Жизненный цикл

БИОфизика ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ
Задереев Егор Сергеевич
Ведущий научный сотрудник
ИБФ СО РАН
канд.биол.наук
Тел. 249-43-58
Эл.почта egor@ibp.ru
Бактерии
Хищные
рыбы
Хищный
зоопланктон,
рыбы
Зоопланктон
(рачки)
Фитопланктон
(водоросли)
Минеральные вещества (Р, N)
Зоопланктон
Основные виды зоопланктона
Царство Простейших (микрозоопланктон) –
одноклеточные
1. Жгутиковые (Flagellates)
2. Саркодовые (амебовидные формы) –Amoeba
3. Инфузории (Paramecium) – очень разнообразная
группа -Paramecium
Экология простейших исследована хуже чем других
групп зоопланктона.
Жизненный цикл
 Размножаются конъюгацией (половое размножение).
 Некоторые размножаются бесполо - делением.
 Многие виды под влиянием засухи, тепла или холода,
недостатка пищи и других факторов производят покоящиеся
защищенные цисты.
Питание
 Потребляют мелкие водоросли, бактерии, детрит, а так же
друг друга.
 Реснички и жгутики используются как для движения, так и
для создания потоков для доставки пищи в клетку.
 Поедаются другими видами зоопланктона.
Царство животные
Коловратки
Некоторые часто распространенные виды:
Asplanchna
Keratella
Filinia
Brachionus
Общие детали
Мелкие: от 30 мкм до 1мм.
Морфологически разнообразная группа.
Некоторые виды прикрепленные, но большинство
планктонные.
Питание
Некоторые хищные, некоторые едят водоросли,
некоторые простейших.
Жизненный цикл
Быстрый жизненный цикл.
У некоторых видов нет самцов.
Чаще всего (20-40 поколений) размножаются
асексуально – диплоидные яйца, затем 1-2 половых
поколения/год.
Тип Arthropoda, Класс Crustacea,
Отряд Branchiopoda
Cladocera (ветвистоусые ракообразные)
Daphnia
Bosmina
Leptodora
Размер – от 300 мкм до 1 см
Фильтраторы
Питание
 Большинство питается фитопланктоном
 Есть несколько хищных видов
 Часто питаются бактериями
Жизненный цикл
 Быстрый жизненный цикл – новое поколение
через 1-2 недели.
 Чаще всего партеногенез (благоприятные
условия).
 Прямое развитие – нет выраженных изменений
в морфологии с возрастом.
 Размер кладки сильно варьирует и зависит от
возраста, пищевой обеспеченности, других
факторов.
 Стимулы для отрождения самцов и
образования покоящихся яиц – фотопериод,
температура, пищевая обеспеченность, продукты
жизнедеятельности.
Жизненный цикл
Фотопериод
Трофические условия
Период
покоя
Гамето
генез
Температура
Плотность популяции
Партеногенез
Покоящееся
яйцо
Тип Arthropoda, Класс Crustacea,
Отряд Copepoda
Подотряд Cyclopoida (циклопы) – короткая антеннула –
Mesocyclops.
Подотряд Calanoida (веслоногие) – длинная антенула Diaptomus.
Общие детали
Широко распространены в пресных и соленых водах.
Размер тела – от 300 мкм до 5 мм (большинство <2 мм).
Жизненный цикл
Половое размножение.
Развитие яиц зависит от температуры.
Непрямое развитие:
(a) Неполовозрелые – науплиусы (7 стадии)
(b) Копеподидные стадии (6 стадии) – метаморфоз
при переходе к этой стадии
Питание
Cyclopoida
Хищные/всеядные
 Могу потреблять как водоросли так и животных.
 Науплии обычно растительноядные, но при переходе на стадию
копеподида происходит онтогенетический переход к хищничеству.
 Нет сложных модификаций для фильтрации.
