Значение функциональноморфологических исследований в таксономическом и филогенетическом анализах (на примере Lepidoptera) М.Г. Пономаренко Функциональноморфологический метод - установление гомологий; - выявление направленности трансформаций; - выявление гомоплазий; - повышение качества сравнительно-морфологических исследований Функциональноморфологический метод Отечественная школа - Зоологический институт РАН - Санкт-Петербургский государственный университет Проблема гомологии - английский анатом и палеонтолог Основы сравнительной анатомии Ричард Оуэн (1804-1892) «Философия анатомии» - теория аналогов (принцип коннексий и уравновешивания) - идея архетипа аналогичные органы: «…a part or organ in one animal that has the same function as another part or organ in a different animal…» гомологичные органы: «the same organ in different animals under every variety of form and function…» 1843 Проблема гомологии I- человек, II- собака, III – свинья, IVкорова, V- тапир, VI - лошадь. С. Gegenbaur, 1870: Figs 202, 223. Remane, 1956: гомологичные – это структуры общего филогенетического происхождения. Критерии гомологии: - сходное положение (топологический); Адольф Ремане - сходство в специальном качестве; А – череп варана, - наличие переходных форм. В - череп крокодила - немецкий зоолог, сравнительный анатом Проблема гомологии Общая гомология - сходство между частями одного организма Частная гомология сходство между структурами у разных организмов Гомогения - гомология структур, унаследованных от общего предка Гомоплазия - гомология структур, развившихся в результате параллельной эволюции на общей морфогенетической основе, которая унаследована от общего отдаленного предка (гомойология) Проблема гомологии Сериальная гомология Проблема гомологии Гомология в сравнительной геномике - ортология (соответствует гомогении морфоструктур) - паралогия (соответствует сериальной гомологии или гомоплазии) - ксенология (горизонтальный перенос) Проблема гомологии "Phylogenetisches Symposium" November 1957 Hamburg Adolf Remane, Curt Kosswig and Wolf Herre 5th Symposium, Frankfurt a. M., November 26-27, 1960 Parallel evolution and phylogeny 7th Symposium, Hamburg, December 1-2, 1961 Problems of the metamery of the head 17th Symposium, Frankfurt a. M., December 2-3, 1972 Analogy, convergence and parallelisms 31st Symposium, Freiburg, November 25-27, 1988 Homology 37th Symposium, Bonn, 25-26 November 1995 Molecular versus non-molecular charfacters in phylogenetics ....... Проблема гомологии - Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. IX школа по теоретической морфологии растений. 31 января-3 февраля 2001 г., Санкт-Петербург - XVth National Congress of Biochemistry Aveiro, 8-10 December 2006 Проблема гомологии Радиация концепции Проблема гомологии Радиация концепции Comparative biology - homology serves the end of comparative biology, producing and justifying systematic and general descriptions across species and providing comparisons that are effective for classifications. Evolutionary biology - transformational homology is used to pursue a theoretical goal of evolutionary biology - describing and explaining the adaptive modification of characters. Phylogenetic systematics - detect and characterize monophyletic groups - taxic homology identifies homology with synapomorphy. Проблема гомологии Радиация концепции - the theoretical role of homology in evolutionary developmental biology is to account for the origin of similar structures within and between organisms and for structural identity in ontogeny and phylogeny. Проблема гомологии Радиация концепции - the focus is on how genes evolve and how they are related. The question of sequence similarity due to common ancestry (homology) or due to convergence (analogy) has to be addressed. Thus, genes are homologous in case they are derived from an ancestral gene. Sequence similarity is just a criterion for homology. However, in many parts of molecular biology, homology just refers to the similarity of DNA or amino acid sequences. In fact, it is said that two sequences are 60% homologous, which means that this percentage of nucleotides is identical in the aligned sequences. Thus molecular homology is not a qualitative notion, but comes in degrees. Even more important is the