В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина. Роль ВНИИ

Всероссийский научно- исследовательский институт
растениеводства им. Н.И.Вавилова
Роль ВНИИ растениеводства
им. Н.И. Вавилова в становлении
новых направлений в селекции
озимой ржи
В.Д. Кобылянский,
О.В. Солодухина
1
Со времен организации института прикладной ботаники главная его
научная деятельность была направлена на поиск и интродукцию
мировых растительных ресурсов возделываемых растений и их
дикорастущих родичей. Их сохранение и изучение осуществлялось
применительно к задачам селекции.
Н.И. Вавилов придавал большое значение прикладным направлениям
изучения культурной ржи в области генетики, географической и
агроэкологической изменчивости признаков, как теоретическим основам
селекции. Он был одним из немногих генетиков, представляющих
важность подхода в селекции к отдельным растениям, как единице
исследований.
Эти взгляды актуальны и сегодня, когда селекционеры, исследующие
структуру генома, успешно переносят полезные отдельные гены или их
комплексы в перспективные генотипы.
Интенсификация сельского хозяйства, вызвала необходимость развития
новых направлений в селекции ржи для создания соответствующих
интенсивных сортов. Исследования, проводимые в ВИРе,
инициировали развитие следующих направлений:
селекция гетерозисных гибридных сортов ржи;
селекции короткостебельных неполегающих сортов ржи;
селекция ржи на устойчивость к болезням;
селекция высокоурожайных сортов короткостебельной ржи путем
оптимизации потенциала фотосинтеза растений;
селекция малопентозановой зернофуражной ржи.
2
Всероссийский научно- исследовательский институт
растениеводства им. Н.И.Вавилова
1. СЕЛЕКЦИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ
ГИБРИДНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ НА
ОСНОВЕ ЦМС
3
Одним из новых направлений в селекции озимой ржи является создание
гетерозисных гибридов. Сведения о проявлении гетерозиса у ржи при
скрещивании генетически дифференцированных растений известны
давно, начиная с 1910 г. (Steglich, 1910; Fruwirth, 1913, 1919; Rumker
und Leidner,1914) и продолжают поступать сейчас (Гончаренко, 2005).
Долгое время гетерозис не был использован в селекции в связи с
отсутствием механизма стерилизации материнских компонентов
скрещивания, который был создан только после открытия у ржи в 19601962 гг. явления цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС)
(Кобылянский, 1962). К 1969 году были получены результаты
исследований по генетическому моногенному контролю ЦМС R-типа и
создана генетическая система ЦМС для получения сортов гибридной
ржи.
Урожай экспериментальных гетерозисных гибридов достигал 8-9 т/га, и
превышал уровень стандартных в то время сортов в полтора – два
раза. К сожалению гибридная рожь не получила развитие в СССР и РФ
в связи с недостаточным уровнем АПК как тогда, так и теперь. В
настоящее время селекцию озимой гибридной ржи в РФ ведут
Московский НИИСХ и Воронежский НИИСХ. Ими создан один
гибридный сорт.
В Германии только в 1970 г. были опубликованы сведения об открытии
ЦМС другого P-типа с дигенным генетическим контролем (Geiger und
Schnell, 1970). Создано более 20 гибридных сортов, которые занимают
там около 60% посевных площадей ржи и обеспечивают средний
урожай зерна 6-8 т/га.
4
Всероссийский научно- исследовательский институт
растениеводства им. Н.И.Вавилова
2. СЕЛЕКЦИЯ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ
НЕПОЛЕГАЮЩИХ СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ
5
Основными причинами полегания являются чрезвычайная
высокорослость растений, низкая прочность стебля, корневые и
стеблевые гнили. Наиболее важная из них - высота растений, от
которой в 80% случаев зависит устойчивость ржи к полеганию.
1.
2.
3.
4.
5.
Изучение популяционной и, особенно, внутрипопуляционной
изменчивости растений позволило выявить у ржи и отобрать для
исследования 5 типов короткостебельности :
Короткостебельность рецессивная полигенная с промежуточным
наследованием признака.
