Лекция 2 (1.4Mб, ppt)

Основные процессы динамики численности популяции
Рождаемость
Иммиграция
Плотность популяции N
Смертность
Эмиграция
Структура популяции
Популяция состоит из особей? Да, но не с точки зрения демографической
теории. В контексте демографии популяция состоит из когорт
Когорта – совокупность одновременно родившихся особей одного вида,
обитающих в сходных условиях среды, т.е. совокупность
особей-ровесников
Когорта – это совокупность в точности одновозрастных особей,
но на практике когорту нередко отождествляют с поколением –
совокупностью особей, родившихся в течение определенного
отрезка времени (например, года: сеголетки 0+, годовики 1+ и
т.д. в популяции рыб).
Таким образом, в каждый момент времени популяция – это
совокупность когорт, родившихся в разные моменты времени в
прошлом. Например, если в момент t когорта имеет возраст x,
то она родилась x «лет» назад в момент t-x
Когорту, входящую в состав популяции, называют также возрастной
группой. То есть возрастная группа – это тоже когорта (хотя не всегда!).
Используется также термин «возрастной класс»
Формирование возрастной структуры с помощью когорт
n ( x, t )
n( x, t  1)
x
Пунктирные
линии –
фрагменты
кривых
выживания
x
t
x – возраст, t – время
n(x,t) – численность когорты возраста x в момент t
n(x,t+1) – численность когорты возраста x в момент t+1
Кривая выживания –
зависимость численности когорты от возраста
(или от времени, что для когорты одно и то же)
Три типа кривых выживания*
(ось ординат логарифмическая!)
ln l ( x)
I
II
На какой
возраст
приходится
основная
смертность
при кривых
разного типа?
III
Возраст x
Численность
когорты не
может
возрастать!
Удельная смертность
постоянная (не
зависит от возраста)
Как выглядит
функция,
логарифм
которой –
линейная
функция
(кривая типа II)?
*В иллюстративных целях принято, что начальная численность когорты >1,
например, равна 1000; конечная численность когорты также > 1, так что ln l ( x)  0
Площадь под кривой выживания l(x) равна средней («ожидаемой»)
продолжительности жизни новорожденных особей
l ( x)  n( x) / n0
l (x)
l(x) – вероятность выживания до возраста x (стандартное определение)
0 x1 x2 x3
xn = xmax
Средний возраст гибели особей =
Средняя продолжительность жизни
l ( xi )
n
x M  x M  ...  xn M n
x 1 1 2 2

M 1  M 2  ...  M n
0
xi
Возраст x
x M x M
i 1
n
n
i
M
i 1
xmax
n
i

i 1
i
i
n0
i
n
n
ni 1 ni
x   xi (  )   xi (li 1  li )   xi li
n0 n0 i 1
i 1
i 1
Площадь под кривой выживания равна средней («ожидаемой»)
продолжительности жизни новорожденных особей (продолжение)
n
n
n
ni 1 ni
x   xi (  )   xi (li 1  li )   xi li
n0 n0 i 1
i 1
i 1
xmax
Интегрирование
по частям:
 u dv  u v   v du
x    x dl
0
xmax
x   [ x l ( x) |0xmax   l ( x) dx]
0
xmax
x   l ( x) dx
0
Ожидаемая
продолжительность жизни
новорожденных особей
l (x)
Ожидаемая
продолжительность жизни
особей произвольного
возраста x0
l (x)
l ( x0 )
0
Возраст x
xmax
x    x dl
0
xmax
x   l ( x) dx
0
xmax
0
x0
Возраст x
xmax
xmax
1
x
( x  x0 ) dl

