Т.Э. Лекция 6. Сущность видообразования

Т.Э._Лекция 6 (Микроэволюция)
СУЩНОСТЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Видообразование – процесс возникновения новых видов, направляемый
естественным отбором и связанный с превращением генетически открытых
внутривидовых популяционных систем в генетически закрытые видовые системы.
Вид остается единым до тех пор, пока существует поток генов между различными
популяциями, в результате чего особи скрещиваются и дают плодовитое потомство.
При возникновении изоляции этот поток прекращается, в дальнейшем в
изолированной популяции под действием факторов эволюции накапливаются изменения.
Изменения могут привести к тому, что особи из этой популяции уже не смогут
скрещиваться с особями из других популяций.
В итоге: эта популяция станет генетически самостоятельной.
Т.о.: изоляция – необходимый фактор видообразования, т.к. она позволяет
сохранить специфические адаптации данной группы.
Возникновение репродуктивной изоляции означает завершение видообразования, т.е.
расхождение внутривидовых форм до самостоятельных видов с полной
нескрещиваемостью.
Этапы видообразования
1) возникновение изменчивости по многим генам;
2) образование новых сочетаний аллелей (генотипов);
3) закрепление новых генотипов в популяции в ходе естественного отбора;
4) возникновение изолирующего механизма;
5) возникновение репродуктивной изоляции.
→ В целом, видообразование определяется возникновением межпопуляционных
изоляционных барьеров, которые приводят к углублению различий между генофондами
популяций под действием естественного отбора вплоть до генетической изоляции.
Факторы, влияющие на пути видообразования:
- формы изоляции,
- способы размножения видов:
 агамные виды – размножение посредством неполовых клеток:
 деление надвое (простейшие, прокариоты),
 множественное деление – шизогония (споровики),
 спорами (споровые растения, грибы),
 вегетативное (растения, кишечнополостные, губки);
 партеногенетические виды – форма полового размножения без
оплодотворения яйцеклетки (палочники, некоторые виды рыб);
 виды с половым размножением.
Пути видообразования
 с точки зрения филогенетического аспекта:
1 – филетическое – возникновение нового вида в результате постепенного
изменения одного вида во времени, когда изменения условий захватывают весь ареал:
1
2 – дивергентное (сегрегация – segrego – разделять, genus – порождать) –
возникновение нового вида путём разделения единого предкового вида; ведет к
увеличению числа видов:
3 – гибридогенное (синтогенез: synthesis – объединять) – возникновение нового вида
в результате гибридизации двух уже существующих:
 с точки зрения временного аспекта:
→ 1 – постепенное – медленный процесс: на протяжении сотен тысяч поколений в
условиях изоляции вырабатываются биологические особенности, приводящие к
репродуктивной изоляции, т.е. репродуктивная изоляция возникает со временем;
→ 2 – внезапное – репродуктивная изоляция возникает сразу, т.е. появившиеся
формы сразу же не могут скрещиваться с родительскими, исходными.
 с точки зрения территориального аспекта:
1 – аллопатрическое видообразование (географическое) от греч. allos – иной, patris
– родина – самый распространенный способ, детально изучал американский
эволюционист Э.Майр, 1968 – это видообразование, связанное со сменой родины,
расселением вида, при этом дивергирующие популяции изолированы друг от друга
географически; это процесс приспособления к новым климатическим и
биогеоценотическим условиям.
Особенности:
а) форма изоляции – географические преграды, для каждого вида – свои
(примеры);
б) по временному аспекту – постепенное – начинается с географической
изменчивости и формирования географических рас – подвидов, которые
благодаря изоляции размножаются «в себе», что приводит к репродуктивной
изоляции;
в) связано с историей формирования ареала вида, с расселением вида;
г) образуются виды с аллопатрическими (изолированными) ареалами.
