15CogPsy-CognitiveNeuroscience&CourseSummary
реклама
Когнитивная нейронаука …методы, локализация функций, осцилляторные системы мозга, биологическая обратная связь, интерфейс «мозг-компьютер»… Когнитивная нейронаука: «исследования на стыке нейронауки и когнитивной психологии, особенно теорий памяти, ощущения и восприятия, решения задач, языковой обработки, моторных и когнитивных процессов». Р. Солсо, 2006 Зачем нужен такой синтез? Для когнитивной психологии это - возможность обнаружить физиологическое подтверждение наличия структур, существование которых предсказано теоретически; - возможность разработать нейросетевые модели, согласующиеся с реальными структурой и функциями центральной нервной системы. Для нейронаук это - возможность связать свои открытия с более детально разработанными моделями мозга и когнитивной деятельности. Для медицины это - возможность обнаружения новых коррелятов между патологией мозга и поведением. Для информационных технологий это - возможность моделировать познание и интеллект человека посредством создания компьютеров с нейросетевой архитектурой. В 1950-70-е годы когнитивная психология практически не использовала данных нейробиологии. Две причины: 1) Практическая – к.п. и нейробиология «работали в разных плоскостях», пересекаясь лишь в области медицины (нейропсихология). 2) Теоретическая – центральная роль компьютерной метафоры в к.п. того времени и преобладание в ней модельного и функционалистского подхода к изучению когнитивных процессов. Роль нейронаук в когнитивной психологии резко возрасла с середины 1980-х. Почему? - Выявление слабых сторон простой компьютерной метафоры; - Развитие нейросетевого подхода в к.п.; - Развитие системного подхода в нейронауках («зрительная система», «система внимания» и т.д.); - Технологический прогресс в методах нейронаук (томография, методы фокальной стимуляции, психотропные препараты). Методы когнитивной нейронауки. Наиболее распространённый подход: сочетание экспериментальных методик когнитивной психологии с одновременной регистрацией активности в центральной нервной системе. Кроме этого используется моделирование процессов, обеспечивающих когнитивные функции, как in vitro (например, изучается нейронная активность на срезах гиппокампа), так и численное. Методы изучения нервной системы (НС): - Морфологические – изучают строение НС; - Биохимические – изучают биохимические процессы, обеспечивающие её работу; - Физиологические – изучают нормальное и патологическое функционирование НС (включают в себя методы разрушения, раздражения и регистрации) Современные методы часто сочетают в себе сразу несколько подходов. Например ПЭТ: выявляет области мозга (морфология), в которых происходил захват «меченых» молекул (биохимия), что является признаком повышенной активности нейронов (физиология) в этих областях. Методы когнитивной нейронауки. Физиологические методы изучения нервной системы. - Разрушение/перерезка. Исследуются нарушения функций после разрушения какого-либо отдела мозга, на основании чего делается вывод о необходимости этой области для соответствующих функций. - Непосредственная регистрация активности нейронов. - Запись электромагнитных явлений, сопровождающих активность больших групп нейронов. Электрои магнитоэнцефалография, VSD. - Томографические методы, измеряющие изменения метаболизма. Позитронно-эмиссионная томография, магнитнорезонансная томография. - Микроскопические методы. Двухфотонная флуоресцентная микроскопия и другие. Эти методы различаются между собой по временному и пространственному разрешениям, измеряемым параметрам, инвазивности и т.д. Выбор метода определяется задачами конкретного исследования (в идеале). Локализация психических функций Конец XIX века – локализационизм: постулировали что для каждой психической функции есть определённый ответственный за неё участок мозга. Ф.Галль Френологические карты Ф.Галля Альтернативная точка зрения – эквипотенциализм: постулировали что мозг не специализирован, каждая его часть участвует во всех видах его активности. К. Лэшли (1890—1958) американский психофизиолог и нейропсихолог, сторонник бихевиоризма. Занимался проблемой мозговой локализации психических функций, используя метод удаления у животных различных частей головного мозга. Первоначально сформулировал положение об эквипотенциальности (равноценности) любых частей мозга в выработке навыков и решении интеллектуальных задач, отвергал принцип локализации рефлекторных актов. В дальнейшем отказался от этой позиции в её радикальном виде. Локализация психических функций Современная точка зрения: и те и другие правы (или и те и те ошибались), но лишь отчасти. 