Тема: Отдел: Голосеменные Задачи: Дать характеристику отделу, изучить биологические особенности основных представителей Отдел Голосеменные (Gimnospermae) • Отдел высших семенных растений, объединяющий около 800 современных видов. Для голосеменных характерно: • жизненные формы: нет травянистых растений, жизненные формы деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты. Водные формы отсутствуют; • в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблем и листьями; • главный и боковые корни имеют обычное для деревьев и кустарников строение, придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей); способны к вторичному утолщению, часто с микоризой; Отдел Голосеменные (Gimnospermae) • стебель практически всегда деревянистый, ветвление моноподиальное; • анатомическое строение стебля сложное: древесина почти целиком состоит из трахеид, имеются ситовидные клетки, сосуды есть только у высших представителей; у многих образуется перидерма и корка; • у большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные; • преимущественно вечнозеленые растения; • размножение в основном семенное, редко вегетативное — черенками (кипарисовые) и отводками (секвойя, пихта); • все голосеменные — разноспоровые растения; Отдел Голосеменные (Gimnospermae) • гаметофит сильно редуцирован, лишен самостоятельного существования; женский гаметофит развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — нуцеллуса семязачатка и представляет собой эндосперм с архегониями; мужской гаметофит образуется в микроспорангии, представлен пыльцевым зерном, лишен антеридиев, состоит из нескольких клеток, завершает свое развитие в семязачатке; • семязачатки располагаются открыто на семенных чешуях; из семязачатка развиваются открыто лежащие семена; • оплодотворению предшествует опыление; оплодотворение осуществляется спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой. Отдел Голосеменные (Gimnospermae) • Среди современных голосеменных господствующее положение занимают хвойные. • Вымерли: класс Семенные папоротники; класс Беннетитовые. Ныне живущие 4 класса: класс Саговниковые (сохранились сперматозоиды); класс Гинкговые (сохранились сперматозоиды); класс Гнетовые (оболочкосеменные); класс Хвойные. Отдел Голосеменные (Gimnospermae) Класс Хвойные включает 2 подкласса – кордаиты и хвойные. Подкласс Кордаиты – давно вымершие растения. Считается, что кордаиты произошли от семенных папоротников и дали начало хвойным. Сосна обыкновенная • Строение. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Сосна неприхотлива к почвам: растет и на песках, и на болоте. Продолжительность жизни — до 400 лет. • Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину. Корневые волоски развиты слабо. • Стебель хорошо развит, ветвится моноподиально. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). • У сосны различают два типа побегов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги покрыты чешуевидными листьями, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие игловидные листья — хвоинки. Сосна обыкновенная • Сизо-зеленые хвоинки сосны длинные, сидят попарно на укороченных побегах, опадают обычно через 2-3 года. • Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы, глубже – складчатая паренхима. • Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами. Сосна обыкновенная • Размножение. Зеленовато-желтая мужские шишки (1-2 см) расположены в основании молодых побегов, собранны группами, каждая представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи — микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия. • Мужские шишки собраны в группы. В микроспорангиях образуются пыльцевые зерна – мужские гаметофиты. Наружный покров, экзина отстает от внутреннего покрова – интины, и пыльцевое зерно имеет два воздушных мешка. Сосна обыкновенная • Красноватые женские шишки крупнее мужских и располагаются одиночно. • На главной оси женской шишки располагаются укороченные побеги, на которых располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых сидят семенные, несущие по два семязачатка. • В каждом семязачатке развивается по два архегония с яйцеклеткой в каждом. Микроспорогенез, микрогаметогенез • Спорогенез. На мужской шишке внутри микроспорангиев развивается большое количество микроспороцитов – материнских клеток микроспор. Они мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микроспора одета экзиной и интиной. У сосны экзина отстает от интины, и образуется два воздушных мешка. • Гаметогенез. Еще в микроспорангиях начинает формироваться мужской гаметофит. Ядро микроспоры дважды делится митотически. При этом происходит образование двух мелких проталлиальных клеток и антеридиальной. Антеридиальная делится с образованием генеративной и сифоногенной (клетки трубки). Микроспорогенез, микрогаметогенез • Позже из генеративной клетки образуются клетка ножки и сперматогенную, которая образует два спермия. Покровы микроспоры становятся покровами пыльцы. Сколько митотических делений предшествовало образованию из микроспоры зрелого гаметофита? - 5! • В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями. Мегаспорогенез, мегагаметогенез • Мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия — нуцеллуса, прикрытого одним интегументом. В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. • Мегагаметогенез. