Лекция 10 (29). ВЗАИМОСВЯЗЬ в системе “ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН” на уровне ОСОБЕЙ. АДАПТАЦИИ к ПАРАЗИТИЗМУ. План лекции: 1. ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ЖИЗНИ ПАРАЗИТИРУЮЩИХ ФОРМ; 2. ПРОБЛЕМЫ, ПОРОЖДАЕМЫЕ НАЛИЧИЕМ СРЕДЫ 1-го ПОРЯДКА, и некоторые ТИПИЧНЫЕ ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ; 3. ПРОБЛЕМЫ, ПОРОЖДАЕМЫЕ НАЛИЧИЕМ СРЕДЫ 2-го ПОРЯДКА, и некоторые ТИПИЧНЫЕ ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ; 4. АДАПТАЦИИ к ПАРАЗИТИЗМУ (система “ПАРАЗИТХОЗЯИН” на уровне ОСОБЕЙ); СРЕДА ОБИТАНИЯ ЖИВОЙ ФОРМЫ, ведущей ПАРАЗИТИЧЕСКИЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ 1. ЖИВЫЕ ФОРМЫ, являющиеся ХОЗЯЕВАМИ паразитов ДИСКРЕТНЫ, то есть представляют собой ОТДЕЛЬНОСТИ (ОСОБИ) в ПРОСТРАНСТВЕ и во ВРЕМЕНИ (в ряду ПОКОЛЕНИЙ), что определяет ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ЖИЗНИ ПАРАЗИТОВ; 2. Для организмов, ведущих ПАРАЗИТИЧЕСКИЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ, выделяют СРЕДУ 1-го (ЖИВАЯ ФОРМА - ХОЗЯИН) и СРЕДУ 2-го (ВНЕШНЯЯ СРЕДА) ПОРЯДКА; 3. ПАРАЗИТ для того, чтобы ВЫЖИТЬ и ОСТАВИТЬ ПОТОМСТВО должен быть АДАПТИРОВАН к ОБЕИМ СРЕДАМ; ХАРАКТЕР МЕЖВИДОВЫХ ОТНОШЕНИЙ в системах “ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН” на уровне ОСОБЕЙ 1. ОСОБЕННОСТЬ систем “ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН” на уровне ОСОБЕЙ состоит в том, что оба УЧАСТНИКА являются ЖИВЫМИ ФОРМАМИ, то есть АКТИВНО УЧАСТВУЮТ в определении ХАРАКТЕРА ВЗАИМООТНОШЕНИЙ; 2. В связи с отмеченным, МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ в системах “ПАРАЗИТХОЗЯИН” на уровне ОСОБЕЙ могут быть только ПАРИТЕТНЫМИ (ВЗАИМОКОМПРОМИСНЫМИ); СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ, порождаемые ОСОБЕННОСТЯМИ СРЕДЫ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТОВ, МНОГООБРАЗНЫ: = ОТЫСКАНИЕ организма ХОЗЯИНА, = ПРОНИКНОВЕНИЕ и = МИГРАЦИИ в организме ХОЗЯИНА, = СОХРАНЕНИЕ в нем: ХЕМО-, ТЕРМО- и др. РЕЦЕПТОРЫ, собственные органы ДВИЖЕНИЯ и структура ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА (“ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ” и ПЕРЕНОСЧИКИ, синхронизация ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ПАРАЗИТА и ХОЗЯИНА), изменение ПОВЕДЕНИЯ ХОЗЯИНА, ЛИГАНДЫ к КЛЕТОЧНЫМ РЕЦЕПТОРАМ ХОЗЯИНА (ЛЕЙШМАНИИ – CD34, МАЛЯРИЙНЫЕ ПЛАЗМОДИИ – CD234), структура РОТОВОГО АППАРАТА (“СТИЛЕТЫ” и специальные ЖЕЛЕЗЫ на переднем конце тела, ХИТИНИЗАЦИЯ у ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ и ЧЛЕНИСТОНОГИХ), структура ВНЕШНИХ ПОКРОВОВ, ИНКАПСУЛИРОВАНИЕ, разного рода ПРИСАСЫВАТЕЛЬНЫЕ ДИСКИ (ЛЯМБЛИИ), ПРИСОСКИ И КРЮЧЬЯ (ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ), ДВИЖЕНИЕ против тока ПИЩЕВОЙ КАШИЦЫ в тонкой кишке (АСКАРИДА); СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ их РАЗРЕШЕННИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) = РАЗМНОЖЕНИЕ ПАРАЗИТА: гипертрофированная ПОЛОВАЯ СИСТЕМА и продукция огромного количества ГАМЕТ, истинный ГЕРМАФРОДИТИЗМ, срастание и, таким образом, неразрывное СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ЖЕНСКОЙ и МУЖСКОЙ ОСОБЕЙ, ПАРТЕНОГЕНЕЗ, структура ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА (появление СТАДИЙ с БЕСПОЛЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ – внутреннее или внешнее ПОЧКОВАНИЕ, ШИЗОГОНИЯ); = МЕТАБОЛИЗМ ПАРАЗИТА (РАЦИОНАЛИЗАЦИЯ, например, путем возложения решения некоторых задач на организм ХОЗЯИНА: в эритроцитах ЛЮДЕЙ, пораженных МАЛЯРИЙНЫМ ПЛАЗМОДИЕМ, концентрация ОРОТОВОЙ КИСЛОТЫ в6 раз и АМИНОКИСЛОТ в 100 раз ВЫШЕ); СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) = ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ХОЗЯИНА: АНТИГЕННАЯ МИМИКРИЯ – поверхность паразита покрыта белками, подобными ЭРИТРОЦИТАРНЫМ АНТИГЕНАМ системы групп крови АВО ЧЕЛОВЕКА (ШИСТОЗОМЫ), КАСЕТНЫЕ ГЕНЫ кодируют один и тот же БЕЛОК оболочки ПАРАЗИТА, но в виде различающихся его ВАРИАНТОВ, периодически меняется экспрессируемый ВАРИАНТ БЕЛКА путем перемещения очередного ГЕНА из КАСЕТЫ к активному ПРОМОТОРУ, что не дает ИМУННОЙ СИСТЕМЕ ХОЗЯИНА завершить работу, запущенную по предшествующему ВАРИАНТУ БЕЛКА оболочки ПАРАЗИТА (ТРИПАНОСОМЫ), предполагается АЛЬТЕРНАТИВНЫЙ СПЛАЙСИНГ; СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ из РАЗРЕШЕНИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) = ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ХОЗЯИНА: различают а) ПАРАЗИТАРНЫЕ АНТИГЕНЫ 1-го ТИПА – БЕЛКИ внутренних органов и структур, высвобождающиеся из тела ПАРАЗИТА после его гибели в организме ХОЗЯИНА (АНТИТЕЛА к этим АНТИГЕНАМ характеризуются НИЗКОЙ СПЕЦИФИЧНОСТЬЮ) и б) ПАРАЗИТАРНЫЕ АНТИГЕНЫ 2-го ТИПА – БЕЛКИ покровных структур ПАРАЗИТА или секрета некоторых его ЖЕЛЕЗ (АНТИТЕЛА ВЫСОКОСПЕЦИФИЧНЫ, но ИММУНОГЕННОСТЬ таких АНТИГЕНОВ нередко НИЗКАЯ в силу, например, АНТИГЕННОЙ МИМИКРИИ), АНТИГЕННЫЙ СОСТАВ ПАПРАЗИТА может меняться в зависимости от стадии ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА (англ., STAGE SPECIFIC IMMUNITY); СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) = ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ХОЗЯИНА: ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ПАРАЗИТЫ-ПРОСТЕЙШИЕ – покрываясь АНТИТЕЛАМИ, такие ПАРАЗИТЫ утрачивают ПОДВИЖНОСТЬ и легче захватываются МАКРОФАГАМИ, ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ ПАРАЗИТЫ-ПРОСТЕЙШИЕ, если они обитают в МАКРОФАГАХ, в случае активации последних могут ПЕРЕВАРИВАТЬСЯ ВНУТРИКЛЕТОЧНО, АНТИТЕЛА не прикрепляются к НЕПОВРЕЖДЕННЫМ ПОКРОВАМ ГЕЛЬМИНТОВ (многоклеточные ПАРАЗИТЫ): при ГЕЛЬМИНТОЗАХ иммунная защита действует, как правило, против ЛИЧИНОК: в частности, некоторые ЛЕЙКОЦИТЫ (ЭОЗИНОФИЛЫ), прикрепляясь к ЛИЧИНКАМ и повреждая их поверхность, в итоге приводят к их ГИБЕЛИ, факторы иммунологической защиты обычно не действуют против ПОЛОСТНЫХ (находящихся, к примеру, в просвете кишки) и ИНКАПСУЛИРОВАННЫХ (непроницаемость оболочки капсулы для АНТИГЕНОВ ПАРАЗИТА и АНТИТЕЛ ХОЗЯИНА) ПАРАЗИТОВ; СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) = ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ХОЗЯИНА: НЕСТЕРИЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ состоит в том, что в соответствии с КОМПРОМИСНОСТЬЮ (ПАРИТЕТНОСТЬЮ) отношений между Участниками систем “ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН” на уровне ОСОБЕЙ организм ХОЗЯИНА адаптируется к