Ответы на вопросы к экзамену по низшим растениям
реклама
Отдел Синезеленые водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta, Cyanobacteria), класс Синезеленые (Cyanophyceae). Синезеленые водоросли — это прокариотические фототрофы. Абсолютно первичные продуценты органических веществ на планете. Отличия цианей от остальных организмов: 1) являются облигатными оксигенными фототрофами и практически не способны усваивать органические вещества экзогенно. 2)наличие двух фотосистем,не связанных с плазмолеммой и расположенных на тилакоидах. 3)может идти 2 взаимоисключающих процесса: анаэробная фиксация азота и оксигенный фотосинтез. 4)не имеют жгутиковых стадий 5)отсутствие дыхания на свету. Процессы дыхания и фотосинтеза происходят в хлоропластах в разное время. Одноклеточные,колониальные и многоклеточные формы.(коккоидный и нитчатый тип дифференциации таллома) Морфологической единицей у нитчатых цианей является трихом,который может быть гомоцитным и гетероцитным(разные клетки: акинеты, гетероцисты и вегетативные клетки). Пигменты: хлорофилл а,реже b, каротиноиды(бетакаротин,зеаксантин,эхиненон,кантаксантин,миксоксантофилл),фикобилины(фикоцианобилин ,фикоэритробилин,фикоуробилин). Клеточная стенка цианобактерий схожа с таковой грамоотрицательной,то есть представляет собой слоистую струкутуру из матрикса периплазматического пространства, муреина и дополнительной внешней мембраны. Также клетка может быть покрыта капсулой(слоистое или неслоистое слизистое образование) или слизистой обверткой. Все клеточные оболчки являются производными протопласта. Цитоплазматическая мембрана содержит большое количество каротиноидов. Цитоплазма имеет вязкую,гелеобразную консистенцию, делится на нуклеоплазму и обычную. Кроме перечисленного,в цитоплазме располагаются рибосомы,газовые вакуоли и запасные вещества(цианофицин). Тилакоиды не образуют слоистую структуру, так как на них расположены фикобилисомы. Размножение: деление клетки(формируется перетяжка,образуется септа). Некоторые размножаются с помощью гонидий(эндоспоры и экзоспоры(беоциты)). Нити размножаются с помощью гормогониев, у морфологически прогрессивных имеются зоны активного деления. Хроококковые. Одноклеточные и колониальные формы. Размножение за счет бинарного деления клеток пополам, почкования экзоспорами. Строение и форма колоний зависят от способа деления клеток и слизеобразования. Микроцистис(слизистые колонии, образованные шаровидными клетками),Глеокапса(колонии, представляющие собой сложную систему вставленных друг в друга слизистых оболочек), Мерисмопедия(плоские колонии в виде табличек). Осциллаториевые Нитчатые гомоцитные формы. Осцилллатория(длинные нити из циллиндрических клеток,размножение подвижными гормогониями,осуществляют осциллаторное движение). Спирулина(нити скручены в правильную спираль). Лингбия(такое же строение,как у Осциллатория,однако клетки окружены мощным цехлом и влагалищем.) Ностоковые Гетероцитные неразветвленные нити(ложное ветвление). Анабена(одиночные или собранные в неправильные скопления нити,множество газовых вакуолей, размножение — гормогониями, для многих характерна способность к фиксации азота). Носток(нити похожи на нити анабены,слизистые или студенистые колонии, размножение гормогониями.) Распространение водорослей в природе и распределение их в водоемах. Фитопланктон морской и пресноводный. Характерные приспособительные черты в строении планктонных водорослей. Пикопланктон и его роль. Водоросли встречаются повсеместно, даже в снегу,шерсти животных,стенах домов,на больших глубинах. Выделяют следующие группировки водорослей: 1) планктонные 2) нейстоные 3) бентосные 4) аэрофильные(аэрофитон) 5) почвенные(фитоэдафон) 6) водоросли подвижных и пустынных песков(псаммофитон) 7) водоросли горячих источников(термофитон) 8) водоросли снега и льда(криофитон) 9) водоросли соленых материковых водоемов(галофитон) 10) водоросли известкового субстрата(кальцефилы) Планктон (в переводе с греческого — блуждающий) — живое население толщи воды(зоо- и фитопланктон). Фитопланктон — свободноживущие микроскопические водоросли. Состав планктона меняется в течение года в связи с изменениями условий. Пресноводный фитопланктон: диатомовые,зеленые,золотистые,динофлагелляты и эвгленовые(хламидомонада,хлорелла,вольвокс,сценедесмус,ооцистис,анабена,микроцистис,т абеллярия,,синура,динобрион,евглена,трахеломонас,перидиниум,цератиум и др). Заболоченные водоемы:кошмариум,клостериум,десмидиум. Морской фитопланктон: центрические диатомы,динофлагелляты,синезеленые,зеленые,кокколитофориды. В распределении морского фитопланктона четко прослеживается географическая зональность. Весь морской планктон можно разделить на океанический и неритический. Приспособления 1)малые размеры 2)жгутики у монадных форм. 3)уменьшении удельной плотности(накопление жира,газовые вакуоли,слизь) 4)увеличение трения о воду(шиповидные отростки,пластинчатые выросты,образование колониями форм пластин,плота,звездочек) Приспособительные черты Наличие жгутиков Примеры отд. Dinophyta; отд. Euglenophyta; Synura (отд. Ochrophyta); пор. Volvocales (отд. Chlorophyta) Наличие выростов клеточной Scenedesmus (пор. Chlorococcales, отд. Chlorophyta); стенки кл. Conjugatophyceae Вытянутая форма клетки отд. Euglenophyta; Пеннатные представители кл. Diatomophyceae; кл. Conjugatophyceae Образование плоских колоний пор.Chlorococcales (отд. Chlorophyta) Scenedesmus Образование ослизненных колоний Pandorina (пор. Volvocales, отд. Chlorophyta) Volvox Накопление масла в клетке кл. Diatomophyceae Газовые «вакуоли» отд. Cyanophyta Воздушные камеры Sargassum Шипы Peridinium Пикопланктон – это автотрофные организмы, диаметром до 2 микрометров (мкм, 1мкм=0.001мм), живущие в толще вод. По современным данным, наибольшую продукцию в океанических водах обеспечивает пикопланктон. Основные типы талломов и их представленность в разных отделах водорослей. Возможная эволюция талломов. Талло́м, или слоеви́ще (от греч. θάλλος — молодая, зелёная ветвь) — не расчлененное на ткани и органы тело. 1)монадная (одноклеточные организмы со жгутиками и стигмой,у пресноводных сократительная вакуоль) 2)ризоподиальная(амебоидная)(лишенные твердой оболочки одноклеточные формы,развивающие цитоплазматические отростки — ризоподии.) 3)пальмеллоидная(или капсальная)(неподвижный организм с характеристиками монадной формы,клетки погружены в общую слизь) 4)коккоидная(неподвижные,одетые оболочками клетки,одиночные или соединенные в колонии или ценобии) 5)нитчатая(клетки соединены в нити) 6)гетеротрихальная(две системы нитей:стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити) 7)тканевая(в результате деления клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направлении образуется таллом в виде паренхиматозной пластинки) 8)ложнотканевая(срастание нитей) 9)сифональная(таллом представляет собой огромную многоядерную клетку) 10)сифонокладальная(многоядреные клетки образуют нити) 11)сарциноидная(колонии,возникшие в результате деления одной клетки и роста колонии в материнской оболочке) Эволюция талломов:переход из одной формы в другую; монадная организация - исходная для всех остальных типов. Пигменты водорослей, их роль в адаптациях к окружающей среде и в систематике. Строение (внешний вид и тонкая структура) хлоропластов водорослей Хлоропласт — клеточная структура, в которой осуществляется фотосинтез. Он может занимать в клетке постенное и центральное положение в клетке,форма варьируется. У эукариотных водорослей хлоропласты ограничены оболочкой,под которой находится матрикс(строма), заключающий тилакоиды,содержащие хлорофилл и каротиноиды. У синезеленых и у красных водорослей на поверхности тилакоидов располагаются фикоблисомы. Также в матриксе находятся хлоропластные рибосомы,фибриллы ДНК ,липидные гранулы и пиреноиды. У зеленых и красных водорослей оболочка образована 2мя мембранами,у эвгленовых и динофитовых — 3мя, у охрофитовых вокруг двух мембран хлоропластов имеется сложная система мембран, связывающих хлоропласт с мембраной ядра — хлоропластная ЭПС, таким образом,хлоропласты охрофитовых окружены 4мя мембранами. Зачастую тилакоиды группируются,образуя ламеллы. В хлоропластах содержатся различные пигменты: хлорофиллы a,b c1 и с2(молекула состоит из 4х связанных между собой пиррольных колец с хелатированным атомом магния в центре) каротиноиды (изопреноидные полиеновые пигменты) - каротины и их гидроксилированные производные — ксантофиллы — играют защитную роль, так как поглощают опасное синее и ближнее ультрафиолетовое излучение билипротеины(фикоэритрины и фикоцианины) содержат билиновые пигменты фикоэритробилин и фикоцианобилин — линейные тетрапирролы,прочно связанные ковалентно с белком. Размножение водорослей: вегетативное, бесполое и половое. Циклы развития, смена ядерных фаз и генераций. При вегетативном размножении части таллома отделяются без каких-либо заметных изменений в протопластах.