Кафедра медицинской и биологической физики Тема: Биологические мембраны и их физические свойства лекция № 5 для студентов 1 курса, обучающихся по специальности 31.05.01 – Лечебное дело К.п.н., доцент Шилина Н.Г. Красноярск, 2016 План лекции 1. 2. 3. 4. 5. Строение мембраны. Модели мембраны Транспорт веществ через мембрану Уравнение Нернста-Планка Мембранный потенциал Потенциал покоя.Биопотенциал действия Биологические мембраны Элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, развитию и воспроизведению – живая клетка – основа строения всех живых организмов. Условия существования клетки: автономность по отношению к окружающей среде связь с окружающей средой (непрерывный обмен веществом и энергией) Поэтому важнейшее условие существования следовательно, жизни –биологические мембраны. Биологическая мембрана пленка фосфолипидов, полисахаридами. клетки и, – ультратонкая биомолекулярная «инкрустированная» белками и Функции мембран: Механическое разделение Транспортная функция Селективный барьер Рецепция Распространение нервного импульса Матричная функция Мембрана – важнейший орган клетки, регулирующий процессы внутри клетки и взаимодействия клетки с окружающей средой. При нарушении функций мембран происходит изменение нормального функционирования клетки. Структура мембраны Структурная основа мембраны – двойной фосфолипидный слой. В липидную матрицу встроены белки и белковые комплексы. На поверхности мембраны находятся поверхностные белки. Интегральные белки пронизывают липидный слой насквозь. Структура мембраны Двойной фосфолипидный слой выполняет функцию барьера и матрицы для различных белков. Липиды и белки в бислое могут перемещаться: быстро вдоль плоскости мембраны (латеральная диффузия) очень медленно поперек мембраны (флип-флоп переходы) На одну белковую молекулу в мембране приходится в среднем 75-90 липидов. Строение мембраны СТРОЕНИЕ МЕМБРАНЫ ФАЗОВОЕ СОСТОЯНИЕ Переход из кристаллического в жидкокристаллическое состояние (температура повышается) Функции мембраны Транспортная функция- перенос различных веществ Барьерная функция- защита клетки от проникновения нежелательных частиц Матричная функция- основа для удержания белков, ферментов. Модели мембраны Билипидная мембрана (БЛМ) Монослой фосфолипидов Липосома «Кинки» В жидкой фазе молекулы фосфолипидов образуют полости «кинки» Происходит диффузия молекул поперёк мембран. Физические свойства мембран: Жидкокристаллическое состояние – обладает текучестью, но сохраняет упорядоченность в расположении молекул и анизотропию свойств. Плотность: Толщина: 800 кг / м 3 от 4 нм до 13 нм Вязкость липидного слоя: 30-100 Поверхностное натяжение 0,03-1 мН/м Емкость мПа с 1см 2: 0,5–1,3 мкФ Электрическое сопротивление 1см 2: 10 2 105 Напряженность электрического поля: 2 10 7 Ом В/м ЯВЛЕНИЕ ПЕРЕНОСА – необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или др. физической величины. ВИДЫ ПЕРЕНОСА: Диффузия (перенос массы) Вязкость (перенос импульса) Теплопроводность (перенос энергии) Электропроводность (перенос заряда) Транспорт веществ через мембрану ВИДЫ ТРАНСПОРТА ПАССИВНЫЙ АКТИВНЫЙ Пассивный – без затрат энергии клетки Активный – за счет энергии гидролиза АТФ Классификация видов пассивного транспорта ПАССИВНЫЙ ФИЛЬТРАЦИЯ ОСМОC ЧЕРЕЗ ЛИПИДНЫЙ СЛОЙ ПРОСТАЯ ДИФФУЗИЯ ОБЛЕГЧЕННАЯ ДИФФУЗИЯ С ПОДВИЖНЫМ ПЕРЕНОСЧИКОМ ЧЕРЕЗ ПОРЫ В ЛИПИДНОМ БИСЛОЕ ЧЕРЕЗ БЕЛКОВУЮ ПОРУ С ФИКСИРОВАННЫМ ПЕРЕНОСЧИКОМ Осмос. Диффузия молекул растворителя, через мембрану называется осмосом. c2 G A RT ln c1 Формула Вант–Гоффа Осмотическое давление Р pgh Р CRT m RT Р RT M V V Интенсивность потока воды, вызванного градиентом осмотического давления. Iос Р1 Р2 Диффузия масс вещества. X C 2C 1 m D St x C 2 C1 dC x dx m dc D st dx dc I D dx Диффузия через мембрану. CMO C 0 CMO CMO K CMI Ci CO Ci dc CMO CMi dX l K- коэффициент распределения вещества между мембраной и окружающей средой. dc KC 0 KCi K (C 0 Ci ) dX l l Dk I (C 0 Ci ) l Dk P l Коэф.