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту – гаплоидному эндосперму с двумя архегониями. • Оплодотворение происходит лишь спустя 20 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка. Мегаспорогенез, мегагаметогенез • За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, сперматогенная клетка дает начало двум спермиям. • Через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает архегония. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой дегенерирует, разрушается и второй архегоний. Полноценный зародыш развивается лишь из одной зиготы. Зрелый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Мегаспорогенез, мегагаметогенез • Семена у сосны обыкновенной созревают лишь на второй год после опыления. Они состоят из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества – первичного, гаплоидного эндосперма. • Лишь через полтора года после опыления происходит созревание семян. В конце зимы в солнечные дни шишки растрескиваются, их чешуи раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря наличию крыловидных придатков, семена разносятся на большие расстояния. Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 19? 1. Мужская шишка; 2. Микроспорофиллы с двумя микроспорангиями; 3. Пыльцевое зерно; 4. Мужской гаметофит; 5. Сперматогенная клетка и клетка ножки; 6. Сифоногенная клетка; 7. Женская шишка; 8. Мегаспорофиллы; 9. Кроющая чешуйка; 10. Семенная чешуйка; 11. Семязачаток; 12. Мегаспоры; 13. Интегументы; 14. Архегонии с яйцеклетками; 15. Зародыш; 16. Первичный эндосперм; 17. Чешуйка с двумя семенами; 18. Шишка первого года; 19. Шишка второго года. Ель европейская • Строение. Высокое (до 55 м) теневыносливое вечнозеленое растение. Главный корень сменяется на поверхностную корневую систему, ель требовательна к минеральному питанию. • Стебель хорошо развит, ветвится моноподиально. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). • Хвоинки четырехгранные, живут 4-10 лет. Значение голосеменных • Хвойные являются ландшафтообразователями. Имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Хвоя и молодые побеги составляют основу питания лосей и глухарей в зимнее время, семенами кедра сибирского питаются многие животные. • Велико значение голосеменных в хозяйственной деятельности человека: - хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. - Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Древесина хвойных является хорошим поделочным материалом. - Исходное сырье для получения витаминов, в народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты. - Из семян сибирской сосны получают кедровое масло. Повторение. Продолжите предложение: • • • • • • • • • • • • • • • У сосны на укороченных побегах располагается по … хвоинки, которые держатся на ветвях … года. У ели хвоинки короткие, располагаются …, остаются на ветвях … лет. По отношению к свету сосна …, а ель …. Весной у сосны на каждой чешуйке красноватых шишек образуется по …. Мегаспорангий голосеменных представлен …. В нуцеллусе мегаспороцит претерпевает мейоз, три мегаспоры отмирают, а ядро четвертой …. На чешуйках зеленовато-желтых шишек, образующихся у основания молодых побегов, формируются …. Микроспороциты мейотически делятся и образуют …, каждая из которых в результате … митотических делений образует …. В пыльцевом зерне различают несколько клеток: …. Оплодотворение у сосны происходи спустя … после опыления. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй …. Второй архегоний женского гаметофита …. Созревание семян у сосны происходит лишь через… после опыления. Эндосперм у голосеменных …. В отличие от споры семя сосны имеет …. Повторение. Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности): : • • • • • • • • • 1. Спорофит голосеменных. 2. Мужской гаметофит голосеменных. 3. Женский гаметофит голосеменных. 4. Разноспоровость голосеменных. 5. Мегаспорангий голосеменных. 6. Микроспорангии голосеменных. 7. Спорогенез. 8. Гаметогенез голосеменных. 9. Первичный эндосперм.