Посмотреть файл - Петрозаводский государственный

На правах рукописи
Савинцева Лариса Сергеевна
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АДАПТИВНЫХ МЕХАНИЗМОВ РАСТЕНИЙ
В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ
03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата
биологических наук
Петрозаводск – 2015
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном
учреждении высшего профессионального образования «Вятская государственная
сельскохозяйственная академия»
Научный руководитель
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Егошина Татьяна Леонидовна
Ветчинникова Лидия Васильевна,
доктор биологических наук,
Институт леса Карельского научного центра
РАН, заведующая лабораторией лесных
биотехнологий, доцент
Зорина Анастасия Александровна,
кандидат биологических наук,
ФГБОУ ВПО «Петрозаводский
государственный университет»,
кафедра зоологии и экологии, доцент
Ведущая организация:
ФГБОУ ВПО «Марийский государственный
университет», г. Йошкар-Ола
Защита диссертации состоится ……….г. в …..часов на заседании диссертационного
совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу:
185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, экологобиологический факультет, тел. факс: 8(8142)763864.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского
государственного университета http://www.petrsu.ru/, с авторефератом - на сайте
http://vak.ed.gov.ru/ и http: //www.petrsu.ru/
Автореферат разослан…………………….2015г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
канд. биол. наук
Дзюбук И.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования.
В настоящее время продолжается активный рост урбанизированных
территорий – урбоэкосистем. Транспорт, промышленные предприятия, высокая
плотность населения способствуют накоплению загрязняющих веществ на
территории города. Одним из способов оптимизации урбанизированной среды
является озеленение. Растения, выполняющие средоулучшающую функцию,
должны быть устойчивыми к высокому уровню техногенного воздействия. Кроме
того, растения могут служить индикаторами состояния среды. Рациональные
подходы к формированию видового состава зеленых насаждений предполагают
выявление адаптивных механизмов растений урбанизированной среды.
Адаптивные механизмы растений в условиях города изучались многими
исследователями (Николаевский, 1979; Кулагин, 1974; Неверова, Колмогорова,
2003; Воскресенская, 2006; Горышина, 1991; Кулакова, 1993, Неверова, 2002б).
Лист растений как главный фотосинтезирующий орган, выполняя
ассимилирующую функцию, подвергается воздействию техногенных поллютантов
урбаносреды, что отражается на его морфологических и физиологических
показателях.
Одним из перспективных подходов для интегральной характеристики качества
среды является оценка состояния живых организмов по уровню флуктуирующей
асимметрии (ФА) морфологических структур, которая характеризует стабильность
развития организмов (Van Valen, 1962; Захаров, 1987; Захаров, Кларк, 1993; Freeman
et al., 1994; Захаров и др., 2001; Palmer, Strobek, 2003). В условиях
урбанизированной среды изменяется минеральный состав растений и содержание
фотосинтетических пигментов в тканях листа, что является отражением состояния
урбанизированных территорий.
На территории Северо-Востока европейской части России ранее не
проводилось исследований подобного рода. Поэтому изучение морфологических и
физиологических адаптивных механизмов устойчивости видов, используемых в
озеленении, актуально для региона.
Цели и задачи исследования.
Целью работы является выявление адаптивных механизмов древесных
растений к урбанизированной среде на примере г. Кирова.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Оценить качество урбаносреды г. Кирова по показателю флуктуирующей
асимметрии Betula pendula Roth.
2. Выявить морфологические и физиологические механизмы адаптации
древесных растений в условиях урбаносреды.
3. Оценить устойчивость древесных растений в урбанизированной среде на
основе морфометрических и физиологических показателей.
4. Определить значения флуктуирующей асимметрии листовой пластинки
древесных видов (Acer platanoides L., Cornus alba L., Syrynga vulgaris L.) и
установить возможность их использования в биоиндикации.
Научная новизна.
Впервые на основе морфометрических параметров листа определен уровень
показателя стабильности развития по величине ФА Betula pendula Roth. в условиях
г. Кирова и проведена балльная оценка качества среды в разных районах города.
Впервые проведено исследование морфологических и физиологических
механизмов адаптации Acer platanoides L., Syrynga vulgaris L., Cornus alba L. в
условиях региона. Впервые изучены показатели стабильности развития древесных
растений на основе флуктуирующей асимметрии. Изучены взаимосвязи
физиологических и морфологических параметров листьев древесных растений и
уровня антропогенного воздействия. Впервые выявлена возможность применения
Syrynga vulgaris L. в качестве биоиндикатора. Установлены морфологические и
физиологические механизмы адаптации древесных растений к условиям
урбанизированной среды.
Практическое значение.
Результаты
проведенной
работы
могут
быть
использованы
в
биоиндикационных исследованиях, зонировании урбанизированных территорий по
степени антропогенной нагрузки. Материалы исследования по выявлению
механизмов адаптации и устойчивости древесных растений в условиях урбаносреды
послужат основой для разработки практических рекомендаций по реконструкции
зеленых насаждений в г. Кирове. Результаты работы использованы в разработке
критериев
оценки
качества
урбосреды
(Департамент
экологии
и
природопользования Правительства Кировской области). Данные о состоянии
качества среды и механизмах адаптации древесных растений к урбанизированной
среде используются при изучении дисциплины «Региональная экология» для
студентов 3 курса биологического факультета по специальности «Биоэкология».
Положения, выносимые на защиту:
1. Уровень стабильности развития Betula pendula Roth., установленный на
основании значения флуктуирующей асимметрии, зависит от степени
антропогенного воздействия в разных точках г. Кирова.
2. В условиях города установлены механизмы морфологической адаптации
древесных растений, проявляющиеся в увеличении степени ксерофитизации
листовой пластинки Betula pendula Roth., изменении геометрии листовых пластинок
изученных видов древесных растений.
3. Проявление механизмов физиологической адаптации у исследованных
видов носит разнонаправленный характер. Содержание фотосинтетических
пигментов и накопление тяжелых металлов видоспецифично. В условиях города
отмечено повышенное содержание тяжелых металлов (Pb, Fe, Cd) в почвах и
растениях.
