Гликолиз • Глико́лиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена — Мейерхофа, или путь ЭмбденаМейергофа-Парнаса ) — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом Атф. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты(пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных. • Первой реакцией гликолиза является фосфорилирование молекулы глюкозы, происходящее при участии тканеспецефичного фермента гексокиназы с затратой энергии 1 молекулы АТФ; образуется активная форма глюкозы — глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф): • Для протекания реакции необходимо наличие в среде ионов Mg2+, с которым комплексно связывается молекула АТФ. Эта реакция необратима и является первой ключевой реакцией гликолиза. • Фосфорилирование глюкозы преследует две цели: вопервых, из-за того что плазматическая мембрана, проницаемая для нейтральной молекулы глюкозы, не пропускает отрицательно заряженные молекулы Г-6-Ф, фосфорилированная глюкоза оказывается запертой внутри клетки. Во-вторых, при фосфорилировании глюкоза переводится в активную форму, способную участвовать в биохимических реакциях и включаться в метаболические циклы. Фосфорилирование глюкозы — это единственная реакция в организме, в которой глюкоза участвует как таковая. • Печёночный изофермент гексокиназы — глюкокиназа — имеет важное значение в регуляции уровня глюкозы в крови. • В следующей реакции (2) ферментом фосфоглюкоизомеразой Г-6-Ф превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф): • Энергия для этой реакции не требуется, и реакция является полностью обратимой. На данном этапе в процесс гликолиза может также включаться путём фосфорилирования и фруктоза. • Далее почти сразу друг за другом следуют две реакции: необратимое фосфорилирование фруктозо-6-фосфата (3) и обратимое альдольное расщепление образовавшегося фруктозо-1,6-бифосфата (Ф-1,6-бФ) на две триозы (4). • Фосфорилирование Ф-6-Ф осуществляется фосфофруктокиназой с затратой энергии ещё одной молекулы АТФ; это вторая ключевая реакция гликолиза, её регуляция определяет интенсивность гликолиза в целом. • Альдольное расщепление Ф-1,6-бФ происходит под действием альдолазы фруктозо-1,6бифосфата: • В результате четвёртой реакции образуются дигидроксиацетонфосфат и глицераль дегид-3-фосфат, причём первый почти сразу под действием фосфотриозоизомеразы переходит во второй (5), который и участвует в дальнейших превращениях: • Каждая молекула глицеральдегидфосфата окисляется НАД+ в присутствии дегидрогеназы глицеральдегидфосфата до 1,3дифосфоглицерата (6): • Далее с 1,3-дифосфоглицерата, содержащего макроэргическую связь в 1 положении, ферментом фосфоглицераткиназойна молекулу АДФ переносится остаток фосфорной кислоты (реакция 7) — образуется молекула АТФ: • Затем последовательно: фосфоглицеролмутаза образует 2-фосфоглицерат (8): • Енолаза образует фосфоенолпируват (9): • И наконец происходит вторая реакция субстратного фосфорилирования АДФ с образованием енольной формы пирувата и АТФ (10): • Результатом гликолиза является превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и образование двух восстановительных эквивалентов в виде кофермента НАД∙H. • Полное уравнение гликолиза имеет вид: • Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 2Н+.При отсутствии или недостатке в клетке кислорода пировиноградная кислота подвергается восстановлению до молочной кислоты, тогда общее уравнение гликолиза будет таким: • Глюкоза + 2АДФ + 2Фн = 2лактат + 2АТФ + 2H2O.