Лекция 5 Колониальная организация и межклеточная

Лекция 5.
Колониальная организация и
межклеточная коммуникация у
микроорганизмов. (ч.1)




Общее представление о колониальной организации у
микроорганизмов. Форма и структура микробных
колоний.
Биопленки, их строение, свойства, виды социальных
реакций.
Факторы межклеточной коммуникации у бактерий.
Общая характеристика сигнальных молекул плотностнозависимых систем у бактерий.
Города термитов в Австралии
10 мкм
100 мкм.
Pseudotrichonympha grassi
A — под микроскопом в фазовом контрасте.
B — то же при окраске люминесцентным красителем.
C — то же при использовании метода FISH (fluorescence in situ hybridization).
Фото из статьи: А. Гиляров «Бактерии-симбионты, разлагающие для термитов древесину, еще и
связывают для них атмосферный азот» /www.elementy.ru
Эволюцию взглядов на колониальную
организацию микроорганизмов можно
схематично представить так:
1
1. Микробная колония –
многоклеточный
организм.
2
2. Микробная колониянадорганизменная =
биосоциальная система.
Streptococcus mutans
Pseudomonas fluorescens
4
3
3. Колония "пространственновременной континуум”
4. Колониальная
организация предполагает
коммуникативный процесс
между элементами
Proteus mirabilis
Proteus mirabilis
Формы бактериальных колоний
В природных местообитаниях бактерии в основном существуют в
виде цепочек, микроколоний, биоплёнок и матов, состоящих из
морфологически и физиологически гетерогенных клеток.
2
1
4
5
3
6
Расположение клеток в колониях
спорообразующих бактерий на
поверхности плотных сред:
1—край колонии Bacillus cereus;
2 — центральная часть колонии Вас.
cercus;
3 — край колонии Вас. mesentericus;
4 — центральная часть колонии Вас.
mesentericus;
5, 6 — тяжи из клеток, образуемые
Вас. mycoides.
Фотографии сделаны Э. Г. Африкяном в
сканирующем электронном микроскопе.
Формы бактериальных колоний
колония бактерий Bacillus subtilis
(фото с сайта www.igmors.upsud.fr)
Колонии бактерии Myxococcus xanthus.
Верхняя колония образована бактериями
«дикого типа», остальные — различными
мутантами (фото с сайта www.mpg.de)
Формы бактериальных колоний
Pseudomonas aeruginosa
Матрикс колонии микроорганизмов выполняет следующие
функции, относящиеся к надклеточному уровню
организации:

структурообразующая
благодаря матриксу колония состоит не из одиночных клеток, а из
субколониальных ассоциаций;

защитная (протекторная)
матрикс выступает как внутренняя среда колонии, предохраняющая
отдельные клетки и колонию в целом от неблагоприятных
воздействий извне;

Коммуникативная
в матрикс выделяются и по нему распространяются экзометаболиты и
продукты автолиза клеток, химические сигнальные вещества,
служащие для оценки плотности собственной популяции.
Формы бактериальных колоний
Кусочек бактериального мата из лагуны Pirata. Пузырчатая
поверхность — следствие интенсивной выработки кислорода
(фото Murray Gingras et al./Nature Geoscience).
Формы бактериальных колоний:
биопленки.
Экстрацеллюлярный матрикс, состоящий из
экзополисахаридов
Основные свойства биопленки
взаимодействующая
общность разных
типов
микроорганизмов
микроорганизмы
собраны в
микроколонии
микроорганизмы в биопленке
устойчивы к антибиотикам,
антимикробным средствам и
реакции организма хозяина
микроорганизмы имеют
примитивную систему
связи
внутри
микроколоний —
различная среда
микроколонии
окружены
защитным
матриксом
бактерия в биопленке
вырабатывает такие вещества,
которые она не продуцирует,
будучи в культуре
микроорганизмы в биопленке ведут
себя не так, как бактерии в культурной
среде
Социальное (координированное)
поведение микроорганизмов
Paenibacillus dendritiformis
В результате согласованного
движения миллионов
индивидуальных клеток
колонии бактерии могут
образовывать на поверхности
питательной среды удивительно
сложные структуры.
Вверху: общий вид колоний.
Внизу: кончики отдельных
ветвей колонии при большом
увеличении (видны отдельные
бактериальные клетки). Из
статьи Eshel Ben-Jacob 'Bacterial
Know How: From Physics to
Cybernetics'
Формы координированного поведения
микроорганизмов
Афилиация –
«взаимное притяжение»
особей одного вида,
группы, стремление «быть
вместе». Проявляется в
форме когезии - слипания
клеток.
Пример афилиации у
бактерий - коллективное
образование плодовых
тел.

