2008_Dubna_Conference_KarkachAS_Presentation

Анализ данных и моделирование
репродукции и продолжительности жизни
средиземноморской плодовой мухи
Каркач А.С., Романюха А.А.
Институт вычислительной математики РАН (Москва)
+7 (495) 938 3990, arseny@mail.ru
+7 (495) 938 3765, eburg@inm.ras.ru
Средиземноморская плодовая муха
C. capitata как биологическая модель
Мухи являются удобной биологической моделью. Они
 Близки к человеку и животным по основным принципам
функционирования,
 Имеют простую физиологию,
 Имеют небольшую продолжительность жизни
 Дёшевы в содержании и разводятся в больших количествах
 Допускают эксперименты с популяциями, насчитывающими до
миллиона особей
 Для проведения экспериментов не требуется специальных
разрешений
Долгая жизнь при плохих условиях
 Продолжительность жизни многих организмов может значительно
увеличиваться по в неблагоприятных условиях.
 Такое продление жизни может служить для «переживания»
плохих условий.
 Так, при определённых условиях продолжительность жизни
Средиземноморской плодовой мухи C. capitata на питании, не
содержащем белок, увеличивается до 2 раз относительно
нормальной (Carey, 1998).
 Продолжительность жизни часто отрицательно связана с
репродукцией. Однако, механизмы и количественные
характеристики этой связи мало изучены.
Общий ресурс поддержания организма и
репродукции
 Существование отрицательной связи «продолжительность
жизни – репродукция» приводит к идее о существования у
мухи общего метаболического ресурса, разделяемого между
этими процессами.
 Предположительно этот ресурс распределяется между
«конкурирующими» метаболическими системами в
начале жизни организма и может впоследствии
перераспределяться в зависимости от внешних условий так,
чтобы обеспечить организму максимальную
приспособленность.
Экспериментальные данные
7 когорт (одновременно вылупившихся групп) мух по 100 пар (самец
и самка) содержались в отдельных ёмкостях.
2 компонента питания:
«сахар» - сахароза+вода
«протеин» - полноценное питание, содержащее сахарозу, белки,
минералы и воду.
Каждая когорта получала одно из 7 питаний («диету») с момента
вылупления до гибели последней мухи.
Диеты:
 «s» - «сахар» всё время (контроль),
 «p» - «протеин» всё время (контроль),
 «1», «3», «5», «10» и «20» - циклы, состоящие из 1 дня
«протеина» и 1, 3, 5, 10 или 20 дней «сахара».
Ежедневно регистрировалось: количество выживших/умерших самок
и количество яиц, отложенных каждой самкой.
Продолжительность жизни и репродукция в
зависимости от питания
Репродуктивная история жизни мух в когортах. Каждая
горизонтальная линия – жизнь одной мухи. Цветами
обозначена интенсивность яйцекладения. Мухи упорядочены
по продолжительности жизни
Carey et al Functional Ecology 2002 16, 313–325
Средняя репродукция и продолжительность
жизни в зависимости от питания
Средние по когортам продолжительности жизни и репродукция
Отсутствие чёткой взаимосвязи между
продолжительностью жизни и репродукцией
при изменении количества белка в пище
… в силу высокой
неоднородности мух в
когортах по свойствам и
реакции на изменение
питания.
Выделим более однородные
подгруппы мух…
Индивидуальные значения
продолжительности жизни и
суммарной репродукции в когорте
Выделение однородных подгрупп
 В каждой когорте питания (s, p, 1… 20) выделим подгруппы:
самых долгоживущих самок (25%) и короткоживущих самок
(25%).
 Аналогичное разделение было проведено по суммарной
репродукции (количеству яиц, отложенных за жизнь).
 Примерно 70% мух с наибольшей продолжительностью
жизни являются одновременно и самыми продуктивными.
Рассмотрим среднюю продолжительность жизни и
репродукцию в данных подгруппах.
Долгоживущие мухи показывают наибольшую
реакцию на изменения диеты
○ - всех мухи, □ - короткоживущие, ∆ - долгоживущие;
закрашенные символы - эксперимент, открытые символы - модель
Принцип адаптивного распределения ресурса
Согласно современному пониманию продолжительность жизни и
репродукция (при прочих равных) определяются количествами
ресурсов, выделяемых на эти функции (Kirkwood
2005).
0.05 F &
X Shanley
106
Можно предположить, что стратегия, при которой сильные мухи
распределяют доступное количество ресурса, эволюционно
обоснована при всех питаниях.
Kirkwood, T.B.L., Shanley, D.P. 2005 Mech. Ageing Dev. 126, 1011–1016
Принцип адаптивного распределения ресурса
Мы предполагаем, что у мух в результате эволюции
сформировалась адаптивная стратегия перераспределения
ресурсов, которая состоит в следующем:
При недостаточном качестве питания (н.п. при отсутствии в пище
белка, необходимого для размножения) в организме ресурсы
перераспределяются таким образом, чтобы увеличить
продолжительность жизни за счёт некоторого снижения
репродуктивного потенциала.
Это позволяет дождаться нового поступления белка, либо
продлить жизнь при скудном рационе и таким образом
увеличить суммарное количество отложенных яиц и,
следовательно, приспособленность.
Принцип адаптивного распределения ресурсов и
координированное старение
Наибольшую приспособленность организму в данных условиях
обеспечит та генетическая программа, которая обеспечит
исчерпание всех жизненно важных ресурсов к моменту гибели.
Модель усвоения и перераспределения ресурсов
Описывает динамику репродукции мухи в течение жизни и
продолжительность жизни
Два ресурса: невосполняемый перераспределяемый (R) и
восполняемый неперераспределяемый (Λ)
Дискретное время (шаг 1 сутки – соответствует шагу данных)
Индивидуальный и популяционный уровни описания
Cхема модели
Планы
 Переход к дифференциальной модели потребления и
распределения ресурсов у мухи;
 Усвоение с помощью новой модели данных экспериментов:
задержанное питание (500 индивидов),
циклическое питание (700+200 индивидов),
случайное разбавленное питание (2400 индивидов);
 Описание индивидуальной динамики репродукции и более
точное описание смертности.
Вопросы?
Комментарии?