Фотосинтез Подсолнухи. Клод Моне (1840–1926) 1 Солнечная энергия первичный источник всей биологической энергии. Фотосинтезирующие клетки используют энергию солнечного света для образования глюкозы и других органических продуктов. Эти органические продукты служат гетеротрофным клеткам источником 2 энергии и углерода. Основное уравнение фотосинтеза Джозеф Пристли (1770–1780 гг.) Ян Ингенхауз Роберт Майер (1842 г.) CO2 + H2O ñâåò O2 + î ðãàí è÷åñêèå âåù åñòâà 3 Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны Цианобактерии Вверху: микрофотография среза цианобактерии. Концентрические мембраны внутри клетки схожи строением с тилакоидными мембранами хлоропластов растительных клеток. Это сходство поддерживает гипотезу о происхождении хлоропластов из симбиотических цианобактерий. Внизу: белые медведи. Необычный зеленый цвет меху придают поселившиеся4 в нем цианобактерии. Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны nCO2 + nH2O 2H2S + CO2 ñâåò ñâåò nO2 + (CH2O)n H2O + (CH2O) + 2S 5 Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны CH3 2 H C OH CH3 + CO2 ñâåò 2 C O COO COO ëàêòàò ï èðóâàò + (CH2O) + H2O 6 Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны Корнелис ван Ниль ñâåò 2H2D + CO2 H2O + (CH2O) + 2D где H2D – донор водорода, а D – окисленная форма этого донора 7 Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны Донор водорода Окисленный продукт H2O O2 H2S S 8 Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны Донор водорода Окисленный продукт CH3 CH3 H C OH C O COO COO ëàêòàò ï èðóâàò CH3 CH3 H C OH C O CH3 CH3 ï ðî ï àí î ë-2 àöåòî í 9 Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны CO2 + H2O ñâåò O2 + ãëþ êî çà Источником О2, выделяемого при фотосинтезе растений, служит Н2О. 10 Две фазы фотосинтеза В световых реакциях за счет солнечной энергии образуются высокоэнергетические соединения - NADPH и АТР. Эти соединения используются в темновых реакциях для восстановления CO2, приводящего к образованию глюкозы. 11 Фотосинтез растений протекает в хлоропластах Поперечный срез клетки листа гороха (Pisum sativum) прошел через два хлоропласта. От цитоплазмы хлоропласт отграничен двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана — гладкая, внутренняя образует выросты — ламеллы. На ламеллах располагаются стопками тилакоиды. На снимке хорошо видны стопки тилакоидов - граны. В тилакоидах гран между слоями белков и липидов сосредоточены молекулы хлорофилла. Он способен улавливать энергию солнечного света, с помощью которой происходит образование углеводов из воды и углекислого газа. Скопления углеводов видны на снимке как темные пятнышки. Трансмиссионный микроскоп, 70 000х 12 Поглощение света переводит молекулы в возбужденное состояние 4H 4 - He + 2e + h Флуорисценция 13 Хлорофиллы – это главные светопоглощающие пигменты 14 Вспомогательные пигменты H3C CH3 CH3 H3C CH3 CH3 CH3 CH3 H3C CH3 -Êàðî òè í β-Каротин, вспомогательный пигмент зеленых листьев. У различных видов растений вспомогательными пигментами служат многие другие каротиноиды. Обратите внимание, что молекула р-каротина, так же как и молекула хлорофилла, содержит много сопряженных двойных связей, которые придают ей способность поглощать свет и передавать экситоны. 15 Фотохимические реакционные системы Схематическое изображение поверхности фотосистемы в тилакоидной мембране. Она напоминает мозаику, составленную из нескольких сотен антенных молекул хлорофиллов и каротиноидов, определенным образом ориентированных в мембране. Экситон, поглощенный одной из антенных молекул, быстро мигрирует по пигментным молекулам к реакционному центру. Все антенные молекулы способны поглощать свет, но трансформировать энергию экситона в поток электронов способна только молекула, играющая роль реакционного 16 центра. Фотохимические реакционные системы Роберт Хилл 2 H2O + 2A свет 2 AH2 + O2 где А – искусственный акцептор водорода, а АН2- его восстановленная форма Реакция Хилла А-реагент Хилла 17 Фотохимические реакционные системы + 2 H2O + 2NADP свет 2 NADPH + O2 + 2H+ 18 Световые реакции фотосинтеза 19 Световые реакции фотосинтеза 2Fdred2+ + 2H+ + NADP+ 2Feox3+ + H+ + NADPH O H3C H3C O O H3C OH CH3 (CH2 CH C CH2)9H H3C +2 H+, 2 e+ - -2 H , 2 e O Пластохинон А H3C CH3 (CH2 CH C CH2)9H H3C OH Пластохинол А 20 Общее уравнение фотосинтеза растений 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 Фиксация двуокиси углерода в реакции, катализируемой рибулозодифосфаткарбоксилазой. Фиксированная СО2 обнаруживается в виде карбоксильной группы одной из двух молекул 3-фосфо-1-лицерата, образующихся в этой реакции 21 Цикл Кальвина 22