Закономерности эволюционных преобразований органов, их

Лекция 2 (21).
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ
ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ, их ВОЗНИКНОВЕНИЯ и
ИСЧЕЗНОВЕНИЯ. РУДИМЕНТЫ и АТАВИЗМЫ.
План лекции:
1. ОРГАН, СИСТЕМА ОРГАНОВ, АППАРАТ как
ПОНЯТИЯ, ГОМОЛОГИЧНЫЕ и АНАЛОГИЧНЫЕ
ОРГАНЫ и СТРУКТУРЫ;
2. ПРЕДПОСЫЛКИ, УСЛОВИЯ и ПРИНЦИПЫ
ВОЗНИКНОВЕНИЯ ОРГАНОВ и СТРУКТУР в
ЭВОЛЮЦИИ;
3. МОДУСЫ ОРГАНОГЕНЕЗОВ в ЭВОЛЮЦИИ,
НЕОБХОДИМОСТЬ ИНТЕГРАЦИИ НОВОГО в СИСТЕМУ
ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА – (СОПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ и
СТРУКТУР в ЭВОЛЮЦИИ);
4. РЕДУКЦИЯ и ИСЧЕЗНОВЕНИЕ ОРГАНОВ и СТРУКТУР в
ЭВОЛЮЦИИ. РУДИМЕНТЫ и АТАВИЗМЫ;
ОРГАН, СИСТЕМА ОРГАНОВ, АППАРАТ как
ПОНЯТИЯ = ОРГАН: отграниченная в пространстве
ЭВОЛЮЦИОННО СЛОЖИВШАЯСЯ СИСТЕМА ТКАНЕЙ,
отличается ПОСТОЯНСТВОМ ФОРМЫ и ПОЛОЖЕНИЯ
в ОРГАНИЗМЕ, характерной организацией
внутриорганных КРОВООБРАЩЕНИЯ, ЛИМФООБРАЩЕНИЯ и
ИННЕРВАЦИИ, закономерным РАЗВИТИЕМ в ОНТОГЕНЕЗЕ,
специфической ФУНКЦИЕЙ;
= СИСТЕМА ОРГАНОВ: группа ОРГАНОВ, сходных по
ПРОИСХОЖДЕНИЮ, объединенных для выполнения
СЛОЖНОЙ ФУНКЦИИ;
= АППАРАТ: группа ОРГАНОВ разных по
ПРОИСХОЖДЕНИЮ, объединенных для выполнения СЛОЖНОЙ
ФУНКЦИИ;
ОРГАН, СИСТЕМА ОРГАНОВ, АППАРАТ как
ПОНЯТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) * ОРГАНЫ ГОМОЛОГИЧНЫЕ: выполняют одну и ту же
или разные ФУНКЦИИ, имеют один и тот же ИСТОЧНИК
(эмбриональную закладку) РАЗВИТИЯ в
ОНТОГЕНЕЗЕ, занимают сходное ПОЛОЖЕНИЕ в
ОРГАНИЗМЕ;
* ОРГАНЫ АНАЛОГИЧНЫЕ: выполняют одну и ту же
ФУНКЦИЮ, имеют разные ИСТОЧНИКИ
(эмбриональные закладки) РАЗВИТИЯ в
ОНТОГЕНЕЗЕ, могут занимать в ОРГАНИЗМЕ
сходное или разное ПОЛОЖЕНИЕ; обнаруживаются
у представителей разных ТАКСОНОВ, отстоящих друг от друга
в эволюционном плане достаточно ДАЛЕКО, но
существующих в сходной по определяющим параметрам
СРЕДЕ ОБИТАНИЯ;
ПРЕДПОСЫЛКИ и УСЛОВИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ
ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ 1. ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ любого ОРГАНА
(СТРУКТУРЫ) с выделением ГЛАВНОЙ и
ВТОРОСТЕПЕННЫХ функций;
2. ИЗМЕНЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА отдельных функций
ОРГАНА (СТРУКТУРЫ): любая из
ВТОРОСТЕПЕННЫХ функций может стать
ГЛАВНОЙ, а ГЛАВНАЯ функция может
утратить свою лидирующую РОЛЬ;
3. Наличие ПРЕДСУЩЕСТВУЮЩЕГО ОРГАНА
(СТРУКТУРЫ), способного к ЭВОЛЮЦИОННОМУ
РАЗВИТИЮ под требуемую в новых условиях ФУНКЦИЮ:
явление ПРЕАДАПТАЦИИ; реализация такого РАЗВИТИЯ в
разных ситуациях дает ГОМОЛОГИЧНЫЕ или АНАЛОГИЧНЫЕ
ОРГАНЫ (СТРУКТУРЫ);
ГЛАВНЫЙ ПРИНЦИП, реализующийся в