Calanoida
Фильтраторы/хвататели
 В основном растительноядные, крупные формы могут быть иногда
хищными (но растительноядны на стадии науплиуса)
 Передняя часть (рот) модифицирована для фильтрации
Питание зоопланктона
Фильтрация
 Объем воды очищаемый животным
за период времени
 Уменьшается при высоких
концентрациях пищи потому что
фильтрационный аппарат забивается.
 Более высокая скорость фильтрации
для более крупных видов (особенно
Daphnia).
Потребление
I = F*D (D = концентрация клеток).
 Потребление растет с ростом
концентрации клеток.
 Кривая перестает расти из-за
насыщения/забивания.
Characteristic Sizes of Life in the Oceans, from Bacteria to Whales ∗ Annu. Rev. Mar. Sci. 2016. 8:217–41
Разница в избирательности между разными
представителями зоопланктона
1. Копеподы более селективны чем кладоцеры
2. Каланоидые копеподы выигрывают при более
низких концентрациях пищи и более низком
качестве пищи чем ветвистоусые.
Экология зоопланктона
• Вертикальное распределение и
миграции
• Покоящиеся стадии
Вертикальное распределение
зоопланктона
Что влияет на
вертикальное
распределение
зоопланктона?
1006
Depth, m
• Специфическая
плотность
животного
• Турбулентная
диффузия
• Активные
миграции
Density, kg/m
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1008
3
1010
1012
Вертикальное распределение основных физикохимических и биологических параметров в озере
Шира в период летней стратификации (15.07.01)
- Неблагоприятные
- Благоприятные
Ключевая гипотеза о причинах
формирования неоднородного
вертикального распределения и
миграциях
Оптимизация приспособленности
(fitness) в многомерном пространстве
параметров:
 Пища (количество и качество),
 Хищники,
 Неблагоприятные факторы (свет,
сероводород, токсины, другое),
 Конкуренция с другими видами
Индивидуальные миграции
 Формирование устойчивого
стратифицированного распределения
зоопланктона возможно при наличии
индивидуальных (не суточных) миграций.
 Каждое животное оптимизирует свою
приспособленность.
 Время пребывания на одной глубине
превышает время пребывания на другой.
 Результирующая этих движений - устойчивое
неоднородное вертикальное распределение.
Избегание хищников
Механическое
 Размер (слишком маленький или слишком
большой)
 Шипы и другие выросты (вырастают под
действием химических сигналов)
Химическое
 Токсины
 Низкое питательное качество
Поведенческие
 Окраска
 Миграции
Избегание хищников и
вертикальное распределение
Суточные вертикальные миграции – DVM
Подъем к поверхности ночью, уход в глубину
днем или наоборот (в зависимости от типа
хищника)
Сигналы
 Свет
 Химические выделения «запах рыбы»
Возможное адаптивное значение
Снизить риск выедания
The vertical distribution and diel vertical migration behaviour of different “modes” (numbered 1-4) of the jellyfish Periphylla
periphylla in Lurefjorden, Norway, as measured from a bottom mounted 38 kHz echosounder, cabled to shore.
Копеподы в озере с хищником и без
Копеподы в
замкнутых
объемах с
хищником и
без
Копеподы в
замкнутых
объемах с
добавлением
воды с
запахом
хищника
Покоящиеся яйца.
Образуются под действие сигнальных
факторов:
Постоянные водоемы
 фотопериод
 температура
Временные водоемы
 продукты жизнедеятельности
 пищевая обеспеченность
Так же:
 химические сигналы от хищников
 другие неблагоприятные факторы
Покоящиеся яйца.
 Способны к длительному хранению (даже в
открытом космосе!) – в лабораторных условиях
вылуплены яйца возрастом более 100 лет.
 Не все образованные яйца отрождаются в
следующем сезоне – накопление яиц в осадках –
банки яиц.
 В результате динамика сообщества может
определяться составом банка яиц.
 Можно использовать для реконструкции истории
сообщества, климата, и т.п.