(деление одноклеточных форм,фрагментация таллома,акинеты) Бесполое размножение осуществляется посредством спор(зооспоры — монадные формы, апланоспоры — неподвижные споры, иногда образуются дочерние колонии) Половое размножение заключается в слиянии двух гаплоидных клеток, в результате чего образуется диплоидная зигота: изогамия — слияние подвижных гамет хологамия — слияние вегетативных особей гетерогамия — слияние подвижных гамет,различающихся размерами оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким сперматозоидом конъюгация — слияние содержимого двух недифференцированных вегетативных клеток. Водоросли могут быть гетеро- и гомоталличными. Жизненные циклы водорослей: редукционное деление копуляционного ядра(зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения гаплоидны гаметическая редукция, развивающиеся растения диплоидны,гаметы гаплоидны спорическая редукция, споры развиваются на диплоидных спорофитах,прорастают в гаплоидный гаметофит,получается диплоидная зигота. Происходит чередование поколений,которой может быть как изоморфным, так и гетероморфным. соматическая редукция,мейоз происходит в вегетативной клетке и не ведет к образованию спор или гамет. Пор. Эктокарповые (Ectocarpales). Общая характеристика. Строение таллома, размножение, распространение и экология. Жизненный цикл на примере Ectocarpus. Гетеротрихальный тип дифференциации таллома,рост диффузный,отсутствует хорошо выраженная меристема, жизненный цикл с изморфной сменой генераций, половой процесс изо- или гетерогамия. Эктокарпус — морская водоросль,имеет вид желтовато-бурых кустиков длиной несколько сантиметров, состоит из стелющихся по субстрату нитей, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток,обычно ветвящиеся,оканчивающиеся многоклеточными бесцветными волосками. Бесполое размножение — зооспорами: они развиваются на диплоидных спорофитах в одногнездных спорангиях,их содержимое распадается на ряд голых зооспор(обычно в желатиновом матриксе выходят 32 зооспоры,теряющие подвижность через 30 минут).Образованию зооспор предшествует редукционное деление, и ,следовательно,гаметофит гаплоидный. Гаметы формируются в многогнездных спорангиях(измененных боковых ветвях),имеют вид кукурузных початков и могут состоять из 660 кубических клеток,в каждой формируется по одной гамете. Различают мужские и женские гаметы,несмотря на изогамность процесса. Феромон,слияние происходит задними концами клеток,зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У эктокарпуса имеются и дополнительные пути развития,причем гаметофиты могут быть гаплоидны и диплоидны,а спорофиты — гаплоидны,диплоидны и тетраплоидны. Из зооспор могут развиваться и гаплоидные спорофиты.(это гетеробластия). Пор. Ламинариевые (Laminariales). Общая характеристика. Строение таллома и его размеры, размножение, распространение и экология. Жизненный цикл на примере Laminaria Из них добывают альгин — клеящее вещество, употребляют в пищу. Жизненный цикл с гетероморфной сменой генераций, макроскопический спорофит (до 60 м )и микроскопический гаметофит,представленный нитями с апикальным ростом. Отсутствуют глазок и базальное вздутие у жгутиковых стадий. Таллом паренхиматзного типа. Половой процесс оогамный. В оогонии и антеридии образуется по одной гамете,яйцеклетка выходит из оогония,но остается прикрепленной к нему,феромон,после оплодотворения зигота сразу прорастает в диплоидный спорофит. Спорофит состоит из листовой пластинки,ствола и ризоидов. В месте перехода листовой пластинки в стволик располагается интеркалярная меристема. В истинной ткани различают мелкоклеточную наружную кору,крупные клетки внутренней коры, сердцевина из сплетенных нитей, также в коре многих ламинариевых есть ситовидные трубки. У многолетних листовая пластинка каждый год отмирает,а стволик и ризоиды зимуют. На поверхности спорофитов образуются одногнездные спорангии,собранные в группы — сорусы,в которых,к тому же,имеются стерильные клетки — парафизы. Редукционное деление->выход спор->прорастание в гаметофит. Ламинария распространена в северных морях,достигает 20 метров,возраст таллома 11-18 лет. Пор. Фукусовые (Fucales). Общая характеристика. Строение таллома, размножение, распространение и экология. Жизненный цикл на примере Fucus Диплобионтный с гаметической редукцией жизненный цикл,тканевый таллом,апикальный рост. Половой процесс оогамный. Половые органы располагаются в концептакулах, расположенных на рецептакулах, слой клеток, выстилающих концептакулы и несущих гаметангии, развивается из одной инициальной клетки. Фукус широко распространен в северных морях,плоский, дихотомически разветвленный таллом достигает 2 м в длину, вдоль лопастей таллома проходит срединная жилка,переходящая в нижней части в черешок,которым фукус прикрепляется к субстрату, иногда по бокам от нее располагаются воздушные пузыри. При размножении концы таллома вздуваются, превращаются в рецептакулы,на которых образуются скафидии(концептакулы). В оогонии формируется 8 яйцеклеток,в антеридиях — 64 сперматозоида. Феромон. Пор. Улотриксовые (Ulothrichales). Общая характеристика. Размножение, распространение и экология. Особенности жизненного цикла на примере Ulothrix Коккоидные,нитчатые и пластинчатые формы, обитают в морях и пресных водоемах. В половом цикле присутствует Кодиолум-стадия (в нее прорастает зигота,затем она распадается на зооспоры). В жизненном цикле чередуются гапло- и диплофаза. Улотрикс. Нить состоит из одного ряда клеток,одетых в толстую оболочку,внутри постенная цитоплазма,пластинчатый хлоропласт,внутри которого несколько пиреноидов;ядро одно,клетка занята вакуолью. Все клетки,кроме базальной(которая способна вытягиваться в ризоид),могут образовывать репродуктивные клетки и делиться. При бесполом размножении во всех зеленых клетках могут развивать от 2 до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры есть макро(4х жгутиковые) и микро(2-4жгутиковые). При половом размножении в клетках возникают двужгутиковые гаметы. Половой процесс изогамный. В результате копуляции образуется подвижная четырехжгутиковая зигота(планозигота).При определеных условиях она прорастает в одноклеточный спорофит — Кодиум.На вершине выроста, в который перешло содержимое зиготы,формируются спорофиты, на которых развиваются 4хжгутиковые споры,которые оседают на субстрат и прорастают. В менее благоприятных условиях улотрикс размножается вегетативно посредством фрагментации нити. Пор. Бриопсидовые (Bryopsidales). Общая характеристика. Размножение, распространение и экология. Особенности жизненного цикла. Представители порядка Сифональный таллом без радиальной симметрии. В цитоплазме,находящейся в клетке в виде тонкого слоя между клеточной стенкой и непрерывной вакуолью,располагаются многочисленные дисковидные хлоропласты, содержащие наряду с обычными пигментами сифонеин и сифоноксантин. Бесполое размножение мало распространено. Половой процесс — гетерогамия(реже изогамия).