l ( x0 ) x0
xmax
1
x
l ( x) dx

l ( x0 ) x0
«По данным Росстата, ожидаемая продолжительность в России на
2008 год составляла 67,9 лет (61,8 у мужчин и 74,2 у женщин).»
(Википедия, ст. Ожидаемая продолжительность жизни)
Что это означает? Это значит, что мужчины, родившиеся в
2008 году, при сохранении существующей структуры
повозрастной смертности в среднем проживут примерно
62 года.
Кривая размножения –
зависимость удельной скорости размножения в когорте от
возраста (или от времени)
Удельная скорость – в единицу времени в расчете на одну особь
b(x )
А
Б
А – однократное размножение на
протяжении жизни
Б и В – многократное размножение
на протяжении жизни
В
(x′, x″) – репродуктивный период на
кривой Б
0
x′
x″
Возраст x
xmax
(x′, xmax) – репродуктивный период
на кривой В
Две стратегии размножения
(1) Однократное размножение на протяжении жизни (semelparity, big-bang
reproduction). Типичные r-стратеги
Примеры: однолетние растения (напр. горох), некоторые насекомые (напр.
поденки), дальневосточные лососи
(2) Многократное размножение на протяжении жизни (iteroparity). Относительно
организмов с однократным размножением K-стратеги
Наблюдается у большинства организмов
Горох
Поденка Caenis horaria
(Ephemeroptera)
Фото: http://en.wikipedia.org
Чавыча (king salmon)
Oncorhynchus tschawytscha
Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления
x
n(x)
b(x)
l(x)=
n(x)/n(0)
p(x)=
l(x+1)/l(x)
Функция
выживания
Вероятность
дожития
l(x) b(x)
l(x) b(x) x
e-rx l(x)
b(x)
e-rx l(x)
b(x)
Первое
приближ.
Точная
величина
0
500
0
1.0
0.80
0.0
0.0
0.000
0.000
1
400
2
0.8
0.50
1.6
1.6
0.780
0.736
2
200
3
0.4
0.25
1.2
2.4
0.285
0.254
3
50
1
0.1
0
0.1
0.3
0.012
0.010
4
0
0
0
0.0
0.0
0.000
0.000
∑ = 2.9
(R0)
∑ = 4.3
∑=
1.077
∑=
1.000
k
R0   l ( x)b( x) - чистая скорость размножения
x 0
k
G
 l ( x)b( x) x
x 0
k
 l ( x)b( x)
x 0
R0 = 2.9 потомков
- среднее время генерации
G = 1.483 года
ln R0
r
G
k
e
x 0
 rx
r ≈ 0.718 год-1
l ( x)b( x)  1
r = 0.776 год-1
Приближённый способ расчета r
r – удельная скорость
роста численности
Экспоненциальный рост
численности. Почему?
Объяснение на следующих
слайдах
ln R0
r
G
N (t )  N 0 e rt
N (t )
rt
e
N0
N (t )
t  G,
 R0
N0
ln R0
r
G
От жизненных таблиц к матрицам Лесли:
соглашение об обозначениях для возраста и возрастного класса
Предельный возрастной класс k
1
0
2
1
3
2
4
3
Возрастной класс i
4
Возраст x
Предельный возраст k
Номер возрастного класса на единицу
больше начального возраста!
Возрастной класс x соответствует
возрасту от x-1 до x
Возраст – непрерывная переменная, а классы – дискретные!
От жизненных таблиц к матрицам Лесли: все классы, кроме первого
 п1 (t ) 


 n 2 (t ) 
 ... 


 n (t ) 
 k 
 п1 (t  1) 


 n2 (t  1) 
 ...



