•

Содержание курса
«Современная экология: концепции, инструменты, словарь»
• Популяции с возрастной структурой (матрицы Лесли)
• Теория жизненных стратегий
• Теория конкуренции
• Макроэкология, аллометрические зависимости и
преимущественное вымирание крупных видов
• Мутации как возможная причина вымирания видов –
одна из нерешенных проблем эволюционной экологии
Как устроена наука
Hard Science
Зрелая наука
Образ: дерево
Soft Science
Незрелая наука
Образ: газон
Классический идеал количественной науки
Открытие Леверье планеты Нептун: Леверье предсказал положение
Нептуна, исходя из несоответствия между наблюдаемой орбитой
Урана и той, которая должна быть в соответствии с законами Кеплера
и Ньютона. Галле направил телескоп на указанную Леверье точку
небесного свода и действительно нашел в ней новую планету!
1846 г. – открытие Нептуна
1848 г. – избрание Леверье иностранным членом Петербургской Академии Наук
Схема Солнечной системы: http://solarsystem.nasa.gov/planets/index.cfm
Первое наблюдение Нептуна
«Докторская диссертация Галле, законченная в 1845, была
сокращённым и критическим обсуждением наблюдений
Урана Оле Ромером в дни с 20 октября до 23 октября 1706.
Приблизительно в 1845 он послал копию своего тезиса
Урбену Леверье, но получил ответ годом позже, 18
сентября 1846. Ответ был прочитан Галле 23 сентября, и в
нём Леверье попросил, чтобы он (Галле) смотрел на
определённую область неба, чтобы найти предсказанную
новую планету, которая объяснит волнения Урана. В ту же
самую ночь, после того, как Энке* дал ему разрешение (сам
Энке не поддерживал Галле), объект, соответствующий
описанию, был найден, и за следующие два вечера было
подтверждено, что он является планетой.»
(Википедия, Иоганн Готфрид Галле)
*Иоганн Энке – директор Берлинской обсерватории
Повседневная практика («скромный идеал») количественной науки
Расстояние (в футах)
Зависимость между скоростью
автомобиля и расстоянием, которое он
проходит после сигнала об остановке
Как бы описал такой массив
эмпирических точек эколог? Скорее
всего, линейной функцией,
потому что в нашем распоряжении,
как правило, нет теории
Y = 0.76 V + 0.056 V2
Как описывает такой массив точек
физик? Квадратичной
функцией, для которой у него
есть простая теория
2
1
2
Θ1 – время реакции водителя
Θ2 – зависит от силы трения (т.е. от тормозов,
Скорость автомобиля V (в милях/час) качества дороги и пр.)
1V - путь от момента подачи сигнала
до включения водителем тормозов
Источник: М.Б. Лагутин. Наглядная
математическая статистика. М.
 2V 2 - путь от включения тормозов до
2007, с. 362
остановки
Y   V  V
2 
1
2g
, где μ – коэффициент трения
Эффективность (даже) простой математики
Даже простая математика описывает реальность, которую изучает физика
Путь S, пройденный автомобилем от включения тормозов до
остановки, есть квадратичная функция его начальной скорости
Тормозной путь T после начала торможения
T
S   (V  at )dt
V (t )  V  at
0  V  aT
0
2
T V / a
Ускорение a после начала торможения
ma  mg
a  g
T
S  VT  a
2
V2
S
2a
где μ – коэффициент трения
V2
S
2g
Неэффективность (даже) сложной математики
Даже сложная математика часто не описывает реальность,
которую изучает экология
Классическая модель конкуренции Вольтерры-Лотки
dN1
K1  N1  12 N 2
 rm1 N1
dt
K1
dN 2
K 2  N 2   21 N1
 rm 2 N 2
dt
K2
rm1
rm112
1 dN1
 rm1 
N1 
N2
N1 dt
K1
K1
rm 2
rm 2 21
1 dN 2
 rm 2 
N2 
N1
N 2 dt
K2
K2
Устойчивое
сосуществование
12  21  1
Виды подавляют друг друга
слабо
Неустойчивое
сосуществование
12  21  1
Виды подавляют друг друга
сильно
Может ли экспоненциальная модель роста численности
быть аналогом первого закона Ньютона?
Вряд ли
Тем не менее, есть ли в экологии место для более или
менее
универсальных количественных законов?
Есть!
Только это законы нелокального свойства. Действуют,
скорее, глобально, а не локально, то есть не описывают
поведение популяции данного вида в данном месте и в
данное время. В этом месте проходит развилка между
макроэкологией и популяционной экологией
Примеры из макроэкологии:
• зависимость вылова рыбы от первичной продукции
• зависимость скорости потребления кислорода от массы тела
Макроэкология
изучает процессы, охватывающие большие совокупности видов на
пространствах, сравнимом с размерами континентов
«MacArthur (1972) was clearly interested in how patterns of competition
and predation resulted in geographic patterns. But there was much work
to be done before ecology could grow beyond the borders of the local field
studies … In an influential paper, Robert Ricklefs (1987) pointed out that
the outcomes of many of the processes studied by community ecologists
were modified by larger-scale processes occurring at longer temporal
and larger spatial scales. … James Brown and I (Brown and Maurer
1989) argued that not only did these larger-scale processes affect local
communities, but they resulted in large-scale patterns that provided new
ways to study these large-scale processes. We termed this large-scale
perspective macroecology.» (Brian A. Maurer. Untangling Ecological
Complexity: The Macroscopic Perspective. 1999, p. 6)
Зависимость вылова рыбы от первичной продукции планктона
Вылов рыбы Yf, ккал/м2 год
Точками обозначены озера (122), водохранилища (23-36) и
моря (37-42). В выборке представлены водоемы с разных
континентов
Yf = (2.24±1.09)·10-3·P10.950±0.118
(сплошная линия)
Yf = (1.8±0.9)·10-3·P1
(пунктирная линия)
Первичная продукция P1, ккал/м2 год
Доверительный интервал
указывает, что вылов рыбы
колеблется в пределах 0.10.3% от первичной продукции
планктона. Это мера ошибки
среднего значения вылова при
данной первичной продукции
Источник: В.В. Бульон, Г.Г. Винберг. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов. В сб. Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981.
Зависимость скорости основного обмена R (кДж/сут) от массы тела W (кг)
для млекопитающих и птиц («кривая от мыши до слона»)
R = 288 W0.76
Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и
экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, Рис. 4
Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative Basal
Metabolism
Макроэкология и популяционная экология как
две основные исследовательские программы
современной экологии
Макроэкология
– Поиск универсальных* зависимостей
Популяционная экология
– Поиск универсальных* инструментов
В популяционной экологии нет универсальных зависимостей подобных тем,
что есть в макроэкологии. Не значит ли это, что популяционная экология
рискует превратиться в «коллекционирование марок» (Резерфорд)? Все-таки,
наверное, нет. Вместо универсальных зависимостей плодотворным может
оказаться поиск универсальных инструментов
Конечно, «универсальных» всегда с добавкой «более или менее» 