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЯХ
ОРГАНОВ и СТРУКТУР = РАСШИРЕНИЕ и СМЕНА ФУНКЦИЙ
ПРЕДСУЩЕСТВУЮЩИХ ОРГАНОВ
(СТРУКТУР):
благодаря указанному ПРИНЦИПУ в
процессе ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
ОРГАНОВ (СТРУКТУР) проявляют себя явление
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПРЕАДАПТАЦИИ,
такие свойства БИОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
(ОРГАНОВ), как их ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ и
способность менять ИНТЕНСИВНОСТЬ каждой
ФУНКЦИИ СТРУКТУРЫ (ОРГАНА);
МОДУСЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в ЭВОЛЮЦИИ, МОДУСЫ
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ОРГАНОГЕНЕЗОВ а. АКТИВАЦИЯ ФУНКЦИИ: парные плавники РЫБ – к
функции определения ГОРИЗОНТАЛЬНОГО
ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА присоединяется функция
РУЛЕЙ ГЛУБИНЫ;
б. УСИЛЕНИЕ ГЛАВНОЙ ФУНКЦИИ: АЛЬВЕОЛИЗАЦИЯ
легких в ряду ЧЕРЕПНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ;
в. ОСЛАБЛЕНИЕ ГЛАВНОЙ ФУНКЦИИ: шерсть как
фактор терморегуляции в ряду
“ВОЛК→ТЮЛЕНЬ→МОРЖ→КИТ”;
г. РОСТ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ: жабры МОЛЛЮСКОВ –
дыхание, указатель направления движения пищи, выводковая
полость для личинок;
МОДУСЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в ЭВОЛЮЦИИ,
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) -
д. СОКРАЩЕНИЕ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ: конечность
НАЗЕМНОГО МЛЕКОПИТАЮЩЕГО → ласт КИТА;
е. РАЗДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИЙ: конечности ЛОШАДИ –
БЕГ на ЦЫПОЧКАХ;
ж. РАСШИРЕНИЕ и СМЕНА ФУНКЦИЙ:
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
разных пар КОНЕЧНОСТЕЙ у РАКОВ;
з. СУБСТИТУЦИЯ ФУНКЦИЙ: функция
КРОВЕТВОРЕНИЯ после рождения ЧЕЛОВЕКА
переходит от ПЕЧЕНИ к КОСТНОМУ МОЗГУ;
МОДУСЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в ЭВОЛЮЦИИ,
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2)
и. ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ СТРУКТУР: увеличение
количества ХВОСТОВЫХ ПОЗВОНКОВ у
МЛЕКОПИТАЮЩИХ как предпосылка РАСШИРЕНИЯ
ФУНКЦИЙ СТРУКТУРЫ – опора, руль, обмахивание,
демонстрация настроения;
к. ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ СТРУКТУР: КРЕСТЦОВЫЕ
ПОЗВОНКИ у ЧЕЛОВЕКА срастаются, образуя
единую кость – КРЕСТЕЦ;
л. СУБСТИТУЦИЯ СТРУКТУР: в эволюции
ХОРДОВЫХ центральный элемент осевого скелета
ХОРДА заменяется ПОЗВОНОЧНИКОМ;
КОМПЛЕКСНЫЙ ХАРАКТЕР
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в
ЭВОЛЮЦИИ СЛОЖНЫХ ОРГАНОВ или СТРУКТУР (на
примере ГЛАЗА) 1. СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ (рецепторные) КЛЕТКИ в КОЖНОМ ЭПИТЕЛИИ;