1. Есть области критически важные для тех или иных функций (например, зона Брока для нормальной речи). 2. С другой стороны, в работе этих функций принимают участие не только они, и в то же время многие области участвуют в разных задачах. 3. Мозг достаточно пластичен, особенно в раннем возрасте (например, при разрушении речевых зон у ребёнка до трёх лет, речевые функции могут взять на себя другие области мозга), хотя даже тогда разные его области не полностью универсальны. Методы локализации функций. Самый древний – метод разрушения. Первые сведения о «локализации функций» получены из наблюдений за больными с локальными поражениями мозга. Позже (с XVIII века*) стали проводить эксперименты на животных – разрушая участки мозга, или перерезая отдельные нервные волокна и изучая изменения в поведении. Используется и сейчас, но более «тонко» (стереотаксис). Метод раздражения используется с XIX века, когда были открыты электрические свойства нервной ткани. Индуцирование сна и бодрствования у кошки при электрической стимуляции таламуса и ретикулярной формации. На графиках показана соответствующие записи ЭЭГ. (по Purves, 2004) Метод раздражения. Использование в нейрохирургии. Часть поверхности левого полушария, открытая во время нейрохирургической операции. Электрическая стимуляция в областях 26, 27 и 28 вызывает у пациента афазию. Метод разрушения. Изучение функциональной специализации полушарий на пациентах с «расщеплённым мозгом». Методы локализации функций. Современные методы стараются сделать малоинвазивными. Примеры – метод обратимого «выключения» участков мозга – Wadaтест и метод транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС). Транскраниальная магнитная стимуляция: схема действия и внешний вид стимулятора Wada-тест Рентгеновская компьютерная томография. Методы локализации функций: Позитронно-эмиссионная томография. Принцип действия: Испытуемому вводят вещество, «меченное» короткоживущим радиоактивным изотопом. В областях, где потребление этого вещества максимально максимальна и интенсивность распада изотопа. Она измеряется с помощью детекторов излучения. Нейронная активность => рост обмена веществ в нейронах => усиление кровотока в соответствующих областях. Методы локализации функций: Позитронно-эмиссионная томография. Внешний вид позитронно-эмиссионного томографа и один из «срезов» мозга, получаемых с его помощью. КТ Магнитно-резонансная томография. Принцип работы МРТ основан на том, что ядра некоторых атомов при помещении их в сильное магнитное поле ориентируют свой спин в соответствии с направлением его силовых линий. Если же на них воздействовать коротким электромагнитным импульсом с частотой, соответствующей спиновой частоте, они «дезориентируются», а затем возвращаются в упорядоченное положение, испуская при этом энергию. Область воздействия электромагнитного импульса можно сфокусировать очень точно, а интенсивность ответа будет определяться числом соответствующих атомов в этой области. Методы локализации функций: функциональная магнитно-резонансная томография. Функциональная МРТ использует тот факт, что молекула гемоглобина слегка меняет магнитно-резонансные свойства ядер атомов водорода вокруг себя, причём эти изменения зависят от того присоединён ли к гемоглобину кислород. Внешний вид томографа и пример результатов томографического исследования (области активированные при выполнении задания на зрительную память). Функциональная магнитно-резонансная томография. И в фМРТ и в ПЭТ используется строго закономерный характер изменений в локальном кровотоке, следующих за локальной нейронной активностью. Функциональная магнитно-резонансная томография. Схема экспериментов: когнитивная нагрузка фон (отдых) Функциональная магнитно-резонансная томография. Активация коры в задаче отслеживания источника звука на слух (при закрытых глазах). Diffusion tensor imaging. Нервные волокна в мозгу обезьяны (J.D. Schmahmann et al., 2007) Основные недостатки томографических методов Из-за низкого временного разрешения не позволяют выяснить причинноследственные связи между активностью разных структур, и даже последовательность их вовлечения остаётся не ясна. Измеряют не собственно активность нейронов, а косвенные показатели. => запаздывание ответа, ошибочные интерпретации. Обоих этих недостатков лишены методы, измеряющие электромагнитные поля, порождаемые активностью нейронов мозга – электроэнцефалография (ЭЭГ) и магнитоэнцефалография (МЭГ). (правда, у них есть другой недостаток – низкое пространственное разрешение – измеряем-то на поверхности головы) Но что именно в активности нейронов измеряет ЭЭГ? Сначала думали, что это собственно проведение электрических сигналов. Оказалось – нет. Основной вклад в ЭЭГ вносят