У некоторых наблюдается гетероморфная смена поколений. Обитают в теплых морях. Бриопсис распространен в Черном море,растет на небольшой глубине,прикрепившись к камням «ризоидами».Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения «перышек», которые закупориваются в месте отделения и даже могут образовывать базальные ризоиды до отделения от материнской клетки. Половой процесс гетерогамный:мужские гаметы без глазка,мельче женских,женские имеют заметный глазок,но двигаются только вокруг своей оси. Некоторые виды двудомные. У «перышек» образуются перегородки,они превращаются в гаметангии,гаметы копулируют,зигота немедленно прорастает в протонему — нитчатое малоразветвленное сифоновое растение.дальше 2 варианта:1)из нее вырастет новый бриопсис,2)содержимое протонемы распадется на многочисленные стефаноконтные зооспоры,которые после выхода образуют таллом бриопсиса. Гетероморфный двухфазный жизненный цикл со спорической редукцией. Дербезия,Галицистис Пор. Дазикладовые (Dasycladales). Общая характеристика порядка. Особенности строения. Размножение, распространение и экология. Представитель порядка. Сифональный таллом с радиальной симметрией,имеется тенденция к инкрустации талломов карбонатом кальция. Дазикладус и ацетабулярия. Только морские формы. Ацетабулярия. Стебелек прикрепляется к субстрату за счет лопастных ризоидов, на вершине оси сначала образуются мутовки стерильных веточек, а в конце цикла развития возникает плодущая мутовка,состоящая из гаметангиев. Лучи зонтика сначала сообщаются с полостью стебелька. До этого момента ацетабулярия - одноядерное растение,ядро располагается в ризоиде,там оно претерпевает мейоз,затем множество митозов,и масса мелких ядер перемещается по стебельку в гаметангии, которые отделяются перегородками ,их многоядерное содержимое распадается на шаровидные клетки,одеваясь оболочкой,они превращаются в цисты,в которых,после ряда делений,формируются двужгутиковые изогаметы, цисты вскрываются крышечкой,зигота развивается в диплоидное растение. Пор. Кладофоровые (Cladophorales). Общая характеристика. Особенности строения. Размножение, распространение и экология. Представитель порядка. У Кладофоровых водорослей имеется чередование сходных или несходных по строению гаметофита и спорофита. Гаметофит одноклеточный или нитевидный, спорофит нитевидный. Нитевидное слоевище состоит из 1 ряда клеток, сообщающихся друг с другом посредством крупной поры. Нити неразветвленные или разветвленные, обычно прикрепляются к грунту ризоидами, ризоидообразными ветвями или крупной базальной клеткой. Клетки гаметофита и спорофита с тонкими или толстыми оболочками, с крупной центральной вакуолей, с 1 или многими ядрами и крупным сетевидным хроматофором, снабженным обычно большим числом пиреноидов. Бесполое размножение зооспорами или акинетами, возникающими в неизмененной или слегка измененной клетке слоевища. Зооспоры обычно с 4 жгутиками, редко с 2, выходят наружу через особую пору. Половое размножение двужгутиковыми изогаметами или гетерогаметами, развивающимися как зооспоры. Зигота развивается в спорофит такого же строения, как и гаметофит, или же, увеличиваясь в размерах и изменяя в ряде случаев очертание, образует одноклеточный спорофит. Спорофит существует самостоятельно или же погружен в ткани других водорослей и водных растений; известен в качестве самостоятельно существующих родов Chlorochytrium и Codiolum. Пор. Трентеполиевые (Trentepohliales). Общая характеристика. Размножение, распространение и экология. Адаптация представителей порядка к условиям обитания вне водной среды. Представитель порядка. Спорное положение в системе зеленых водорослей. Таллом гетеротрихальный,сильно редуцированный,ориентация жгутиков 11\5. Все представители обитают вне воды, поэтому клеточные стенки толстые и слоистые, хлоропласты замаскированы каротиноидами,растворенными в масле. Основной способ размножения — вегетативный фрагментацией таллома. Четырехжгутиковые зооспоры образуются в крючковидных спорангиях,сидящих на клетках-ножках,которые разносятся ветром. В присутствии воды образуются двужгутиковые гаметы. Гаметы редко копулируют, в основном делятся партеногенетически,прорастая,как и зооспоры, на влажной коре в новые нити. Пор. Хламидомонадовые (Chlamydomonadales). Общая характеристика. Одноклеточные и ценобиальные формы. Размножение, распространение и экология. Представители порядка. Одноклеточные,колониальные и ценобиальные монадные формы.При неблагоприятных условиях могут переходить в пальмеллевидное состояние. Зоиды имеют жесткую клеточную стенку. Ценобии могут быть плоскими и объемными, при их развитии сначала формируется пластинка из 4 клеток, затем 8, далее пластинка искривляется до тех пор,пока не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, впоследствии сфера выворачивается наизнанку. Хламидомонада. Обитает в лужах,каналах и тд. Клетка одета оболочкой,плотно прилегающей к протопласту,на переднем конце 2 жгутика, одно ядро,хлоропласт с пиреноидом и глазком и сократительные вакуоли. При неблагоприятных условиях переходит в пальмеллевидное состояние и делится. В благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым путем с помощью зооспор(8 шт).Половой процесс изогамный(у большинства):внутри клетки образуется 32-64 гаметы. Дуналиелла:нет клеточной стенки,только перипласт,половой процесс — гологамия. В соленых водоемах. Колония вольвокса представляет собой крупный(2-3 мм в диаметре) шар,одетый тонким инволюкрумом,под которым по периферии в один слой располагаются клетки(50060к),внутренняя полость шара заполнена слизью .Клетки образуют между друг другом цитоплазматические отростки. При бесполом размножении образуются дочерние колонии, при этом протопласт клеток претерпевает продольные деления и достигает стадии 16клеточной пластинки(гонической).8 — 10 клеток,способных дать дочерние колонии — гонидии. Половой процесс у волвокса — оогамия. Антеридии делятся с образованием пучков двужгутиковых сперматозоидов, содержимое оогониев превращается в одну крупную яйцеклетку. Зигота одевается толстой оболочкой и переходит в состояние покоя,редукционно делится и образует 4 зооспоры, но жизнеспособна 1. Пор. Сфероплейные (Sphaeropleales). Общая характеристика. Размножение, распространение и экология. Адаптация планктонных форм к условиям среды обитания. Представители порядка. Одноклеточные и колониальные(в том числе и ценобиальные) коккоидные формы. Бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами,не имеющими жесткой клеточной стенки, и автоспорами. Половой процесс — оогамия, изогамия,гетерогамия. Гидродикцион(водяная сеточка) — макроскопическая, достигающая 30 см и более ценобиальная водоросль. Клетки цилиндрические, с крупной вакуолью,постенная цитоплазма содержит множество ядер и сетчатый хлоропласт с многочисленными пиреноидами. Бесполое размножение: путем распада протопласта в клетке возникают тысячи одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движутся,затем втягивают жгутики,выделяют собственную оболочку и соединяются,образуя дочернюю сеточку, которая затем освобождается после разрыва материнской клетки. Половой процесс изогамный, изогаметы образуются аналогично зооспорам,но в большем количестве, высвобождаются через отверстие в материнской клетке, копулируют, образуется зигота, в оболочке которой накапливается жир,окрашенный каротиноидами, она переходит в состояние покоя,затем прорастает ,образуя 4 крупные двужгутиковые зооспоры,при это происходит редукционное деление. Каждая зооспора развивается в полиэдр, который разрастается, становится многоядерным и распадается на двужгутиковые зооспоры,которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку. Сценедесмус. Для