В сборнике: ТОБОЛЬСК НАУЧНЫЙ – 2013: Материалы X

В сборнике: ТОБОЛЬСК НАУЧНЫЙ – 2013: Материалы X Всероссийской научнопрактической конференции (Тобольск, Россия, 25-26 октября 2013 г.) – Тобольск: Тобольская
типография филиал ОАО «Тюменский издательский дом», 2013. – С. 143-146
ФИЛОЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТРАНСФОРМАЦИИ ЗАПОВЕДНЫХ
СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Г.Н. Лысенко
Нежинский государственный университет им. Николая Гоголя, г. Нежин, Украина
К степям относятся растительные сообщества с доминированием многолетних
микротермных ксерофильных дерновинных злаков [4]. Однако, вследствие длительного
воздействия режима абсолютной заповедности, произошла кардинальная перестройка зональных
степных фитоценоструктур, сопровождающаяся существенными изменениями режима
функционирования экосистемы в целом, что можно трактовать как филоценогенетические смены.
Именно поэтому нам представляется возможным использовать как методологическую базу
теорию филоценогенеза [2, 3], под которым понимают процесс приобретения биотической
составляющей экосистемы (включая почву как биокосное тело) устойчиво воспроизводящихся
отклонений от прежней нормы ее организации. Как отмечает В.В. Жерихин [2], такое понимание
филоценогенеза соответствует и общепринятой трактовке термина «эволюция» в эволюционной
биологии, и полностью отвечает смысловому содержанию термина «филоценогенез», в свое время
предложенного В.Н. Сукачевым [10].
По мнению В.В. Жерихина [2], многовидовые сообщества сами по себе не способны к
эволюционированию. На роль способных к эволюции систем подходят не сообщества в обычном
понимании, а совокупности сообществ, связанных отношениями детерминированной
эндоэкогенетической сукцессии – сукцессионные системы [7]. Течение сукцессии
программируется определенным набором популяций, занимающих общее пространство. В случае
постоянства этого набора, структура данного сообщества и способ его функционирования
устойчиво воспроизводится. Если же траектория сукцессии выходит за пределы флуктуирования и
такое изменение фиксируется в качестве новой нормы, это и означает акт филоценогенеза.
Известно, что при внедрении строгих режимов заповедности (исключение всех
регуляционных мероприятий) происходит накопление слоя мертвых растительных остатков,
вызывающих процессы мезофитизации, которые в свою очередь приводят к изменению ряда
величин экологических параметров, прежде всего гидротермического фактора, что было
убедительно доказано исследованиями А.М. Семеновой-Тян-Шанской [9]. В результате
ценотическая роль дерновинно-злаковых сообществ (представители родов Festuca L., Stipa L.,
Koeleria Pers., и пр.) значительно ослабевает и на смену им приходят корневищно-злаковые
фитоценозы (формации Elytrigieta repentis, Calamagrostideta epigeioris, Bromopsideta inermis, для
южных вариантов степей – Poeta angustifoliae, Bromopsideta ripariae, Elytrigieta intermediae), часто с
доминированием типичных луговых видов (формации Arrhenathereta elatii, Dactyleta glomeratae,
Brizieta mediae). Более того, в последние десятилетия наблюдается активное распространение в
растительном покрове заповедных степей разнотравных сообществ, где эдификаторами
выступают Vicia tenuifolia Roth, Euphorbia semivillosa Prokh., Lactuca serriola Torner, Clematis
integrifolia L., Thalictrum minus L., Inula germanica L., Galatella rossica Novopokr. и даже таких
синантропных видов как Urtica dioica L. и Cirsium arvense (L.) Scop., образующих практически
монодоминантные фитоценозы, проективное покрытие которых приближается к 90 – 100%.
Вне всякого сомнения, существуют кардинальные различия в структуре и способе
функционирования биомов с доминированием травянистых экобиоморф (степей, лугов, пустошей)
и ценотических систем с выраженной эдификаторной ролью древесно-кустарниковых видов. Во
многих типологических вариантах степей значительное место в растительном покрове занимают
кустарниковые степи с доминированием Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Volosczs.) Klaskova,
Caragana frutex (L.) C. Koch, Amygdalus nana L., Spirea litwinowii Dobrocz., площади под которыми
постоянно увеличиваются. Это же касается и зарослей степных кустарников (Prunus stepposa
Kotov, Cerasus fruticosa Pall., Rhamnus cathartica L. и др.), которые эффективно элиминируют из
травостоя не только типичные степные виды, но и образуют фитоценозы, лишенные травянистого
яруса. И, наконец, многие степные резерваты имеют длительно существующие сообщества с
доминированием древесных видов (Pyrus communis L., Malus sylvestris Mill., Acer tataricum L., A.
negundo L., Fraxinus excelsior L. и даже Populus tremula L., Salix cinerea L., S. caprea L.),
образующие фитоценоструктуры, габитуально и функционально несхожие с типичной степной
растительностью.
Внедрение видов совсем другой экологии и жизненной стратегии провоцирует изменение не
только ценотической структуры, но и режима функционирования заповедных степных экосистем.