Карликовость, контролируемая одним рецессивным геном широкого
плейотропного действия.
Ветвистостебельная карликовость многоузловых растений (до 20),
контролируемая одним рецессивным геном.
Доминантная короткостебельность, контролируемая одним
доминантным геном широкого плейотропного действия.
Короткостебельность, обусловленная трехузловостью растений,
контролируемая двумя рецессивными комплементарными генами
6
Три из существующих короткостебельностей показали пригодность для селекции :
1. рецессивная полигенная короткостебельность при условии отборов
крайних вариантов аллелей, контролирующих признак;
2. доминантная моногенная короткостебельность (ген Hl) (Кобылянский,
1970);
3. рецессивная дигенная короткостебельность (гены tn 1 и tn 2
комплементарного действия) (Кобылянский, 2007).
Изучение показало, что наиболее привлекательной для селекционеров оказалась
доминантная моногенная короткостебельность, которая укорачивает высоту
растений до 40% у диплоидной и до 50% - у тетраплоидной ржи и обладает
широким плейотропным эффектом: увеличением длины колоса, числа
цветков и зерен в колосе, мощности корневой системы, кустистости растений,
площади листовой поверхности, приводящим к увеличению потенциала
продуктивности растений.
С использованием источников и доноров гена доминантной короткостебельности
создано около 80% сортов в РФ и около 90% - в странах СНГ. Сорта ржи,
созданные на основе гена Hl, по данным ГСУ, снижают затраты на
выращивание 1 га короткостебельной ржи на 24% (Федин, 1984), что в
современных условиях составляет около 2 млрд рублей на 1 млн/га посева.
Сегодня в РФ под такой рожью занято 1,5 млн. га.
Кроме того, ген Hl эффективно используется в селекции тритикале в России, СНГ
и странах дальнего зарубежья, особенно, в Польше.
7
В результате
использования
признака
доминантной
короткостебельности
урожайность озимой
ржи достигла и
превзошла уровень
других зерновых
культур
(С.В. Мищенко, 1989)
8
Всероссийский научно- исследовательский институт
растениеводства им. Н.И.Вавилова
4. СЕЛЕКЦИЯ РЖИ НА
УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ
9
Бурая ржавчина
Стеблевая ржавчина
Мучнистая роса
Усиление роли листьев в формировании урожая зерна короткостебельной ржи
способствовало так же и увеличению вредоносности основных листостебельных
грибных болезней.
Исследованиями сотрудников ВИР установлено, что поражаемость этими
болезнями посевов короткостебельной ржи достигает больших размеров, и в годы
эпифитотий создает угрозу недобора 40–50 % урожая зерна (Солодухина, 1986;
1998). В связи с этим создание болезнеустойчивых сортов является одним из
результативных, экономически выгодных и экологически безопасных способов
защиты растений.
10
Исходя из биологических особенностей ржи как
перекрестноопыляемой культуры и теоретических предпосылок были
предложены принципы стратегии создания доноров
генов устойчивости ржи к патогенам, которые включают
ПОИСК ИСТОЧНИКОВ
УСТОЙЧИВОСТИ
СКРИНИНГ МИРОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ
РЖИ В УСЛОВИЯХ
ИНФЕКЦИОНННОГО ФОНА
ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО
КОНТРОЛЯ УСТОЙЧИВОСТИ
ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГЕНОВ
СОЗДАНИЕ ДОНОРОВ
ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧАСТОТЫ УСТОЧИВЫХ
ГЕНОТИПОВ В ИСХОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
ИСТОЧНИКА
ИНТРОГРЕССИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ
В ВЫСОКО ПРОДУКТИВНЫЕ ГЕНОТИПЫ
11
СКРИНИНГ ОБРАЗЦОВ МИРОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ ПО
ПРОЯВЛЕНИЮ РАСОСПЕЦИФИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К
БОЛЕЗНЯМ ВКЛЮЧАЕТ ПОЧТИ ВЕСЬ ГЕНОФОНД В ВИР
Всего
изучено образцов
Популяции ржи,
содержащие
устойчивые к
болезням
генотипы, шт.
