Шестые Любищевские чтения «Теоретические проблемы экологии и эволюции» ИЭВБ РАН , Тольятти, 7-10 апреля 2015 НЕЛИНЕЙНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ С ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРОЙ Е.Я. Фрисман, Г.П. Неверова ИКАРП ДВО РАН Исследователи простых моделей с очень сложной динамикой Лорд Роберт Мэй (Robert May) Президент Королевского научного общества Великобритании Александр Павлович Шапиро Моделирование динамики численности популяций с неперекрывающимися поколениями xn1 axn f ( xn ) х – численность популяции, n - номер поколения, a – репродуктивный потенциал популяции выбирается так, чтобы выполнялось f(0) = 1 Аналог модели Ферхюльста Модель Рикера f ( x) 1 kx 8 Модель Рикера f ( x) exp( bx) Трехпараметрическая модель Хасселла ax xn 1 n (1 xn ) xn+1 6 4 2 0 0 2 Xn 4 6 Бифуркационная диаграмма модели xn1 axn e xn Бифуркационная диаграмма модели f = e –x 20, 40, 80 и C0 – синхронные циклы длины 2, 4, 8 и хаотическая динамика, 21, 81 и Q1 – несинхронные циклы длины 2, 8 и квазипериодическая динамика Бифуркационная диаграмма и бассейны притяжения Черный цвет – область притяжения полностью синхронных режимов Белый – область притяжения противофазных режимов динамики Уравнения динамики двухвозрастной популяции xn 1 B1 ( xn , yn ) xn B2 ( xn , yn ) yn yn 1 S ( xn , yn ) xn V ( xn , yn ) yn xn и yn– численности младшей и старшей возрастных групп особей B1 и B2 – коэффициенты рождаемости соответствующих групп особей S и V – выживаемости младшей и старшей возрастных групп особей Учет уменьшения рождаемости с ростом численности популяции B1 ( xn , yn ) b1e 1 x n 2 y n B2 ( xn , yn ) b2 e 1 x n 2 y n bi – репродуктивные потенциалы, βi – коэффициенты лимитирования Уравнения динамики xn 1 (b1 xn b2 yn ) e 1 xn 2 yn yn 1 s xn v yn b1 и b2 - обозначения репродуктивных потенциалов, s и v - обозначения коэффициентов выживаемости, 1 и 2 - обозначения коэффициентов лимитирования. Замена переменных и параметров s 2 x x , 2 y y , 1 b1 a1 , sb2 a2 , s 2 Уравнения динамики после упрощения xn 1 (a1 xn a2 yn ) e x y yn 1 xn v yn a1 , и a2 - новые обозначения репродуктивных потенциалов, v - коэффициент выживаемости старшей возрастной группы, - «относительный вклад» сеголеток в лимитирование рождаемости Стационарное состояние 1 v a1 a 2 a1v x ln 1 (1 v) 1 v Условия существования : 1 a1 a 2 a1v y ln 1 (1 v) 1 v a2 a1 1 0 , 0 v 1, 1 v Примеры динамических режимов Область устойчивости равновесия Цифры на графиках соответствуют значению параметра ρ Бифуркационные диаграммы динамической переменной x от параметра а1 Бифуркационные диаграммы динамической переменной x от параметра а1 для ρ <1 при различных начальных условиях Сценарий «рождения» 3- цикла xn xn x n 3 G F F F yn x n 3 yn где xn e x y (a1 xn a2 yn ) x n 1 F xn y n y n 1 yn Графическое решение системы трижды итерированного отображения Бассейны притяжения при v = 0.1 и ρ = 0.5 Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов Карта асимптотических динамических режимов при v = 0.1 и ρ = 0.5 Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов, Q- квазипериодическая динамика Бассейны притяжения различных режимов при v = 0.1 и ρ = 1.7 Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов Применение модели к описанию динамики численности популяции рыжей полевки Метод оценки параметров модели ln x y n ln z n min 2 n n (x + y) – сумма модельных численностей z – учеты реальной численности популяции рыжей полевки (О.А. Жигальский) Учет влияния климатических факторов r3 ( xn , yn ) r0e xn yn kSn k - коэффициент, характеризующий интенсивность влияния климатических факторов на процесс воспроизводства особей, Sn - среднее значение гидротермического коэффициента Селянинова за период апрель-июль в n-ом году Динамика среднего коэффициента Селянинова за период апрель-июль 2.5 Динамика среднего значения гидротрмического коэффициента Селянинова за период апрель – июль 2 1.5 1 0.5 19 99 19 97 19 95 19 93 19 91 19 89 19 87 19 85 19 83 19 81 0 Моделирование динамики численности популяции рыжей полевки с учетом влияния климатических факторов Динамика Параметрический портрет Карты асимптотических динамических режимов а) Начальное условие принадлежит бассейну равновесного состояния; b) Начальное условие принадлежит бассейну 3-цикла; Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов, Q – квазипериодическая динамика Описание динамики численности популяции листовертки лиственничной Уравнения динамики: xn1 axn exp( xn yn ) yn1 xn vyn Оценка параметров: a 8.2996 10.05 v 0 Sadykova D.L., Nedorezov L.V. Larch bud moth dynamics: can we explain periodicity of population fluctuations by the time lag dependence in birth rate? // Population Dynamics: Analysis, Modelling, Forecast. 2013. V. 2(4). P. 154–181. Параметрический портрет и карта динамических режимов Nedorezov L.V., Sadykova D.L. Dynamics of larch bud moth populations: application of Moran - Ricker models with time lag // Ecological Modelling. 2015. Vol. 297. P. 26-32. Заключение Построена математическая модель динамики численности популяций для видов с коротким жизненным циклом и плотностно-зависимой регуляцией процессов воспроизводства. В предложенной модели динамики численности популяции с простой возрастной структурой обнаружено явление мультирежимности. Это явление заключается в возможности существования при одних и тех же параметрах модели различных устойчивых динамических режимов, переход к которым определяется начальными значениями численностей. Следовательно, характер динамики популяции существенно зависит от начальных условий (или текущих значений численности). Выявленные аспекты динамического поведения модели позволяют объяснить наблюдаемые различия в динамике численности популяций одного вида, обитающих в практически идентичных условиях. С другой стороны, обнаруженное явление мультирежимности позволяет объяснить для конкретной локальной популяции как возникновение колебаний с периодом 3 и 4 года, так и исчезновение флуктуаций. Для популяции рыжей полевки (Myodes glareolus), обитающей в Удмуртии, предложенная модель адекватно демонстрирует либо регулярные колебания, либо квазипериодические флуктуации. Показано, что влияние внешних климатических факторов на процессы воспроизводства популяции расширяет диапазон возможных динамических режимов, и приводит, фактически, к случайному блужданию по бассейнам притяжения этих режимов Спасибо за внимание!