него характерен ценобий, сложенный из определенного числа эллипсоидных клеток, соединенных боковыми сторонами в простые или двойные ряды, причем краевые клетки зачастую несут шипы. При размножении образуется 4 автоспоры, которые внутри оболочки материнской клетки слагаются в молодую колонию. Имеются сведения о существовании изогамного полового процесса, когда вегетативные клетки превращаются в гаметангии, в которых развивается по 8 гамет. Особого внимания заслуживает строение клеточной стенки Сценедесумс: она состоит из трех слоев — внутреннего толстого целлюлозного, очень тонкого среднего,содержащего спорополленин, и наружного пектинового,которые одевает весь ценобий. Различная орнаментация клеточных стенок как раз обусловлена сложным строением наружного пектинового слоя, образованного гомогенным матриксом,на поверхности которого находится сеть,сложенная из шестиугольных ячеек, покоящихся на цилиндрических подпорках, основание которых располагается в спорополлениновом слое. Пектиновый слой и сеть иногда прерываются округлыми отверстиями, со дна которых тоже,возможно,берут начало пучки щетинок,способствующих плавучести ценобиев. Пор. Эдогониевые (Oedogoniales) и Пор. Хетофоровые (Chaetophorales). Общая характеристика. Особенности строения. Половой диморфизм у некоторых представителей. Размножение, распространение и экология. Представители порядков. Эдогониевые имеют нитчатый тип таллома , прикрепляющегося к субстрату ризоидами. Клетки вытянутые,с одним крупным ядром,хлоропласт сетчатый. Все представители порядка обитают в пресных водах,предпочитают хорошо прогреваемые водоемы со слабым течением. Отличительные особенности - «колпачки»(результат своеобразного деления клетки, во время которого вблизи одного из концов клетки откладывается материал клеточной стенки, образуя кольцевой валик, который,после завершения ядерного деления, когда между дочерними клетками возникает септа, перемещающаяся в сторону валика, растягивается и становится клеточной стенкой соответствующей дочерней клетки, а края старой клеточной стенки,остаются заметными в виде воротничка) и стефаноконтные(клетки имеют много жгутиков,располагающихся венцом вокруг бесцветной передней части) зоиды. Бесполое размножение осуществляется посредством зооспор, образующихся по одной из всего содержимого клетки. Половой процесс оогамный, некоторые клетки превращаются в оогонии с 1 яйцеклеткой, другие — в антеридии,где развивается 2 сперматозоида. У эдогониума отсутствует ветвление нитей. Бесполое размножение осуществляется с помощью крупных зооспор, для их формирования имеет значение содержание в воде свободной углекислоты, стенка клетки разрывается,зооспора выплывает, прикрепляется к субстрату,теряет жгутики, выделяет стенку и вытягивается в нить. Половое размножение оогамное, в оогонии имеется пора(щель), через которую внутрь проникает сперматозоид, оболочка ооспоры орнаментированная, антеридии — короткие дисковидные клетки с желтеющими редуцированными хроматофорами, в каждом антеридии развивается по 2 сперматозоида. Виды рода Эдогониум можно разделить на 3 группы: однодомные,антеридии и оогонии образуются на одних и тех же нитях двудомные макрандрические, антеридии и оогонии образуются на разных нитях одинакового облика двудомные наннандрические, женские нити обычного облика, а мужские растения карликовые,состоящие из одной вегетативной клетки и нескольких расположенных цепочкой антеридиев. Наннадрии прикрепляются как эпифиты на женские нити поблизости от оогониев, они берут начало от специальных андроспор, которые формируются в андроспорангиях, которые отличаются от антеридиев тем,что их хлоропласты зеленые и не редуцируются. Представители Хетофоровых - гетеротрихальные формы. Таллом состоит из 2 нитей, но зачастую первичный или вторичный таллом редуцирован, конечные клетки у многих представителей заканчиваются щетинками или волосками. Бесполое размножение — при помощи 4хжгутиковых зооспор, Половой процесс изо-, гетеро-,оогамный,гаметы двух- и четырехжгутиковые, пресноводные формы. В пределах порядка хетофоровые эволюция шла в 2 направлениях: в одних случаях эволюционировала восходящая часть таллома,в других наблюдалась редукция восходящей части,а стелющаяся получала наибольшее развитие. Степень ветвления,образование волосков и другие особенности очень зависят от внешних условий. Стигеоклонум имеет типичное строение.Хетофора похожа на стигеоклонум, но в отличие от него ее таллом погружен в плотную слизь. Фричелла тоже обладает выраженным гетеротрихальным строением, живет в почве,таллом подземный,вертикальные нити прорастают через тонкий слой почвы и развивают на поверхности ветвистые побеги, для нее установлена изоморфная смена генераций. Драпарнальдиелла пошла по первому пути эволюции, вертикальные нити дифференцированы на длинные и короткие, эндемична для озера Байкал. Есть вегетативное и половое размножение,талломы гетероталличны,изоморфная смена генераций. Хетонома пошла по второму эволюционному пути,редкий эпифит тетраспоры и батрахоспермума, бесполое и половое размножение, примитивная оогамия,двудомное растение. Гаптофиты В основном — монадные, но есть амебоидные,пальмеллоидные,коккоидные и нитчатые стадии. Жизненный цикл гапло-диплобионтный с гетероморфной сменой генераций,гаплоидная стадия — нитчатая,диплоидная — жгутиковая. Обитают в морях. Поверхность клетки покрыта нежными целлюлозными органическими чешуйками, гранулами или кокколитами. Хлорофилл а и с+фукоксантин,бета-каротин и тд, трехтилакоидные ламеллы, запасной продукт — хризоламинарин,липиды. Раздел Микология Общие вопросы по разделу: 1. Псевдогрибы, или Псевдомицеты. Общая характеристика. Биохимические и морфологические признаки, свидетельствующие об обособленности этой группы от грибов. Место псевдомицетов в системе органического мира. Псевдогрибы(лабринтуломикота,гифохитридиомикота,оомикота) относятся к царству Страменопила, помещены сюда наряду с бурыми,золотистыми и желто-зелеными водорослями. Эти псевдогрибы интерпретируются как вторично бесцветные.потерявшие хлорофилл организмы или как группы, независимо эволюционирующие от первично бесцветных флагеллятных предков с гетероморфными гетероконтными жгутиками. Представители этого царства имеют митохондрии с трубчатыми кристами,жгутики с трехчленными мастигонемами, их клеточная стенка содержит целлюлозы и бета-глюканы. Синтез лизина идет через диаминопимелиновую кислоту. Запасное вещество — миколаминарин. Сравнение псевдогрибов и грибов: строение вегетативного тела, тип питания, запасные вещества. Цитологические и биохимические различия. Представители псевдогрибов имеют митохондрии с трубчатыми кристами,жгутики с трехчленными мастигонемами, их клеточная стенка содержит целлюлозы и бета-глюканы. Синтез лизина идет через диаминопимелиновую кислоту. Запасное вещество — миколаминарин. Вегетативное тело — сетчатый плазмодий,голый протопласт,ризомицелий,мицелий. Центриоли У грибов подвижная стадия отсутствует за исключением Хитридиомикота, в клеточной стенке хитин+глюкан(+хитозан), а синтез лизина происходит через альфа-аминоадипиновую кислоту. Запасное вещество — гликоген. Вегетативное тело — мицелий.