Частота
устойчивых форм
в пределах,
выявленных
популяций ржи, %
Устойчивость
к бурой
ржавчине
2500
50
0,2 -18,2 (56,4)
Устойчивость
к стеблевой
ржавчине
477
61
0,1- 10 (100)
341
12
0,2-9,8 (81)
Изучаемый
признак
Устойчивость к
мучнистой росе
12
Исследованиями ВИР установлено, что
устойчивость растений ржи к популяциям возбудителей мучнистой росы,
бурой и стеблевой ржавчины большинства природных источников
контролируется монофакторно доминантными генами. В некоторых
популяциях сортов встречаются генотипы, как с моногенным, так и с
дигенным контролем признака.
Идентифицируемые в ранней фазе онтогенеза олигогены устойчивости
проявляются и в более поздних фазах развития растений.
Впервые выявлены факты
изменения экспрессивности
генов устойчивости к бурой
ржавчине Lr8, Lr10 и гена
устойчивости к мучнистой
росе Er в зависимости от их
аллельного состояния.
В полевых условиях растения
доноров этих генов в
гомозиготном (АА)
состоянии проявляют более
высокую устойчивость, чем в
гетерозиготном (Аа).
АА
Аа
13
Предложен генетический метод идентификации доминантных генов,
контролирующих устойчивость ржи к болезням.
Впервые мире выявлены и идентифицированы новые гены,
детерминирующие устойчивость к бурой ржавчине, которым
присвоены символы: Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8 и Lr10, к стеблевой
ржавчине -Sr1 и Sr2 и к мучнистой росе -Er (Солодухина,
Кобылянский1986; 2000; 2003).
14
Создание исходного материала для селекции на устойчивость к болезням
проводилось в соответствии с рекомендациями, предложенными Н.И.
Вавиловым еще в начале прошлого века. Он писал: «Практическая
потребность в устойчивых против грибных заболеваний
сортах хлебных злаков может быть удовлетворена двумя
способами: во-первых, селекцией, в узком смысле этого слова,
т. е. отбором устойчивых растений среди существующих
форм злаков, во-вторых, при помощи скрещиваний между собой
различных устойчивых и поражаемых растений».
Этими методами в ВИРе созданы 54 короткостебельных донора
устойчивости к бурой, стеблевой ржавчине, мучнистой росе, а также
сочетающие устойчивость к нескольким болезням.
Агрономическое изучение доноров показало, что большинство из них
имеют высокую урожайность зерна (на уровне стандартных сортов),
устойчивость к полеганию, зимостойкость, высокое качество зерна и
другие положительные признаки, способствующие ускорению
селекционного процесса.
Для использования доноров в селекции предложена технология создания
болезнеустойчивых сортов, включающая три возможных направления.
15
НАПРАВЛЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДОНОРОВ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПРИ
СОЗДАНИИ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ
1. СОЗДАНИЕ
2. СОЗДАНИЕ
3. СОЗДАНИЕ
ПОПУЛЯЦИЙ С
МОНОГЕННОЙ
УСТОЙЧИВОСТЬЮ К
ОДНОЙ ИЛИ
НЕСКОЛЬКИМ
БОЛЕЗНЯМ:
ПОЛИРЕЗИСТЕНТНОЙ
ПОПУЛЯЦИИ УСТОЙЧИВОЙ К
ОДНОЙ ИЛИ НЕСКОЛЬКИМ
БОЛЕЗНЯМ:
ПОПУЛЯЦИИ,
СОЧЕТАЮЩЕЙ
РАСОСПЕЦИФИЧЕСКУЮ И
НЕРАСОСПЕЦИФИЧЕСКУЮ
УСТОЙЧИВОСТЬ
К БОЛЕЗНЯМ
• размножение
высоко продуктивного
донора гена
устойчивости до уровня
сортовой популяции;
• интрогрессия гена
устойчивости в
улучшаемый сорт
методом беккроссов.
интеграция продуктивных
доноров с разными
эффективными генами
устойчивости к одной или
нескольким болезням в сложную
полирезистентную популяцию;
•
интрогрессия нескольких
генов устойчивости к одной или
нескольким болезням в
улучшаемый сорт методом
параллельных беккроссов с
последующей интеграцией
устойчивых потомств.