 n (t  1) 
 k

?
i
Допустим, мы знаем численность
возрастной группы i в момент
времени t. Через единицу времени
особи этой группы постареют на
единицу и перейдут в возрастную
группу i+1. Сколько их будет?
ni (t )
?
ni 1 (t  1)
Простая пропорция:
i-1
i
ni (t ) ni 1 (t  1)
l (i  1)
l (i )
l (i )
ni 1 (t  1) 
ni (t )
l (i  1)
ni 1 (t  1)  Pi ni (t )
От жизненных таблиц к матрицам Лесли: первый возрастной класс
Момент размножения особей данного возрастного класса
привязан к конечному возрасту этого класса (поскольку в момент
рождения особи не размножаются!).
Т.е. численность возрастного класса отнесена к его начальному
возрасту, а размножение происходит в конце. До конца
возрастного класса доживут не все особи, а только их Pi-я часть.
От жизненных таблиц к матрицам Лесли: первый возрастной класс
падение численности
i
i-1
l (i )
ni (t )  Pi ni (t )
l (i  1)
i
размножение
Особи вступили в возрастной класс i, то
есть достигли возраста i-1. Их
численность в этот момент составляет ni.
Затем они стареют и достигают конца
возрастного класса – возраста i. К этому
времени их численность составляет
переход в
след. класс
Количество особей в
первом возрастном
классе в момент t+1
k
n1 (t  1)   Fi ni (t )
i 1
Затем эти особи размножаются со скоростью
b(i), то есть каждая особь производит b(i)
дочерей. Количество потомков, произведенных
этими особями, составит
ni (t ) Pi b(i)  ni (t ) Fi
Первый возрастной класс формируется
за счет всех новорожденных особей
Считается, что только ПОСЛЕ размножения
особи переходят в следующий класс i+1, и
их численность становится равной ni+1
(postbreeding census)
Матрица Лесли и матричное
уравнение динамики
численности популяции с
возрастной структурой
n(t  1)  n(t )
 п1 (t  1) 


 n2 (t  1) 
 n (t  1) 
 3

 n (t  1) 
 4

=
 F1

 P1
0

0

4
n1 (t  1)   Fi ni (t )
i 1
n2 (t  1)  P1n1 (t )
n3 (t  1)  P2 n2 (t )
n4 (t  1)  P3n3 (t )
F2
0
F3
0
P2
0
0
P3
F4 

0
0

0 
 п1 (t ) 


 n 2 (t ) 
 n (t ) 
 3 
 n (t ) 
 4 
Матрица Лесли A: в первой строке – «эффективная» повозрастная рождаемость
(с поправкой на выживаемость в соответствующем возрастном классе), на
субдиагонали – повозрастная выживаемость (или вероятность дожития) в последовательных возрастных классах
От жизненных таблиц к матрицам Лесли (продолжение примера)
Таблица пересчета
l (i )
ni (t )  Pi ni (t )
l (i  1)
x
Pi  l (i) / l (i  1)
1
Pi
Fi
2
0.80
1.60
0.4
3
0.50
1.50
3
0.1
1
0.25
0.25
4
0
0
0.00
0.00
i
l(x)
b(x)
1.0
0
1
0.8
ni (t ) Pi b(i)  ni (t ) Fi
2
2
3
Fi  Pi b(i)
4
0
Матрица Лесли, соответствующая данной жизненной таблице
 F1

 P1
0

0

F2
0
F3
0
P2
0
0
P3
F4 

0
0

0 
 1.6 1.5 0.25

0
 0. 8 0
 0 0. 5
0

 0
0 0.25

0

0
0

0 
Формирование возрастной структуры и общей численности
популяции с помощью матрицы Лесли
Начальный возрастной состав
100 


 0 
n(0)  
0 


 0 


 1.6 1.5 0.25

0
 0.8 0
n(1)  n(0)  
0 0.5 0

 0
0 0.25

0 100  160 

 

0  0   80 




0 0
0 

 

0  0   0 
Формирование возрастной структуры и общей численности
популяции с помощью матрицы Лесли
 1.6 1.5 0.25

0
 0.8 0
n(1)  n(0)  
0 0.5 0

 0
0 0.25

0 100  160 

 

0  0   80 




0 0
0 

 

0  0   0 
 1.6 1.5 0.25

0
 0.8 0
n(2)  n(1)  
0 0.5 0

 0
0 0.25

0 160   376 

 

0  80   128 




0 0
40 

 

0  0   0 
Формирование возрастной структуры и общей численности
популяции с помощью матрицы Лесли
 1.6 1.5 0.25

