Лекция 4 Проф. Ю.И. Савченков Общая физиология центральной нервной системы Рефлекторный принцип работы ЦНС Виды рефлексов Методы исследования функций ЦНС Понятие о рефлексе В эпоху расцвета механики, физики и математики, создания изощренных механических устройств (часов, музыкальных шкатулок и т.п.) возникла идея, согласно которой организм человека функционирует подобно механизму - механистическая концепция рефлекса. Рене Декарт (René Descartes) (латинизированное имя – Картезий, Renatus Cartesius) 1596–1650 Заложил важнейшие теоретические представления, которые легли в основу современной психологии и нейробиологии Представления Р.Декарта о процессах, происходящих в нервной системе «Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие частицы этого огня, движущиеся, как вам известно, с большой скоростью, обладают способностью привести в движение то место кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот же момент открывают поры (мозга), у которых заканчивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, чтобы зазвонил колокольчик на другом ее конце. Когда эти поры открыты, то животные духи из углубления входят в трубку и переносятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, частично к тем мускулам, которые заставляют голову повернуть к огню глаза и смотреть на огонь, и, наконец, к тем, которые служат для того, чтобы протянуть руки и согнуть все тело для его предохранения». Ответная реакция организма по Декарту: реакция является отражением внешнего воздействия на организм, аналогичным отражению света в физике. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие какоголибо раздражителя, которая осуществляется с обязательным участием ЦНС. "Если отключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться" (И.М. Сеченов). Рефлекторная дуга - путь, по которому идут импульсы при осуществлении того или иного рефлекса. Рецептор (нервные окончания чувствительного нейрона или сенсорные клетки); Чувствительный нейрон, тело которого находится в спинномозговом узле, а аксон образует синапс с вставочным или двигательным нейроном; Вставочный нейрон; Двигательный нейрон, аксон которого направляется к рабочему органу; Рабочий орган - мышца или железа. Рефлекторные дуги различных рефлексов Рефлекс «одёргивания» Коленный рефлекс Время рефлекса - время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него; Рефлексогенная зона – области расположения в организме специфических рецепторов, раздражение которых вызывает те или иные специфические безусловные рефлексы; Нервный центр - это совокупность нейронов, которые принимают участие в осуществлении какого-либо рефлекторного акта. Классификации рефлексов По происхождению – безусловные и условные; По биологическому значению: защитные (оборонительные), пищевые, половые, гомеостатические; По расположению рецепторов: интерорецепторные, экстерорецепторыне, проприорецепторные; В зависимости от вида рецепторов зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные. Классификации рефлексов По месту расположения нервного центра: Спинальные (спинной мозг); Бульбарные (продолговатый мозг); Мезэнцефальные (средний мозг); Диэнцефальные (промежуточный мозг); Кортикальные (кора головного мозга); По длительности ответной реакции: фазические и тонические. По характеру ответной реакции: моторные, секреторные, сосудодвигательные. По принадлежности к системе органов: пишеварительные, дыхательные, сердечно-сосудистые и т.д. По характеру внешнего проявления: сгибательный, потирательный, чесательный, мигательный, рвотный, сосательный и т.д. По способу вызывания: соматические и вегетативные. Классификации рефлексов По сложности: Простые (моносинаптические); Сложные (полисинаптические). Схема трехнейронной и полисинаптической рефлекторной дуги Рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо НЕРВНЫЙ ЦЕНТР АФФЕРЕНТНЫЙ ПРОВОДНИК РЕЦЕПТОР РАЗДРАЖИТЕЛЬ ЭФФЕРЕНТНЫЙ ПРОВОДНИК ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ ЭФФЕКТОР Методы исследования функции центральной нервной системы Экспериментальные методы исследования ЦНС Анатомо-клинический Наблюдения Раздражения Экстирпации Регистрации электропотенциалов (ЭЭГ) 6. Компьютерная томография (рентгеновская, ЯМР, магнитная ) 7. Исследование навязанного и естественного поведения 8. Метод условных рефлексов. 1. 2. 3. 4. 5. Теоретические методы исследо- вания ЦНС Методы, направленные на активацию функций Метод раздражения периферических рецепторов, нервных волокон или непосредственно структур ЦНС Методы, направленные на подавление функций Методы, связанные с удалением структуры (экстирпация), перерезкой, холодовым или фармакологическим отключением структур центральной нервной системы Удаление части мозжечка Изменения в двигательной сфере у животного с удалением части мозжечка Использование электрических показателей структур центральной нервной системы: Электроэнцефалография; Магнитоэнцефалография; Вызванные потенциалы. Электроэнцефалография (ЭЭГ): Метод основан на регистрации электрических потенциалов от кожи головы человека, возникающих как результат электрической активности нейронов мозга, совершенно безвреден, относительно не дорог, дает очень хорошее временное разрешение (порядка миллисекунд), однако не всегда позволяет однозначно связать наблюдаемые явления с анатомическим образованиями мозга. В ЭЭГ суммируется активность множества клеток мозга (нейронов) таким же образом, как в шуме стадиона суммируются крики отдельных болельщиков. Существует также магнитоэнцефалография (МЭГ), основанная на регистрации магнитного поля, возникающего как следствие переменных электрических токов в мозге; череп и кожа головы вносят меньшие искажения в МЭГ, чем ЭЭГ, поэтому МЭГ позволяет более точно локализовать источники активности в мозге. Электроэнцефалография - это графическая регистрация