Т.Э. Лекция №7 III. НАПРАВЛЕННОСТЬ МАКРОЭВОЛЮЦИИ Этот вопрос еще обобщается и недостаточно изучен. Реально существуют ряды форм от низших к высшим, в которых наблюдается постепенное преобразование признаков. Существует несколько позиций, объясняющих это явление: 1. Дарвинизм – Дарвин считал, что эволюция протекает на основе случайности – тихогенеза, выделил 2 фактора: - внутренний (ненаправленный) – неопределенная изменчивость, случайно возникающие наследственные уклонения; - внешний (направленный) – естественный отбор (влияние среды). Первичная неупорядоченность приводится в порядок естественным отбором, он и направляет эволюцию по пути адаптогенеза. Таким образом, все признаки адаптивны и возникают под влиянием естественного отбора. 2. Концепция ортогенеза Т. Эймера (конец 19 века) – идеалистическая, противопоставляется дарвиновской. Развитие живой природы обусловлено внутренними факторами: они направляют ход эволюции по определенному пути, а не естественный отбор. Изменения у организмов происходят по строго определенным направлениям, зависящим от особенностей организма, от его природы → затем они передаются по наследству. 3. Концепция номогенеза Л.С. Берга («номо» - закон) – идеалистическая концепция, противопоставленная дарвинизму. Эволюция осуществляется на основе реализации неких внутренних законов. Эволюция – это развитие уже существующих зачатков. У онтогенеза те же законы, что и у филогенеза. Живое способно целесообразно изменяться (близка законам Ламарка). 4. Концепция ортоселекции – это точка зрения синтетической теории эволюции. Направленность эволюции – результат взаимодействия организма со средой: отбор, обусловленный факторами среды, действует в определенном направлении в течение долгого времени. За этот период в генофонде вида среди неадекватных мутаций появляются полезные для данных условий. Их подхватывает естественный отбор. В процессе естественного отбора взаимодействуют внутренние и внешние факторы. В основе направленности эволюции лежит: - направленное действие естественного отбора на протяжении значительного числа поколений; - система запретов, обусловленная генетическими особенностями группы. IV. СИСТЕМА ЭВОЛЮЦИОННЫХ ЗАПРЕТОВ ОГРАНИЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ Система эволюционных запретов направляет филогенетические преобразования конкретных групп организмов в определенные русла → канализация путей филогенеза. Выделяют несколько категорий запретов: 1 – генетические – обусловлены исторически сложившимися особенностями генов данной группы организмов; каждому организму присущ широкий, но определенный спектр изменчивости → ряд мутаций для него – невозможны, запрещены → это ограничивает возможности «выбора» данной филетической линией путем дальнейших эволюционных изменений. Пример: коллемболы – первичнобескрылые → невозможны мутации, связанные с появлением или преобразованием крыльев; 1 невозможно появление голубоглазых дрозофилл; у человека нет предпосылок для формирования кисточки на кончике хвоста, а у других млекопитающих – есть; 2 – морфофизиологические – определяются общими морфофизиологическими закономерностями. Пример: o увеличение размеров глаз невозможно без соответствующей перестройки черепа, расположения мышц, сосудов, нервов; o запрет на усиление какой-либо группы мышц без соответствующего усиления скелетной структуры; o акулы не могут жить в пресных водах, т.к. у них иной тип водно-солевого обмена со средой в отличие от костистых (есть исключение – 2 вида пресноводных акул). 3 – экологические – соответствуют конкретным условиям среды, в которых происходит адаптивная эволюция. Пример: обитание в засушливых условиях → запрет на изменения, приводящие к большому расходованию воды. В целом: изменчивость у любого вида всегда ограничена! Чем выше ранг таксона, тем меньше в целом число запретов. Пример: млекопитающие как класс освоили все имеющиеся на планете среды обитания, а отдельные отряды в процессе специализации приобрели многочисленные системы запретов, которые препятствуют проникновению в ту или иную среду: - китообразные → запреты жизни на суше; - у рукокрылых → запреты жизни на земле и т.п. 2