4. Показатель стабильности развития Syringa vulgaris L. на основе ФА может
быть использован в биоиндикационных исследованиях.
Апробация работы.
Основные результаты работы были представлены на Всероссийской школесеминаре с международным участием «Актуальные проблемы современной
биоморфологии», Киров, 2012; Международной научно-практической конференции
«Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» ГНУ
ВНИИОЗ, Киров, 2012; Всероссийской научно-практической конференции
«Мониторинг биоразнообразия экосистем степной и лесостепной зон», Балашов,
2012; Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы
ботаники и экологии», Ужгород, 2012; Всероссийской научно-практической
конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и
пути их решения», Киров, 2014; Всероссийской научной конференции с
международным участием «Фундаментальная и прикладная биоморфология в
ботанических и экологических исследованиях», Киров, 2014.
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 3 в изданиях, входящих в
перечень ВАК РФ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа
изложена на 175 страницах машинописного текста, включает 47 рисунков, 29
таблиц, 5 приложений. Список литературы содержит 283 источника, в том числе 31
на иностранных языках.
Личное участие автора.
Исследования проведены с 2010 по 2014 г. Определение видов, сбор и
подготовка к аналитическим исследованиям растительных и почвенных проб,
камеральная обработка и анализ полученных данных, написание работы,
формулировка выводов проведены автором самостоятельно.
Благодарности.
Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д. б. н.,
профессору Т. Л. Егошиной за консультации в выполнении работы. Благодарю
коллектив кафедры экологии и зоологии ВятГСХА, заведующую кафедрой, д. с.-х.
н. Л. Н. Шихову, сотрудников ФГБНУ НИИСХ Северо-Востока: заведующего
аналитической лабораторией, к. с.-х. н. И. А. Устюжанина, заведующего отделом
ЭУР, д. б. н. Е. М. Лисицына за консультации.
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ КАК
МЕСТООБИТАНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Приведен обзор работ по изучению механизмов адаптации растений к
условиям урбанизированной среды. Рассмотрены основные подходы при изучении
адаптивных механизмов растений, а также применения способов фитоиндикации
техногенно нарушенной среды (Илькун, 1971, 1978; Кулагин, 1980; Николаевский,
1979, 2002; Черненькова, 2002; Мозолевская, 2000; Шкиль, Захаров, 2003;
Теодоронский, 2000; Турмухаметова и др, 2012; Титов и др., 2007; Воскресенский,
2011; Зорина, Коросов, 2007; Андреева, 2007; Солдатова, Шадрина, 2007; Гуртяк,
Углев, 2010; Хузина, 2011 и др.).
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Территория Кировской области – северо-восточная часть Русской равнины с
пластовым холмистым рельефом. Высоты изменяются от 56 до 337 м над уровнем
моря при амплитуде абсолютных высот 281 м (Природа…, 1996). Основную часть
(77,9% площади почв области) занимают подзолистые и дерново-подзолистые
почвы (Тюлин, 1976).
В соответствии с геоботаническим районированием территория Кировской
области относится к Урало-Западно-Сибирской таежной провинции Евразиатской
таежной области (Растительность европейской части СССР, 1980).
По данным мониторинга уровень загрязнения воздуха в г. Кирове
характеризуется как повышенный, индекс загрязнения атмосферы (ИЗА) составил 7. (О
состоянии.., 2013). Общая тенденция стабилизации количества загрязняющих
веществ свидетельствует об относительном постоянстве их концентрации в
урбаносреде, превышения ПДК наблюдаются по некоторым видам загрязняющих
веществ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Объекты исследования
Для исследования были использованы листья древесных растений, имеющие
билатерально-симметричное строение: Betula pendula Roth., Acer platanoides L.,
Syringa vulgaris L., Cornus alba L. Все выбранные виды распространены в районе
исследования, применяются в озеленении г. Кирова.
3.2. Краткая характеристика участков исследования.
Пробные площади для отбора растительных проб были выбраны в
соответствии с условиями проведения эксперимента. Для исследования были
выбраны 7 участков на территории г. Кирова. Четыре пробных площади
соответствуют месту отбора проб и контроля автотранспортной нагрузки СИАК
КОГБУ «Областной природоохранный центр».
Рисунок 3.1. Схема расположения пробных площадей:
1 – сквер у Дворца пионеров (ул. Попова, ул. Калинина, ул. Сурикова) (ППБ1); 2 – район
Кировского завода ОЦМ. Въезд в город, северное направление (ППБ2); 3 – юго-западный район
города (ул. Воровского – пр. Строителей) (ППБ3); 4 – ул. Производственная, перекресток с ул.
Щорса. Въезд в город, южное направление (ППБ4); 5 – район ГНУ НИИСХ Северо-Востока (ул.
Ленина, восточный въезд в город) (ППБ5); 6 – Октябрьский проспект. Центр города (ППБ6); 7 – ул.
К.Маркса. Центр города (ППБ7)
3.3. Методика исследования.
Методика оценки состояния популяций с онтогенетических позиций
разработана В. М. Захаровым с соавторами (2000). Исследование стабильности
развития по показателю флуктуирующей асимметрии для других видов выполнено
аналогично.
Клен остролистный (Acer platanoides L.)
С учетом особенностей строения листовой пластинки Acer platanoides L. были
выбраны следующие признаки для исследования:
1-3 – углы между жилками второго порядка (1и 2, 2 и 3, 3 и центральной
соответственно);
4-6 – длина зубцов жилок второго порядка с первой по третью;
7-9 – расстояние от основания до конца жилок второго порядка с первой по
третью;
10 – количество зубцов на каждой стороне листа (Рис. 3.2).
Листья Acer platanoides L. имеют значительные различия в размерах даже на одном
и том же побеге. Для исследования выбирали листья из средней части побега,
среднего размера.
Рис. 3.2. Схема промеров листовой пластинки Acer platanoides L.
Сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.)