суммарной биоэлектрической активности клеток головного мозга. Электроды для энцефалографии на голове испытуемого Ритмы ЭЭГ человека α – ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду от 50 до 70 мкВ. Он преобладает у 85-95% здоровых людей старше девятилетнего возраста (кроме слепорожденных) в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных и теменных областях. β - ритм имеет частоту от 14 до 30 Гц и низкую амплитуду – от 25 до 30 мкВ. Он сменяет ά - ритм при сенсорной стимуляции и при эмоциональном возбуждении. β– ритм наиболее выражен в прецентральных и фронтальных областях и отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. θ – ритм имеет частоту от 3,5 до 7,5 Гц, амплитуду до от 5 до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ – ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. δ – ритм имеет частоту 0,5-3,5 Гц, амплитуду от 20 до 300 мкВ. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Современный электроэнцефалограф Энцефалограмма Магнитоэнцефалография - исследовательский метод получения изображения мозга (картирования), для чего используются магнитные, а не электрические поля (как при ЭЭГ). МЭГ определяет направление аномальной электрической активности мозга. Магнитоэнцефалограф Метод регистрации импульсной активности нервных клеток Металлический микроэлектрод в зрительной коре обезьяны. Метод вызванных потенциалов Вызванные потенциалы (ВП) – это колебания потенциала ЭЭГ, возникающие в ответ на сенсорные стимулы. Поскольку на одиночных записях ВП обычно слабо выделяются на фоне спонтанных колебаний ЭЭГ, их выделяют методом синхронного (когерентного) усреднения нескольких десятков записей ЭЭГ. Томографические методы Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж.Родоном (1927) , который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций. Основные методы трехмерной визуализации мозга: Компьютерная томография – реконструкция трехмерной анатомической структуры на основе серии рентгеновских снимков. Не позволяет наблюдать активность мозга. ЯМР-томография (магниторезонансная томография, МРТ) – основана на явлении ядерного магнитного резонанса. Ее разновидность – так называемая функциональная ЯМР (фЯМР или фМРТ) – позволяет наблюдать активность мозга ПЭТ-томография (позитрон-эмисионная томография) – основана на регистрации излучения от слаборадиоактивного вещества, которое вводится в кровь. Позволяет увидеть скорость потребления глюкозы и соответственно обнаружить наиболее активные участки мозга Все три метода дают трехмерное изображение живого мозга и относительно безвредны, но они не позволяют наблюдать быстрые процессы (сканирование занимает не меньше нескольких минут) и очень дороги. ЯМР томография ЯМР томография ПЭТ томография В фЯМР и ПЭТ томографии применяется вычитание уровня активности в контрольной ситуации из уровня активности в экспериментальной ситуации. Далее полученный результат усредняется по реализациям эксперимента и по испытуемым. Реоэнцефалография представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов и состоянии венозного оттока. Эхоэнцефалография Метод основан на свойстве ультразвука, поразному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Полиграфия включает в себя одновременную регистрацию от испытуемого нескольких физиологических параметров, в том числе: ЭЭГ – электроэнцефалограмма КГР – кожно-гальваническая реакция (проводимость кожи, зависящая от ее влажности – очень чувствительный параметр, демонстрирующий эмоциональное напряжение) ЭКГ – электрокардиограмма (электрическая активность сердца) ЭМГ – электромиограмма (электрическая активность мышц) Окулограмма (движения глаз) Пневмограмма (дыхание) Полиграфическая методика лежит в основе «детектора лжи» Образец многоканальной полиграфической записи физиологических функций испытуемого при прослушивании (а) и воспроизведении (б) списка слов. 1, 2 – ЭЭГ, отведения О1 и О2 левого и правого полушария соответственно, 3, 4 – КГР левой и правой руки; 5 – фонограмма, 6 – ЭКГ, 7 – отметка программы опыта Электроокулография - метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз Пример окулографической регистрации при разглядывания человеком изображения Свободное рассматривание Оценить материальное положение семьи Определить возраст Чем занималась семья до прихода… Запомнить одежду Запомнить предметы и людей в комнате Окулографическая регистрация рассматривания испытуемым Сколько картины при выполнении времени отсутствовал…различных заданий (по Ярбусу) Метод условных рефлексов ПОЗВОЛЯЕТ: Изучать условные рефлексы в онтогенезе. Изучать условные рефлексы в филогенезе. Экологическое изучение условных рефлексов. Метод условных рефлексов Установка для исследования условных слюнных рефлексов по И.П.Павлову: А — внутренняя часть экспериментальной камеры; Б— внешняя часть Метод условных рефлексов Схемы экспериментальных установок для изучения условных пищедобывательных рефлексов у животных разных видов (по Л. Г. Воронину, 1965) Метод условных рефлексов Экспериментальная камера («камера Скиннера») с двумя рычагами, двумя лампочками, верхней подсветкой, электропроводным полом и автоматической кормушкой (TSE Systems) Метод условных рефлексов 8-лучевой радиальный лабиринт (TSE Systems) Метод условных рефлексов Беговое колесо Метод условных рефлексов Водный лабиринт, или лабиринт Морриса (слева: до обучения, справа – после обучения) Метод условных рефлексов Водный лабиринт, или лабиринт Морриса (TSE Systems) : компьютерная система видеорегистрации Теоретические методы исследования ЦНС Методы моделирования (физического, математического, концептуального). Часто для изучения функции отдела и оценки его состояния применяются не один метод, а несколько, что позволяет оценить функцию отдела ЦНС и его состояние комплексно. Благодарю за внимание!