Рефлекторная дуга

Тема занятия : Рефлекс, рефлекторная дуга.
Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения
внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве
центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.
Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо
деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции
или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.
Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро
реагировать на различные изменения внешней среды или своего
внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У
позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной
нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при
оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при
заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности
осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного
тщательного ухода.
Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в
полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П.
Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде
"Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и
бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".
Виды рефлексов
Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и
условные рефлексы.
Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому
биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме
сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под
влиянием болезни.
Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении
новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от
изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе
безусловных и с участием высших отделов головного мозга.
Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные
группы по ряду признаков.
По биологическому значению
пищевые
оборонительные
половые
ориентировочные
познотонические (рефлексы положения тела в пространстве)
локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)
По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный
рефлекторный акт
экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней
поверхноcти тела
висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении
рецепторов внутренних органов и сосудов
проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов
скелетных мышц, суставов, сухожилий.
По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе
спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге
бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии
нейронов продолговатого мозга
мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов
среднего мозга
диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга
кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры
больших полушарий головного мозга
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы
По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые,
обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и
проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных
мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные,
статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов —
пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.
В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов,
расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда
участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном,
среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах,
которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или
промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов
центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация
рефлекторных актов до некоторой степени условна.
По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней
участвуют
моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат
мышцы;
секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;
сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении
кровеносных сосудов.
Подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс
может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной
нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает,
что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при
участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все
отделы центральной нервной системы.
Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной
дуги.
Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте
образуют так называемую рефлекторную дугу:
стимул — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.
Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от
рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу
рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных,
вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки
образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются
исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.
В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги
(нейронные цепи) соматической нервной системы, иннервирующие
скелетную мускулатуру вегетативной нервной системы, иннервирующие
внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.
По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают
моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного
нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых
содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или
несколько синаптических переключений (например, флексорный).
По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные —
вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность,
тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное
учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или
остановка сердца — блуждающим).
По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг
различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В
осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в
спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание
руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при
участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные,
осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга;
мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с
участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.
Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к
командному нейрону через одну синаптическую передачу) и
полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки
нейронов) рефлексы.
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если
дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них
представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной
клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит
спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное
волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон
нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного
мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса
соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон
мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем
соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной
бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный
рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического
рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не
только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает
аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон
мышцы-антагониста, сгибателя.
Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными
импульсами при осуществлении рефлекса.
Рефлекторная дуга состоит из:
рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;
афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки
рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от
чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например
для аксон-рефлекса);
эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к
эффектору.
эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в
результате рефлекса.
Различают:
моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;
полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).
Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора
передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг.
Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном
ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером
веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими
вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами
моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от
вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу).
Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:
рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него
возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков
центростремительных нервов или различной формы микроскопические
тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки
нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах,
скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).
чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна,
передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно,
также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся
за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль
спинного мозга и возле головного мозга.
нервного центра, где происходит переключение возбуждения с
чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства
двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге
расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой,
ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое
соединение чувствительного и двигательного нейрона.
двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего
возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу;
Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона.
Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему
органу и передает ему сигнал из центра.
эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ
на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы,
сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки
железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или
другие органы.
Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как
образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между
которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют
двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные
дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга
миотатического рефлекса.
В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее
число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и
эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и
полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги
является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.
Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к
скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги
вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому
органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного
ганглия.
Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены
на три группы:
позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной
системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два
пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)
предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем
расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором
отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных
ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические
узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.
внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных
стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка,
кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и
внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются
парасимпатические волокна.
Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги
обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих
нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.
Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев
рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению
рефлекса.
Схема реализации рефлекса
В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние
возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий
или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит
изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны
отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического
потенциала на мембране клетки.
В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинномозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон]
переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия
имеет значительную длину, он следует на периферию в составе
чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым
приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.
Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно
(центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона
спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка;
это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса,
в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее
дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего
(двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально)
сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий
двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В
результате происходит сокращение мышцы.
Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100
м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему
препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.
Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает
деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в
одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других:
нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут
задерживать те или иные рефлексы.
Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что
обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в
целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц
сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы
следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания
тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие
чего последние расслабляются, и наоборот.
Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е.
саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и
обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным
органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е.
связь между исполнительным органом и центральной нервной системой,
подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную
систему о результатах его работы в каждый данный момент.
Выполните задание:
А.При надавливании на глазные яблоки в течении 10 – 15 с ритм сердца
человека урежается . Установите последовательность тех звеньев
рефлекторной дуги, которые участвуют в этом рефлексе, выбрав
необходимые элементы:
1.сердце; 2.афферентный нейрон; 3.блуждающий нерв; 4.мозжечок;
5.продолговатый мозг; 6.симпатический нерв; 7.механорецепторы глаза.
Б.Установить последовательность прохождения нервного импульса по
рефлекторной дуге защитной реакции усиления теплоотдачи у человека,
выбрав необходимые элементы из предложенных:
1 .механорецепторы ресничного эпителия кожи; 2.вставочные нейроны
продолговатого мозга; 3.афферентный нейрон; 4.эфферентный нейрон;
5.гладкая мускулатура кожи расслабляется; 6. терморецепторы
дермы;7.вставочные нейроны гипоталамуча; 8. просвет каппиляров
расширяется.
В. Установить последовательность прохождения нервного импульса по
рефлекторной дуге защитной рефлекса чихания у человека, выбрав
необходимые элементы из предложенных:
1. .механорецепторы ресничного эпителия носовой полости; 2. .вставочные
нейроны продолговатого мозга; 3.эфферентный нейрон; 4.афферентный
нейрон; 5.эффектор; 6.вставочные нейроны среднего мозга;
7.механорецепторы гортани.
Г.Если к губам спящего ребенка прикоснуться пустышкой, то он делает
сосательные движения. Установить последовательность прохождения
нервного импульса по рефлекторной дуге, выбрав неоюходимые элементы:
1.эфферентный нейрон; 2.хеморецепторы губ; 3.промежуточный мозг;
4.продолговатый мозг; 5.афферентный нейрон; 6.круговая мышца рта, язык;
7. механорецепторы губ; 8.кора больших полушарий.
Д. При отравлении или переполненном пищей желудке может наступить
рвота. Указать последовательность… принимающих участие в этом рефлексе,
выбрав необходимое:1.терморецепторы губ; 2.рецепторы желудка;
3.промежуточный мозг; 4.эфферентный нейрон; 5.продолговатый мозг;
6.аффернтный нейрон; 7.мускулатура желудка.
Е. . Установить последовательность прохождения нервного импульса при
возникновении условного слюноотделительного рефлекса у человека,
выбрав необходимые элементы из предложенных:
1.вид лимона; 2.продолговатый мозг; 3.рецепторы сетчатки глаза; 4.кора
больших полушарий; 5.афферентный нейрон; 6. эфферентный нейрон; 7.
усиление секреции слюнных желез; 8.хеморецепторы языка.
Е.Установить последовательность передачи нервного импульса по
рефлекторной дуге парасимпатической нервной системы человека, выбрав
необходимые элементы из предложенных:
1.предганглионарный нейрон; 2.постганглионарный нейрон; 3.гладкая
мускулатура мочевого пузыря; 4.механорецепторы мочевого пузыря;
5.симпатический ствол; 6.спинной мозг; 7.чувствительный нейрон; 8.кора
больших полушарий.