0
 0.8 0
n(3)  n(2)  
0 0.5 0

 0
0 0.25

 1.6 1.5 0.25

0
 0.8 0
n(4)  n(3)  
0 0.5 0

 0
0 0.25

0  376   803.6 

 

0  128   300.8 




0 40
64 

 

0  0   10 
0  803.6  1752.96 

 

0  300.8   642.88 




0 64
150.4 

 

0  10   16 
Формирование возрастной структуры и общей численности
популяции с помощью матрицы Лесли
 1.6 1.5 0.25

0
 0.8 0
n(5)  n(4)  
0 0.5 0

 0
0 0.25

0 1752.96   3806.656 

 

0  642.88   1402.368 




0 150.4
321.44 

 

0  16   37.6 
 1.6 1.5 0.25

0
 0.8 0
n(6)  n(5)  
0 0.5 0

 0
0 0.25

0  3806.656   8274.56 

 

0  1402.368   3045.32 




0 321.44
701.18 

 





0  37.6   80.36 
Свойства популяции с неизменными во времени
кривыми выживания и размножения
λ=N(t)
/N(t-1)
коэф.
роста N
Время
t
n1(t)
n2(t)
n3(t)
n4(t)
N(t)
0
100
0
0
0
100
1
160
80
0
0
240
2.4
2
376
128
40
0
544
3
803.6
300.8
64
10
4
1753.0
642.9
150.4
5
3806.7
1402.4
6
8274.6
3045.3
r=
ln λ
c1(t)
c2(t)
1.00
0
0.875
0.667
0.333
2.267
0.818
0.691
0.235
1178.4
2.166
0.773
0.682
0.255
16
2562.3
2.174
0.777
0.684
0.251
321.4
37.6
5568.1
2.173
0.776
0.684
0.252
701.2
80.4
12101.5
2.173
0.776
0.684
0.252
1) Экспоненциальный рост общей численности популяции
2) Устойчивая возрастная структура (не зависит от времени)
1)+2) => Экспоненциальный рост численности каждой возрастной группы
Со скоростью λ растет как общая численность, так и численность каждой группы
Теорема Лотки
Alfred James Lotka
(1880-1949)
Если l(x) и b(x) кривые всех последовательно
нарождающихся в популяции когорт в течение
достаточно длительного времени одинаковы,
то независимо от начальной возрастной
структуры в популяции с течением времени
установится устойчивая, неизменная во
времени возрастная структура, и численность
такой популяции будет расти в геометрической прогрессии.
Lotka, A.J. (1907). Relation between birth rates and death rates. Science, 26:
121–130.
Sharpe, F.R. & Lotka, A.J. (1911). A problem in age distribution. Philosophical
Magazine, 21: 435–438.
Фото: http://www.eoearth.org
Основные демографические понятия и соотношения: уравнение для r
Уравнение Эйлера-Лотки
k
e
 rx
l ( x)b( x)  1
x 0
0
t-x
t
B(t ) 
xmax
 B(t  x)l ( x)b( x)dx
0
B(t  x)  bN (t  x)  bN 0 e r (t  x )  bN 0 e rt e  rx
B (t  x ) – количество родившихся
B(t )  bN (t )  bN 0 e
в момент времени t
B (t ) – количество родившихся в
момент времени t
1
xmax
e
 rx
rt
l ( x)b( x)dx
0
Утверждение об экспоненциальном росте общей численности в ходе этого
простого вывода принимается без доказательства
Расчет r по уравнению Эйлера-Лотки (продолжение примера)
x
n(x)
b(x)
l(x)=
n(x)/n(0)
p(x)=
l(x+1)/l(x)
Функция
выживания
Вероятность
дожития
l(x) b(x)
l(x) b(x) x
e-rx l(x)
b(x)
e-rx l(x)
b(x)
Первое
приближ.
Точная
величина
0
500
0
1.0
0.80
0.0
0.0
0.000
0.000
1
400
2
0.8
0.50
1.6
1.6
0.780
0.736
2
200
3
0.4
0.25
1.2
2.4
0.285
0.254
3
50
1
0.1
0
0.1
0.3
0.012
0.010
4
0
0
0
0.0
0.0
0.000
0.000
∑ = 2.9
(R0)
∑ = 4.3
∑=
1.077
∑=
1.000
Приближенная оценка r
ln R0
r
G
r ≈ 0.718 год-1
Точная величина r по
формуле Эйлера-Лотки
k
 rx
e
l ( x)b( x)  1
x 0
r = 0.776 год-1
Основные демографические понятия и соотношения: возрастная структура
Уравнение для возрастной структуры
(устойчивой!)
0
 rx
e
 l ( x)
0
n( x, t )  B(t  x) l ( x)  bN (t  x) l ( x)  bN 0e r (t  x ) l ( x)
n( x, t )  bN (t )e
n( x, t ) – численность особей
возраста x в момент t
N (t )
xmax
t
t-x
N0
c( x) 
e  rx l ( x)
– общая численность
особей в момент t
N (t ) 
c (x ) – доля особей возраста x
xmax