2. ОБЪЕДИНЕНИЕ СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК в ГРУППЫ:
примитивные, обособленные ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ, различающие уровень
ОСВЕЩЕННОСТИ;
3. ПОГРУЖЕНИЕ таких ОРГАНОВ под кожу: защита
СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК от травмирующих воздействий факторов
внешней среды; необходимое условие функционирования –
ПРОЗРАЧНОСТЬ покровов на конкретном участке;
4. УТОЛЩЕНИЕ прозрачных участков кожного эпителия с приобретением
ими способности ПРЕЛОМЛЯТЬ свет и КОНЦЕНТРИРОВАТЬ
(ФОКУСИРОВАТЬ) его на СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ КЛЕТКАХ;
5. Оформление ВСПОМОГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА (защитные структуры,
глазодвигательные мышцы, связки, слезоотделение) и ИНТЕГРАЦИЯ органа
ЗРЕНИЯ в систему ОРГАНИЗМА (зрительный нерв, нервные ядра,
зрительная область коры головного мозга; кровоснабжение и др.);
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ и ИНТЕГРАЦИЯ
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
ОРГАНОВ и СТРУКТУР в ЭВОЛЮЦИИ 1. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ и ИНТЕГРАЦИЯ: две обязательных составляющих
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ СТРУКТУР (ОРГАНОВ) в
ФИЛОГЕНЕЗЕ;
2. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ: совокупность ЭВОЛЮЦИОННЫХ
ПРЕОБРАЗОВАНИЙ, приводящих к появлению РАЗНООБРАЗИЯ
в ранее ОДНООБРАЗНОМ;
3. ИНТЕГРАЦИЯ: все ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ,
обусловливающие ДИФФЕРЕНЦИАЦИЮ, закономерны по ВРЕМЕНИ,
ПОЛОЖЕНИЮ в зародыше, степени ВЫРАЖЕННОСТИ, так
как они ИНТЕГРИРОВАНЫ в единый процесс ИСТОРИЧЕСКОГО
РАЗВИТИЯ живой формы, ВЗАИМОСОГЛАСУЮТСЯ и
ВЗАИМОСООТВЕТСТВУЮТ;
4. ИНТЕГРАЦИЯ прослеживается на уровне СИСТЕМ ОРГАНОВ (сердечнососудистая и дыхательная системы) и отдельных ОРГАНОВ (см.
морфофункциональные характеристики отделов сердца);
ИСЧЕЗНОВЕНИЕ (РЕДУКЦИЯ) ОРГАНОВ в
ЭВОЛЮЦИИ = ПОБУДИТЕЛЬНЫЙ СТИМУЛ к РЕДУКЦИИ:
a) в конкретных условиях обитания ОРГАН
становится ВРЕДНЫМ (насекомые океанических
островов лишены крыльев);
б) под влиянием условий обитания ОРГАН теряет
ГЛАВНЫЕ ФУНКЦИИ и становится
МАЛОПОЛЕЗНЫМ (тазовый пояс кита представлен
небольшой костной структурой);
в) в связи с МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
СУБСТИТУЦИЕЙ ОРГАН утрачивает свое
ЗНАЧЕНИЕ (при появлении у амниот туловищной почки в
сохранении у них головной почки анамний нет
необходимости);
ИСЧЕЗНОВЕНИЕ (РЕДУКЦИЯ) ОРГАНОВ в
ЭВОЛЮЦИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 1. ИСЧЕЗНУВШИЙ (редуцировавшийся) ОРГАН
отсутствует как во ВЗРОСЛОМ СОСТОЯНИИ, так и у
ЭМБРИОНОВ: наиболее вероятная причина
редукции состоит в УТРАТЕ ГЕНОВ;