Для оценки величины ФА было выбрано 6 билатеральных признаков,
характеризующие общие особенности листа:
1 – ширина левой и правой половинок листа;
2 – количество жилок второго порядка;
3 – расстояние от основания до конца жилки второго порядка, второй от
основания листа;
4 – расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка;
5 – расстояние между основаниями второй и третьей жилок второго порядка;
6 – угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго
порядка (Рис.3.3).
Рис. 3.3. Схема промеров листовой пластинки Syringa vulgaris L.
Проведено исследование листовых пластинок двух форм Сornus alba L. (var.
sibirica Lodd. и f. argenteo-marginata (Rehd.) (Рис 3.4).
Рис. 3.4. Схема промеров Сornus alba L. var. sibirica Lodd. и Cornus alba L. f. argenteomarginata (Rehd.).
Лесопатологическое состояние деревьев визуально оценивалось по сумме основных биоморфологических признаков: густота кроны, ее облиственность, размер
и цвет листьев, суховершинность или наличие и доля сухих ветвей в кроне,
целостность и состояние коры и луба.
Методика определения содержания фотосинтетических пигментов.
Содержание хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов определено в
соответствии с методикой (Lichtenthaler, 2001). Экстракция фотосинтетических
пигментов проводилась 100% ацетоном. Полученные вытяжки исследовались
спектрофотометрическим методом (Spectrophotometer UV mini 1240 Shimadzu) по
величине оптической плотности при 661,6, 644,8, 470 нм.
3.4. Исследование минерального состава почв и растений
Подготовку почвенных проб и их исследование проводили в соответствии с
ГОСТ 17.4.3.03-85 (СТ СЭВ 4469-84), ГОСТ 17.4.3.01.
Экстракцию подвижных форм металлов проводили ацетатно-аммонийным
буферным раствором с рН 4,8. В каждой пробе определяли содержание тяжелых
металлов (Pb, Mn, Fe, Cd) методом атомно-абсорбционной спектроскопии на
приборе SCHIMADZU АА-6800 ATOMIC ABSORTION SPECTROPHOTOMETER.
Математическую обработку проводили с помощью пакета STATISTICA 6.0.
применены методы описательной статистики, кластерный, корреляционный анализ.
Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по t-
критерию Стьюдента (Доспехов, 1985;
статистически значимыми при p≤0,05.
Лакин,
1990), различия
считались
ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ К УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ
Изучены особенности ФА листовой пластинки древесных растений Betula
pendula Roth., Acer platanoides L., Syringa vulgaris L., Cornus alba L. в условиях г.
Кирова и в фоновых условиях. Изучены размерные параметры листа древесных
растений (длина, ширина, длина черешка, а также отношение линейных размеров).
Исследования показали, что размеры листовой пластинки Betula pendula в
условиях города достоверно выше аналогичных показателей в фоновых условиях.
Средняя длина листовой пластинки в городских условиях составила 60,73±0,81 мм,
тот же показатель в фоновых условиях составил 50,7±0,53мм. Средняя ширина
листовой пластинки в городе — 36,54±0,53мм также превышает эту величину в
фоновых условиях 33,7±0,44 мм.
Средние показатели длины листовой пластинки Betula pendula Roth. выборок в
различных ПП города находятся в пределах от 58,5 ± 0,053 мм до 63,67± 0,8 мм
Средние значения ширины листовой пластинки находятся в пределах от
34,36±0,45 мм до 38,27±0,46 мм. Коэффициенты вариации длины листовой
пластинки находятся в пределах 8,9-12,3 %, ширины – 11,5-12,7%. Средние значения
длины черешка листа Betula pendula Roth.в условиях города варьируют в пределах
20,1±0,3 мм до 23,7± 0,5 мм.
Листовые пластинки Betula pendula в условиях г. Кирова также имеют
ромбовидно-удлиненную форму, в отличие от треугольно-ромбически-яйцевидной
из фоновых условий (Рис.4.1).
а
б
Рис. 4.1. Форма листовой пластинки Betula pendula в урбанизированной среде (а), и в
фоновых условиях (б).
В результате кластерного анализа морфометрических параметров листовой
пластинки Betula pendula установлено наличие двух кластеров (ПП 6 и ФОН),
имеющих значительные отличия от других пробных площадей. В выборке из
фоновых условий размеры листовой пластинки наименьшие из всех обследованных
пробных площадей, на ПП 6 зафиксированы максимальные значения всех
морфометрических показателей. Пробные площади с первой по пятую объединены в
третий кластер, сходный по морфометрическим параметрам (Рис.4.2).
Tree Diagram for Variables
Single Linkage
Euclidean distances
ПП 3
ПП 4
ПП 7
ПП 5
ПП 2
ПП 1
ПП 6
ФОН
75
80
85
90
95
100
105
(Dlink/Dmax)*100
Рис. 4.2. Группировка мест произрастания по морфометрическим параметрам Betula pendula Roth.
Для Betula pendula из г. Кирова характерно увеличение средних размеров
листовой пластинки (длина, ширина) по сравнению с аналогичными показателями
контрольной выборки. В условиях города наблюдается уменьшение листовой
пластинки как по длине, так и по ширине на пробных площадях, расположенных в
центре города (ПП7).
Кластерный анализ средних значений каждого из 5 изученных признаков
позволил установить, что выборка из фоновых условий имеет наименьшее сходство
с другими пробными площадями территории города (Рис.4.3). Пробная площадь, на
которой интегральный показатель ФА наибольший среди обследованных (ПП 6),
также выделена в отдельный кластер на дендрограмме. Результаты анализа
подтверждают, что интегральный показатель ФА зависит от каждого из
исследованных признаков.
Tree Diagram for Variables
Single Linkage
Euclidean distances
ПП 3
ПП 4
ПП 1
ПП 2
ПП 7
ПП 5
ПП 6
ФОН
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
Linkage Distance
Рис. 4.3. Кластерный анализ показателя ФА Betula pendula Roth. по отдельным признакам.