0
 rx
l ( x)
xmax
n( x, t )dx   bN (t )e rx l ( x)
0
n ( x, t )
e  rx l ( x)
c( x) 
 xmax
N (t )
 rx
e
 l ( x)
0
Расчет устойчивой возрастной структуры (продолжение примера)
r = 0.776 год-1
x
l(x)
b(x)
e-rx l(x)
c(x)
0
1.0
0
1.000
0.684
1
0.8
2
0.368
0.252
2
0.4
3
0.085
0.058
3
0.1
1
0.010
0.007
∑ = 1.463
c( x) 
e  rx l ( x)
xmax
e
 rx
l ( x)
0
(непрерывный случай)
c( x) 
e
 rx
l ( x)
k 1
 rx
e
 l ( x)
x 0
(дискретный случай)
Основные демографические понятия и соотношения:
репродуктивная ценность (reproductive value)
Репродуктивная ценность особи возраста x0 – среднее количество
потомков, которое производит особь, достигшая возраста x0, за
время будущей жизни (R. A. Fisher. 1930. The Genetical Theory of Natural
Selection)
Фишер приводит определение понятия репродуктивной ценности и далее пишет,
что репродуктивная ценность, «как легко видеть», дается уравнением (“easily
seen to be given by the equation”)
rx0
xmax
v( x0 ) e
 rx

e
l ( x) b( x)dx

v0
l ( x0 ) x0
Хэл Касвелл, крупнейший специалист в области демографической теории и
автор “Matrix Population Models” (2001), в ответ на эту реплику Фишера,
замечает «With all due respect to Fisher, I have yet to meet anyone who finds this
equation “easily seen”» (Caswell 2001, p. 92)
Тем не менее сейчас мы покажем, что уравнение для репродуктивной
ценности действительно почти очевидно!
Основные демографические понятия и соотношения:
репродуктивная ценность (reproductive value)
Репродуктивная ценность особи возраста x0 – среднее количество потомков,
которое производит особь, достигшая возраста x0, за время будущей жизни
v( x0 ) 
0
Количество потомков, произведенных
особями возраста x0 и старше
Количество особей в возрасте x0
t
t-x0
текущий момент времени
N0
n( x, t )  B(t  x) l ( x)  bN (t  x) l ( x)  bN 0e r (t  x )l ( x)  bN 0e rt e  rxl ( x)
n( x, t )  bN (t )e  rxl ( x)
 rx0
n( x0 , t )  bN (t )e l ( x0 )
xmax
– количество особей в возрасте x
– количество особей в возрасте x0
xmax
 rx
b
(
x
)
n
(
x
,
t
)
dx

bN
(
t
)
e

 l ( x) b( x)dx
x0
x0
– количество потомков,
произведенных особями
возраста x0 и старше
Основные демографические понятия и соотношения:
репродуктивная ценность (продолжение)
v( x0 ) 
Количество потомков, произведенных
особями возраста x0 и старше
Количество особей в возрасте x0
n( x0 , t )  bN (t )e  rx0 l ( x0 )
– количество особей в возрасте x0
xmax
bN (t )  e rx l ( x) b( x)dx
x0
– количество потомков, произведенных
особями возраста x0 и старше
rx0
xmax
e
 rx
v( x0 ) 
e l ( x) b( x)dx

