ЛЕКЦИЯ 4 Потенциал действия и Кабельные свойства нервных проводников ВОПРОСЫ 1. Потенциал действия 2. Распространение электротонического потенциала 3. Распространение нервного импульса (потенциала действия) 4.Физиология нервных стволов ПП При потенциале покоя внутренняя сторона клеточной мембраны имеет заряд, знак которого (отрицательность) определяется наличием в цитоплазме органических анионов (белков и аминокислот, например, аспартата или глутамата), неспособных проникать через ионные каналы, и дефицитом их противоионов – катионов калия, способных проникать через «дежурные» калиевые ионные каналы. Мембранная проницаемость ионных каналов создает ПП ПП Из-за этого в клетке наблюдается избыток отрицательных ионов, и, следовательно, отрицательных зарядов, а в интерстиции – избыток положительного заряда. Величину отрицательного заряда в клетке и положительного заряда в межклеточном пространстве удается предсказывать математически, но лишь для простых случаев, например для гигантского аксона кальмара или глиальной клетки. Уравнение Нернста Доказательства калиевой природы ПП в гигантском аксоне кальмара Имеет значение сума ионных концентраций Механизм электрогенеза Уравнение Гольдмана Здесь R – газовая постоянная, T – температура, z – заряд иона, а F – константа Фарадея. Литерой p обозначается проницаемость иона. RT pK[K]o pNa [Na ]o pCl [Cl-]i Vm ln zF pK[K]i pNa [Na ]i pCl [Cl-]o РП Равновесный потенциал – такой потенциал плазмолеммы клетки, при котором суммарный ток конкретного иона через мембрану равен нулю, несмотря на возможность отдельных ионов проникать через открытые каналы в обмен на такие же ионы, следующие в противоположном направлении. Равновесный потенциал Ек = –75 мВ; ЕNa = +55 мВ; ЕCa = +150 мВ; ЕCl = –80 мВ. RT [K]o Ек ln zF [K]i RT [Na ]o ЕNa ln zF [Na ]i Закон Ома I=U/R iNa = gNa (Vm – ENa), где gNa = 1/R – проводимость, величина, обратная электрическому сопротивлению, измеряется в сименсах. Выражение в скобках называется движущей силой для ионов. iК = gК(Vm–EК) Направление ионного тока iК = gК(Vm–EК) При Vm = EК ток равен 0 При Vm EК ток направлен наружу если клетка гиперполяризована, Vm > EК и ионы калия будут стремиться входить в клетку против концентрационного градиента до достижения равновесия. Функции ПП 1. Поляризация мембраны является условием для возбуждения и торможения. 2.Поляризация определяет объем выделения медиатора из пресинаптического окончания. 3. ПП создает условия для нахождения потенциалзависимых каналов в закрытом состоянии (поляризация мембраны создает условия для формирования потенциала действия). Потенциал - управляемые каналы – воротный механизм Сенсор напряжения Шар на веревочке ПП При потенциале покоя внутренняя сторона клеточной мембраны имеет заряд, знак которого (отрицательность) определяется наличием в цитоплазме органических анионов (белков и аминокислот, например, аспартата или глутамата), неспособных проникать через ионные каналы, и дефицитом их противоионов – катионов калия, способных проникать через «дежурные» калиевые ионные каналы. ПП Из-за этого в клетке наблюдается избыток отрицательных ионов, и, следовательно, отрицательных зарядов, а в интерстиции – избыток положительного заряда. Величину отрицательного заряда в клетке и положительного заряда в межклеточном пространстве удается предсказывать математически, но лишь для простых случаев, например для гигантского аксона кальмара или глиальной клетки. Механизм электрогенеза Уравнение Гольдмана Здесь R – газовая постоянная, T – температура, z – заряд иона, а F – константа Фарадея. Литерой p обозначается проницаемость иона. RT pK[K]o pNa [Na ]o pCl [Cl-]i Vm ln zF pK[K]i pNa [Na ]i pCl [Cl-]o РП Равновесный потенциал – такой потенциал плазмолеммы клетки, при котором суммарный ток конкретного иона через мембрану равен нулю, несмотря на возможность отдельных ионов проникать через открытые каналы в обмен на такие же ионы, следующие в противоположном направлении. Равновесный потенциал Ек = –75 мВ; ЕNa = +55 мВ; ЕCa = +150 мВ; ЕCl = –80 мВ. RT [K]o Ек ln zF [K]i RT [Na ]o ЕNa ln zF [Na ]i Закон Ома I=U/R iNa = gNa (Vm – ENa), где gNa = 1/R – проводимость, величина, обратная электрическому сопротивлению, измеряется в сименсах. Выражение в скобках называется движущей силой для ионов. iК = gК(Vm–EК) Направление ионного тока iК = gК(Vm–EК) При Vm = EК ток равен 0 При Vm EК ток направлен наружу если клетка гиперполяризована, Vm > EК и ионы калия будут стремиться входить в клетку против концентрационного градиента до достижения равновесия. Функции ПП 1. Поляризация мембраны является условием для возбуждения и торможения. 