На уровне модельных растений Betula pendula установлено уменьшение
значений ФА с увеличением расстояния от растения до источника загрязнения
(автотранспорт). На ПП 6 наиболее высокие значения ФА наблюдаются у деревьев,
растущих на расстоянии 20-25 м от проезжей части улицы (0,054-0,061). Значения
ФА у растений ПП 6, находящихся на расстоянии 70 м от источника загрязнения,
близки к норме и варьируют в пределах от 0,037 до 0,043 (Рис. 4.4).
y = -0.0003x + 0.0631
R² = 0.9499
Показатель ФА
0.065
0.055
0.045
0.035
0
20
40
60
80
Расстояние до проезжей части, м
Рис.4.4. Зависимость показателя ФА от расстояния междурастениями Betula pendula Roth.
и источником загрязнения на ПП 6.
В результате исследования морфометрических показателей листовой
пластинки установлено, что размеры листьев Syringa vulgaris из фоновых условий
достоверно ниже аналогичных показателей листьев растений из урбанизированной
среды (Таблица 4.1)
Таблица 4.1. Морфометрические параметры листовой пластинки Syringa vulgaris L.
Место
отбора
проб
Г. Киров
Показатель
Длина черешка
Ширина листовой
пластинки
Длина листовой
пластинки
Фоновые
условия Длина черешка
Ширина листовой
пластинки
Длина листовой
пластинки
x̅ ± s x̅, мм min, мм
25,3±0,32 19,2
max, мм
35,0
СV%
12,53
54,5±1,36
31,0
92,0
24,89
86,9±1,60
56,00
128
18,30
21,2±0,18
18,0
26,0
8,36
41,8±0,50
25,0
55,4
11,98
73,6±0,81
48,0
94,0
10,96
Средние значения показателя ФА S. vulgaris L. в выборке из города
составляют 0,076±0,003. Средние значения ФА S. vulgaris L. в выборке из фоновых
условий составляют 0,056±0,002 (Таблица 4.2.).
Таблица 4.2. Значения признаков ФА Syringa vulgaris L.
Город
фоновые
условия
признак
1
2
3
4
5
6
ФА
x̅± s x̅
x̅± s x
0,035±0,003
0,056±0,005
0,031±0,002
0,144±0,013
0,138±0,011
0,055±0,004
0,076±0,003
0,019±0,002
0,023±0,004
0,017±0,001
0,124±0,010
0,112±0,008
0,041±0,003
0,056±0,002
Примечание: x̅ - cреднее значение в выборке, s
достоверны.
x̅
t-критерий
5,12
5,81
2,80
1,22*
2,10
2,78
5,26
– ошибка среднего в выборке, * – отличия не
Статистически достоверные различия полученных данных из фоновых
условий и урбаносреды дают основание предположить, что сирень обыкновенная
(Syringa vulgaris L.) может быть использована в качестве объекта биоиндикации на
основе показателя ФА.
Исследование морфометрических показателуй листовой пластинки Cornus
alba L. на пробных площадях в урбаносреде и в фоновых условиях позволило
установить следующее. Средняя длина листовой пластинки в городских условиях
составила 107,7±0,9 мм, тот же показатель в фоновых условиях имеет значения
106,8±1,5 мм, что не имеет достоверных отличий при p=0,05 (t=0,62). Средняя
ширина листовой пластинки в городе — 52,1±0,5 мм, в фоновых условиях 57,6±1,1
мм. Значения ширины листовой пластинки достоверно различны при p=0,05 (t=4,5).
Таким образом, при отсутствии статистически достоверных отличий длины
листовой пластинки Cornus alba L. var. sibirica Lodd. в фоновых условиях и
урбаносреде средние значения ширины в тех же выборках достоверно различны.
(Рис. 4.5.).
а
б
Рис. 4.5. Листовые пластинки Cornus alba из фоновых условий (а) и урбаносреды (б).
Пропорции размеров
листовой пластинки из контрольной выборки
(отношение длины к ширине) составляют 1,85. Отношение длины к ширине в
выборках ППД 1 – ППД 3 из городских условий имеют значения от 2,03 до 2,12.
Аналогичные свойства листовой пластинки Betula pendula Roth. получены при
изучении листьев из городских и фоновых условий. На основании полученных
результатов можно отметить наличие тенденции увеличения длины и уменьшения
ширины листовой пластинки и Cornus alba L. var. sibirica Lodd. в условиях
урбаносреды.
Листья Cornus alba L. var. sibirica Lodd данного вида в городских условиях
имеют более удлиненную форму по сравнению с контрольной выборкой (Таблица
4.3).
Таблица 4. 3. Морфометрические параметры листовой пластинки Cornus alba L. и
показатель ФА
tОтношение
Место отбора
x̅ ± s x̅, мм
линейных
Показатель
ФА
критерий
проб
размеров
ФА
ППД 1
ППД 2
Длина черешка
20,81±0,41
Ширина листовой пластинки
54,67±0,75
Длина листовой пластинки
110,86±1,22
Длина черешка
19,70±0,44
Ширина листовой пластинки
46,33±0,75
2,03
0,073±
0,003
2,7
2,12
0,064±
0,003
0,13
ППД 3
Фоновые
условия
Длина листовой пластинки
98,05±1,47
Длина черешка
23,07±0,38
Ширина листовой пластинки
55,29±0,87
Длина листовой пластинки
114,97±1,35
Длина черешка
23,65±0,51
Ширина листовой пластинки
Длина листовой пластинки
57,63±1,11
106,75±1,50
2,06
0,065±
0,003
1,85
0,064±
0,002
0,41
В результате изучения морфометрических признаков листовых пластинок
Cornus alba L. f argenteo-marginata (Rehd.) Schelle установлено, что длина и ширина
листовой пластинки в условиях города достоверно больше тех же показателей в
фоновых условиях (Таблица 4.4).