Покоящиеся яйца +
половое размножение
 Генетическое
разнообразие
 Страховка от
вымирания
 Распространение
популяции
 Сосуществование
видов
FUTURE ISSUES
1. Выживание зимой.
2. Диапауза и ее влияние на
сообщество.
3. Роль паразитов и простейших.
4. Не только количественное
лимитирование роста (сколько пищи),
но и качественное (какая пища).
5. Трофический каскад и роль
контроля сверху.
6. Роль видового и генетического
разнообразия. Не цепь, а сеть!
7. Изменение климата.
8. Моделирование, как инструмент
Зоопланктон озера Шира
Коловратки
Hexartra oxiuris Brachionus plicatilis
Макс: до 1000/л
Средние численности: 0-80/л
Веслоногие рачки
Arctodiaptomus salinus
Максимальная численность:
100-150/л
Средняя численность- 30-40/л
Бокоплав
Gammarus lacustris
Макс: до to 5/л
Факторы роста:
 Корм (фитопланктон)
 Температура (чем выше температура, тем
выше скорость роста)
 Нужно находиться на нужной глубине (на
дне холодно и нет кислорода)
 Нужно чтобы не съели (если есть кому)
 Нужно приготовиться к зиме
Зоопланктон в озере Шира
Хлорофилл «а»,
мг/л
Биомасса зоо,
мг/л
Глубина, м
Температура,
оС
Здесь жизни нет
Depth, m
Вертикальное распределение
зоопланктона в озере Шира
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
Тепло
Переход
Холодно
Холодно
H 2S
Рыбы
Наиболее
многочисленная группа
среди позвоночных
Распространение рыб
Амфибии - 2500 видов
41% -пресноводные
Млекопитающие - 4500
1% - и там и там
58% видов - морские
Рептилии - 6000
Птицы - 8600
Окунь
Рыбы - 25000
Форель
Карась
Форель
Зависимость количества видов от
площади бассейна
Жизненный цикл. Размножение
Один раз в жизни.
Нерестятся один раз в жизни – «все яйца в одну корзину».
Несколько раз.
Более равномерный репродуктивный успех, однако
затрачивают много энергии на размножение на протяжении
жизни.
Один, но растянутый сезон нереста.
Много сезонов нереста – долгоживущие рыбы.
Миграции для нереста
1. Специфические (трофические, гидродинамические)
условия для нереста возможны только в определенном
месте.
Популяционная
биология
 Параметры жизненного
цикла у рыб очень
пластичны.
 Выживание молоди более
важно, чем плодовитость.
 Очень высокая смертность
мальков ограничивает рост
популяции.
 Редко имеется несколько
больших последовательных
когорт.
Дискретные когорты в популяции
Рост
Размер рыб от 1 см (Гоби, Филиппины) до 18 м китовой
акулы (фильтрует планктон)
Зачем расти?
1. Риск хищничества: Хищничество vs. Размер
2. Плодовитость: яиц/самку vs. Размер
3. Природная смертность: Смертность vs. Размер крупные –
менее восприимчивы к недостатку пищи зимой – маленькие рыбы
быстрее умрут от голода.
Рост и рацион
1. Рацион наиболее важен для роста
2. Три критических рациона для роста:
a. Поддержка метаболизма
b. Максимальный
c. Оптимальный
3. Изменение в рационе критично для роста
(онтогенетические изменения в питании) -потенциально
очень сильный эффект на зоо.
Фиксированный и нефиксированный рост
1. У многих рыб нефиксированный рост.