постсинаптические потенциалы, отражающие не само проведение сигнала, а проводимость. Электрическая активность, видимая на каждом канале ЭЭГ или МЭГ – сумма активности миллионов нейронов. При этом на ЭЭГ и МЭГ видна главным образом активность синхронизованных групп нейронов под электродом (если 5% нейронов активны синхронно, а остальные – случайно относительно друг друга, то на результирующей ЭЭГ будет видно «поведение» этих 5%). Необработанная ЭЭГ История: 1928 год, Х. Бергер. Первая запись ЭЭГ у человека Методы локализации активности – в пространстве и во времени. Электроэнцефалография (ЭЭГ). Абсолютно неинвазивный и безопасный метод изучения системной активности мозга. Современный клинический электроэнцефалограф и довольный испытуемый Методы локализации активности – в пространстве и во времени. Магнитоэнцефалография (МЭГ). Тоже неинвазивна и безопасна, но очень дорогая. Использование визуального анализа ЭЭГ при диагностике эпилепсии Рисунки взяты из работы Н.Ю. Семёновой «Принципы интерпретации электроэнцефалографических параметров» (Вопросы современной педиатрии, 2002, т. 1, №5, стр. 47–50) Стадии сна на ЭЭГ Осцилляторные системы мозга – это нейрональные ансамбли, активность элементов которых синхронизована на определённой частоте. Эта синхронизованность (а значит и одинаковая частота колебаний постсинаптических потенциалов, то есть «проводимости») – условие успешного объединения нескольких областей в единую функциональную систему, а также средство «отфильтровывания» нерелевантных сигналов. Активность осцилляторных систем отражается в ритмической активности в определённых частотных диапазонах электроэнцефалограммы. В соответствии с частотой присущих системе осцилляций говорят об альфа-, бета-, гамма- и т.д. системах. Существование осцилляторных систем обнаружили именно по ЭЭГ, но сейчас есть и множество других доказательств, что это реальное явление, а не «эпифеномен». Такими доказательствами являются в частности: 1. Показанная при одновременной записи ЭЭГ и активности отдельных нейронов (с вживлёнными электродами) синхронизация разрядов некоторых нейронов с определёнными фазами колебаний в ЭЭГ. 2. Обнаружение резонансных свойств нейронов. 3. Обнаружение генов, кодирующих белки, усиливающие синаптические связи, и активирующихся при ритмической стимуляции нейрона на определённых частотах. Таким образом, ритмическая активность нейронов – широко распространённое явление, а синхронизация активности нейронов на одной частоте является средством их временного объединения в совместно работающую группу. Coherence Когерентный анализ ЭЭГ для некоторых отведений и когерентные «связи» между ними примерно то же, но попроще нарисовано.. для каждой пары нужно анализировать такую картинку… Корковые взаимодействия при поиске вербальных ассоциаций (Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий А.М.) схема эксперимента метод корреляции вейвлет-кривых карта взаимодействий областей коры Возможности трёхмерной локализации источников ЭЭГ. Дипольный анализ. Дипольный анализ применим, когда в мозге имеется один или два мощных компактных источника электрической активности, «перекрывающих» остальные. Предполагается, что они могут быть смоделированы электрическим диполем, и ищется такая его локализация, которая бы лучше всего объясняла реальное распределение сигнала по электродам. Этот метод хорошо работает при локализации фокуса эпилептической активности, и (у некоторых людей) для источников альфа-ритма в зрительной коре. Чаще же источники активности не «точечны» и их существенно больше двух. Результаты локализации источников альфаритма. Видно, что генераторы альфаактивности расположены симметрично в правом и левом полушарии в глубине теменно-затыочных областей. Возможности трёхмерной локализации источников ЭЭГ. Анализ независимых компонент. Если предположить, что в каждый момент времени в мозге активно ограниченное число процессов, каждый из которых представлен сетью синхронно активных нейронов, то при достаточном числе электродов, записывающих ЭЭГ, можно выделить сигнал каждой такой сети. Для этого используется анализ независимых компонент (ICA). «Проблема вечеринки» (cocktail party problem) … а зная «веса» каждого компонента в каждом электроде и подробную анатомию мозга, мозговых оболочек и черепа испытуемого, можно попытаться восстановить эти источники в пространстве. ICA ЭЭГ: m сигналов от неизвестных источников Принцип работы ICA Имеем: m сигналов x=[x1,...,xm]T, получающихся в результате смешения активности m источников s=[s1,...,sm]T . Матрица смешивания A (такая что x=As) неизвестна. Центральная Задача ICA: найти матрицу W, обратную к матрице смешивания A чтобы найти неизвестные источники s: s=Wx Предельная распределение суммы произвольных переменных Гауссову распределению Теорема: независимых стремится к => Алгоритм: 1. Находим вектор w1, такой что распределение y1=w1x наиболее «негауссово». 