Лекция 16. Lect_16_Popul_regul_competition Динамика природных популяций. Что ограничивает популяцию? Нехватка ресурсов и пресс хищников. Соотношение разных механизмов ограничения численности. Гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина. Разные стратегии жизненного цикла. r- и K-отбор. Трейдофф. Система жизненных стратегий Раменского – Грайма. Конкуренция. Теоретическая модель Вольтерры. Эксперименты Г.Ф.Гаузе. Динамика природных популяций Что в принципе ограничивает рост численности любой популяции? ? нехватка ресурсов и (или) пресс хищников Схема смены факторов, предложенная Г.А.Викторовым Гипотеза HSS Hairston Smith Slobodkin Hairston N G, Smith F E & Slobodkin L B. Community structure, population control, and competition. Amer. Naturalist 94:421-5, 1960. Гипотеза HSS 1. Несмотря на ежегодное образование и отмирание огромного количества органического вещества отмершая органика не скапливается в заметном количестве на поверхности земли 2. World is green Гипотеза HSS 1. Сапротрофы (редуценты) ограничены количеством пищи, но не могут подорвать её поступление в среду 2. Фитофаги не ограничены пищей, но сдерживаются хищниками и паразитами 3. Хищники могут подорвать свою пищевую базу. Они лимитируются поведенческими механизмами (территориальность…) Жизненные стратегии Tradeoffs Tradeoffs Tradeoffs Tradeoffs Tradeoffs Tradeoffs Tradeoffs Tradeoffs НЕЛЬЗЯ БЫТЬ САЛАТОМ И КАКТУСОМ СРАЗУ "Jack of all trades, master of none" R.H. MacArthur and E.O. Wilson The theory of island biogeography 1967 Princeton University Press r- и Kотбор Robert MacArthur (1930-1972) Edward O. Wilson (b. 1929) ( K N ) dN r N 0 dt K где K – верхний предел роста (предельная численность - N*) r0 – показатель скорости роста в начальный момент (численность - N0 ) Система Раменского Леонтий Григорьевич Раменский (1884—1953) Патиенты Виоленты Эксплеренты Система Раменского - Грайма J Philip Grime Леонтий Григорьевич Раменский Stress-tolerators Competitors Ruderals Система жизненных стратегий растений (система Раменского – Грайма) Слабые нарушения Сильные нарушения Competitors Ruderals (много ресурсов) Виоленты Эксплеренты Сильный стресс Stress- (мало ресурсов) tolerators Слабый стресс Патиенты НЕТ Species Locality M (years-1) b (years-1) M/b Wandering albatross S. Georgia Island 0.044 0.17 0.25 Gannet (олуша) England 0.063 0.40 0.15 Black and-white manakin Trinidad 0.12 0.50 0.24 Kittiwake (моевка) England 0.13 0.75 0.17 Yellow-eyed penguin New Zealand 0.17 0.81 0.20 Shag (баклан) England 0.22 1.00 0.22 Brown pelican Southeastern USA 0.22 0.43 0.51 Scrub jay Florida 0.22 0.57 0.38 Great blue heron Eastern USA 0.25 1.00 0.25 Red-shouldered hawk Eastern USA 0.37 0.94 0.39 Barn swallow Eastern USA 0.56 2.99 0.18 Black-capped chickadee Eastern USA 0.69 3.00 0.23 Robin (Turdus migratorius) Eastern USA 0.69 2.59 0.26 Tree sparrow (Passer Poland 0.80 6.60 0.12 montanus) Конкуренция Competition Augustin-Pyrmus de Candolle (1778-1841) Alphonse de Candolle (1806-1893) Darwin Charles (1809-1882) Vito Volterra (1860-1940) Принцип конкурентного исключения (принцип Вольтерры – Гаузе, или иначе «закон Гаузе») Два вида, рост популяций которых ограничен одной и той же пищей, не могут сосуществовать. Один вид неизбежно вытесняет другой. Георгий Францевич Гаузе (1910-1986) Г.Ф.ГАУЗЕ «Struggle for existence» Baltimore, 1934