Формы географического видообразования
→ путем фрагментации – связано с
→ путем миграции или расселения –
распадением ареала широко
родоначальниками становятся популяции,
распространенного родительского вида
наиболее отдаленные, периферийные, в
 Примеры:
которых происходят интенсивные
а) 5 видов ландышей (Георгиевский)
преобразования в процессе приспособления
б) австралийская мухоловка*
к новым условиям
 Пример: видообразования в цепи подвидов у
большой чайки**
* В настоящее время в Австралии распространены два близких вида мухоловок:
1 – вначале существовал лишь один предковый вид, имевший широкий ареал (таблица);
2
2
–
с
наступлением
засушливого периода, изменилась
растительность (в связи со смещением
дождевых зон);
3 – возникла изоляция между
западной
и
восточной
частью
видового населения; обе формы
приобрели
видовую
самостоятельность, т.к. существуя в
различающихся
условиях
и
приспосабливаясь к ним, приобрели
адаптивные особенности; изоляция их
закрепила;
4 – климат снова изменился и
вновь получила распространение
влаголюбивая
растительность
→
западный вид смог расселиться на восток, где он встретился с родственным видом;
5 – однако различия между этими генетически близкими формами оказались настолько
значительными, что эти формы уже не скрещивались;
6 – недавно наступило новое иссушение климата → вновь возникла изоляция между западной и
восточной частями населения одного из видов.
** По побережьям Балтийского и Северного
морей живут, не скрещиваясь, два вида чаек:
серебристая и клуша-хохотунья. Они объединяются
между собой через непрерывную цепь подвидов.
Несколько сотен тысяч лет назад в районе
современного Беренгова пролива обитала предковая
форма этих чаек. Она начала распространяться на
восток и запад, образовав к нашему времени две
непрерывные цепи подвидов. Особи всех соседних
подвидов скрещиваются в природе и дают плодовитое
потомство. В районе Северного и Берингова морей
произошла встреча конечных звеньев западной и
восточной цепи подвидов.
Они не скрещиваются, накопленные в процессе
микроэволюции отдельных подвидов различия в образе
жизни,
морфологические
отличия
оказались
достаточными для возникновения двух новых видов.
Если эта цепь подвидов сейчас разорвется по
каким-то причинам, то возникнут два самостоятельных
вида, сейчас же мы можем наблюдать эволюцию больших чаек в действии.
2 – симпатрическое видообразование (географическое) от греч. sun – вместе, patris
– родина – это видообразование, происходящее в пределах ареала исходного вида на
основе непространственной изоляции.
Особенности:
а) формы изоляции – сезонная, экологическая, этологическая и др, но не
пространственная;
б) возникновение нового вида происходит внутри ареала исходного вида;
в) образуются
виды
с
симпатрическими
(налегающими)
ареалами
(перекрывающиеся, включенные-объемлющие, совпадающие).
3
Формы симпатрического видообразования:
→ экологическое видообразование
- новый вид формируется в процессе освоения популяциями новых экологических
условий существования;
- формы изоляции:
 сезонная (размножение в разные сроки),
 этологическая,
 экологическая,
 генетическая;
- по времени – постепенное – идет через возникновение экологических рас;
- подтверждается наличием многих близких видов, видов-двойников с налегающими
или даже полностью совпадающими ареалами: эти виды репродуктивно изолированы;
- новые виды могут быть морфологически:
→ отличными (при экологической изоляции в зависимости от условий);
→ близкими или двойниками (при сезонной, этологической изоляции).
 Пример:
а) сезонная изоляция у форели бассейна оз. Севан, расы отличаются по срокам размножения: озимая –
размножается осенью, яровая – весной;
б) сезонная изоляция у погремка существуют сезонные расы: раннецветущие и позднецветущие
(результат выкашивания);
в) экологичекая изоляция – у форели изолированы места нереста: в устьях рек и в верховьях рек.
→ через полиплоидию
- форма изоляции – генетическая;
- по времени – мгновенное, внезапное – генетическая изоляция возникает сразу же
при появлении новой формы;
- новые виды морфологически близки к исходному, но, как правило, крупнее;
- обладают повышенной жизнеспособностью, поэтому преобладают (80-85%) в
более суровых физико-географических условиях: Арктике, высокогорьях.
- эта форма видообразования более характерна для растений, а у животных – связана
с партеногенетическим способом размножения (иглокожие, кольчецы, членистоногие);
- полиплоиды могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с
особями с тем же хромосомным набором (при самоопылении);
~ сбалансированные полиплоиды (4n, 6n …), нормально плодовиты;
~ несбалансированные полиплоиды – (3n, 5n …), бесплодны,
размножаются бесполым путем.
- становление нового полиплоидного вида пойдет в том случае, если полиплоиды:
1) окажутся более стойкими, жизнеспособными по сравнению с 2 n;
2) пройдут контроль естественного отбора;
3) смогут распространиться, вытесняя родительский вид;
4) приобретёт иерархическую структуру, образуются популяции и расы в
пределах ареала.
