1. Наследование при дигибридном скрещивании. Закон

Лекция 7-8.
Тема: ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ПОЛИГИБРИДНОГО НАСЛЕДОВАНИЯ»
1. Наследование при дигибридном
скрещивании. Закон независимого
комбинирования признаков.
2. Наследование при полигибридном
скрещивании.
3. Хромосомные основы независимой
комбинаторики генов.
4. Статистический характер
расщепления.
1. Наследование при дигибридном
скрещивании. Закон независимого
комбинирования признаков.
Г.-И.Мендель в своих опытах шел от
простого к сложному. Проанализировав
наследование признаков при
моногибридных скрещиваниях, он
перешел к дигибридным.
ДИГИБРИДНЫМ называют скрещивание,
при котором родители различаются по
двум парам альтернативных признаков.
Были скрещены два сорта гороха:
Р
х
желтые
зеленые
гладкие
морщинистые
F1
желты
е
гладкие
Следовательно, доминировали желтая
окраска (А) и гладкая форма (В) семян, а
зеленая окраска (а) и морщинистая
форма (в) семян были рецессивны.
Генотип гибридов F1 имеет вид АаВв.
Генотип родительских форм:
ААВВ и аавв
Расщепление во втором поколении
В потомстве от самоопыления растений
F1 Мендель получил 556 семян F2,
из которых было:
315 – желтых гладких
101 – желтых морщинистых
108 – зеленых гладких
32 – зеленых морщинистых
Расщепление по фенотипу в F2 9:3:3:1
можно было объяснить, если
предположить, что гибриды F1
образовывали в равном соотношении
четыре типа гамет: АВ аВ Ав ав
Для проверки генотипа гибрида F1 и
определения его гамет Мендель провел
анализирующее скрещивание:
АаВв х аавв
Fа 55 желтых гладких
51 зеленых гладких
49 желтых морщинистых
53 зеленых морщинистых
Было получено 4 фенотипических класса
в равном соотношении 1:1:1:1
Рецессивная гомозигота аавв
может продуцировать только один тип
гамет ав
Появление в Fа желтых семян возможно,
если от гибрида F1 придут два
доминантных аллеля АВ
желтых морщинистых Ав
зеленых гладких
аВ
зеленых морщинистых
ав
Это доказывало, что гибрид F1 является
дигетерозиготой АаВв, образующей в равном
соотношении четыре типа гамет:
АВ
Ав
аВ
ав
Для определения генотипа гибридов F2
заполним решетку Пеннета
F1 АаВв
х
АаВв
гаметы
АВ Ав аВ ав
АВ Ав аВ ав
F2
АВ
Ав
аВ
ав
АВ
ААВВ
ААВв
АаВВ
АаВв
Ав
ААВв
ААвв
АаВв
Аавв
аВ
АаВВ
АаВв
ааВВ
ааВв
ав
АаВв
Аавв
ааВв
аавв
Второй закон Менделя при дигибридном
скрещивании
В F2 при дигибридном скрещивании
происходит расщепление по фенотипу:
9 желтые : 3 желтые : 3 зеленые : 1 зеленые
гладкие
морщинистые
гладкие
морщинистые
которые можно записать при помощи
фенотипического радикала
(частота генотипа,
которая определяет его фенотип)
Частота встречаемости фенотипа равна 3n,
где n – число доминантных признаков.
32=9А-В- : 31=3А-вв : 31=3ааВ- : 30=1аавв
Расщепление по фенотипу обусловлено
образованием 9 разных комбинаций генов
20=1ААВВ
21=2АаВВ
21=2ААВв 20=1ААвв 20=1ааВВ
22=4АаВв 21=2Аавв 21=2ааВв
20=1аавв
Частота встречаемости генотипа равна 2n,
где n – число генов в гетерозиготном
состоянии.
Расщепление в F2 по г е н о т и п у:
1:1:1:1:2:2:2:2:4
Закон независимого комбинирования
признаков (третий закон Менделя)
Из 556 семян F2
423 были гладкими и 133 морщинистыми,
что соответствует соотношению 3:1.
416 были желтыми и 140 зелеными, что
соответствует соотношению 3:1.
