Теория жизненных стратегий

Теория жизненных стратегий
Теория жизненных стратегий (life-history theory) – это попытка найти
ответ на вопрос, как распределять ресурсы между важнейшими
жизненными функциями организма – поддержанием
жизнедеятельности, то есть выживанием, ростом и размножением
организма – с тем, чтобы обеспечить его максимальную
приспособленность (т.е. максимальную скорость роста численности
популяции, состоящей из таких организмов)
Теория жизненных стратегий – важнейший элемент эволюционной
экологии
Жизненные стратегии (life-history strategies)
Разные классификации жизненных стратегий
(1) Организмы, размножающиеся на протяжении жизни однократно
(semelparity) и многократно (iteroparity)
(2) r- и K-стратегии
(3) Эксплеренты (= ruderals), патиенты (stress-tolerators), виоленты
(competitors)
Потребление пищи и ее расходование в организме потребителя –
энергетический бюджет (или баланс энергии) организма
«Дерево энергетических трат»
Прирост структурной
массы
Прирост запасных
питательных веществ
Pg
Соматическая продукция, Ps
рост
размножение
P
Продукция, P
Ассимилированная (т.е. усвоенная) пища, или ассимилированная энергия, или просто ассимиляция, A
Выживание, рост и размножение,
о которых идет речь на
предыдущем слайде, – в жирных
рамках
Генеративная продукция, Pg
Ps
Траты на обмен, T
T
A
выживание
U
C
Потребленная пища, C
Неассимилированная
пища (энергия), U
Почему существуют альтернативные жизненные стратегии?
Почему нельзя быть мастером на все руки?
Говоря фигурально, потому что Jack of all trades (is) master of none («подмастерье всех
ремёсел, мастер ни одного»)
Наличие жизненных стратегий вытекает из ограничений (constraints)
и трэйдоффов (trade-offs)
Под ограничением имеется в виду ограниченность наличных или доступных
ресурсов. Ресурсы всегда ограничены! «И пряников сладких всегда не
хватает на всех». Ресурсы – это не только энергия, но и, например, время, но
обычно все-таки энергия
Трэйдофф - это выбор приоритетов расходования энергии в условиях
ограниченных ресурсов. Приоритеты приходится выбирать именно потому,
что ресурсы ограничены. Альтернативные пути расходования энергии
включают
• рост либо размножение
• рост либо образование защитных структур («нельзя быть одновременно
салатом и кактусом» – А.М. Гиляров)
• образование большого числа мелких потомков либо небольшого числа
крупных потомков (это один из самых известных трэйдоффов - между числом
и размером потомков)
Трэйдофф проявляется как отрицательная
корреляция между двумя функциями
организма, конкурирующими за общий и
ограниченный ресурс
Мера скорости роста
Трэйдофф между ростом и размножением у сосны
Мера скорости размножения
Источник: www.life.umd.edu/.../biol106h/L29/L29_demo.html
Tradeoff between the number and size of offspring
in Nicrophorus vespilloides broods reared on
fresh carcasses (black circles and line) and old carcasses (gray circles and line)
Жук-могильщик
Nicrophorus
vespilloides
(Silphidae)
Фото: Д.И. Гаврюшин
www.zin.ru/Animalia/
Coleoptera/rus/gavryus
4.htm
D. E. Rozen, D. J. P. Engelmoer, and P. T. Smiseth. 2008. Antimicrobial strategies in burying beetles
breeding on carrion. PNAS 105:17890-17895
©2008 by National Academy of Sciences
Трэйдофф между скоростью размножения и размером
партеногенетических яиц у ветвистоусых ракообразных
(правый график)
Виды рода
Moina
Источник: Romanovsky Y.E. 1985.
Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 363-372
Фото с сайта
www.seahorsemania.eu
Однократное против многократного размножения на протяжении
жизни как пример трэйдоффа между размножением и
поддержанием жизнедеятельности:
Взрослый организм может вкладывать все ресурсы в размножение и тогда оно
будет однократным, а может только часть вкладывать в размножение, а
другую часть в поддержание жизнедеятельности (и, возможно, в рост) – и
тогда размножение будет многократным
Примеры организмов с однократным размножением на протяжении жизни
Горох
Фото: http://en.wikipedia.org
Поденка Caenis horaria
(Ephemeroptera)
Чавыча (king salmon)
Oncorhynchus tschawytscha
Две стратегии размножения
(1) Однократное размножение на протяжении жизни (semelparity, big-bang
reproduction). Типичные r-стратеги
(2) Многократное размножение на протяжении жизни (iteroparity).
Относительно организмов с однократным размножением такие организмы
являются K-стратегами. Наблюдается у большинства организмов. (Однако
вспомните пример с дафниями, когда при недостатке пищи они вели себя как
K-стратеги (вкладывали ресурсы в основном в соматическую массу, т.е. в
поддержание жизнедеятельности), а при избытке пищи – как r-стратеги (вкладывали ресурсы в основном в размножение).)
Не все многократно размножающиеся организмы являются K-стратегами.
Тем не менее, поскольку однократное размножение характерно для rстратегов, а многократное – для K-стратегов, r и K стратегии можно
трактовать как проявление трэйдоффа между размножением, с одной
стороны, и поддержанием жизнедеятельности и ростом организма, с
другой. Ещё с большим основанием r и K стратегии можно трактовать как
проявление трэйдоффа между числом (количеством) и размером
(качеством) потомков: у r-видов потомков много и они мелкие, у K-видов
потомков мало и они крупные (см. следующий слайд)
Характеристики r- и K-видов (или r- и K-стратегов)
Признак
r-виды
K-виды
Скорость роста численности
Высокая, близкая к rm
Низкая, много меньше rm
Размер популяции
Изменчивый во времени,
обычно значительно ниже
емкости среды K
Относительно постоянный во
времени, близкий к емкости
среды K
Размер тела
Мелкий
Крупный
Размер помета или кладки
Большой
Малый
Размер потомков (отн.
размера тела взрослых)
Мелкие
Крупные
Развитие до половой
зрелости
Быстрое
Медленное
Число актов размножения за
время жизни
Часто один (semelparity)
Часто много (iteroparity)
Смертность
Высокая, обычно не
зависящая от плотности
Низкая, обычно зависящая
от плотности
Продолжительность жизни
Короткая
Длинная
Выживаемость молоди
Низкая
Высокая
По: Pianka E.R. 1970. On r- and K-selection. Am. Nat. 104: 592-597
Две стратегии: r и K
MacArthur and Wilson 1967
The Theory of Island Biogeography
Robert Helmer MacArthur (1930-1972)
Как быть с деревьями?
Деревья (по сравнению с травами) несут признаки r и K стратегий
(признаки деревьев отмечены в таблице галочкой)
Признак
r-виды
K-виды
Размер тела
Мелкий
 Крупный
Скорость размножения
 Высокая
Низкая
Размер потомков (отн.
размера тела взрослых)
 Мелкие
Крупные
Развитие до половой
зрелости
Быстрое
 Медленное
Число актов размножения за
время жизни
Часто один (semelparity)
 Часто много (iteroparity)
Продолжительность жизни
Низкая
 Высокая
Выживаемость молоди
 Низкая
Высокая
Три типа жизненных стратегий у растений по Ф. Грайму (Grime): CSR
• «Конкуренты», или конкурентная стратегия (competitors, C) –
реализуется в относительно стабильных, благоприятных условиях, в
среде, богатой ресурсами, часто это доминанты устойчивых
сообществ (пример: ель, дуб)
• Стресс-толеранты, или толерантная стратегия (stress-tolerators, S)
– реализуется в относительно стабильных, неблагоприятных
условиях, в среде, бедной ресурсами (пример: зизифус)
• Рудералы*, или рудеральная стратегия (ruderals, R) – реализуется
в нестабильных условиях, после нарушений (сорняки, видыпионеры, например, береза)
*ruderalis (лат.) - сорный
На еловой вырубке сначала появляется вейник, потом его может
сменить береза, которую впоследствии сменит ель
По материалам сайта http://elementy.ru
Фото с сайта bp21.org.by/ru/project/bicycle2a.html
Зизифус как стресс-толерант «Зизифус (унаби) входит в пятерку лучших
лекарственных растений мира. Он, также
как кофе, чай, женьшень, элеутерококк и
др. тонизирующие, дает максимальные
лечебные свойства, если растет в горной
местности на почвах бедных гумусом. На
почвах с высоким содержанием гумуса
зизифус лечебные свойства теряет.»