ПТВ Собственно грибы. Общая характеристика. Характерные черты организации, основные особенности. Принципы деления на отделы и их общая характеристика. Строение вегетативного тела этих организмов, запасные вещества, тип питания. Различные способы вегетативного, бесполого и полового размножения. У грибов подвижная стадия отсутствует за исключением Хитридиомикота, в клеточной стенке хитин+глюкан(+хитозан), а синтез лизина происходит через альфа-аминоадипиновую кислоту. Запасное вещество — гликоген,часто содержатся микоза,манниты,сорбиты,полинасыщенные жирные кислоты(линоленовая),стерины Мицелиальный таллом представляет собой покрытые клеточной стенкой разветвленные нити,фрагментированные или нет. В перегородке обычно есть отверстие(пора),с которым могут быть связаны различные клеточные структуры(септы,парентососмы,тельца Воронина). Гифы имеют апикальный рост, образуются анастамозы(слияния гиф). Видоизменения мицелия обусловлены адаптациями к условиям жизни(вегетативная и пропагативная функции):склероции(плотное сплетение гиф),хламидоспоры(отдельные клетки покрываются меланизированными оболочками и обособляются),апрессории,гаустории,синемы,тяжи,ризоморфы,ловчие гифы,ложные ткани. Дрожжеподобный таллом представляет собой отдельные клетки,покрытые стенкой. Может образовывать псевдомицелий. Митоз у большинства грибов закрытый,центриоли заменены полярными тельцами веретена. Вегетативное размножение частями мицелия Бесполое размножени грибов может осуществляться подвижными(редко) и неподвижными спорами,которые могут образовываться эндогенно в спорангиях или экзогенно в конидиях. Конидии могут быть бесцветными или темноокрашенными,одноклеточными или с перегородками, формируются на конидиеносцах. Конидиогенез — процесс развития конидий: - таллоконидии(конидия развивается из целой клетки,которая целиком превращается в спору) - бластоконидии(формируется несколько конидий) Половое размножение: - соматогамия - гаметангиогамия - гаметогамия Регуляция полового размножения: - гинандромиксис(относительная сексуальность) - димиксис(гетероталлизм)(Для прохождения полового цикла необходимо слияние потомков двух генетически разных спор. Для половой совместимости необходима гетероаллельность в локусах спаривания, 1 локус — биполярный,2- тетраполярный) - диафоромиксис(наличие многих аллей локуса спаривания) 4. Пути и способы распространения спор у грибов, псевдогрибов и слизевиков. 5. Паразитизм и симбиотические взаимосвязи у грибов, псевдогрибов и слизевиков. Облигатные и факультативные паразиты. Микоризообразователи. Приспособления к паразитизму и симбиотрофии. Грибы-паразиты развиваются на разных организмах из разных групп:большинство паразитирует на растениях,преимущественно покрытосеменных,на животных(беспозвоночные,рыбы,млекопитающие,птицы),даже на самих грибах. Среди грибов встречаются как облигатные, так и факультативные паразиты. Факультативные развиваются как сапротрофы,способные паразитировать на ослабленных растениях и на невегетирующих частях растений. Облигатные паразиты развиваются только на живых организмах,сначала убивая их и поедая мертвые ткани или питаясь живыми тканями. Для получения питания из тканей хозяина у наиболее специализированных паразитов образуются специальные структуры — гаустории и апрессории, обычные просто распространяются по клеткам и межклетникам хозяина. Грибы-симбионты практически всегда связаны с растениями: с водорослями они образуют лишайники, а с высшими растениями — микоризы(грибокорня). Микориза бывает эндотрофной(проникая в клетки первичной коры, гриб образует клубочки гиф, арбускулярная и везикуло-арбискулярная микориза),эктотрофной(гифы оплетают корневые окончания) и эндоэктотрофной(эрикоидные микоризы). Эндофитные грибы развиваются в тканях надземных органов растений Характеристики крупных групп, таксономических (отделов, подотделов, классов) и нетаксономических: Отдел Оомикота (Oomycota), класс Оомицеты (Oomycetes). Общая характеристика. Образ жизни. Особенности бесполого и полового размножения. Пор. Сапролегниевые (Saprolegniales) и пор. Пероноспоровые (Peronosporales): характеристика порядков и их представители. Подвижные стадии(зооспоры) двужгутиковые,жгутики гетероконтные и гетероморфные. В клеточной стенке в основном содержится целлюлоза,редко — немного хитина.Запасное вещество — миколаминарин. Вегетативное тело — хорошо развитый несептированный многоклеточный многоядерный диплоидный мицелий. Редукционное деление происходит перед образованием половых элементов,половой процесс — оогамия,оогоний содержит одну или много яйцеклеток, в антеридии — многоядерное,не дифференцированное на сперматозоиды содержимое. Бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами,редко конидиями. Синтез лизина идет через диаминопиелиновую кислоту. В пределах класса просматривается эволюция,связанная с выходом представителей на сушу. Сапролегниевые. Типично водные грибы,хорошо развит воздушный и субстратный мицелий. Преимущественно сапротрофы,развивающиеся на разлагающейся органике. Субстратный питающий мицелий состоит из тонких коротких гиф, воздушный — из толстых и длинных. На их концах быстро образуются цилиндрические зооспорангии,отделяющиеся от несущей гифы перегородкой,через отверстие на вершине зооспорангия выходят двужгутиковые зооспопоры, которые ,поплавав,инцистируются, затем циста прорастает в новую зооспору,почковидную,с двумя жгутиками,прикрепленными сбоку(диморфизм!), которая оседает на субстрат и прорастает в новый мицелий. Иногда вторичные зооспоры могут инцистироваться и прорастать несколько раз(полипланетизм). У некоторых родов(Achlya) стадия грушевидных зооспор редуцирована. На гифах,расположенных ближе к субстрату, развиваются шаровидные,на короткой ножке оогонии,внутри которых формируется несколько яйцеклеток, и антеридии, представляющие собой небольшие многоядерные клетки, развивающиеся на вершине антеридиальных нитей . Среди сапроленгиевых есть гомо- и гетероталличные виды. Антеридиальные нити подрастают к оогонию, антеридий вплотную прикладывается к нему и через поры в оболочке оогония пускает в него оплодотворяющие выросты, после чего развиваются ооспоры,одетые толстой оболочкой, которые потом прорастают в короткую гифу с зооспорангием на конце. Диплобионтный жизненный цикл с гаметической редукцией. Сапроленгия, лептоленгия(паразитирует на морских беспозвоночных), афаномицес(развивается в почве,но сохраняет диморфизм спор). Пероноспоровые — водные,наземные,сапротрофы,паразиты(в основном,высших растений). .Можно проследить эволюцию от факультативного паразитизма к облигатному. Вегетативное тело представляет собой неклеточный мицелий, на котором у большинства видов развиваются обособленные от мицелия спорангиеносцы с различным типом ветвления., овальные,яйцевидные или шаровидные. Зооспоры только почковидного типа с 2 боковыми гетероморфными жгутиками. Половой процесс — типичная оогамия, формируется всего одна яйцеклетка в оогонии,а часть его содержимого остается в виде периплазмы. В результате выхода на сушу зооспоры постепенно заменяются кондиями, а в результате приспособления к паразитизму возникают гаустории. Порядок подразделяют на 4 семейства: Питиевые — водные и почвенные грибы,факультативные паразиты наземных растений, развивающиеся в условиях повышенной влажности. Тонкий мицелий,зооспарангии прорастают прямо из мицелия особым пузырем,мицелий гриба проходит через клетки растения-хозяина и быстро их убивает,при этом происходит утончение и почернение основания стеблей и растение гибнет. Фитофторовые — спорангиеносцы хорошо отличимы от мицелия, симподиально ветвятся, зооспорангии лимоновидные,с сосочком на вершине,который открывается крышечкой. При наличии воды зооспорангий прорастает зооспорами, при ее отсутствии — прорастает как отдельная экзогенная спора — конидия,непосредственно в гифу. Вызывает заболевания — фитофторозы,мицелий идет по межклетникам,пуская внутрь клеток хозяина гаустории,на листьях появляются бурые пятна,а из устьиц высовываются белые конидии. Гриб гетероталличен,ооспоры образуются редко. Пероноспоровые — наземные облигатные паразиты высших растений,конидиеносцы резко отличаются по морфологии от межклеточного мицелия с гаусториями,своеобразно ветвятся. Конидии могут прорастать как зооспорой,так и гифой. Оогонии,антеридии и ооспоры образуются в межклетниках растения-хозяин. Кондиеносцы с конидиями выходят из устьиц,это выглядит как беловатый налет и поэтому пероноспоровые называют ложная мучнистая роса. Плазмопара ветвится моноподиально, паразитирует на винограде. Пероноспора ветвится дихотомичекси, паразитирует на табаке,свекле,луке и тд. Альбуговые — облигатные паразиты высших растений, конидии образуются цепочками на коротких булавовидных конидиеносцах под эпидермисом растенияхозяина, прорастают зооспорами, паразитируют на крестоцветных,вызывая беловатые вздутые пятна. 