•
СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР
16
С нашим авторским участием
С использованием первого направления предложенной
стратегии селекции созданы сорта озимой ржи Ника (1993),
Кировская 89 (1993) с комплексной устойчивостью к бурой
ржавчине и мучнистой росе и сорта Ильмень (1993) и
Ольга (2009) устойчивые к мучнистой росе.
С использованием второго направления созданы сорта
озимой ржи Эстафета Татарстана (1998) и Эра (2001),
характеризующиеся комплексной устойчивостью к трем
болезням (бурой, стеблевой ржавчине и к мучнистой росе).
17
Важной проблемой селекции растений является создание сортов
длительно сохраняющих признак устойчивости к болезням.
В наших исследованиях приведены теоретические предпосылки
возможности практического решения этой проблемы у ржи.
Установлено, что в некоторых старых популяциях ржи существуют
отдельные биотипы растений, сохранившие признак в течение 25-88
и более лет.
Можно допустить существование и других не биологических факторов,
приводящих к утрате сортами устойчивости к болезням. Так, в России
технология первичного семеноводства сортов зерновых культур не
имеет системы контроля за сохранением первоначального уровня
устойчивости у растений и допускает генетическое или механическое
засорение сортов. У перекрестноопыляемых культур, к которым
относится рожь, при отсутствии контроля за уровнем устойчивости
растений к болезням и изолированными условиями размножения
сортов возможность утраты признака значительно выше, чем у
самоопылителей.
18
Всероссийский научно- исследовательский институт
растениеводства им. Н.И.Вавилова
3. СЕЛЕКЦИЯ ВЫСОКОУРОЖАЙНЫХ СОРТОВ
КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОЙ РЖИ ПУТЕМ
ОПТИМИЗАЦИИ ПОТЕНЦИАЛА ФОТОСИНТЕЗА
РАСТЕНИЙ
19
Уменьшение высоты стебля до 40% и плейотропное действие гена Hl
короткостебельной ржи изменило параметры и формы других органов
растений, отвечающих за накопление, распределение и
направленность продуктов фотосинтеза.
В результате исследований короткостебельной ржи с использованием
радиоактивно меченных атомов С14, выявлено, что растения
изменили модель фотосинтеза из «стеблевой», как у
высокостебельной ржи, на «листовую», как у пшеницы. При этом в
зерно короткостебельной ржи по сравнению с длинностебельной
стало поступать продуктов фотосинтеза больше из колоса, двух
верхних листьев и их влагалищ, а также двух верхних междоузлий.
Установлено, что у короткостебельной ржи в период налива зерна
ассимиляты поступают непосредственно в зерновки, а не
депонируются в стебель, как у длинностебельной ржи
(Нальборчик,1983; Кобылянский, Бабужина, 2003; 2006).
20
Вклад различных органов ржи в общий фотосинтез растений
в фазу молочной спелости зерна (%)
I
II
5.8 – 13.4
16.6 – 11.5
I
II
6.8 – 7.5
13.7 – 18.0
8.6 – 10.9
24.4 – 13.9
2.9 – 4.9
0,2 – 2.2
23.7 – 17.6
I
КОЛОС:
ЛИСТЬЯ:
СТЕБЕЛЬ:
Колос + верхнее междоузлие + флаговый лист:
Верхняя часть растения + 2-ой (сверху) лист:
I –длинностебельные
II
5.8
32.5
61.7
26.1
39.4
–
–
–
–
–
13.5
43.5
43.0
30.6
49.4
II –короткостебельные
21
В связи с тем, что у короткостебельной ржи верхний ярус растений
вносит наибольший вклад в формирование урожая зерна, возникает
возможность селекционного увеличения параметров верхнего яруса
растений с целью увеличения их фотосинтезирующей площади и,
следовательно, продуктов фотосинтеза.
