Гипотезы происхождения цветковых растений 1. 2. 3. 4. 5. 6. Условия возникновения покрытосеменных Стробилярная гипотеза Псевдантовая (псевданциевая) гипотеза Катазионная гипотеза А.Л. Тахтаджяна Гипотеза фитоспрединга С.В. Мейена Гипотеза ангиоспермизации В.А. Красилова и др. палеонтологов Признаки, свойственные цветковым растениям 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Органы спороношения располагаются в особом образовании – ЦВЕТКЕ, являющимся видоизмененным побегом. Микроспорангии – ТЫЧИНКИ. Макроспорангии – СЕМЯПОЧКИ, заключенные внутри видоизмененных спорофиллов, которые образуют ЗАВЯЗЬ. Цветки кроме образования спор, гаметофитов, половых клеток выполняют функцию опыления с помощью различных приспособлений. Пыльца при опылении попадает на специальное образование, улавливающее пыльцу – РЫЛЬЦЕ. Гаметофиты сильно редуцированы: мужской 1-клеточный, 2ядерный – ПЫЛЬЦА, женский – 1-клеточный, 7 8-ядерный – ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК. Созревшее семя окружено ОКОЛОПЛОДНИКОМ, с защищающей и распространяющей функциями. Свойственно ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, в результате которого образуется зигота зародыш и триплоидный эндосперм. Проводящие элементы ксилемы – СОСУДЫ, а флоэмы – СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ С КЛЕТКАМИ-СПУТНИКАМИ. Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э.Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л. Тарасова, Н.В. Хмелевской. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 577 с. Т. 3 Эволюция и систематика / под ред. А.К. Тимонина, И.И. Сидоровой Изменения мелового периода 1. 2. 3. (Иванов В.Д., 2000) Плоские континенты, мелкий океан, низкая контрастность климатических зон, климат повсеместно был ровным и теплым (18 – 250С) В конце периода – морская регрессия и похолодание. Приближение полюсов к материкам, изменение морских течений. Время возникновения цветковых растений – начало (конец?) мелового периода (около 65 млн л назад) Изменения растительного мира 1. 2. 3. 4. (Иванов В.Д., 2000) На севере Евразии: умеренно-теплый климат Сибирской области. Листопадные деревья (гинкговые) с участием хвойных пород Индо-европейская зона: влажный субтропический климат. Господство цикадовых и беннеттитовых с участием древовидных папоротников и араукариевых. Ранние остатки цветковых датируются ранним мелом: 120 млн. лет назад. За небольшой промежуток времени покрытосеменные распространяются по всему земному шару 1. Арктические зимнетёмные листопадно-хвойные леса 2. Бореальные хвойногинкговые леса 3. Частично листопадные дождевые леса умеренной зоны 6. Пирогенные папоротниковые пустоши и чешуелистноцикадофитовые кустарники летнесухих субтропиков 4. Субтропические вечнозеленые хвойные леса 5. Субтропические чешуелистные редколесья 7. Леса и редколесья экваториальной зоны 8. «Птилофилловый» биом 9. Антарктические зимнетёмные (фотосезонные) листопадные леса Распространение биомов мела. (Жерихин В.В., 2003) 1/ Ранний мел Умеренные летнезеленые феникопсисовые леса «феникопсисовая» - Phoenicopsis зона Северного полушария (+ «Сибирская область»): доминирование листопадных чекановскиевих, гинкговых, некоторых хвойных (Pityophyllum, Pityospermum). Субтропические с преобладанием чешуелистных и толстоствольных формаций: из хвойных и гнетовых с беннетиттами Тропические сообщества с Dicheiropollis 2/ Поздний мел Умеренные летнезеленые хвойные леса (Parataxodium, платанолистные антофиты и Trochodendroides) Южнее и в субтропиках: вечнозеленые леса с Sequoia, гнетовыми, пальмами, разнообразными платанолистными, лавролистными, розоидными антофитами типа Debea Тропическая зона с элатеровыми палиноморфами и пыльцой пальм Альбское похолодание (99,6 – 112,0 млн л. н. – середина мела) и океанизация климата вызвали сокращение разнообразия теплолюбивых бенннетиттовых . Их экологическую нишу заняли цветковые (кустарниковые и травянистые жизненные формы) Красилов В.А., 1985 Стробилярная теория происхождения цветка Гёте, Декандоль – 18 и 19 в.в., Арбер, Паркер – начало 20 в. 1. Предки цветковых – мезозойские беннеттиты 2. Цветок – видоизмененный обоеполый стробил (побег) 3. Эволюция от сложного к простому Псевдантовая теория происхождения цветка (австрийский ботаник Р. Веттштейн и немецкий ботаник А. Энглер (начало 20 в.) 1. Эфедроподобный предок. 2. Независимое возникновение частей цветка 3. Эволюция от простого к сложному Эфедровые и вельвичиевые: А - эфедра (Ephedra) : 1 - мужское растение; 2 - мужской констробил; 3 - микростробил: с.л - стерильные листья; к - колонка; мк.сп микроспорангии; 4 - женское растение; 5 - мегастробил, внешний вид; 6 - продольный разрез: с.л стерильные листья; ин - интегумент с микропилярной трубкой; п.к пыльцевая камера; нц - нуцеллуc; Б - вельвичия (Welwitschia) : 1 - внешний вид растения: а молодое, б - взрослое; 2 - мужские констробилы; 3 - женский констробил; 4 - микростробил (продольный разрез): л.