Таблица 4.4. Морфометрические параметры листовой пластинки Cornus alba L. f. argenteomarginata (Rehd.) Schelle
Место
отбора проб
Показатель
x̅ ± s x, мм
̅
min, мм
max, мм
СV%
Г. Киров
Длина черешка
20,36±0,35
14,00
33,00
17,14
Ширина листовой пластинки
38,60±0,60
27,40
56,50
15,64
Длина листовой пластинки
82,97±1,06
65,00
118,00
12,72
Длина черешка
Ширина листовой пластинки
Длина листовой пластинки
19,99±0,45
15,00
40,00
22,41
34,73±0,55
74,53±0,97
23,50
54,00
51,50
101,00
15,86
13,02
Фоновые
условия
В результате исследования ФА листьев C. alba L. argenteo-marginata (Rehd.)
Schelle установлена достоверность различий при p=0,05 только для 2 признаков,
достоверных различий для интегрального показателя ФА не установлено (Таблица
4.5.).
Таблица 4.5. Признаки ФА листовой пластинки Cornus alba L. f argenteo-marginata (Rehd.)
Schelle
Признак
Значения
урбаносреде
асимметрии
в
min
Значения асимметрии в фоновых
условиях
max
min
x̅ ± s x̅
t-критерий
x̅ ± s x̅
max
1
0,040±0,003
0,150
0
0,029±0,002
0,098
0
3,05*
2
0,020±0,004
0,111
0
0,025±0,004
0,111
0
0,86
3
0,030±0,002
0,086
0
0,027±0,002
0,085
0
1,18
4
0,094±0,007
0,338
0
0,093±0,010
0,744
0
0,06
5
0,086±0,010
0,833
0
0,077±0,007
0,275
0
0,76
6
0,049±0,003
0,183
0
0,036±0,003
0,190
0
2,74*
ФА
0,053±0,003
0,174
0,016
0,048±0,002
0,137
0,010
1,55
Примечание: x̅ - cреднее значение в выборке, s x̅ – ошибка среднего, min – минимальное значение в
выборке, max – максимальное значение в выборке.
* – различия достоверны
Результаты исследования морфологических параметров листовой пластинки
Сornus alba L. var. sibirica Lodd., и его пестролистной формы Cornus alba L. f.
argenteo-marginata (Rehd.) Schelle позволяют характеризовать вид и его форму как
устойчивые в условиях урбаносреды г. Кирова.
В результате исследования установлено, что размеры черешка и листовой
пластинки Acer platanoides из урбаносреды превышают аналогичные показатели из
фоновых условий (Таблица 4.6)
Таблица. 4.6. Морфометрические параметры листовой пластинки Acer platanoides L.
Место
отбора
Показатель
x̅ ± s x̅, мм
min, мм
max, мм
s, мм
СV%
проб
Длина
125,99±4,40
48,00
228,00
44,02
34,93
черешка
Длина листовой
169,92±2,58
118,00
230,00
25,81
15,19
пластинки
Ширина листовой
Г. Киров пластинки
на 186,29±3,32
110,00
248,00
33,19
17,82
уровне 2 жилки
Ширина листовой
пластинки
на 166,67±2,44
110,00
225,00
24,43
14,66
уровне 3 жилки
Длина
104,98±3,33
48,00
202,00
33,30
31,72
черешка
Длина листовой
139,51±2,32
93,00
206,00
23,17
16,61
пластинки
Фоновые Ширина листовой
условия пластинки
на 162,76±3,19
90,00
248,00
31,93
19,62
уровне 2 жилки
Ширина листовой
пластинки
на 139,74±2,61
100,00
284,00
26,13
18,69
уровне 3 жилки
Подобные закономерности были установлены для Betula pendula, Cornus alba,
Syringa vulgaris.
Таблица 4.7. Значения признаков ФА Acer platanoides L.
признак
Значения асимметрии в
урбаносреде
x̅± s x̅
max
min
1
0,052±0,004 0,231
0
2
0,041±0,004 0,195
0
3
0,034±0,003 0,240
0
4
0,038±0,003 0,150
0
5
0,074±0,005 0,200
0
6
0,058±0,005 0,216
0
7
0,061±0,006 0,260
0
8
0,053±0,004 0,136
0
9
0,048±0,004 0,150
0
10
0,036±0,003 0,110
0
ФА
0,049±0,002 0,096
0,02
Примечание: x̅ - cреднее значение в выборке, s x̅
выборке, max – максимальное значение в выборке.
* – различия достоверны при р≤0,05.
Значения асимметрии в
фоновых условиях
x̅± s x̅
max
min
0,043±0,004
0,030±0,002
0,029±0,003
0,035±0,003
0,068±0,005
0,057±0,005
0,054±0,005
0,054±0,004
0,053±0,004
0,054±0,008
0,048±0,002
0,200
0,100
0,118
0,140
0,250
0,190
0,230
0,200
0,180
0,820
0,118
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,02
– ошибка среднего,
tкритерий
1,51
2,42*
1,09
0,80
0,79
0,21
0,97
0,20
1,02
2,12*
0,67
min – минимальное значение в
Как видно из данных таблицы 4.7, показатели асимметрии листьев Acer
platanoides L. из городских и фоновых условий достоверно различаются только по 2
признакам. Но даже эти различия не оказывают влияния на интегральный показатель
ФА. На основании полученных данных можно предположить, что A. platanoides L.
достаточно устойчив к техногенной нагрузке. Результаты исследования не
позволяют рекомендовать этот вид в качестве биоиндикатора по уровню ФА.
Результаты исследования показали значительное превышение интегрального
показателя ФА листьев сирени обыкновенной в урбаносреде (0,076±0,003) по
сравнению с фоновыми условиями (0,056±0,003). Превышение показателя ФА в
условиях города наблюдается как для минимальных (0,063 и 0,038), так и для
максимальных значений (0,096 и 0,067 соответственно). На основании полученных
данных можно предположить, что сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.) может
быть использована в качестве объекта биоиндикации на основе показателя ФА.
Показатели ФА C.alba L. и A. platanoides L. позволяют предположить, что данные
виды относительно устойчивы к условиям города.
ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ
5.1. Содержание Pb, Fe, Mn, Cd в почвах и растениях
В результате проведенного исследования были установлены достоверно более
высокие концентрации содержания свинца в растительных пробах из городских
условий по сравнению с аналогичными показателями из фоновых условий
Максимальный уровень накопления свинца отмечен у Syringa vulgaris L.–
32,66±мг/кг. Наименьшие показатели содержания свинца среди исследованных
видов характерны для Cornus. alba L. – 5,8 мг/кг в городской среде и 2,73 мг/кг в
условиях фона. Содержание свинца в объединенной пробе вегетативного материала
березы повислой (B. pendula Roth.) в условиях города составило 4,97±0,76 мг/кг
(Рис. 5.1).
32.66
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
4.97
8.14
5.80
6.98
2.73
3.02
0.00
Betula pendula Syringa vulgaris L. Cornus alba L
Roth.
город
фон
Acer platanoides
L.
Рисунок 5.1. Содержание свинца в пробах растений урбанизированной среды и в фоновых
условиях, мг/кг.
Содержание железа в растительных пробах всех исследованных видов (B.
pendula Roth., S. vulgaris L., C.alba L., A. platanoides L.) из городских условий
отличаются более высокими значениями по сравнению с аналогичными из фоновых
условий Существует видоспецифичность в накоплении данного микроэлемента.
Максимальное содержание железа зафиксировано в пробах Acer platanoides L. –
207,97±19,45 мг/кг, что в 4,5 раза выше, чем в условиях фона (46,25±9,37 мг/кг).
Пробы Syringa vulgaris L. из городских условий содержат в 3,2 раза больше железа,
чем контрольные (157,28±22,02 и 81,65±11,01 соответственно). Почти в 2 раза
превышает концентрация железа в пробах Betula pendula Roth. аналогичные
показатели из фоновых условий (157,25±15,85 и 48,88±7,33 мг/кг соответственно).
Наименьшими различиями в содержании элемента, равно как и наименьшими
средними концентрациями в условиях урбаносреды отличается Cornus alba L. (Рис.
5.2).
250.00
200.00
207.97
157.25
157.28
150.00
82.99 74.42
81.65
100.00
48.88
50.00
46.25
0.00
Betula pendula Syringa vulgaris L.
Roth.
город
Cornus alba L
Acer platanoides
L.
фон
Рисунок 5.2. Содержание железа в пробах растений урбанизированной среды и в фоновых
условиях, мг/кг.
Растительные пробы из фоновых условий содержат более высокие
концентрации марганца. Наибольшее содержание элемента характерно для Betula
pendula Roth. – 327,82±45,6 мг/кг, что более чем в 8 раз превышает содержание
элемента в пробах из города (38,34±8,6 мг/кг). Содержание марганца в пробах
Syringa vulgaris L. из фоновых условий также значительно выше данного показателя
из города (173,53±33,33 и 94,47±7,57 мг/кг соответственно). Пробы Acer platanoides
L. характеризуются довольно высокими показателями содержания марганца как в
условиях города, так и в фоновых условиях (163,98±49,08 и 148,79±12,58 мг/кг).
Наименьшими среди исследованных видов по содержанию марганца значениями
характеризуется Cornus alba L. (21,96±5,15 и 17,72±1,62 мг/кг соответственно).
Данный микроэлемент отличается высоким содержанием в исследованных пробах,
значения его концентрации находятся в пределах нормы (Рис. 5.3).
327.82
350.00
300.00
250.00
173.53
200.00
150.00
100.00
50.00
148.79163.98
94.47
38.34
17.72 21.96
0.00
Betula pendula Syringa vulgaris
Roth.
L.
город
Cornus alba L
фон
Acer platanoides
L.
Рисунок 5.3. Содержание марганца в пробах растений урбанизированной среды и в
фоновых условиях, мг/кг.
Накопление кадмия растениями в условиях урбаносреды происходит более
интенсивно, чем в фоновых условиях. Несмотря на более низкую концентрацию
металла в почвах, растительные пробы из городских условий содержат больше Cd2+,
чем аналогичные из фоновых (Рис. 5.4).
0.800
0.700
0.600
0.500
0.400
0.300
0.200
0.100
0.000
0.678
0.636
0.474
0.469
0.277
0.261
Betula pendula Syringa vulgaris L. Cornus alba L
Roth.
город
0.314
0.238
Acer platanoides
L.
фон
Рисунок 5.4. Содержание кадмия в пробах растений урбанизированной среды и в фоновых
условиях, мг/кг.
Наибольшая концентрация кадмия отмечена у Betula pendula Roth. и Cornus
alba L. (0,636±0,115 и 0,678±0,146 мг/кг соответственно). Те же виды в условиях
минимального техногенного воздействия накапливают Cd2+ соответственно
0,474±0,13 и 0,277±0,1 мг/кг. Содержание кадмия в пробах Cornus alba L. из города
более чем в 2 раза превышает аналогичный показатель из фоновых условий. Syringa
vulgaris L. в условиях города накапливает Сd2+ в концентрации 0,469±0,169 мг/кг,
что в 1,8 раза превышает содержание кадмия в незагрязненных условиях
(0,261±0,022 мг/кг). Наименьший показатель содержания элемента как в условиях
урбаносреды, так и в фоновых условиях отмечен у Acer platanoides L. (0,314±0,111 и
0,238±0,054мг/кг соответственно).
5.3. Содержание фотосинтетических пигментов как показатель качества
урбаносреды
В исследованных пробах растений из урбаносреды и фоновых условий
определено содержание фотосинтетических пигментов: хлорофилла a, хлорофилла
b, каротиноидов.
Сравнение содержания фотосинтетических пигментов в листьях березы
повислой (Betula pendula Roth.) по t-критерию Стьюдента не выявило достоверных
отличий концентрации в пересчете на сухую массу в городских и фоновых условиях
(Таблица 5.1).
Таблица 5.1. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях березы повислой
pendula Roth.).