Дивергентный отбор растений в популяциях сортов Эра и Илим 2 по
признаку ширины двух верхних листьев привел к положительному
сдвигу параметров основных элементов продуктивности растений
(Кобылянский, Перетятько, 2009). За три генерации отбора растения
разделились на два класса: широколистные и узколистные. Класс
широколистных по сравнению с узколистными увеличил площадь
фотосинтезирующей поверхности растений почти в 2,5 раза. Это
привело к увеличению длины колоса на 1,3 см, урожая зерна с колоса
на 23%, массы 1000 зерен на 11% и т.д.
Увеличение размеров колоса и площади двух верхних листьев, как
наиболее значимых органов растений в формировании урожая зерна
рекомендовано для использования в практической селекции. На этой
основе селекционеры Воронежского НИИСХ создали 2 высоко
продуктивных короткостебельных сорта, характеризующихся новыми
морфотипами растений: Таловская 41, Таловская 44 (Тороп, 2011;
Чайкин и др., 2012).
22
Всероссийский научно- исследовательский институт
растениеводства им. Н.И.Вавилова
5. СЕЛЕКЦИЯ
МАЛОПЕНТОЗАНОВОЙ
ЗЕРНОФУРАЖНОЙ РЖИ
23
По питательной и биологической ценности в связи с хорошей
сбалансированностью аминокислотного состава белков, витаминов и
биологически активных веществ зерно ржи превосходит все
зерновые злаковые культуры. По питательности белок зерна ржи
соответствует белку коровьего молока на 83%, а белок пшеницы на 41%.
Однако, использование зерна сортов традиционной ржи на корм
животным ограничено присутствием в нем очень большого
количества водорастворимых пентозанов, представленных
арабинозой и ксилозой, входящих в состав некрахмальных
полисахаридов. Их содержание в зерне ржи в 3 раза больше, чем у
других зерновых культур.
Водорастворимые арабиноксиланы в полимерном состоянии молекул
характеризуются высокой гидрофильностью и способны поглощать
воды в 8-10 раз больше своей массы. Образующиеся при этом слизи,
ограничивают доступ пищеварительных ферментов к белкам, жирам
и углеводам зерна. Кроме того, слизи, покрывая стенки кишечника,
ограничивают всасывание продуктов пищеварения.
Водорастворимые арабиноксиланы не гидролизуются ферментами
животных и не сбраживаются дрожжами, что позволяет им в виде
24
слизей пройти через весь пищеварительный тракт.
Согласно проекту Россельхозакадемии «Разработать технологию
селекции и создать популяционные сорта озимой ржи,
пригодные для хлебопекарной, комбикормовой и
перерабатывающей промышленности (2004-2011)» в ВИРе
проведены исследования по развитию нового направления в
селекции зернофуражной ржи – «создание ржи с низким содержанием
водорастворимых пентозанов в зерне».
В результате поиска исходного материала для селекции в более чем 400
образцах коллекции озимой ржи из мирового генофонда не
обнаружено готовых популяций-источников признака
малопентозановости. Однако, установлено, что зерно различных
популяции ржи в своем составе содержат единичные
малопентозановые зерновки с частотой 0,1-1% (Кобылянский,
Солодухина, 2008).
Разработаны методы идентификации и отбора селекционно ценных
биотипов. Определен рецессивный полигенный характер
наследования признака низкого содержания водорастворимых
пентозанов в зерне.
Уровень изменчивости содержания пентозанов в зерне от условий
внешней среды невысокий, что позволяет идентифицировать
признак в разные годы и в разных климатических условиях.
25
Выявлено, что у низкопентозановых зерновок перикарпий (основное
место локализации водорастворимых пентозанов) тоньше, чем у
высокопентозановых на 40-60%. Сопряженность двух факторов –
малая толщина оболочек зерна и малое содержание пентозанов в
зерне взаимно обусловлены. Эта причинно-следственная связь
позволила нам сформулировать стратегию селекции
низкопентозановой ржи. Формула стратегии: «Селекция ржи на
снижение количества водорастворимых арабиноксиланов в
зерне может быть осуществлена путем уменьшения доли
оболочек в составе зерновок при улучшении химического
состава эндосперма».
Уменьшение доли оболочек в составе зерновки автоматически
приводит к увеличению натуры зерна и процента крахмала.