о - листочки околоцветника; спф - спорангиофор; сз - семязачаток; 5 - мегастробил: ин - интегумент; нц - нуцеллус; 6 - женский гаметофит (заросток) в стадии свободных ядер. Реконструкция Williamsoniella (средняя юра) Часть мужского цветка Welwitschia, видна в центре "прерванная яйцеклетка" и вокруг производящие пыльцу структуры Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction E.M. Friis (Department of Palaeobotany, Swedish Museum of Natural History, Box 50007, SE-104 05 Stockholm, Sweden), K. Raunsgaard Pedersen (Department of Geology, University of Aarhus, Universitetsparken, DK-8000 Århus C, Denmark), P.R. Crane (Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, TW9 3AB, U.K.) Received 25 January 2005. Revised 26 June 2005. Accepted 7 July 2005. Available online 26 August 2005. Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э.Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л. Тарасова, Н.В. Хмелевской. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 577 с. Т. 3 Эволюция и систематика / под ред. А.К. Тимонина, И.И. Сидоровой Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. – М: «Логос», 2001. – 264 с. Pro(to)angiospermae – Про(то)ангиоспермы (А. Галлир,Н. Арбер, В.А. Красилов и др.) Название, обозначающее нетакосномическую группу растений, включающую в себя гипотетических предков покрытосеменных. Проангиоспермы – не филогенетическая ветвь, а эволюционный уровень, достигнутый независимо несколькими филогенетическими линиями. Проангиоспермы – растения, занимающие промежуточное положение между голосеменными и покрытосеменными растениями по организации АНТОСТРОБИЛА (ПРЕДЦВЕТКА), строению ОВУЛИФОРОВ (сомкнутых вместилищ семяпочек и развивающихся в плодоподбные диаспоры) Практически во всех изученных центрах происхождения древнейших покрытосеменных им сопутствуют проангиоспермы. Признаки, свойственные покрытосеменным – настоящим ангиоспермам, – у них еще не получили полного развития и к тому же проявляются разрозненно, не образуя устойчивых сочетаний. Признаки покрытосеменных, встречающиеся у проангиоспермов 1. Листья с многопорядковым сетчатым жилкованием 2. Пыльцевые зерна с разнообразными проростковыми щелями и порами 3. Цветкоподобные структуры 4. Плодообразные структуры 5. Семена, заключенные в купулы, которые аналогичны, а в ряде случаев, может быть, и гомологичны завязи Williamsoniella, моноклинный предцветок Weltrichia, пыльцевой предцветок Benettitales (Беннетитовые) Baisia - Байсия байсия имела купулы с единственной прямой семяпочкой, развивавшейся на верхушке цветоложа, как у злаков и близких к ним однодольных Волоски на брактеях Колбовидная купула Рецептакул – «цветоложе» Рудиментарные брактеи Gnetales - гнетовые Caytoniales - Кейтониевые Кейтониевые демонстрируют возможность параллельного возникновения иного типа завязи с многочисленными базальными семяпочками Czekanowskiales - Чекановскиевые У чекановскиевых семена развивались в двустворчатых купулах с краевыми рыльцевыми гребнями, характерными для наиболее примитивных магнолиецветных Ранние покрытосеменные 1. 2. 3. 4. 5. 6. Появляются около 120 млн л назад практически одновременно на Британских островах, Атлантическом побережье Северной Америки, в Экваториальной Африке, Забайкалье, Северо-Восточном Китае В раннем мелу на различных континентах найдены макрофоссилии ангиоспермоидных предположительно водных и околоводных растений Местонахождения приурочены к отложениям древних рифтовых долин расположенных как на территории Забайкалья и Монголии, так и в пустыне Негев и на юге Австралии (бассейн Джиппсленд). Повидимому, древнейшие покрытосеменные возникли в рифтовых долинах, по которым и происходило их первоначальное расселение. Сегодня документируется постепенное усложнение морфологии и увеличение численности покрытосеменных на протяжении 20 млн лет. Важным эволюционным фактором становления цветковых растений было взаимодействие с животными, которые способствовали распространению плодов и участвовали в опылении цветковых растений. Экологических преимуществ покрытосеменных прежде всего три. Это склонность к неотении, листья с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы (среди голосеменных только у гнетовых), энтомофилия цветков (гнетовые и беннеттиты) и зоохория семян (разные голосеменные). Части цветка покрытосеменных и их основные функции (по Endress, 1994 г.) Расположены в хронологической последовательности и иллюстрирующие изменение функций защиты и привлечения. Происхождение цветковых: основные гипотезы 1. Монофилетические гипотезы (в качестве предковых групп рассматривались различные голосеменные и даже другие отделы высших растений): • • Стробилярная гипотеза (предки – беннеттиты) Гете – Декандойль … - … Арбер, Паркин Псевданициевая гипотеза (предки – гнетоподобные растения) Веттштейн, Энглер 2. Полифилетические гипотезы: • • Система Н.И. Кузнецова – начало 20 в. Построения А.В. Красилова и др. – конец 20 в.