x 0 - 4portfolio

Устойчивость развития в экосистемах
Общее представление об устойчивости экосистем
Устойчивость — это свойство любых динамических систем, которое
позволяет им сопротивляться воздействиям внешних сил. К классу
динамических систем принадлежат и экосистемы.
Наглядное представление о концепции устойчивости можно получить с
помощью небольшого шарика и сосуда с полукруглым дном. Если лежащий
на дне сосуда шарик толкнуть вверх так, чтобы он выкатился на стенку
сосуда, то под действием силы тяжести он вернётся на дно в прежнее своё
положение.
Способность
системы
возвращаться
к
некоторому
определённому состоянию определяет её устойчивость. Если считать, что
сосуд является аналогом окружающей среды, действующей на популяцию, то
вес шарика можно рассматривать как аналог способности популяции к
стабилизирующим реакциям. Заметим, что толчок определённой силы
приводит к гораздо менее значительному смещению стального шарика, чем
шарика для пинг-понга, подобно тому, как внезапное похолодание оказывает
меньшее влияние на популяцию медведей, чем на популяцию мух.
Шарик, лежащий на гладкой поверхности, представляет систему, в
которой нет сил, способных обеспечить сохранение его положения или
изменить его. Такое состояние называется нейтральным равновесием. Если
толкнуть шарик в определённом направлении, то он покатится в том же
направлении и его движение не изменится до тех пор, пока на него не окажут
действие какие-либо другие силы. Природа не подобна гладкой поверхности.
Все системы имеют некие положения равновесия, в которые они стремятся
вернуться, будучи выведенными из них.
Если при действии внешней силы шарик скатывается по наружной
поверхности перевернутого сосуда, то такое состояние называется неустойчивым равновесием. Наивысшая точка на наружной поверхности перевёрнутого сосуда есть точка равновесия, потому что при идеальных
условиях шарик, помещённый в эту точку, будет неподвижен. Однако
малейшее возмущение вызовет скатывание шарика от этой точки.
Устойчивое положение шарика на дне сосуда характеризуется как
статически устойчивая система, так как в положении равновесия шарик не
движется относительно сосуда. Реальные экосистемы являются динамическими системами и, следовательно, в их отношении речь идёт об устойчивости процессов, происходящих в них. Например, в системе «хищник
— жертва» речь идёт об устойчивости именно процессов в точках «a» и «c» и
неустойчивости процесса в точке «b» (см. рис. 22).
Любую динамическую систему можно представить в виде так называемого «чёрного ящика», как показано на
рис. 26,
с
некоторой
передаточной
функцией W(x) от вектора наблюдаемых
параметров системы x = = | x1, x2, …, xn |t.
Рис. 26. Представление
динамической
На рис. 26 элемент S представляет сумматор поступающих на его входы
сигналов, x0 = | x10, x20, …, xn0|t — вектор предопределённых значений наблюдаемых параметров системы; y = | y1, y2, …, ym |t — вектор внешних сил,
действующих на систему. Для системы, представленной таким образом,
очевидно, справедливо выражение:
(1)
откуда получаем фундаментальное выражение, описывающее поведение
динамических систем:
W(x)
x  x0
.
1  W(x)
(2)
X = ε·W(x) = (x0 — x)W(x),
Выражение (2) показывает, что x ≈ x0 при выполнении условия
|W(x)| >> 1. Это означает, что динамические системы, независимо от типа и
сложности передаточной функции W(x), т. е. от сложности своего внутреннего устройства, стремятся к некоторому состоянию устойчивого равновесия, определяемого вектором x0. Устойчивость состояния равновесия
динамических систем обеспечивается в результате действия отрицательных
обратных связей (ООС), что соответствует знаку «–» на входе сумматора S на
рис. 26). Изменение знака обратных связей динамической системы на знак
«+» на входе сумматора преобразует обратную связь из отрицательной в положительную, что приведёт систему к тому, что, она, подобно шарику на вершине перевёрнутой чаши, окажется неустойчивой.
Стремление к некоторому состоянию устойчивости проявляют, не
сознавая того, все виды живых существ. Постоянство климатических
факторов, ресурсов, уровня хищничества и конкуренции снижает расходы на
поддержание существования и повышает количество энергии и питательных
веществ, которые можно затратить на создание продукции. Большинству
организмов было бы выгодно, если бы окружающий мир был более
постоянным, однако от такого постоянства выиграли бы также их
конкуренты и хищники, а поэтому невозможно предсказать, какие блага
принесёт постоянство отдельной особи или отдельному виду.
Постоянство в природе желательно и для человека, так как оно даёт ему
возможность заранее предсказывать условия и соответственно планировать
свою деятельность. Если бы климатические условия и поведение вредителей
оставались из года в год одинаковыми, то это сильно облегчило бы ведение
сельского хозяйства и позволило бы получать ежегодно достаточно
устойчивые урожаи.
Действие внешних сил на экосистемы
Рассмотрим поведение системы в условиях воздействия внешних сил.
Для экосистем в качестве внешних сил могут выступать, например, лесные
пожары, извержения вулканов, токсичные промышленные выбросы,
браконьеры и т. п. Пусть вектор внешних сил y действует на систему,
стремясь увеличить значения её параметров x (рис. 26), но в этом случае,
согласно выражению (1), параметры x должны уменьшаться. Аналогично при
действии внешних сил в сторону уменьшения значений параметров x
система, согласно выражению (1), будет стремиться их увеличивать. Таким
образом, динамические системы противодействуют внешним силам,
стремясь к сохранению устойчивости определённого состояния — состояния
динамической устойчивости процессов в ней. Устойчивое состояние
процессов в системах (и, в частности, в экосистемах) называется гомеостазом. Гомеостаз в экосистемах представляет собой механизм,
посредством которого они могут противостоять действию внешних сил.