Содержание пигментов в
Содержание пигментов в пересчете
CV,
пересчете на массу сухого
на площадь поверхности
%
вещества x̅± s x̅ , мг/кг
x̅± s x̅ , мкг/мм²
Пигменты
Город
Хлорофилл a
7,08±0,752
41,1
0,404±0,044
Хлорофилл b
2,52±0,34
52,6
0,142±0,020
Каротиноиды
2,80±0,31
42,9
0,160±0,018
Фоновые условия
Хлорофилл a
Хлорофилл b
Каротиноиды
7,85±0,42
2,64±0,26
2,76±0,20
21,1
36,1
28,3
0,424±0,019
0,144±0,013
0,148±0,009
(Betula
CV,
%
42,91
54,36
45,19
17,92
36,11
24,83
Примечание. x̅ - cреднее значение в выборке, s x̅ – ошибка среднего, СV% - коэффициент вариации.
В пересчете на площадь установлено изменение концентраций исследованных
пигментов, что объясняет изменение структуры листовой пластинки, её
ксерофитизацию, степень оводненности (Зотикова и др, 2007). Показатели
содержания хлорофиллов a и b из фоновых условий незначительно превышают
аналогичные из города. О нестабильности содержания пигментов в листьях
растений урбаносреды свидетельствуют более высокие коэффициенты вариации
всех исследованных форм хлорофилла и каротиноидов в условиях города по
сравнению с фоновыми. Отношение содержания хлорофилла a к хлорофиллу b в
условиях города несколько меньше (2,8), чем в фоновых условиях (3,0). В условиях
стресса у растений увеличивается концентрация каротиноидов, что объясняет
незначительное превышение концентрации пигмента в пробах урбаносреды.
Содержание фотосинтетических пигментов в листьях других древесных видов
также не свидетельствует о сильном угнетении растений в условиях города.
Средние значения содержания фотосинтетических пигментов в листьях клена
остролистного (Acer platanoides ) в пересчете на сухую массу в пробах урбаносреды
достоверно выше аналогичных показателей из фоновых условий. Но коэффициент
вариации каротиноидов в городских условиях выше, что свидетельствует о
нестабильности концентрации пигмента в растениях урбанореды (Таблица 5.2).
Таблица 5.2.Содержание фотосинтетических пигментов в листьях клена остролистного
(Acer platanoides L.)
Пигменты
Содержание пигментов в
пересчете на массу сухого
вещества x̅± s x̅ , мкг/г
Хлорофилл a
Хлорофилл b
Каротиноиды
16,85±0,85
8,40±0,59
4,39±0,25
CV,
%
Содержание пигментов в пересчете
на площадь поверхности
x̅± s x̅ , мкг/мм²
CV, %
Город
19,6
27,6
22,4
0,533±0,025
0,260±0,010
0,143±0,011
18,4
15,5
30,4
0,543±0,022
0,306±0,011
0,155±0,008
15,4
14,4
20,3
Фоновые условия
Хлорофилл a
Хлорофилл b
Каротиноиды
12,74±0,58
7,28±0,46
3,56±0,99
17,7
24,5
10,8
Листовые пластинки Acer platanoides в условиях города также проявляют
признаки ксерофитизации, о чем говорит отсутствие достоверных отличий
содержания хлорофилла a и каротиноидов в исследованных пробах в пересчете на
площадь. Вариабельность данного показателя проб урбаносреды также выше, чем
проб фоновых условий.
Содержание фотосинтетических пигментов в пробах листьев Cornus alba не
имеет достоверных различий по t-критерию в пересчете на массу сухого вещества. В
пересчете на площадь листовой пластинки содержание каждого из исследуемых
пигментов выше в пробах, отобранных на фоновой территории (Таблица 5.3).
Таблица 5.3.Содержание фотосинтетических пигментов в листьях Cornus alba L.
Пигменты
Содержание пигментов в
пересчете на массу сухого вещества
x̅± s x̅ , мкг/г
Хлорофилл a
Хлорофилл b
Каротиноиды
11,96±0,91
3,57±0,61
4,80±0,37
Хлорофилл a
Хлорофилл b
Каротиноиды
11,95±200,20
5,21±0,16
3,56±0,11
CV,
%
Содержание пигментов в пересчете
на площадь поверхности
x̅± s x̅ , мкг/мм²
Город
28,6
64,5
15,6
Фоновые условия
7,2
16,1
12,9
CV,
%
0,396±0,028
0,114±0,013
0,164±0,013
28,0
44,6
32,5
0,527±0,019
0,230±0,012
0,157±0,007
14,2
20,4
18,1
Различия достоверны при p≤0,05. Большее содержание фотосинтетических
пигментов в пересчете на площадь в листьях растений из фоновых условий связано с
тем, что в условиях города толщина листовой пластинки уменьшена.
Коэффициенты вариации каждого из исследованных пигментов в условиях
урбаносреды значительно выше, чем в фоновых условиях, что свидетельствует о
нестабильности концентрации пигментов в растениях Cornus alba в городе.
Содержание фотосинтетических пигментов в пробах Syringa vulgaris L. из
города и фоновых условий отличается от других видов. Концентрации хлорофиллов
a и b и каротиноидов в растениях урбаносреды превышают аналогичные показатели
фоновой выборки (Таблица 5.4.).
Таблица 5.4.Содержание фотосинтетических пигментов в листьях Syringa vulgaris L.
Пигменты
Содержание пигментов в
пересчете на массу сухого вещества
x̅± s x̅ , мг/кг
Хлорофилл a
Хлорофилл b
Каротиноиды
10,29±0,78
4,86±0,41
3,54±0,29
Хлорофилл a
Хлорофилл b
Каротиноиды
5,84±0,38
2,81±0,19
2,10±0,15
CV,
%
Содержание пигментов в пересчете
на площадь поверхности
x̅± s x̅ , мкг/мм²
Город
29,4
36,8
31,8
Фоновые условия
24,6
26,1
27,9
CV, %
0,55±0,05
0,23±0,03
0,19±0,02
36,4
44,0
36,5
0,33±0,03
0,15±0,01
0,11±0,01
31,2
31,9
29,5
Установлено высокое содержание фотосинтетических пигментов в пробах
Syringa vulgarisв условиях урбанизированной среды как в пересчете на сухую массу,
так и на площадь листовой пластинки. Выявленные особенности позволяют
предположить, что адаптированы к условиям города. Общей закономерностью для
всех исследованных проб сирени обыкновенной является небольшое различие
значений коэффициента вариации исследованных проб.