2. Отдел Зигомикота (Zygomycota), класс Зигомицеты (Zygomycetes). Общая характеристика. Образ жизни и морфология. Характерные черты бесполого и полового размножения. Возможные пути эволюции бесполого размножения в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Гомоталлизм и гетероталлизм. Представители класса. Вегетативное тело — обильно разветвленный неклеточный мицелий, воздушный и субстратный, у части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, которые также возникают при формировании генеративных органов. Подвижные стадии отсутствуют. Запасное вещество — гликоген, в состав клеточной стенки входит хитин с хитозаном. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, у наиболее развитых — экзогенные конидии. Половой процесс — зигогамия: слияние недифференцированного на гаметы содержимого двух клеток,отделенных от несущих их гиф,на месте слияния образуется покоящаяся зигоспора, приподнятая над субстратом суспензорами. При прорастании зигоспоры происходит редукционное деление и из нее прорастает короткая нить мицелия с зародышевым спорангием на конце, в котором находятся постмейотические спорангиоспоры, таким образом,жизненный цикл эти грибы проходя в гаплоидной стадии. В основном, почвенные сапротрофы, реже паразиты беспозвоночных,грибов,высших растений. Класс Зигомицеты повторяет характеристику отдела и делится на 6 порядков: мукоровые — почвенные сапротрофы,копрофилы,микофилы, 75% гетероталличны, остальные — гомоталличны, бесполое размножение спорангиоспорами,половой процесс — зигогамия. Мукор — колонка с воротничком,Ризопус — образование воздушных гиф, вызывает сухую гниль початков кукурузы,хлопчатника и корзинок подсолнечника. У некоторых мукоровых наблюдается переход от спорангиоспор к конидиям через спорангиоли(Тамнидиум,Хетокладиум,Пиптоцефалис) эндогоновые — почвенные грибы или сапротрофы. Зиготы и многоспоровые спорангии формируются внутри плотной обертки из гиф,в результате чего образуется спорокарп. гломовые — образуют арбускулярную микоризы с травянистыми растениями энтомофторовые — паразиты насекомых зоопаговые — облигатные паразиты амеб,нематод,личинок насекомых 3. Отдел Аскомикота, или Сумчатые грибы (Ascomycota). Общая характеристика. Характерные черты организации, полового процесса и сумчатого спороношения. Строение плодовых тел и их возможная эволюция. Особенности бесполого спороношения и его место в цикле развития сумчатых грибов. Понятие о несовершенных грибах как о совокупности конидиальных стадий (анаморф) сумчатых грибов. Смена ядерных фаз. Деление на подотделы. Аскомицеты — обширнейшая группа грибов, включает сапротрофные виды из различных эколого-трофических групп,большое число паразитов растений,грибов,животных,симбиотрофов. Основной признак аскомицетов — образование мейоспор эндогенно, в асках.сумки — одноклеточные структуры,образующиеся в результате полового процесса и содержащие фиксированное число аскоспор,обычно 8. Вегетативное тело аскомицетов — разветвленные септированный гаплоидный многоядерный мицелий. Септы неслоистые, с простой центральной порой и тельцами Воронина. У низших аскомицетов вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками, образующими псевдомицелий. В состав клеточной стенки входят хитин и глюканы, у дрожжей еще присутствуют маннаны. Анаморфа представлена конидиями, образующимися на гаплоидном мицелии экзогенно, конидиеносцы могут быть расположены пучком(коремии) или подушечками(спородохии), образовывать плотный слой на поверхности сплетения гиф(ложа) или внутри шаровидных структур с отверстием на вершине(пикниды). У большого числа грибов ,встречающихся в природу в анаморфной стадии, телеоморфы неизвестны, и их относят к дейтеромицетам. Совокупность анаморф высших грибов приянто называть несовершенными грибами, при отсутствии телеоморфы единственная возможность установить принадлежность этих грибов к таксону — провести анализ рибосомальных генов. Типичный половой процесс — слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы, - гаметангиогамия. Гаментангии представляют собой одноядерные выросты или веточки мицелия, после их слияния сразу наступает кариогамия и сумка развивается из зиготы. У эуаскомицетов происходит усложнение строения гаметангиев: женский обычно состоит из 2 частей — аскогона и трихогины, мужской — антеридий — одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон, происходит плазмогамия, после которой образуется дикарион, из аскогона вырастают аскогенные гифы,в которых ядра дикариона синхронно делятся, эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки, на них начинаются развиваться сумки, при этом конечная клетка загибается крючком,ядра дикариона делятся в месте перегиба, одно ядро переходит в кончик крючка,другое — в его основание,затем образуются перегородки между конечной и базальной клетками крючка,в результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион, а средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Затем сумка растет, ядра дикариона сливаются,диплоидное ядро делится редукционно и митотически, и вокруг 8 гаплоидных ядер формируются аскоспоры. Таким образом, в цикле развития высших аскомицетов чередуются три фазы: длительная гаплоидная, непродолжительная дикариотическая и очень короткая диплоидная. Зачастую у аскомицетов происходит редукция полового процесса,в результате чего функции антеридиев выполняют конидии, вегетативные гифы или спермации. Аскомицеты гомо- и гетероталличны, причем гетероталлизм биполярный. По строению стенки все сумки можно разделить на 2 группы: прототуникатные — тонкая недифференцированная стенка,которая разрушается или растворяется,пассивно освобождая аскоспоры эутуникатные — более плотные стенки,зачастую есть специализированные приспособления для вскрывания сумки: - унитуникатные — неясно двуслойная стенка,на вершине сумок имеется апикальный аппарат для их вскрывания - битуникатные — ясно двуслойная стенка из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоя,наружный слой разрушается,начиная с верхушки,а нижний слой лопается под действием повышенного тургорного давления - фисситуникатные — битуникатные с полностью расслаивающейся стенкой У низших аскомицетов сумки образуются на мицелии, а у высших — в плодовых телах(аскомах(образуются по аскогимениальному типу:клейстотеций,перитеций,апотеций, перидий(оболчка такого плодового тела образуется после плазмогамии(гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки))) и аскостромах(псевдотециях)(развивается по асколокулярному типу(сначала закладывается строма из гиф,там развиваются аскогоны и происходит половой процесс, аскогенные гифы и сумки разрушают строму и освобождают там локулу))). Три подотдела:тафриномицеты,сахаромицеты и эуаскомицеты. 