прониц. I P(C 0 Ci ) Уравнение Нернста-Планка Сила, действующая на1 ион d f qE zeE ze dx Сила действующая на 1 моль ион d d fNA zeNA zF dx dx Перенос ионов определяется двумя факторами: 1)Градиентом концентрации 2)Градиентом электрического поля. dc zFc d j D dx RT dx Разновидности пассивного транспорта. Обычное диффузное уравнение Фика. Облегченная диффузия через пору. Облегченная диффузия с помощью молекулпереносчиков. Активный транспорт- происходит за счет энергии, высвобождающейся в ходе химических реакций внутри клетки. а) К+-Na+-насос б) Ca2+-насос в) Н+-насос (протонная помпа) Работа K- Na насоса Связывание трех ионов Na+ и фосфорилирование АТФазы на внутренней поверхности мембраны. Транслокация комплекса со связанными ионами натрия на наружную поверхность мембраны. Перевод ионов натрия в межклеточную жидкость и присоединение из нее двух ионов калия. Гидролиз АТФ с отщеплением молекулы фосфорной кислоты. Вторая транслокация: перенос связанных ионов К+ через мембрану с наружной поверхности на внутреннюю. Завершение цикла: отсоединение двух ионов калия, присоединение трех ионов натрия и фосфорилирование молекулы АТФазы. Активный транспорт Перенос веществ против соответствующих градиентов ( из области С1 меньшей концентрации в область С2 большей концентрации Перенос ионов через электрически поляризованную мембрану C2 АD RT ln C1 Аэ zF ( 1 2 ) C2 А RT ln ZF ( 1 2) C1 Результирующие работы. Мембранный потенциал C2 RT ln F ( 1 2) C1 RT C2 1 2 EM ln ZF C1 Z 1 C 2 [ K ]i потенциал M вне клетки внутри клетки Уравнение [ K ]i RT M ln F [ K ]0 C 1 [K ]0 Нернста Нернста Потенциал покоя Основной вклад в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы Na+, K+, Cl- Уравнение ГОЛЬДМАНА-ХОДЖКИНА-КАТЦА RT Pk[ K ]i PNa[ Na]i PCl[Cl ]o м ln T Pk[ K ]o PNa[ Na]o PCl[Cl ]i знак минус- внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно. Биопотенциал действия При раздражении клетки проницаемость ионов Na резко возрастает. Биопотенциал действия При раздражении клетки разность потенциалов между клеткой и окружающей средой изменяется, возникает электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и называемый потенциал действия. Биопотенциал действия В состоянии покоя концентрация ионов калия во внешней среде больше чем в мембране. Для ионов натрия – все наоборот. Внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно. При возбуждении: открывается натриевый канал, ионы Na входят в мембрану, внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд. натриевый канал закрывается и открывается калиевый канал, ионы K выходят наружу, отрицательный заряд восстанавливается. Рефрактерный период – мембрана возвращается в исходное состояние. Характерные свойства биопотенциала действия: Наличие порогового значения мембранного потенциала. Закон «все или ничего». Рефрактерный период (невозбудимость мембраны) во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения. В момент возбуждения проводимость мембраны резко увеличивается ( от 500 до 1000 раз) Автоволна Распространение потенциала действия волокну называется волной возбуждения. Эта волна не затухает, т.к. получает энергию из среды – заряженных мембран. Такая волна называется автоволной. Среда, дающая энергию автоволне, называется активной. Скорость распространения нервному волокну: r- радиус нервного волокна. потенциала по нервному действия r Значение скорости распространения волны составляет 2030 м/с. по Автоволна Волна, получающая энергию из среды в процессе распространения, называется автоволной. Среда дающая энергию автоволне называется активной. Распространение потенциала действия по нервному волокну происходит в форме автоволны. Активной средой является возбуждение клетки. Скорость распространения потенциала действия r r- радиус нервного волокна. Заключение: В лекции рассмотрены: строение, основные функции и свойства мембран; виды транспорта веществ через мембрану (пассивный и активный) виды мембранного потенциала. Тест-контроль Примером пассивного транспорта является: 1. натриевый насос 2. эстафетный перенос 3. кальциевый насос 4. протонный насос. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Обязательная: Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика: учебник. -М.: Дрофа, 2007.Дополнительная: Федорова В.Н. Краткий курс медицинской и биологической физики с элементами реабилитологии: учебное пособие. -М.: Физматлит, 2005. Антонов В.Ф. Физика и биофизика. Курс лекций: учебное пособие.-М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006. Руководство к лабораторным работам по медицинской и биологической физике для самост. работы студентов /сост. О.Д. Барцева и др. Красноярск: Литера-принт, 2009. Сборник задач по медицинской и биологической физике: учебное пособие для самост. работы студентов / сост. О.П.Квашнина и др. -Красноярск: тип.КрасГМА, 2007. Физика. Физические методы исследования в биологии и медицине: метод. указания к внеаудит. работе студентов по спец. – педиатрия / сост. О.П.Квашнина и др. -Красноярск: тип.КрасГМУ, 2009.Электронные ресурсы: ЭБС КрасГМУ Ресурсы интернет Электронная медицинская библиотека. Т.4. Физика и биофизика.- М.: Русский врач, 2004. БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