2. Находим вектор w2, линейно независимый с w1 и такой что распределение y2=w2x наиболее «негауссово». И т.д. до m В итоге получаем набор из m независимых компонент y=[y1,...,ym]T представляющих собой оценку источников s (с точностью до скалярного множителя и перестановки элементов вектора) ICA Основные предположения в ICA: 1. Источники s=[s1,...,sm]T независимы друг от друга (информация о любом из источников не изменяет информации о других). 2. Сигналы от каждого* из источников s имеют распределение амплитуд, отличающееся от Гауссова (нормального). (*- если быть точным, один из сигналов (но только один) может иметь нормальное распределение) 3. Смешение сигналов линейно. ICA Удаление артефактов и шума из ЭЭГ с помощью ICA 1. 2. ICA Удаление артефактов и шума из ЭЭГ с помощью ICA 2. 1. Биологическая обратная связь. Предпосылки: 1. Некоторые физиологические параметры (например, частота сердечных сокращений) могут принимать нежелательные значения. Но при этом известно, что вообще-то ими можно в некоторой степени управлять (например, йоги могут). 2. Известно что некоторым психическим состояниям соответствуют определённые физиологические показатели (в частности, параметры ЭЭГ). Направление причинно-следственной связи здесь не ясно (видимо – «циклическая причинность»), поэтому можно попробовать научиться менять психическое состояние меняя физиологические показатели. Проблема состоит в том, что чтобы научиться управлять чем-либо нам нужно знать результаты попыток управления – необходима обратная связь. А многие физиологические показатели (в частности, параметры ЭЭГ) практически неощутимы. Решение – сделать физиологические показатели видимыми (или слышимыми) – дать человеку возможность биологической обратной связи. Применительно к ЭЭГ – отобразить каким-либо образом на экране, например, мощность альфа-ритма. гипертония, ADHD, игры Интерфейс «мозг-компьютер» (ИМК, BCI). Пользователь Электроды ИМК Извлечение признаков Усилитель Трансляция признаков Дисплей системы управления и/или внешний стимулятор Управл. интерфейс Устройство Контроллер устройства Операционная среда ALS Когнитивная нейронаука: резюме. 1. Когнитивная нейронаука изучает нейрофизиологические механизмы лежащие в основе когнитивных процессов. 2. Большинство современных методов к.н. предполагают минимально инвазивное изучение активности мозга непосредственно во время реализации когнитивных функций. 3. Достигнуты большие успехи в функциональной локализации когнитивных процессов, однако механизмы взаимодействия соответствующих областей мозга только начинают в деталях изучаться. 4. Современные методы к.н. невозможно реализовать без применения информационных технологий; в то же время, новые знания, получаемые этими методами могут применяться при разработке новых подходов в ИТ. Восприятие. 1. Результат восприятия – интерпретация окружающего мира как совокупности предметов и событий. 2. Восприятие отвечает на вопросы «Где?» и «Что?». 3. При восприятии движения действуют «принцип относительности» и эффект «расщепления систем отсчёта» 4. При восприятии сходные объекты группируются. 5. При распознавании сложных образов действуют «принцип простых элементов» и эффект преднастройки. 6. Свойства объектов воспринимаются константными несмотря на изменения реальных стимульных параметров. Внимание: итоги. 1. Внимание – это фокусирование на одном из нескольких имеющихся объектов для повышения эффективности работы над текущей задачей. 2. Для разных модальностей наиболее адекватны разные модели внимания: для слуха – модель переменной селекции (аттенюатора), для зрения – модель внимания как «трансфокатора». 3. В то же время внимание – не просто пассивный «фильтр», но и активный процесс, основанный на предвосхищении событий и синтезе восприятий. 4. Непроизвольное внимание пассивно событиями»), произвольное – активно. («следует за 5. Для обеспечения направленного внимания необходима совместная активность всех участвующих в задаче областей мозга и эти области могут меняться от задачи к задаче. В то же время существует и общий «центр управления вниманием» (в правой теменной коре), координирующий и направляющий эту активность. Память. 1. Память — это способность живой системы фиксировать факт взаимодействия со средой, сохранять результат этого взаимодействия и использовать его в поведении. 