В результате проведенных исследований установлено отсутствие достоверных
отличий содержания фотосинтетических пигментов в пробах Acer platanoides,
Cornus alba, Betula pendula.
Пробы Syringa vulgaris из урбаносреды отличаются повышенным
содержанием хлорофилов а и b, а также каротиноидов по сравнению с
аналогичными показателями проб фоновых условий, что может свидетельствовать
об адаптации растений к условиям города.
Выводы
В результате исследований листьев Betula pendula, Cornus alba, Acer
platanoides, Syringa vulgaris в условиях урбаносреды на территории г. Кирова
установлено следующее.
1. Состояние среды г. Кирова по шкале Захарова (2000) соответствует III
баллам – загрязненные районы. Снижение показателя ФА отмечено на пробных
площадях, менее подверженных техногенному воздействию: в парках (ПП 1 – 0,044)
и на окраинах города (ПП 3 – 0,45). Установлено уменьшение показателя ФА с
увеличением расстояния от источника загрязнения. Значения флуктуирующей
асимметрии Betula pendula Roth. зависят от уровня техногенной нагрузки.
2. В условиях урбаносреды формируются морфологические механизмы
адаптации растений, проявляющиеся через изменение морфометрических
параметров листовой пластинки Betula pendula Roth., Cornus alba L., Acer
platanoides L., Syringa vulgaris L. Листовые пластинки Betula pendula и Cornus alba
из урбаносреды имеют более удлиненную форму по сравнению с таковыми из
фоновых условий. Размеры листовых пластинок всех исследованных видов в
условиях города достоверно превышают аналогичные показатели из фоновых
условий.
3. Устойчивость растений в урбанизированной среде обусловлена
физиологическими механизмами адаптации, прежде всего изменениями в
параметрах аккумуляции тяжелых металлов. Биогенные элементы (Mn, Fe) в
значительных концентрациях накапливают Acer platanoides L., Betula pendula Roth.,
Syringa vulgaris L. Наиболее токсичные элементы (Cd, Pb) в условиях города
способны накапливать Betula pendula Roth., Syringa vulgaris L., Сornus alba L.
Содержание фотосинтетических пигментов в листьях Acer platanoides L.,
Cornus alba L.,Betula pendula Roth. в условиях города не имеют достоверных
отличий от аналогичных показателей в фоновых условиях. В листьях Syringa
vulgaris L. из урбосреды содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов достоверно
выше, чем в фоновых условиях.
4. Значения ФА Syringa vulgaris L.в условиях города достоверно отличаются
от аналогичных в контрольной выборке. Syringa vulgaris L. может быть
использована в биоиндикационных исследованиях на основе показателя
флуктуирующей асимметрии листовой пластинки. Значения ФА листовой
пластинки Cornus alba L. и Acer platanoides L. из урбаносреды и фоновых условий
не имеют достоверных различий, что не позволяет использовать эти виды в
качестве биоиндикаторов состояния городской среды.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
В изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Савинцева Л.С., Труфакина М.Г. Дендрарий ГНУ НИИСХ Северо-Востока:
история создания и современное состояние коллекции // Вестник ИрГСХА, Выпуск
44, июль. Иркутск, 2011, С. 115-122
2. Савинцева Л.С. Показатели флуктуирующей асимметрии березы повислой в
условиях антропогенного воздействия на примере г. Кирова // Аграрная наука ЕвроСеверо-Востока, №5, 2011. С. 24-28.
3. Савинцева Л.С., Егошина Т.Л., Ширяев В.В. Оценка качества урбаносреды г.
Кирова на основе анализа флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы
повислой (Betula pendula Roth.) // Вестник УдГУ, вып. 2. 2012. С. 31-38.
Публикации в других научных изданиях
1. Савинцева Л.С. Дендрарий НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого
//Экологические проблемы промышленных городов. – Саратов. 2009. С. 218-221.
2. Савинцева Л.С. Применение интродуцентов в озеленении города // Интродукция
растений: теоретические, методические и прикладные проблемы. Материалы
международной конференции. Йошкар-Ола. 2009. С 270-272.
3. Савинцева Л.С. Возможность использования морфологических параметров
древесных растений в целях биоиндикации урбаносреды // Актуальные проблемы
современной биоморфологии. Киров, 2012. С. 473-479.
4. Савинцева Л.С. Морфологические параметры клена остролистного в
урбаноэкосистемах // Мониторинг биоразнообразия степной и лесостепной зон.
Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Балашов. – 2012. С.
136-138.
5. Савинцева Л.С. Возможность использования сирени обыкновенной (Syringa
vulgaris L.) в целях биоиндикации // Материалы международной научнопрактической конференции, посвященной 90-летию ВНИИОЗ. Киров. 2012. С. 382.
6. Savintseva L. The use of arboreal plants for bioindication // Актуальнi проблеми
ботанiки та екологii. Ужгород. 2012. С. 304-305.
7. Савинцева Л.С. Накопление тяжелых металлов в почве и растениях г. Кирова //
Экология родного края: проблемы и пути их решения. Киров: Изд-во "ВЕСИ", 2014.
С. 68-72.
8. Савинцева Л.С. Применение в биоиндикационных исследованиях
морфологических признаков листовой пластинки Cornus alba L. // Фундаментальная
и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях.
Киров: ООО "Радуга-Пресс", 2014. С. 235-238.
9. Савинцева Л.С. Особенности аккумуляции свинца растениями разных биоморф в
условиях техногенного загрязнения // Фундаментальная и прикладная
биоморфология в ботанических и экологических исследованиях. Киров: ООО
"Радуга-Пресс", 2014. С. 311-315.