Согласно предложенной стратегии разработаны элементы технологии
селекции сортов низкопентозановой озимой ржи. Отбор
низкопентозановых генотипов ржи можно проводить по признаку
«тонкопокровности» зерновки без проведения биохимических
анализов (Know how).
С использованием разработанной стратегии и технологии селекции
получены материалы, пригодные для формирования популяций ржи
с низким содержанием водорастворимых арабино-ксиланов в зерне.
На основе этих материалов созданы 10 популяций (предсортов)
зернофуражной озимой ржи, для различных почвенно-климатических
условий и переданы в 9 научно-исследовательских учреждений
РФ.
26
Предсорта-доноры признака низкого содержания водорастворимых
арабиноксиланов в зерне ржи (СПб, 2011-2012)
№ по
Кат.
ВИР
Название
предсорта-донора
11814
Куда
переданы
Потенци
ал
урожайнос
ти зерна,
г/м2
Физические
показатели зерна
Содержание в зерне,
% на сухое в-во
масса
1000
зерен, г
натура
зерна,
г/л
ВАК
белка
крахмал
а
Новая Эра*
856
37,1
705
0,64
8,8
53,4
ГНУ Псковский
НИИСХ
11815
Этеч (Бройлер)*
722
35,8
766
0,68
13,3
50,4
ГНУ Башкирский
НИИСХ
11804
Джин*
763
39,6
749
0,53
9,0
50,1
ГНУ Уральский
НИИСХ
11816
Подарок**
850
36,0
782
0,64
8,6
50,7
ГНУ Татарский
НИИСХ
11820
11817
Рушник**,
Фаленская
универсальная**
730
801
35,0
32,6
742
754
0,41
0,68
9,1
9,8
49,3
48,3
ГНУ НИИСХ СевероВостока
11818
Енисейка 2**
713
34,2
746
0,31
13,9
47,0
ГНУ Красноярский
НИИСХ
11819
Вавиловская **
847
35,1
757
0,42
9,9
47,3
ГНУ Тульский
НИИСХ
11822
Берегиня**
720
38,0
750
0,51
9,5
51,2
ФГУП Котлаское
(Архангельская обл.)
-
Безенчукская
универсальная**
780
41,0
780
0,48
10,1
52,0
ГНУ Самарский
НИИСХ
* - Популяции созданы на основе использования результатов биохимического анализа.
** - Популяции созданы с использованием признака тонкопокровности зерна исходных линий .
27
Изучение кормовой ценности низкопентозановой ржи
Первые совместные
исследования сотрудников
ВИР и Академии
ветеринарной медицины
(И.В.Линеговой зав. кафедрой
кормления животных)
убедительно показали, что
зерно ржи
низкопентозановых
популяций охотно поедается
и эффективно
переваривается животными.
При скармливании зерна ржи с
низким содержанием
водорастворимых пентозанов
(0,51%) молодым крысам в
течение 36 дней полученный
средний прирост живой
массы каждой особи был на
20 % выше, чем при
кормлении свиным
комбикормом. Никаких
проявлений отрицательных
ощущений у животных не
наблюдали.
28
Результаты кормления кроликов
29
Спасибо за рожь!
Заключение
Научные разработки, выполненные за последние 50 лет в ВИРе,
положившие начало 5-и новым направлениям селекции ржи,
основаны на оригинальных наукоемких технологиях.
Полученные результаты убедительно доказывают правильность
выбранных направлений в развитии идей Н.И. Вавилова и
эффективность научно-исследовательских программ в
формировании новых направлений в селекции озимой ржи.
В результате этих исследований рожь трансформировалась в
более низкозатратную культуру, превышающую по урожаю и
качеству зерна другие зерновые культуры. Это позволяет
расширить сферу использования ее продукции.
Возделывание ржи становится экономически привлекательным
рентабельным и конкурентоспособным занятием.
Мы полагаем, что в обозримом будущем посевы ржи могут
увеличиться в разы, и занять принадлежащие ей ранее в
РСФСР площади, а именно, 7-8 млн. га.
31