4. Подотдел Сахаромицеты, или Гемиаскомицеты (Saccharomycotina, Hemiascomycotina). Класс Сахаромицеты (Saccharomycetes), пор. Сахаромицеты (Saccharomycetales). Общая характеристика. Дрожжи, их морфология и образ жизни. Смена ядерных фаз. Практическое значение дрожжей. Представители порядка. Примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки образуются на мицелии или из одиночных клеток, в цикле развития отсутствует дикариотическая стадия. Для мицелиальных сахаромицетов(диподасковые,сахаромикопсидные) характерно образование на мицелии одиночных сумок, развивающихся непосредственно из зиготы без участия аскогенных гиф. У относящихся к этому классу дрожжей настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием и их сумки формируются как свободные клетки. Смена ядерных фаз может протекать по разному: гаплобионты(диподаскус),грибы с непродолжительной диплоидной стадией(пекарские дрожжи) и даже грибы,у которых гаплоидны только аскоспоры(сахаромикодес). Наиболее распространенная и практически важная группа сахаромицетов — сумчатые дрожжи(семейство сахаромицетовые). Типичного мицелия у них нет, таллом представлен одиночными клетками,размножающимися почкованием,и если такие клетки не расходятся,формируется псевдомицелий. Половой процесс — копуляция двух вегетативных клеток, аскоспоры образуются в сумках,представляющих собой одиночные клетки. Дрожжи широко распространены на разных субстратах, богатых сахарами, и, развиваясь на этих средах, многие из них вызывают спиртовое брожение, которое лежит в основе хлебопечения,виноделия,пивоварения и производства технического спирта. Представители семейства Эремотециевые — сверхсинтетики рибофлавина. 5. Подотдел Аскомицеты, или Плодосумчатые (Euascomycotina, Pezizomycotina). Общая характеристика. Принцип деления на классы. У эуаскомицетов сумки образуются в плодовых телах разного происхождения:настоящие — аскомы — и аскостромы. Клейстотеций — обычно округлое,полностью замкнутое плодовое тело,содержащее исключительно прототуникатные сумки,расположенные неупорядоченно.Перитеций — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с остиолой на вершине, между сумками развиваются парафизы, иногда в носике перетеция развиваются перифизы, сумки унитуникатные. Апотеций — широко открытое при созревании плодовое тело, блюдцевидные или чашевидные, на верхней стороне которых располагается слой сумок и парафиз — гимений, под ним — слой переплетающихся гиф(гипотеций). Мясистая стерильная часть апотеция — эксципул — состоит из оболочки апотеция и его мякоти. Сумки эутуникатные. У представителей Трюфелевых апотеции вторично-замкнутые в связи с обитанием под землей. В цикле развития эуаскомицетов всегда присутствует дикариотическая фаза,представленная дикариотическими аскогенными гифами. Таким образом,дикариотическая фаза аскомицетов не представлена самостоятельным мицелием.а развивается на гаплоидном вегетативном мицелии. Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел,типе их развития,строении сумок и тд. 10 классов. 6. Класс Эвроциомицеты (Eurotiomycetes), пор. Эвроциевые (Eurotiales). Общая характеристика. Строение плодовых тел и сумок. Бесполое размножение и его место в жизненном цикле. Распространение в природе, практическое значение. Антибиотики, их биологическое и терапевтическое значение. Представители порядка. Аскомицеты с клейстотециями,аскоспоры освобождаются пассивно, сумки прототуникатные или псевдопрототуникатные. Эвроциевые. Клейстотеции развиваются прямо на мицелии,у немногих в стромах. Перидий имеет разнообразное строение, сумки шаровидные или эллипсоидные,с 2-8 аскоспорами. В распространении эвроциевых большое значение имеет анаморфа, которая всегда представлена фиалоконидиями. Большинство — сапротрофы, обитают в почвах и на различных субстратах растительного,редко животного происхождения, на которых они образуют плесени;некоторые термофилы,некоторые вызывают заболевания животных(аспергиллезы) и растений(пеницилл на цитрусовых). Многие эвроциевые и родственные им анаморфные грибы синтезируют антибиотики,ферменты,органические кислоты. Для Аспергиллус характерны простые кондиеносцы, вздутые на вершине в виде везикулы, за счет которой увеличивается поверхность, на которой развиваются фиалиды,образующиеся на метулах. Его телеоморфа — Eurotium,мелкие клейстотеции с однослойным перидием,покрыты рыхлой сетью гиф, сумки образуются по типу крючка. Может разлагать текстиль,целлофан,резину и тд. У Пеницилла кондиеносцы имеют вид кисточки, состоящей из метул и фиалид. Телеоморфы известны у немногих видов.Антибиотик. 7. Класс Сордариомицеты (Sordariomycetes). Общая характеристика. Строение плодовых тел и сумок. Бесполое и половое размножение. Пор. Сордариевые (Sordariales) и пор. Гипокрейные (Hypocreales): характеристика порядков и их представители. Плодовые тела — перитеции, иногда без остиолы,образующиеся на мицелии или в стромах, перидий разнообразный. Перитеций содержит сумки и парафизы,образующие гимений. Развитие центра перитеция — важный признак в системе перитециальных эуаскомицетов. Аскоспоры освобождаются активно. В цикле развития образуются анаморфы разных типов, наблюдается агрегация конидиеносце, но у многих сордариевых анаморфа отсутствует. Сордариевые. Кувшиновидные перитеции с хорошо развитым темноокрашеным перидием,обычно пленчатым или твердым, иногда отсутствует остиола, сумки циллиндрические,аскоспоры освобождаются активно,парафизы есть, перитеции развиваются на мицелии. При половом процессе наблюдается как типичная гаметогамия,так и различные отклонения от нее(антеридии не функционируют или утрачены). Сордариевые — сапротрофы,обитающие на растительных остатках,в почве,на навозе. Хетомиевые играют существенную роль в разложении растительного опада. Перитеции шаровидные,покрыты волосками.стенки сумок быстро лизируются. Сордария — копротрофный гриб, перитеции содержат только сумки,так как парафизы рано разрушаются, одеты в пленчатый тонкий перидий бурого цвета и образуются на мицелии. Споры темноокрашенные, со слизистой обверткой. Носик перитеция положительно фототропичен,а аскоспоры,благодаря слизи,прилипают к траве и попадают в пищеварительный тракт животных. Анаморфная стадия образуется крайне редко. Подоспора. Гипокрейные — большая и разнообразная группа сорадриомицетов,для которой характерны перитеции с мягким или мясистым перидием яркой или светлой окраск, которые образуются на мицелии,внутри субстрата,на субикулюме или в стромах. Настоящие парафизы отсутствуют(кроме спорыньевых), а образуются апикальные парафизы- стерильные гифы,врастающие в полость молодого перитеция сверху, а сумки врастают снизу между апикальными парафизами. Стромы бывают 2 видов:базальные с поверхностными перитециями,погруженными в строму только основаниями, и булавовидные стромы,которые дифференцированы на стерильную ножку и расширенную часть,несущую полностью погруженные в нее перитеции. В цикле развития зачастую присутствует анаморфа,многие дейтеромицеты произошли от гипокрейновых,полностью утративших телеоморфу. У многих гипокрейновых отмечен плеоморфизм,например 2 конидиальные стадии. Гипокрейные паразитируют на растениях, грибах и членистоногих,встречаются и сапротрофы. 8. Класс Пезизомицеты (Pezizomycetes), пор. Пезизовые (Pezizales). Общая характеристика. Строение плодовых тел и сумок, рассеивание спор. Особенности экологии и черты организации представителей с подземными плодовыми телами. Представители класса. Для пезизомицетов характерны оперкулятные сумки(с крышечкой), плодовые тела — апотеции,реже образуется гельвеллоидный или морхеллоидные апотеций,несущий гимений на шляпке,расположенной на стерильной ножке, у трюфелевых образуются вторичнозамкнутые плодовые тела. Апотеции мясистые,разнообразных цветов, всегда в имении есть парафизы. У большинства пезизомицетов известны только телеоморфы, а если есть анаморфа,то конидии образуются по типу ботриобластоспор. В основном сапротрофы, немногие паразиты. Для рода Пезиза характерны чашевидные апотеции бурого или коричневого цвета. Для семейства Аскоболовые характерны мелкие апотеции с хорошо развитым субгимением., многие виды гетероталличны .Половой процесс может проходить по-разному. На гифах развиваются короткие веточки,одна из которых расположена вертикально и функционирует как антеридий, а веточка на мицелии противоположного пола растет по направлению к нему,спирально закручиваясь вокруг него, ядра из антеридия по трихогине переходят в аскогон, и из него развиваются дикариотические аскогенные гифы. Морхелловые — нетипичный морхеллоидный апотеций. Сморчок — апотеции крупные,мясистые,четко разграничены шляпка и ножка, складк на шляпке образуют ячейки,выстланные гимением.