В отличие от степного типа кругооборота биогенных веществ, характеризующегося большой
скоростью процессов аккумуляции-распада фитомассы и ее «консервации» в гумусовом профиле
степных почв, в действие вступают продукционно-деструкционные процессы, свойственные
лесному типу растительности, при котором значительные количества веществ извлекаются из
кругооборота и накапливаются в древесной биомассе. Анализ количественных данных
свидетельствует о чрезвычайно высокой концентрации энергии в биомассе лесных экосистем [8],
характеризующихся высокой энергетической емкостью. Так, лесные экосистемы биосферы в
целом накапливают значительно больше общей фитомассы (1700,0 ∙ 109 т), чем экосистемы с
доминированием травянистых экобиоморф (87,0 ∙ 109 т). Вместе с тем, существенно отличаются
показатели средней массы автотрофов в пересчете на кг/м3 (25, 1 и 2,01 – соответственно для
лесов и степей). Расчет средних арифметических биомасс показал, что наименьшими
способностями к аккумуляции органического вещества (интенсивность потребления ресурса)
характеризуются сообщества дерновинных злаков (1,10 – 2,28 т/га), наибольшими –
кустарниковые и древесные формации (35,5 – 425,0 т/га). Корневищные злаки и разнотравье
занимают промежуточное положение (4,22 – 8,50 т/га).
С точки зрения системного подхода, многовидовые сообщества автотрофов, продуцируя
значительные количества органических веществ, которые не находят природных потребителей,
выводят степную экосистему из равновесия. Ведь спецификой степного биома является
чрезвычайно быстрый кругооборот биогенных элементов в сравнении с биомами с
доминированием лигнозных экобиоморф. Количественные данные, полученные для лесов,
свидетельствуют о концентрации ассимилятов в биомассе живых организмов, тогда как для степи
резервным фондом выступает подземный блок (педосфера), за счет высокой концентрации гумуса.
Вместе с тем, зафиксированная в биомассе древесных форм энергия на достаточно длительное
сукцессионное время извлекается из кругооборота, переводя, таким образом, лесную экосистему в
более устойчивое состояние. Накопление же энергии в виде гумуса, выступающего одним из
руководящих параметров системы степного типа, при определенных условиях окружающей среды
может приводить к утрате устойчивости сообществ с доминированием трав.
Как отмечено выше, длительное воздействие абсолютно заповедного режима провоцирует
существенное изменение величин ряда ведущих экологических факторов. Так, при сравнении
величин увлажнения почв на абсолютно заповедном и выкашиваемом участке луговой степи
«Михайловской целины» (Сумская область, Украина), величина критерия Стьюдента (t) составила
3,76, что соответствует достоверной разнице значений. Аналогичные результаты были получены
как для азотного (t = 3,93), так и для кислотного режимов почв (t = 4,96). Подобными тенденциями
характеризуются и другие типологические варианты степей (отделение «Ямская степь»
заповедника «Белогорье» (Белгородская область, Россия), Стрелецкий и Казацкий участки
Центрально-Черноземного заповедника (Курская область, Россия), отделение «Стрельцовская
степь» Луганского природного заповедника (Луганская область, Украина), отделения
«Хомутовская степь» и «Каменные Могилы» Украинского степного природного заповедника
(Донецкая область, Украина)).
Как известно, стабильность климакса достигается сложной структурно-функциональной
организацией, способной эффективно контролировать колебания окружающей среды, не
выходящих за пороговые значения [11]. Вряд ли можно говорить о реальной реализации
биоценотических механизмов регуляции растительных сообществ, репрезентирующих
современные заповедные степи. Поэтому соотношение стабильности климакса и его
сукцессионных затрат должно быть важным фактором филоценогенеза.
Доминирование травянистых экобиоморф в большинстве случаев объясняется экзогенными
механизмами стабилизации [1]. Однако, консументный блок современных степных заповедников
достаточно беден. Более того, крупные дикие травоядные со времен организации заповедных
участков никогда не играли более-менее заметной роли в зоогенной стабилизации заповедных
экосистем. В какой-то мере это относится и к степной энтомофауне, о регуляционной роли
которой в свое время писал В.Г. Мордкович [6].
С достаточной уверенностью можно утверждать о существенном изменении величин ряда
ведущих экологических факторов, характеризующих резерватные местообитания [5]. Зачастую
такие изменения параметров среды, особенно в эдафическом блоке, являются практически
необратимыми. Это, в свою очередь, позволяет сделать вывод о том, что заключительные этапы
автогенетических сукцессий степной растительности можно трактовать как филоценогенетические
события, поскольку происходит кардинальная смена структуры и способа функционирования
биома с доминированием трав на биоценотическую структуру с явно выраженной эдификаторной
ролью лигнозных экобиоморф. Вместе с тем, мы отдаем себе отчет в том, что на современном
этапе развития степеведения следует очень осторожно экстраполировать результаты
исследований, полученных на крайне ограниченных территориях, коими является большинство
объектов природно-заповедного фонда, на всю площадь степной зоны, однако
филоценогенетический подход позволит наиболее комплексно подойти к решению степного
вопроса.
1. Жерихин В.В. Природа и история травяных биомов // Степи Евразии: проблемы
сохранения и восстановления. Спб-М, 1993. С. 29 – 49.
2. Жерихин В.В. Механизмы филоценогенеза // Избр. тр. по палеоэкологии и
филоценогенетике. М., 2003. С. 449 – 459.
3. Камелин Р.В. Филоценогенез (проблемы и опыт изучения) // Актуальные проб.
сравнительного изучения флор. СПб., 1994. С. 116 – 132.
4. Лавренко Е.М. Степи СССР // Избр. труды. СПб., 2000. С. 11 – 222.
5. Лысенко Г.Н. Синфитоиндикационная оценка филоценогенеза лугово-степных и степных
экосистем // Степи Северной Евразии: Мат.. V междунар. симп. Оренбург, 2009. С. 444 – 447.
6. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск, 1982. 205 с.
7. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981. 231 с.
8. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М., 1990. 637 с.
9. Семенова-Тян-Шанская А.М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.,
1977. 191 с.
10. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. 1942. № 1– 2. С. 5 – 17.
11. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.Y.: Hafner press, 1973. p. 453.