fact that molecular homology is a statement about the similarity of genes and proteins, not about their evolutionary origin –inheritance from a common ancestor. Проблема гомологии • Правило несоответствия (Beer, 1971, Svensson, 2004) - признаки, контролируемые идентичными генами, не являются с необходимостью гомологичными, а гомологичные органы, унаследованные от общего предка могут не контролироваться гомологичными генами. • Meyer, 1999: в эволюции могут использоваться сходные генетические механизмы для обеспечения разных функций. В частности, в основе конвергенции могут лежать те же гены, что и при дивергентном развитии. Проблема гомологии Гомоплазия (гомойология) Гомогения BRIAN K. HALL Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution Biol. Rev. (2003), 78, pp. 409-433. Тегминальный функциональноморфологический комплекс Dichomeris rufusella Ponom. et Ueda Tribe Chelariini Tribe Anarsiini Tribe Dichomeridini Tribe Dichomeridini Тегминальный функциональноморфологический комплекс - appendix apendicular (Hodges, 1986) - sacculus (tribe Chelariini), - partly tegumen and derivative of vinculum (tribe Dichomeridini) (Omelko, 1999) “ …appendix appendicular was interpreted to be homologous to valval costa “ (Kaila, 2004) Kaila / Cladistics 20 (2004) 303–340 (101) Costa: not separate from the rest of valva (0); separate (1). It seems that Hodges (1998) has interpreted the separated valval costa of gelechiids as a distinctive structure that he called appendix appendicular in these taxa. This interpretation requires the total reduction of the costa, and the appearance of a new structure in its place. No morphological support could be found for this view in the present material, and the appendix appendicular was interpreted to be homologous to valval costa. Функциональная морфология гениталий самцов Тегминальный функционально-морфологический комплекс Трансформация в передней части тегумена vnc – vinculum; ccl – cucullus; prt.sc – parategminal sclerite; teg – tegumen; m4 – adductor muscles of valva a - Gelechia Hbn. b - Psoricoptera Stt. c - Syncopacma Meyr. d - Neofaculta Gozm. e - Hypatima Hbn. f - Dichomeris Hbn. g - Acanthophila Hein. Кладограмма семейства Gelechiidae Морфологическое разнообразие в строении гениталий самцов у трибы Litini (=Teleiodini) Pseudotelphusa scalella (Scopoli) - ? cucullus - ? sacculus - ? valvella Железы генитального сегмента у самцов трибы Litini gld – glandiductor; gl – gland; gl.d – glandular ductus; ejac.d – ejaculatory ductus; aed – aedeagus; m2 – abductor muscles of valva Железы генитального сегмента у самцов трибы Litini a – Teleiodes saltuum (Zell.) b – Mirificarma eburnella [(Den. et Schiff.)] c – Schneidereria pistaciella Weber Трансформация положения гландидукторов Кладограмма семейства Gelechiidae Фаллический функционально-морфологический комплекс - ventral sclerite of vinculum (tribe Dichomeridini) (Piskunov, 1981) - juxta (tribe Dichomeridini) (Hodges, 1986) - juxta (tribes Chelariini and Anarsiini) - distal processes of sacculus (tribe Dichomeridini) (Omelko, 1991) - sicae (Park, 1994) “… the sicae were not coded separately from the modification of the sternum 8 of Cosmopterigidae and Scythrididae. “ (Kaila, 2004) Трансформации в фаллическом функционально-морфологическом комплексе Трансформация эдеагуса и фаллической мускулатуры Трансформации в фаллическом функционально-морфологическом комплексе Klots, 1970: juxta is sclerotized plate placed ventrally and supported aedeagus, more or less joined or fused with base of sacculi and ventral part of vinculum Выводы • Функционально-морфологические исследования свидетельствуют о достаточно стабильном положении мышц в пределах близких групп родов, что подтверждает высокую надежность метода для установления гомологий генитальных структур, а, соответственно, для таксономического и филогенетического анализов. • Окончательные результаты любого кладистического анализа зависят не от количества включенных признаков, а от их качества. Проведение тщательного сравнительноморфологического анализа для выявления гомологии и направленности трансформаций морфоструктур, установления состояний признаков и критический их отбор для филогенетического анализа являются гарантией получения достоверных результатов. Благодарю за внимание