Регенерация шляпки при перекрестном сращивании у ацетабулярии Acetabularia mediterranea-M Acetabularia crenulata-C Андрогенез у тутового шелкопряда (Астауров) Георгий Викторович Лопашов (пересадка ядер у тритона) Джон Гёрдон 1 Головастик (линия с одним ядрышком) 2 Неоплодотворенное яйцо (линия с двумя ядрышками) Кишечник головастика Облучение Эпителиальные клетки 3 4 Яйцо-реципиент Бластула 5 Ядро из клетки кишечника Бластула Головастик Ядро из клетки кишечника Отсутствие дробления Аномальный зародыш Взрослая лягушка (линия с одним ядрышком) Схема пересадки ядер из кишечника головастика в неоплодотворенное яйцо лягушки Xenopus laevis Овечка (слева), развившаяся из клетки молочной железы, взятой от овцы беломордой породы и трансплантированной в овцу черномордой породы (справа) 1997. Эрнст Хадорн Из имагинальных дисков дрозофилы формируются разные органы. Крыловой диск формирует крыло и часть нотума. Диски можно поддерживать в состоянии когда окончательная дифференцровка не происходит – для этого из надо трансплантировать в брюшко самки. Можно также вызвать состояние конечной дифференцировки – для этого надо пересадить диск в личинку, где после действия гормонов из тела взрослой особи можно извлечь сформированный орган. Диски дрозофилы поддерживали с помощью пересадок в брюшко новых самок (раз в две недели) в течение 6 лет (160 пересадок). Оказалось, что после такого культивирования диски сохранили способность терминально дифференцироваться в крыло. Однако иногда происходит процесс трансдетерминации трансдетерминация в нормальной линии а у мутантов exuperantia б swallow в staufen г Распределение по длине яйца дрозофилы матричной РНК, считанной с гена bicoid bicoid hunchback torso nanos Распределение морфогенов по продольной оси яйца дрозофилы Эмбриональное развитие дрозофилы Оплодотворенное яйцо с двумя родительскими ядрами Пронуклеус самца (N) Задний конец яйца Передний конец яйца Пронуклеус самки (N) Полярная цитоплазма Слияние родительских ядер и образование зиготы Образование синцития в результате 9 последовательных делений ядер в общей цитоплазме Ядро зиготы 2N Ядра мигрируют к стенкам яйца и делятся еще 4 раза, образуя однослойный мешок Бластодерма из 4000 клеток. Завершение образования клеточных мембран Полярные клетки (зачатки клеток зародышевого пути) hb б bcd GGAAGTCATAAAAACACATAATAATGATGTCGAAGGGATTAGG gt а -1500 пн Kr gt bcd bcd bcd в gt gt Kr bcd Kr bcd hb Kr bcd -800 Kr Kr hb bcd GTTAATCCGTTTGCCATCAGCGAGATTATTAGTCAATTGCAGTTG Kr gt Часть регуляторного района гена eve длиной 700 пн hb Яйцо Расположение сегментов на разных этапах развития дрозофилы Спинная сторона Передний конец Клеточная бластодерма Задний конец Брюшная сторона Парасегменты 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 Компартменты Эмбрион в возрасте 10 часов A P A P A P A P A P A P A P A P A PA PA P Сегменты A8 T1 A7 T2 T3 A1 A6 A2 A3 A4 A5 Взрослое насекомое T2 T3 T1 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 Парасегменты – это сегменты с плохоразличимыми границами на морфологическом уровне. Торакальные сегменты Брюшные сегменты Ген Нормальная личинка, место действия гена закрашено красным Эффект мутации Время экспрессии Gap (Krьppel) Отсутствуют прилегающие сегменты Pair-rule (even-skipped) Потеря каждого 11-12 деления второго сегмента Гены сегментации (gooseberry) Сегменты заменены на зеркальные До 11 деления 13 деление Типы генов сегментации у дрозофилы по их мутантному проявлению а б в Иерархия действия генов сегментации. Подразделение эмбриона на широкие домены (а), парасегменты (б) и компартменты (в) а глаз ариста антенна б ротовые части в Голова дрозофилы дикого типа (а) и гомеозисные превращения антенны (б) и аристы (в) в ногу в результате мутаций Antennapedia и aristapedia соответственно а б в HEAD PRO MS MT AB1 AB2 AB3 AB4 AB5 AB6 AB7 AB8 Схема сегментального строения личинки и взрослой мухи Эдвард Льюис T2 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 T3 T1 A8 Сегменты T2 Мутации Ubx T3 A3 A4 A5 A6 A7 A8 pbx Регуляторные мутации abx bx abx/bx Регуляторные последовательности -100 Структурные гены A1 A2 Ubx bxd -50 Ubx bxd/pbx 0 iab-2 iab-3 iab-4iab-5 iab-6 iab-7 +50 +100 abdA Организация комплекса генов BX-C iab-8, 9 +150 AbdB +200 Схема нарушений дифференцировки в результате мутаций генов Ubx, abd-A и Abd-B Лимфатические клетки 374 Эндотелиальные клетки 1031 Слюнная железа 17 Щитовидная железа 584 Околощитовидная железа 46 Гладкая мускулатура 127 Молочная железа 696 Поджелудочная железа 1094 Селезенка 1094 Надпочечники 658 Желчный пузырь 788 Большой сальник 163 Тонкий кишечник 297 Плацента 1290 Простата 1283 Скелетная мышца 735 Белая кровяная клетка 2164 Мозг 3195 Глаз 547 Кость 904 Жировая ткань 581 Тимус 261 Пищевод 76 Легкие 1887 Сердце 1195 Печень 2091 Эритроцит 8 Тромбоит 22 Толстый кишечник 879 Почка 712 Яичник 504 Семенник 370 Матка 1859 Кожа 620 Эмбрион 1989 Яичко 1232 Синовиальная оболочка 813 Число генов, вовлеченных в развитие и функционирование органов и тканей человека I 1 10 N-конец 20 30 Спираль I Петля 40 Спираль II Поворот 50 Спираль III 60 Спираль IV R K R GR QT YT R YQ TL E LE K E F H F N RY LT R R R RI E IAHAL CL T ER Q I K IW F Q N R R MK W K K EN d II 1 d d d c 10 c (c) 20 d c d d 30 cc c c c 40 d d c d c c d d d d d d 50 60 R R RK R TAYT RY QL L E LE K E F H F N RY LT R R RR I E LAHS L N LT E R QV K I WF Q N R RM K WK K E N 340 320 300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Консервативность организации гомеодоменов, с-гидрофобная сердцевина, d – связывание с ДНК. Колинеарность расположения гомеозисных генов и картины их экспрессии у дрозофилы и мыши а г б д в е Схема строения глаза