2. ИСЧЕЗНУВШИЙ (редуцировавшийся) ОРГАН
отсутствует во ВЗРОСЛОМ СОСТОЯНИИ, но
имеется у ЭМБРИОНОВ: такой ОРГАН выполняет в
эмбриогенезе МОРФОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ФУНКЦИЮ;
РУДИМЕНТАЦИЯ ОРГАНОВ в ЭВОЛЮЦИИ 1. при смене условий обитания функции
некоторых ОРГАНОВ (СТРУКТУР) прогрессивно СЛАБЕЮТ,
что следует расценивать как преобразование, могущее
со временем привести к их РЕДУКЦИИ;
2. в таких ситуациях контроль за состоянием
ОРГАНОВ со стороны ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
также ОСЛАБЕВАЕТ, что проявляется в их
повышенной изменчивости: волосяной покров, мышцы
ушной раковины у людей - названные признаки человека
являются РУДИМЕНТАРНЫМИ (РУДИМЕНТЫ);
3. РУДИМЕНТАЦИЯ выводит соответствующие ОРГАНЫ из
системы внутриорганизменных КОРРЕЛЯЦИЙ, что может
сделать эти органы “ВРЕДНЫМИ” и ускорить их РЕДУКЦИЮ;
4. появление ОРГАНОВ (даже в виде РУДИМЕНТОВ)
говорит о сохранении ГЕНОВ, определяющих их развитие;
АТАВИЗМЫ в ОНТОГЕНЕЗЕ,
ПРЕДПОСЫЛКИ их ВОЗНИКНОВЕНИЯ 1. АТАВИЗМЫ: признаки, характерные для
ВЗРОСЛОГО состояния ЭВОЛЮЦИОННЫХ
ПРЕДКОВ, появляющиеся в фенотипе
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПОТОМКОВ (РЕКАПИТУЛЯЦИЯ);
2. АТАВИЗМЫ могут быть следствием:
а) остановки РАЗВИЯ в эмбриогенезе на стадии
ПРЕДКОВОЙ ФОРМЫ (2-х, 3-х камерное сердце у
млекопитающих и человека), незавершенности
процесса РАЗВИТИЯ (крипторхизм);
б) отсутствия в РАЗВИТИИ фазы РЕДУКЦИИ
(персистенция артериального протока после
рождения, сохранение правой дуги аорты);
АТАВИЗМЫ как СЛЕДСТВИЕ НАРУШЕНИЯ
МОРФО(ОРГАНО)ГЕНЕЗОВ ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНО, АТАВИЗМЫ ВОЗНИКАЮТ
вследствие:
а) возобновления коррелятивных связей в
РАЗВИТИИ ОРГАНА (СТРУКТУРЫ), характерных для
ПРЕДКОВОЙ ФОРМЫ (боковые пальцы на ноге
современной лошади, см. трехпалость гиппариона);
б) изменения скорости МОРФО(ОРГАНО)ГЕНЕЗА;
в) выпадения завершающей стадии ОНТОГЕНЕЗА
эволюционного ПОТОМКА, если филогенез
ОНТОГЕНЕЗА эволюционного ПРЕДКА включал
АНАБОЛИЮ (крипторхизм);
г) восстановления у эволюционного ПОТОМКА генного комплекса,
характерного для эволюционного ПРЕДКА (поперечные полосы
на ногах современной чистопородной лошади, см. полосатость
зебры);
АТАВИЗМЫ и АНЦЕСТРАЛЬНЫЕ ПОРОКИ
РАЗВИТИЯ Если АТАВИЗМЫ как результат нарушения
МОРФО(ОРГАНО)ГЕНЕЗОВ, присутствуя в
ФЕНОТИПЕ человека, сказываются на его
ЗДОРОВЬЕ и снижают ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ, их
рассматривают в качестве ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ,
которые называют АНЦЕСТРАЛЬНЫМИ или
АТАВИСТИЧЕСКИМИ, то есть связанными с
РЕКАПИТУЛЯЦИЕЙ эволюционным ПОТОМКОМ
предкового состояния ОРГАНА (СТРУКТУРЫ);