присутствию в нем (без серьезного УЩЕРБА для ЗДОРОВЬЯ) относительно НЕБОЛЬШОГО ЧИСЛА ПАРАЗИТОВ, тогда как эти (живые) ПАРАЗИТЫ создают и поддерживают состояние ИММУНИТЕТА, что препятствует ВЫЖИВАНИЮ в организме ХОЗЯИНА вновь попадающих в него ИНВАЗИОННЫХ ФОРМ (ЛИЧИНОК) ПАРАЗИТА данного и некоторых ВИДОВ; СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ОТНОШЕНИЯ между ПАРАЗИТАМИ разных ВИДОВ, обитающих одновременно в ОРГАНИЗМЕ ХОЗЯИНА НЕСКОЛЬКО ТИПИЧНЫХ ПРИМЕРОВ: = различные виды СОСАЛЬЩИКОВ, паразитирующих на ЖАБРАХ РЫБ, обычно поселяются на определенных (“своих”), то есть разных ЖАБЕРНЫХ ДУГАХ; = каждый из 8-ми видов НЕМАТОД-ПАРАЗИТОВ ГРЕЧЕСКОЙ ЧЕРЕПАХИ обитает в “своем” отделе или на “своей” глубине в слизистой оболочке тонкой кишки ХОЗЯИНА; = инвазивность МИКРОФИЛЛЯРИЙ-ПАРАЗИТОВ ЧЕЛОВЕКА возрастает, если их окончательный ХОЗЯИН (КОМАР), заражающий ЧЕЛОВЕКА, одновременно поражен МИКРОБОМ из рода Wohlbachia; СРЕДА ЖИЗНИ 1-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ОТНОШЕНИЯ между ОСОБЯМИ ПАРАЗИТОВ одного ВИДА, обитающих одновременно в ОРГАНИЗМЕ ХОЗЯИНА ТИПИЧНЫЙ ПРИМЕР: = при сосуществовании в организме ЧЕЛОВЕКА одновременно большого количества особей ЭНДОПАРАЗИТОВ одного ВИДА наблюдается уменьшение РАЗМЕРОВ ТЕЛ (усредненный показатель) и снижение РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПАРАЗИТИРУЮЩЕЙ ФОРМЫ; “ИНТЕРЕСЫ” ПАРАЗИТА и ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ХОЗЯИНА ПАРАЗИТ увеличивает ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ХОЗЯИНА: TRYPANOSOMA CRUZI характеризуется ОНКОТРОПИЗМОМ (ПРИОРИТЕТНО выбирает для обитания ОНКОТРАНСФОРМИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ) и АНТИОПУХОЛЕВОЙ АКТИВНОСТЬЮ (вызывает гибель ОНКОТРАНСФОРМИРОВАННЫХ КЛЕТОК); СРЕДА ЖИЗНИ 2-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ, порождаемые ОСОБЕННОСТЯМИ СРЕДЫ 2-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТОВ, МНОГООБРАЗНЫ: = ВЫЖИВАЕМОСТЬ в СЛОЖНОЙ и ИЗМЕНЧИВОЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЕ – СПОРЫ, ЦИСТЫ, структура ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ с включением ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ХОЗЯЕВ, ПЕРЕНОСЧИКОВ; = РАССЕЛЕНИЕ в ПРОСТРАНСТВЕ и во ВРЕМЕНИ – структура ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ, синхронизация ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ПАРАЗИТА и ХОЗЯИНА; СРЕДА ЖИЗНИ 2-го ПОРЯДКА ПАРАЗИТА, ПРОБЛЕМЫ и ПУТИ их РАЗРЕШЕНИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) = ПРО- и АНТИПАРАЗИТПАРНЫЕ ФАКТОРЫ АНТРОПОГЕННОЙ ПРИРОДЫ: * ВОЗНИКНОВЕНИЕ СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ПАРАЗИТОВ; * ПРЕВЕНТИВНЫЕ МЕРЫ ОБЩЕСТВЕННОГО и ЛИЧНОГО ПЛАНА (РИШТА), включая вмешательство ЧЕЛОВЕКА в ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПАРАЗИТОВ (МАЛЯРИЯ); * СОЗДАНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКИХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ; ** реакции ПАРАЗИТОВ на ПРОБЛЕМЫ АНТРОПОГЕННОЙ природы нередко имеют ЭКОЛОГИЧЕСКУЮ (новые ХОЗЯЕВА, ПЕРЕНОСЧИКИ) или ГЕНОТИПИЧЕСКУЮ (АМПЛИФИКАЦИЯ/ДУПЛАКАЦИЯ ГЕНОВ с МУТАЦИЯМИ КОПИЙ – устойчивость ЛЕЙШМАНИЙ к АРСЕНИТУ, МАЛЯРИЙНОГО ПЛАЗМОДИЯ к ХЛОРОХИНУ) ОСНОВУ;