Формы координированного поведения
микроорганизмов

Кооперация объединение особей
для совместного
выполнения той или
иной задачи.
Например,
миксобактерии
способны к
коллективному
захвату и
перевариванию
пищевых частиц.
Формы координированного поведения
микроорганизмов
Изоляция
популяций друг от друга, отказ
образовывать смешанные
скопления - проявление
избирательности
афилиации. Способствует
структурированности и
обособленности
микробных социальных
систем
(см.: Расшифрован
генетический механизм,
позволяющий бактериям
отличать «своих» от
«чужих». «Элементы»,
14.07.08).

Proteus mirabilis
Формы координированного поведения
микроорганизмов

Коллективная агрессия.
Например, некоторые
бациллы вырабатывают
антибиотики,
превращающие клетки
конкурирующих
колоний в покоящиеся
споры.
(см. также: «Бактерииальтруисты помогают
своим сородичамканнибалам себя
съесть». «Элементы»,
27.02.06).
Myxococcus xanthus
Факторы межклеточной коммуникации
у бактерий

Контактная коммуникация

Дистантная химическая коммуникация

Дистантная физическая коммуникация
Сигнальные вещества
Микроорганизмы
1. Амины
Серотонин
Норадреналин
(норэпинефрин)
E. coli, Rhodospirillum rubrum, Streptococcus faecalis,
Candida guillermondii , по-видимому, многие
другие про- и эукариотические микроорганизмы
Патогенные штаммы (ЕНЕС 0157:Н7 и др.) E. coli .
Примечание: эндогенный синтез не установлен.
Есть данные (Lyte, 1993; Lyte et al., 1996) о
специфической стимуляции роста и
токсинообразования добавленным
норадреналином
Гистамин
Симбиотическая микрофлора кишечника человека
Тирамин
То же
Сигнальные вещества
Микроорганизмы
2. Аминокислоты
Аспарагиновая кислота
E. coli и др. компоненты симбиотической микрофлоры
кишечника человека
Глутаминовая кислота
Симбиотическая микрофлора кишечника человека
γ-ΐμ иномасляная кислота
То же
Сигнальные вещества
Микроорганизмы
β-ΐλ анин
То же
4. Стероиды
Эстрадиол
Saccharomyces cerevisiae
Прогестерон
Дрожжи Candida albicans, Coccidioides immitis , грибок
Trychophyton sp.
Метаболизированные
производные желчных
кислот
Симбиотическая кишечная микрофлора человека
3. Пептиды
Инсулин
E. coli , грибок Neurospora crassa , другие про- и
эукариотические микроорганизмы
Кальцитонин
Инфузория Tetrahymena pyriformis
β-έν дорфин
T. pyriformis, Amoeba proteus
Глюкагон
Neurospora crassa
Гонадотропин
Pseudomonas maltophila
Гонадотропинвысвобождающий
гормон (α-фактор)
Дрожи Saccharomyces cerevisiae
Релаксин
Инфузория T. pyriformis
Соматостатин
T. pyriformis, Plasmodium falciparum, E. coli, Bacillus
subtilis
Тимозин α1
T. pyriformis, Mycobacterium sp.
Тиротропин
Clostridium perfringens, Yersinia autolytica
5. Неорганические соединения
Окись азота
Pseudomonas stutzeri, Thiobacillus denitrificans , грибки
Fusarium oxysporum, Dictyostellium discoideum и др.
quorum sensing
(ощущение кворума)

Понятие «quorum sensing» было предложено
в 1994 году. Оно означает восприятие
клетками изменений среды, которые
наступают при достижении бактериальной
культурой некоторой пороговой численности,
и реакцию на эти изменения.
Примеры кворум-зависимых
явлений в микромире
биолюминесценция у морских бактерий Vibrio fisheri и
V.harveyi;
 агрегация клеток миксобактерий и последующее
формирование плодовых тел со спорами;
 споруляция у бацилл и актиномицетов;
 стимуляция роста у стрептококков и ряда других
микроорганизмов;
 синтез экзоферментов и других факторов вирулентности
у патогенов растений (Erwinia carotovora, E.hyacinthii и
др.) и животных (Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus
aureus);
 образование антибиотиков у представителей рода
Streptomyces и у E.carotovora;
 формирование биоплёнок у Р.aeruginosa и других
микроорганизмов.