Расщепление по каждой паре признаков
соответствует моногибридному
расщеплению, т.е. расщепление по
одной паре признаков не зависит от
расщепления по другой паре.
Расщепление по каждой паре аллелей
также идет независимо друг от друга
Из подсчета частоты гомо- и
гетерозигот по каждому гену следует:
4АА : 8Аа : 4аа
4ВВ : 8Вв : 4вв
Расщепление по каждой паре аллелей
равно 1 : 2 : 1, т.е. происходит
независимо друг от друга
Независимое наследование, или свободное
комбинирование разных пар признаков и генов
при скрещивании получило название
третьего закона Менделя
Важное значение имеет следствие из этого
закона: при дигибридном скрещивании
расщепление является результатом
комбинации двух независимых моногибридных
скрещиваний:
по фенотипу
(3А-:1аа)х(3В-:1вв)=9А-В-:3А-вв:3ааВ-:1аавв
по генотипу
(1АА:2Аа:1аа)х(1ВВ:2Вв:1вв)=
1ААВВ:2ААВв:1ААвв:2АаВВ:4АаВв:2Аавв:1ааВВ:
2ааВв:1аавв
2.НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИ ПОЛИГИБРИДНОМ
СКРЕЩИВАНИИ
Закономерное расщепление при
полигибридном скрещивании
соблюдается при следующих условиях:
- учитываемые гены находятся в разных
парах гомологичных хромосом;
- Равновероятное образование всех
типов гамет на основе случайного
расхождения негомологичных хромосом
в мейозе.
Исходя из третьего закона Менделя,
полигибридные скрещивания можно
представить как результат
комбинации определенного количества
независимых моногибридных
скрещиваний.
Независимое поведение разных пар
альтернативных признаков в F2
в расщеплении по фенотипу выражается
формулой (3:1)n,
где n – число пар признаков, по которым
различаются родители
Расщепление в F2 по фенотипу:
Моногибридное скрещивание n=1
3:1 или 3А-:1аа 21=2 фенотипа
Дигибридное скрещивание n=2
(3:1)2 или 9А-В-:3А-вв:3ааВ-:1аавв
22=4 фенотипа
Тригибридное скрещивание n=3
(3:1)3 или
27А-В-С-:9А-В-сс:9А-ввС-:9ааВ-С-:
3А-ввсс:3ааВсс:3ааввС-:1ааввсс
23=8 фенотипов
Независимое поведение разных генов в F2
в расщеплении по генотипу выражается
формулой (1:2:1)n,
где n – число пар аллелей, по которым
различаются родители.
Расщепление в F2 по генотипу:
Моногибридное скрещивание n=1
1:2:1 31=3 генотипа
Дигибридное скрещивание n=2
(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1 32=9 генотипов
Тригибридное скрещивание n=3
(1:2:1)3=1:2:1:2:4:2:1:2:1:2:4:2:4:8:4:2:4:2:1:2:
1:2:4:2:1:2:1 33=27 генотипов
3. ХРОМОСОМНЫЕ ОСНОВЫ
НЕЗАВИСИМОЙ КОМБИНАТОРИКИ
ГЕНОВ
Расщепление в F2 по фенотипу и
генотипу обеспечивается точным
цитологическим механизмом
расхождения гомологичных хромосом в
мейозе:
Хромосомы одной гомологичной пары
расходятся к разным полюсам;
Хромосомы разных гомологичных пар
комбинируют у каждого из полюсов во
всевозможных сочетаниях.
Цитологической основой расщепления
при дигибридном скрещивании является
поведение в мейозе и в момент
оплодотворения 2-х пар гомологичных
хромосом.
Число типов гамет, образуемых полной
гетерозиготой АаВв равно 22=4
В - АВ
В - аВ
А
а
в - Ав
в - ав
Хромосомные основы расщепления при
тригибридном скрещивании
Расщепление при тригибридном скрещивании
определяется поведением в мейозе и при
оплодотворении трех пар гомологичных
хромосом
С - АВС
В
А
с - АВс
С - АвС
в
с - Авс
а
В
в
С - аВС
сС-
аВс
авС
авс
сТригетерозигота АаВвСс образует 23=8 типов гамет
Хромосомной основой расщепления при
полигибридном скрещивании является
поведение в мейозе и при
оплодотворении n-пар гомологичных
хромосом (n – число пар признаков, по
которым различаются родители).