l ( x0 ) x0
Чему равна репродуктивная ценность новорожденных особей (x0 = 0)? ν0 = 1.
То есть репродуктивная ценность всегда вычисляется относительно
репродуктивной ценности новорожденных особей
Расчет репродуктивной ценности (продолжение примера)
r = 0.776 год-1
x
l(x)
b(x)
erx / l(x)
e-rx l(x)b(x)
∑e-rx l(x)b(x)
v(x)
0
1.0
0
1.000
0.000
1.000
1.000
1
0.8
2
2.716
0.736
1.000
2.716
2
0.4
3
11.802
0.254
0.264
3.116
3
0.1
1
102.574
0.010
0.010
1.026
Примечание: В колонках erx / l(x) и v(x) x есть фактически x0
rx0
xmax
e
 rx
v( x0 ) 
e
l ( x) b( x)dx

l ( x0 ) x0
(непрерывный случай)
e k 1  rx
v( x0 ) 
e l ( x ) b( x )

l ( x0 ) x  x0
rx0
(дискретный случай)
Следствия из концепции репродуктивной ценности
Особи с большой репродуктивной ценностью наиболее ценны для
будущего популяционного роста. Поэтому
• для достижения максимального вылова из популяции нужно изымать
возрастные группы с низкой репродуктивной ценностью (обычно это
совсем молодые, неполовозрелые либо старые особи) и, соответственно,
сохранять в популяции группы с высокой репродуктивной ценностью
(обычно это особи лишь немногим старше возраста наступления половой
зрелости) (теория оптимального вылова)
• особи с высокой репродуктивной ценностью – потенциальные
кандидаты на расселение в новые местообитания в ходе
природоохранных мероприятий, например, для расширения ареала вида,
находящегося под угрозой (теория охраны природы)
• низкая репродуктивная ценность особей старших возрастов – одна из
причин старения, поскольку вредные мутации, проявляющиеся только в
старших возрастах, находятся вне поля зрения отбора (мутационная
теория старения)
Скорость роста численности, устойчивая возрастная структура и
репродуктивная ценность на матричном языке
 п1 (t  1) 


 n2 (t  1) 
 n (t  1) 
 3

 n (t  1) 
 4

=
 F1

 P1
0

0

n(t  1)  n(t )
F2
0
F3
0
P2
0
0
P3
F4 

0
0

0 
 п1 (t ) 


 n 2 (t ) 
 n (t ) 
 3 
 n (t ) 
 4 
Но, согласно теореме Лотки,
Коэффициент роста численности
λ – наибольшее собственное
число матрицы Лесли
Поэтому
Устойчивая возрастная структура
– правый собственный вектор
матрицы Лесли
n(t  1)   n(t )
n(t )   n(t )
Уравнение для расчета λ
(A  E) n(t )  0
Репродуктивная ценность особей
разного возраста – левый
собственный вектор матрицы
Лесли
Матрицы Лесли как универсальный инструмент для описания
(и прогнозирования) динамики численности
Матрицы Лесли могут быть использованы для описания динамики
численности и в том случае, когда элементы матрицы – повозрастные
рождаемости и выживаемости – не остаются неизменными во
времени. Основное матричное равенство остается верным, хотя
только на единичном временном шаге
 п1 (t  1) 


 n2 (t  1) 
 n (t  1) 
 3

 n (t  1) 
 4

 F1 (t ) F2 (t ) F3 (t ) F4 (t )   п1 (t ) 



0
0
0   n 2 (t ) 
 P1 (t )
=
0
P2 (t )
0
0   n3 (t ) 



 0
  n (t ) 
0
P
(
t
)
0
3

 4 
n(t  1)  (t ) n(t )