Популяция – единица эволюции Синтетическая теория эволюции Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Синтетическая теория эволюции Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов: мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением; рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей; селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания. Основные положения СТЭ элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции. Эффект бутылочного горлышка — сокращение генофонда (т.е. генетического разнообразия) популяции вследствие прохождения периода, во время которого по различным причинам происходит критическое уменьшение её численности, в дальнейшем восстановленное Эффект бутылочного горлышка Классическим примером действия эффекта является популяция гепардов. С использованием современных методов генетического анализа было установлено, что гепарды обладают очень малым генетическим разнообразием (предполагается, что в результате какой-то катастрофы выжила лишь одна пара особей). Недостаток генетического разнообразия поставил данный вид на грань вымирания. В настоящее время численность гепардов продолжает падать и насчитывает менее 20 тысяч особей. Эффект бутылочного горлышка сказался на жизнеспособности всего вида: у гепардов повышенная чувствительность к болезням и различные отклонения, приводящие к снижению плодовитости. Гомологичные органы (результат дивергенции) Строение передних конечностей некоторых позвоночных несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в принципиальных чертах строение сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие срастаться, относительные размеры костей могут меняться, но их гомология совершенно очевидна. Дивергенция Внешнее сходство (европейский крот – сумчатый крот, белка летяга – сумчатая летяга) обитателей разных областей обусловлено сходством условий, в которых протекала их эволюция. Глубинное сходство обитателей одной области объясняется тем, что именно в этой области жил когда-то их общий предок (все австралийские сумчатые, сколь бы различны они ни были, происходят от общего сумчатого предка). Конвергенция Конвергентная эволюция (от лат. con — вместе и vergere — сближаться) — схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. В результате конвергенции органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение. Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким. Конвергенция Ежовые относятся к одной из древнейших ветвей млекопитающих Ехидновые (лат. Tachyglossidae) — семейство отряда однопроходных. В этот же отряд наряду с ехиднами входит утконос. Большой ежовый тенрек. Несмотря на сильное внешнее сходство, не имеет отношения к ежам. Аналогичные органы (результат конвергенции) Аналогичные органы (результат конвергенции) Параллелизм все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Параллелизм Параллельное развитие можно проследить на вымерших южноамериканских копытных — литоптернах. Вверху — лошадеподобный тоатерий. Предки его имели трехпалые конечности, например треозодон(1). У протеротерия (2) средний палец уже удлинен, а у тоатерия (3) и передняя и задняя конечности однопалые, как у лошади (4). Однако тоатерий был «фальшивой лошадью»: его зубы были приспособлены для перетирания мягких листьев, а не жесткой травы. Поэтому, когда в Южной Америке лесостепи сменились пампасами с жесткой степной растительностью, тоатерии быстро вымерли. Их параллелизм с «настоящими» лошадьми был неполным.