Полная гетерозигота при полигибридном
скрещивании АаВвСсDd…образует
2n типов гамет
Ограниченность закона независимого
наследования
Независимое наследование
осуществляется только в том случае,
когда разные пары аллельных генов
находятся в разных парах
гомологичных хромосом.
Возможно одновременное наследование
лишь стольких генов, сколько пар
гомологичных хромосом имеется у
организмов одного вида.
Так, у человека это 23 гена (2n=46),
у гороха и ржи – 7 генов (2n=14),
у кукурузы – 10 генов (2n=20)
Значение независимого наследования
Вследствие независимого
комбинирования в мейозе неаллельных
генов образуются гаметы
с новым сочетанием
родительских генов: Ав аВ
Это обуславливает у гибридов, начиная
с F2, новые комбинации родительских
признаков, т.е. появление
комбинативной
и з м е н ч и в о с т и.
Комбинативная изменчивость
имеет большое значение
в эволюции и селекции.
При условии, что в каждой паре
гомологичных хромосом присутствует
только по одному гену в
гетерозиготном состоянии, число
типов гамет равно: 2n
При этом условии размах комбинативной
изменчивости у человека составляет
223 типов гамет, что выражается
величиной 8388608, а их возможных
сочетаний – 70368744177664.
И з м е н ч и в о с т ь за счет простой
комбинаторики генов
неисчерпаема
4. СТАТИСТИЧЕСКИЙ ХАРАКТЕР
РАСЩЕПЛЕНИЯ
Законы Менделя проявляются при
следующих условиях:
1. Равная вероятность образования всех
типов гамет и их одинаковая
жизнеспособность.
2. Осуществление всевозможных
комбинаций гамет при
оплодотворении и равная
жизнеспособность зигот.
3. Одинаковая жизнеспособность всех
гибридов в онтогенезе.
Расщепление осуществляется на
хромосомном уровне в мейозе при
образовании тетрад, а анализируется
на организменном уровне, у
сформировавшихся гибридных
потомков.
Между этими состояниями организма
лежит значительный временной
промежуток, во время которого на него
воздействуют многочисленные
случайные процессы, вызывающие
нарушение вышеперечисленных условий
Расщепление признаков в гибридных
поколениях явление биологическое, но
проявление его носит статистический
характер. Поэтому полного совпадения
фактического расщепления с теоретически
ожидаемым практически не наблюдается.
Вероятность случайных отклонений от
ожидаемого расщепления возрастает с
уменьшением числа анализируемых особей
(размер выборки).
Например, расщепление в отношении 9:3:3:1
неосуществимо, если число анализируемых
растений F2 меньше 16, малоосуществимо
при их числе 32 и 48, т.к. вероятность
образования или сохранения 1/16 мала.
Статистическая оценка
соответствия наблюдаемого
(фактического или эмпирического) и
теоретически ожидаемого
расщепления проводится с помощью
критерия соответствия
Х2 (хи-квадрат), предложенного в 1901 г.
английским статистиком К.Пирсоном.
Критерий Х2 используется для проверки
нулевой гипотезы: предположения, что
между фактическими и теоретическими
данными достоверной разницы нет.
Х2=Σd2/Е = Σ(О-Е)2/Е
О – наблюдаемая частота гибридов
Е – теоретически ожидаемая частота
гибридов
Если в е л и ч и н а Х2 в о п ы т е меньше
е г о т а б л и ч н о г о (стандартного)
з н а ч е н и я при 5% уровне
значимости, то нулевая гипотеза
сохраняется
Если в е л и ч и н а Х2 в о п ы т е
больше его т а б л и ч н о г о
з н а ч е н и я при 5% уровне
значимости, то нулевая гипотеза
отвергается.
Различия считаются
н е с л у ч а й н ы м и.
В этом случае следует:
1. Повторить эксперимент, но
увеличить объем выборки.
2. Сформулировать другую
г и п о т е з у н а с л е д о в а н и я.