(http://www.zizifus.nm.ru/)
Зизифус (Ziziphus ziziphus) (из
семейства крушиновых) – колючий
листопадный кустарник или
небольшое деревце 5-10 м высотой с
толстой корой (Википедия)
Фото из Википедии:
http://ru.wikipedia.org/wiki/Зизифус
Фото с сайта: www.kumushka.com
Стресс и нарушения в контексте жизненных стратегий по Грайму
Классификация не по свойствам видов, а, скорее, по свойствам местообитаний
Стресс и нарушения – характеристики местообитаний
Стресс отражает уровень обилия ресурсов (света, воды, биогенов), это мера
недостатка ресурсов
Нарушения отражают уровень смертности, вызванной пожарами, вырубками,
вытаптыванием, фитофагами, патогенами, это мера нестабильности условий
Уровень стресса
Уровень
нарушений
Низкий
Высокий
Низкий
Конкурентная
стратегия (C)
Толерантная
стратегия (S)
Высокий
Рудеральная
стратегия (R)
Жизнеспособная
стратегия
невозможна
Из Beeby, A. 1993. Applying Ecology, по Grime 1987
Нарушения
(нестабильность условий
среды)
«Квадрат Грайма»
(но так не говорят!)
Где здесь ось r-K?
Направление R-C, как полагают
Бигон, Харпер и Таунсенд, или
направление от R к точке между
C и S?
R
?
C
S
Стресс (суровость условий среды)
Проблема в том, что в
классификации
стратегий по Грайму нет
свойств организмов,
тогда как r- и K-стратегии
основаны на свойствах
организмов!
См. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: Особи, популяции и
сообщества, том 2, с. 40.
Три типа жизненных стратегий у растений по Л.Г. Раменскому
Три жизненные стратегии
по Раменскому
• Виоленты* («силовики») –
виды, контролирующие ресурсы
(«конкуренты «по Грайму)
• Патиенты («терпеливцы») –
выносят дефицит ресурсов
(стресс-толеранты по Грайму)
• Эксплеренты**
Леонтий Григорьевич Раменский
(1884—1953)
Сходные стратегии, что у Грайма, были
независимо предложены Л.Г. Раменским в
1938 г. (точнее, Грайм переоткрыл их
независимо от Раменского). Независимое
открытие трех стратегий разными
исследователями само по себе говорит о
реальности этих стратегий
(«заполняющие») – быстро
размножающиеся виды,
характерные для нарушенных
местообитаний (рудералы по
Грайму)
*violentus (лат.) – сильный
**explere (лат.) - заполнять
Три типа жизненных стратегий у ветвистоусых
ракообразных по Ю.Э. Романовскому В отличие от двумерного «квадрата
Z
X
Y
Грайма» и от треугольника Грайма,
который трудно интерпретировать,
пространство трех жизненных
стратегий по Романовскому является трехмерным (как и должно
быть!), причем по осям отложены
измеримые свойства видов: ось X
– rm, ось Y – устойчивость молоди к
недостатку пищи (ее мерой является
пороговая концентрация пищи), ось
Z – масса тела взрослых особей
Типы жизненных стратегий – те же, что
у Раменского-Грайма!
Но теперь классификация сделана
по свойствам видов!
Патиенты – мелкие виды с низким rm
(Diaphanosoma brachyurum, Bosmina
coregoni, мелкие Daphnia)
Виоленты – крупные виды с довольно
r-виды – эксплеренты
высоким rm (крупные Daphnia)
K-виды – «виоленто-патиенты»
Эксплеренты – в осн. мелкие виды с
Источник: Romanovsky Y.E. 1985. Arch.
высоким rm (Moina). Моина живет в
Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 363-372
лужах, это вид-«сорняк»