С точки зрения кибернетики (науки об общих принципах управления) гомеостаз обеспечивается действием отрицательных обратных связей.
Например, волки, являясь хищниками, поедают оленей — жертву. Если
численность оленей по тем или иным причинам растёт, то волки,
питающиеся только этой жертвой, тоже имеют возможность увеличить свою
численность. Так проявляется действие положительной обратной связи. Но
поскольку волки питаются оленями, то они тем самым снижают численность
последних. В этом проявляется действие отрицательной обратной связи. Если
же численность волков окажется выше некоторого предела, то интенсивность
уничтожения популяции оленя может поставить популяцию волка перед
необходимостью снизить свою численность в связи с возникновением
проблем с добычей необходимого количества пищи.
Обычно в результате нарушение структуры сообщества приводит к тому,
что общее число видов снижается, но зато численность популяций некоторых
из выживающих видов достигает необычайно высоких уровней. Например, в
загрязнённых реках по сравнению с чистыми число видов ниже, но
некоторые из этих видов достигают очень большого изобилия. Сильное
загрязнение создаёт условия, летальные для большинства видов сообщества,
но весьма благоприятные для некоторых из них.
В естественной экологической системе всё время поддерживается
равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных трофических звеньев. Например, волк может догнать не каждого оленя, но и не
каждый олень может убежать от волка, что и представляет по Дарвину суть
естественного отбора. Понятно, что если бы волки могли съесть всех оленей,
то они вымерли бы сами.
При некоторых условиях обратные связи могут нарушаться. Например,
если на оленей начинает охотиться какой-либо другой хищник или среди
оленей возникла инфекционная болезнь. При этом происходит разбалансирование экосистемы, которое может быть обратимым или необратимым.
Все системы имеют некие положения равновесия, к которым они
стремятся вернуться, будучи выведенными из них. Однако внешние возмущения (помехи) могут быть и чрезмерно сильными; можно, например,
толкнуть шарик так сильно, что он вылетит из сосуда и система «сосуд —
шарик» окажется разрушенной. Следовательно, внешние воздействия на
экосистемы также могут носить разрушающий характер.
Таким образом, экологические помехи, действующие на экосистемы, делятся на неразрушающие (обратимые воздействия) и разрушающие
(необратимые воздействия). Например, ограниченный отстрел животных или
вылов рыбы — помехи неразрушающие, так как они оказывают лишь
количественное влияние на трофические цепи, не разрушая трофической сети
в целом. К полной деградации экологической системы частичные помехи не
приводят. Но длительное действие выбросов, например, оксидов серы, азота,
углеводородов ведёт к разрушению экосистем в целом, так как в этом случае
уничтожается первичный трофический уровень. Вырубка леса или распашка
целины полностью ликвидируют экосистемы и приводят к созданию на их
месте новых.
Разрушение экосистемы вовсе не означает полной её гибели. Разрушается
лишь её состояние устойчивого равновесия, имевшее место до
разрушающего воздействия на неё, т. е. экосистема, перерождаясь, находит
новое состояние устойчивого равновесия. Иными словами, в процессе
разрушения экосистема меняет значения вектора x0. Аналогично тому, как
после разрушения системы «сосуд–шарик» шарик находит новое положение
своего равновесия вне сосуда.
В естественных условиях помехи в информационных каналах экосистем
носят статистический (случайный) характер и выступают как фактор
эволюции. Под влиянием помех происходит естественный отбор, т. е. особи,
для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут
потомства, а более стойкие выживут и передадут свою наследственную
информацию потомкам. Многочисленные исследования показали, что
экологические системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они
сложнее. Или, иначе, стабильность экосистемы определяется числом связей
между видами в трофической (пищевой) сети.
Говоря о стабильности экосистем на поздних стадиях развития, следует
иметь в виду, что ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной.
Например, и на поздних стадиях развития экосистем происходят периодические колебания численности популяций некоторых видов, но подобные процессы не выводят экосистему из состояния общего равновесия.
Известно, что все компоненты экологических систем находятся в постоянном
взаимодействии между собой и образуют круговороты химических
компонентов. Обмен веществ между организмами и с окружающей средой
рассматриваются как процессы передачи энергии и информации. Поэтому
сбалансированность биологического круговорота, т. е. устойчивость экологических систем, согласно теории управления обеспечивается обратными
связями.
Многочисленные исследования показали, что экологические системы тем
стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Или, иначе,
стабильность экосистемы определяется числом связей между видами в
трофической (пищевой) сети.
В силу производственной необходимости человек постоянно создаёт помехи как для отдельных звеньев, так и для экосистем в целом. Эти помехи
могут выражаться введением в экосистему загрязняющих веществ, в виде
вырубки леса, отстрела животных, осушения болот и т. д.
В настоящее время на Земле практически не осталось экологических систем, не подверженных в той или иной мере влиянию производственной деятельности человека. Интенсивность создаваемых человеком экологических
помех обусловливается их направленным действием. Эти помехи отличны от
случайных естественных помех, они не являются фактором эволюционного
отбора, так как живые организмы к ним не успевают приспособиться.