2. Птицы и млекопитающие vs. Рыбы
a. Фиксированный:
-быстро растут до относительно схожего,
неменяющегося взрослого размера
b. Нефиксированный (большинство рыб)
-возраст, размер, созревание не фиксированы
-становятся половозрелыми при относительно
небольшом и варьирующем росте, затем
продолжают расти
Определение возраста рыб
1. Общие замечания
- Необходимы маркеры времени
- Сезонный рост в озерах умеренных широт
- Сезонное увеличение костей, чешуи
2. Структуры
a. Чешуя
i. Не смертельно
ii. Кольца: как у деревьев
iii. проблемы: фальшивые наслоения, регенерирующие
чешуйки, старые рыбы, трудности наблюдения
iv. Необходимо подтверждение/калибровка
b. кости
i. Смертельно за исключением плавников
ii. Наслоения более четкие, чем кольца
iii. Нет регенерации, лучше для старых видов
Взаимодействия рыбы – зоопланктон
Для рыб питающихся зоопланктоном есть
оптимальный размер корма который они
потребляют – определяется размером рта.
Охотятся с помощью зрения – нужен свет.
Стратегии избегания:
 Можно стать слишком большим или слишком
маленьким.
 Можно убежать.
 Можно отпугнуть.
Основные гипотезы о том, что
контролирует развитие экосистемы
Bottom-up контроль
(контроль снизу) – биогенный контроль
Биогены->
PO4
NH4
Фито
->
Зоо
-> Рыбы -> Хищные
рыбы
Сколько чудовищ живет в
озере Лох-Несс?
Основные гипотезы о том, что
контролирует развитие экосистемы
Top-down контроль
(контроль сверху) – трофический каскад
Хищная
рыба
Мелкая
рыба
Зоо
Фито
Концептуальная диаграмма
трофического каскада
Биоманипуляция (Шапиро)
контроль цветения водорослей за счет увеличения количества крупных видов
зоо путем увеличения количества хищной рыбы.
Потеря контроля “top-down” в водной
экосистеме приводит к таким же
последствиям как эфтрофикация
Биологические изменения сходные с таковыми
при увеличении фосфорной нагрузки, в частности
увеличение продуктивности водорослей и
снижение прозрачности воды (что
воспринимается как снижение качества воды).
Общая зависимость видового состава рыб от
трофического статуса озера
Корюшковые
Сельдевые
Карповые
Щуковые
Окуневые
Сиговые
Хариус
Нельма
Лососевые
Форель
Наблюдаемые эффекты
1. Bottom Up
 При увеличении количества биогенов обычно
увеличивается биомасса фитопланктона.
 Иногда это приводит к росту зоопланктона (зачастую с
запаздыванием).
 Редко наблюдается эффект на количество рыбы, но
снижается ее качество (видовой состав).
2. Top down
 Большие рыбы практически всегда снижают
численность мелких рыб.
 Обычно это приводит к более крупному зоо (но не
обязательно общее кол-во зоо будет больше).ъ
 Снижение водорослей наблюдается не всегда.
Когда и почему эти механизмы не работают?
1. Необходимо учитывать возрастные особенности – часто хищные рыбы
на стадии мальков питаются планктоном и сами выедают зоопланктон.
2. Циклы хищник-жертва – численность может быть как большой, так и
маленькой.
3. Изменение структуры трофической цепи во время воздействия:
- Мелкие виды зоопланктона хуже выедают фитопланктон.
- Смена видового состава фитопланктона на несъедобные (например
цианобактерии).
4. Вариабельность спектра питания, селективное питание.
5. Банки покоящихся яиц зоо и акинет водорослей.
6. Viable gut passage (прохождение водорослей через кишечник рыб в
живом виде) и стимуляция их роста после этого.
Эффективность биоконтроля зависит от
трофических условий.
1. Олиготрофные озера – слабый ответ на
биоманипуляцию – недостаточно зоопланктона для того
чтобы выесть фитопланктон.
2. Мезотрофные озера – более сильный ответ на
биоманипуляцию и наложение контроля сверху и снизу.
3. Эфтрофные – низкое видовое разнообразие на концах
трофической цепи – меньше возможности для реализации
этих эффектов; больше несъедобных водорослей – парадокс
- именно здесь и нужно управление.