Примеры:
 а) род хризантем – все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36 … 90;
 б) род табак – 12 → 24, 48, 72;
 в) у некоторых насекомых с разорванными ареалами на севере Европы - 2n – обоеполые виды, а на
юге Европы в горах – полиплоидные, партеногенетические виды-двойники.
4
→ через гибридизацию
- возникновение нового вида в результате гибридизации 2-х уже существующих
видов;
- форма изоляции – генетическая;
- возникают аллоплоиды в результате межвидовой гибридизации с последующим
удвоением числа хромосом;
- механизм возникновения нового вида:
1) появление новой малочисленной формы, не имеющей внутривидовой
структуры;
2) адаптивные фенотипы подхватываются отбором;
3) если они конкурентоспособны, то будут служить материалом для нового
вида;
4) численность форм увеличивается;
5) они расширяют ареал обитания;
- особенность этой формы видообразования: часто образуются комплексы видов,
которые связаны между собой гибридизацией; поэтому трудно обнаружить чёткие
границы между видами.
Примеры:
 а) рябинокизильник = рябина + кизил (в лесах Якутии по р. Алдан);
 б) культурная слива (48) = терн (32) + алыча (16)
 в) цукини = кабачок + тыква
 видообразование на основе принципа основателя
- новая популяция может возникнуть от нескольких исходных особей, попавших в
благоприятные условия;
- эта популяция будет генетически и фенотипически однородна, пока не произойдет
обогащение генофонда за счет новых мутаций и миграций;
- на первых этапах в ней будут протекать процессы, характерные для малых
популяций: дрейф генов, гомоготизация;
- запас генетической изменчивости должен быть достаточен для поддержания в
жизнеспособном состоянии групп особей, возникших от основателя;
- (!) несколько особей или десятков особей – это ещё не вид, несмотря на степень
отличия от исходной формы и наличие генетических барьеров изоляции;
Примеры:
 а) многие виды млекопитающих и птиц, успешно вселённые в С.Америку, Австралию, Новую
Зеландию – потомки нескольких особей;
 б) от 24 особей → миллионы Австралийских кроликов;
 в) миллионы золотистых хомячков в лабораториях мира – потомки одной самки.
 видообразование у видов с бесполым и партеногенетическим размножением
- достаточно полной аргументации этого процесса пока нет, считают, что
образование новых видов у них чаще происходит путем мутаций;
- механизм видообразования:
1) мутагенез обеспечивает генотипическое разнообразие;
5
2) под действием естественного отбора сохраняются адаптивные мутации в
определенных условиях, а формы с неадаптивными мутациями –
элиминируются (индивидуальные элиминации);
3) происходит постепенное увеличение числа особей, обладающих данными
признаками, за счет преимущественного их размножения;
4) дальнейшее расселение и захват новых экологических ниш.
Например:
 у коловраток известно более 200 партеногенетических видов; предполагают, что они произошли от
1-го родительского за счет накопления адаптивных мутаций для новых экологических ниш.
 сетчатая эволюция
- ведет к полифилетическому образованию вида;
- проявляется, когда между различными видами возможен обмен генетической
информацией → прорывается барьер генетической изоляции
(сами по Георгиевскому стр. 175)
 филетическая эволюция
- изменения, происходящие с определенной группой и приводящие к возникновению
новой, отличающейся от исходной (+ сами по Георгиевскому, стр. 203; Яблоков Формы
филогенеза, стр. 217);
- изменение во времени близкородственной группы видов;
Пример:
 а) эволюция лошади: фенокодус → эогипус → миогиппус → парагиппус →
плиогиппус → современная лошадь;
60 млн. лет эволюция лошадей шла по пути:
1 – развитие однопалой конечности;
2 – укрупнения тела;
3 – специализации зубов.
Эта направленность определилась переходом предков лошадей от обитания в лесах к
обитанию в степях. В условиях открытых пространств естественный отбор способствовал
накоплению именно этих признаков: они были адаптивны:
- к кормовым миграциям,
- питанию травой,
- защите от хищников.
Условия существования этой группы оставались стабильными длительное время →
оставалось стабильным и направление отбора в ряду поколений. По палеонтологическим
данным эволюция лошадей представляет собой дивергентное дерево.
6