2. Кратковременная память обеспечивается реверберацией импульсов в нейронных сетях. Долговременная – облегчением проводимости в этих сетях. То есть, кратко- и долговременной памяти соответствуют не разные структуры (как предполагает «компьютерная метафора»), а разные процессы/состояния в одних и тех же структурах. 3. «Следы памяти» сохраняются в тех же областях мозга, что отвечают за восприятие (эпизодическая память), семантическую обработку информации (семантическая память) и управление движениями (процедурная память) («память встроена в процессор»). Адресация «следов памяти» по всей видимости осуществляется гиппокампом. 4. Осмысленность информации существенно влияет на эффективность её запоминания. При этом первичная смысловая обработка происходит ещё на неосознаваемой стадии. Язык и речь. 1. Язык – это система знаков и правил, служащая средством человеческого общения и мышления. Речь – форма общения людей посредством языка. 2. Ключевыми свойствами человеческого языка являются: двойственность, продуктивность, произвольность, семантичность, взаимозаменяемость, перемещаемость и культурная преемственность. 3. В то же время языковые способности не являются уникальным человеческим свойством. Их наличие продемонстрировано у человекообразных обезьян; имеются свидетельства в пользу существования развитого языка у дельфинов; показано наличие узко специализированных «языков» у общественных насекомых. 4. В мозгу человека существуют «ключевые» области, необходимые для понимания языка и владения речью (зоны Вернике и Брока); при этом в речевой деятельности участвуют и многие другие участки коры мозга. 5. Последовательность обучения ребенка языку стабильна, а обучение должно произойти в течение критического периода. Обучение правилам грамматики и синтаксиса происходит непроизвольно и неосознанно (видимо, за счет спонтанного обобщения речевых паттернов). Целенаправленное поведение. 1. Целенаправленность – свойство поведения живых систем. 2. Основным стимулом, побуждающим организм к целенаправленному поведению являются потребности и возникающие на их основе мотивации. 3. Нейрофизиологической основой, определяющей ведущую роль той или иной мотивации является механизм доминанты. 4. Целенаправленное поведение включает в себя оценку результатов действия в сравнении с желаемой целью, поэтому функциональная система, обеспечивающая ц.п. работает по принципу «рефлекторного кольца», а не дуги. Эмоции. 1. На психологическом уровне эмоции можно определить как субъективные состояния, зависящие от обобщённого восприятия текущей ситуации и прогноза её развития и (как правило) стимулирующие поведение, удовлетворение доминирующей потребности. направленное на 2. На физиологическом уровне эмоциональные переживания обеспечиваются активностью соответствующих отделов лимбической системы мозга; во многих случаях они также сопровождаются выбросом в кровь гормонов и изменениями в работе кровеносной, дыхательной и других систем организма. 3. Способы выражения основных эмоций имеют биологические корни и практически не отличаются у разных народов. 4. Эмоции тесно связаны с когнитивными процессами. При этом, как когнитивная оценка события может влиять на эмоциональную реакцию на него, так и наоборот, эмоциональное состояние может сильно воздействовать на восприятие и интерпретацию ситуации. Искусственный интеллект. 1. Работы по проблеме искуственного интеллекта начались более 50-ти лет назад и ставили целью разработку систем, имитирующих когнитивные функции человека. 2. Полностью эта задача пока не решена: даже тест Тьюринга – необходимый (но не достаточный) признак такой имитации – до сих пор не пройден. 3. В то же время, в рамках проблемы ИИ получено большое число прикладных практических результатов; сам же термин ИИ сейчас применяется в «облегчённом» варианте и обычно обозначает системы (как правило, узко специализированные), принимающие решения или помогающие их принять. 4. Одна из основных причин трудностей в моделировании человеческого интеллекта – различие в архитектурах мозга и компьютерных систем: компьютеры осуществляют операции последовательно, а память в них «отделена от процессора»; мозг работает параллельно, память и обработка информации практически не разделены. 5. Пока трудно представить искусственную систему, способную к произвольной постановке целей для самой себя. Регистрация электрической активности отдельных нейронов. Метод требует большого мастерства и ювелирной точности. Рисунок, сделанный в первые годы современного этапа развития нейробиологии. Вооруженный надежным микроэлектродом, исследователь хочет раскрыть секреты нейрона, однако оказывается, что нейрон активно защищается. (Kuffler, 1958.) Металлический микроэлектрод в зрительной коре обезьяны Регистрация электрической активности отдельных нейронов. Матрица микроэлектродов