2.Поляризация определяет объем выделения медиатора из пресинаптического окончания. 3. ПП создает условия для нахождения потенциалзависимых каналов в закрытом состоянии (поляризация мембраны создает условия для формирования потенциала действия). Сенсор напряжения (открыт/закрыт) и селективный фильтр (К+/Nа+/Са++Сl-, катионы/анионы) Потенциал - управляемые каналы – воротный механизм Сенсор напряжения домен S4 Закрывает и инактивирует механизм «Шар на веревочке» Метод фиксации напряжения Алан Ходжкин и Эндрью Хаксли Действие тетраэтиламмония и тетродотоксина: роль Nа+ и К+ Потенциал действия Локальный ответ и потенциал действия Полная характеристика ПД 2. Распространение электротонического потенциала. По нервам (отдельным нервным волокнам) сигналы распространяются в виде потенциалов действия и электротонических потенциалов, но на разные предельные расстояния. Способность аксонов и дендритов, а также мембран мышечных клеток проводить электрические сигналы характеризуется их кабельными свойствами. Пассивный электротонический потенциал Постоянная длины rm r i r o Постоянная времени τ=RC Кабельные свойства для электротона: постоянная длины и времени Постоянная времени Локальный ответ: градуальный ПД Функции ПД Управление мышечным тонусом и силой сокращения мышц Формирование и передача частотного нервного кода Взаимодействие нейронов Определение объема выделения секретов 2. Распространение нервного импульса (потенциала действия). Миелинизация аксонов Миелинизация аксонов Миелинизация аксонов Немиелинизированные волокна Схема сальтаторного проведения ПД Проведение по аксону обеспечивается генерацией ПД Сальтаторное проведение ПД ПД в безмякотном волокне ПД в мякотном волокне В миелинизированном быстрее ПД следует без искажений Распространение ПД Сальтаторное проведение ПД Гарантийный фактор Отношение ПД/порог носит название гарантийный фактор (Uпд/Uпорог=5..7). 4.Физиология нервных стволов Потенциал действия нерва ПД и сальтаторное проведение Нервные волокна. Альфа-бета. Классификация нервных волокон по Ллойду Группа I. Волокна размером более 20 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса до 100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц (мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий. Группа II. Волокна размером от 5 до 15 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульсов от 20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от механорецепторов и вторичных окончаний на мышечных веретенах интрафузальных мышечных волокон. Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов. Классификация по Эрлангеру и Гассеру Класс А (миелинизированные волокна), афферентные, чувствительные и эфферентные, двигательные. Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна, преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно – медленные сокращения (мышц 1-го типа). Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена. Скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса 10-45 см/сек, иннервирует только интрафузальные мышечные веретена, тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая связь гамма-петли). Классификация по Эрлангеру и Гассеру Класс В – миелинизированные преганглионарные вегетативные. Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15 м/сек. Класс С – немиелинизированные волокна, размерами от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые импульсы Законы проведения 1. Возбуждение распространяется в обе стороны нерва от места стимуляции 2. Возбуждение распространяется в обе стороны нерва с одинаковой скоростью 3. Возбуждение распространяется без декремента (без затухания) 4.Закон анатомической и физиологической целостности Законы проведения 5.Закон изолированного проведения 6.Нерв не утомляется 7.В разных нервных волокнах возбуждение (импульс) следует с разной скоростью Опыт Ишио Тасаки 1959 Опыт Стьюарта и Шиллера 1997 Потенциалы действия в нервных стволах (опыты А.Г.Чумака, В.В.Солтанова и А.Г.Чумака, И.И.Новикова и Д.М.Голуба 1984 г.) Опыт С.А.Руткевич 2008 г. Спасибо за внимание!