У строчка все так же,но шляпка более сплюснутая. Трюфелевые -вторичнозамкнутый апотеций(закладывается блюдцевидный апотеций с зачатками гимения в виде парафиз, на его поверхности образуются складки,а затем края гимения смыкаются; складки превращаются во внутренние и внешние вены,последние заполнены тканью из переплетающихся парафиз),перидий плотный, с бородавками, споры освобождаются пассивно. Трюфелевые — обязательные микоризообразователи. 9. Класс Леоциомицеты (Leotiomycetes), пор. Леоциевые (Leotiales). Общая характеристика. Строение плодовых тел и сумок. Образ жизни. Представитель класса. Плодовые тела — типичные апотеции, образующиеся в стромах различного строения на мицелии, сумки иноперкулятные(вскрываются трещиной или порой). Сапротрофы,многие — паразиты растений. Леоциевые. Плодовое тело — типичный апотеция,с ножкой или без,порой упрощенный(отсутствует мякоть). Половой процесс — сперматизация:оплодотворение аскогона мелкими клетками-спермациями, апотеции развиваются на мицелии или,очень редко,из склероциев. Анаморфная стадия имеет большое значение в жизненном цикле,особенно у паразитических видов. Склеротиния вызывает белую гниль различных растений, поражает как вегетирующую часть,так и овощи при хранении. На поверхности пораженных частей образуется пушистый белый мицелий, на котором в большом количестве формируются черные склероции, с белой мякотью и черной корой. Анаморфа у склеротинии отсутствует. Апотеции образуются из склероциев весной. Пораженная ткань под действием ферментов разрушается. 10. Класс Эризифомицеты (Erysiphomycetes), пор. Эризифовые, или Мучнисторосяные (Erysiphales). Общая характеристика. Положение в системе. Образ жизни, характер паразитизма. Бесполое и половое размножение. Представители класса. Образуют клейстотеции,в которых сумки расположены пучком или слоем,сумки унитуникатные,споры освобождаются активно. Облигатные паразиты высших растений. Белый,позднее темнеющий мицелий распространяется по поверхности пораженных частей растения, есть апрессории,от которых отходят гаустории, затем развивается анаморфа — Оидиум — прямые неразветвленные конидиеносцы с цепочкой конидий, которые распространяются с ветром. Телеоморфа развивается в конце периода вегетации, на мицелии образуются аскогоны без трихогины и антеридии, содержимое антердия переходит в аскогон, который затем делится,одна клетка дикариотическая — она развивается в сумку или из нее развиваются аскогенные гифы, одновременно формируется перидий, состоящий из 2 слоев: наружный защитный(из него часто развиваются придатки) и внутренний питательный,быстро лизирующийся. Микросфера — несколько сумок,дихотомически ветвящиеся придатки,дуб. Сферотека — крыжовник. 11. Отделы Аскомицеты и Базидиомицеты: основные различия и черты сходства. У базидиомицетов содержание хитина в клеточной стенке выше, сама клетка многослойная, а у аскомицетов - двуслойная. Базидиомицеты отличаются от аскомицетов по ряду биохимических признаков — образованию уреазы, сидерохромов, внеклеточных полисахаридов и др. Мейоспоры образуются экзогенно,в базидиях,а не эндогенно в асках. Таллом базидиомицетов представлен хорошо развитым септированным мицелием(но есть и дрожжевые формы и процесс почкования отличается от аналогичного у аскомицетов). Строение септ разнообразно: простые слоистые септы, долипоровые(с трубчатым расширением), септы с парентосомами. Гаплоидный мицелий живет недолго, у некоторых вместо него — дрожжеподобная фаза. Дикариотический мицелий долговечен и самостоятелен, на нем часто образуются пряжки. В основном,дифференцированных половых органов у базидиомицетов нет(кроме ржавчинных), половой процесс - соматогомия. 12. Отдел Базидиомикота (Basidiomycota). Общая характеристика. Характерные черты организации. Мицелий первичный и вторичный. Строение базидии. Разные принципы классификации базидий и их связь с систематикой базидиомицетов. Деление на подотделы. Мейоспоры образуются экзогенно,в базидиях,а не эндогенно в асках. Таллом базидиомицетов представлен хорошо развитым септированным мицелием(но есть и дрожжевые формы и процесс почкования отличается от аналогичного у аскомицетов). Строение септ разнообразно: простые слоистые септы, долипоровые(с трубчатым расширением), септы с парентосомами. Гаплоидный мицелий живет недолго, у некоторых вместо него — дрожжеподобная фаза. Дикариотический мицелий долговечен и самостоятелен, на нем часто образуются пряжки. В основном,дифференцированных половых органов у базидиомицетов нет(кроме ржавчинных), половой процесс - соматогомия. Дикариотизация мицелия может происходить по-разному:образование анастомозов между гаплоидными мицелиями, перенос конидий на гаплоидный мицелий, слияние базидиоспор или продуктов их почкования. Виды гомо- и гетероталличны. Базидия представляет собой мейоспорангий, гомологичный сумке, в котором завершается половой процесс(происходит кариогамия и мейотическое деление ядра). Обычно образуется 4 базидиоспоры. Развитие базидии может происходить по-разному:формирование базидий из терминальных клеток дикариотических гиф с участием пряжек(аналогичны крючкам аскомицетов, восстанавливают дикарион),развитие базидий их покоящихся стадий. Типы базидий:холобазидия(одноклеточная базидия,не разделенная септами),фрагмобазидия(разделена септами на 4 клетки),гомобазидия или гетеробазидия(состоит из гипобазидии и эпибазидии); можно выделить хиастобазидию(в которой веретено деления располагается перпендикулярно к продольной оси) и стихобазидию(параллельно продольной оси).Базидиоспоры могут быть абсолютно разными по форме и размеру. У большинства базидиомицетов базидия участвует в активном выбросе базидиоспор(баллистоспоры). Базидии формируются прямо на мицелии или в плодовых телах(базидиомах). Базидиоспоры могут прорастать по-разному:ростковой трубкой,репетивно(образуя вторичные споры) или почковаться и образовывать дрожжеподобную стадию. Бесполое размножение не получило широкого распространения и значения. Урединиомицеты,устилагиномицеты,базидиомицеты. 13. Подотдел Пукциниомицеты (Pucciniomycotina). Класс Телиомицеты, Пукциниомицеты, или Урединиомицеты (Teliomycetes, Pucciniomycetes, Urediniomycetes), пор. Ржавчинные (Pucciniales, Uredinales). Общая характеристика. Цикл развития на примере Puccinia graminis. Разнохозяйственность и однохозяйственность. Полные и неполные циклы. Специализация: специализированные формы и физиологические расы. Представители порядка. Базидиомицеты с простыми септами,парентосомы отсутствуют, полярные тельца веретена деления дисковидные,в состав нейтральных сахаров клеточной стенки входит манноза,присутствует глюкоза,галактоза и фукоза. Паразиты растений,реже насекомых. Базидии с поперечными перегородками часто развиваются из покоящейся стадиителиоспоры. Сюда же,помимо ржавчинных,относятся споридиевые(базидиальные дрожжи), промицелий которых развивается из толстенных спор. Ржавчинные.паразиты высших растений,при заражении на растениях образуются пустулы — пятна или полосы обычно буро-ржавого цвета. Прорастая на растении, спора образует ростковую трубку, проникающую в ткани растений через устьица или эпидермис. Мицелий распространяется в тканях по межклетникам, а в клетки проникают гаустории. В жизненном цикле имеет место хорошо выраженный плеоморфизм, грибы могут быть одно- и разнохозяинными. Стеблевая ржавчина(Пукциния граминис) гетероталлична и паразитирует на барбарисе и многих злаковых. Развитие гриба начинается с прорастания телиоспор(пробазидия), перезимовавших на соломе, и образования базидий с базидиоспорами(перед этим происходит кариогамия), фрагмобазидии разбрасывают базидиоспоры на некоторое расстояние, чтобы они попали на листья барбариса,где они прорастаю ростковой трубкой. На ткани листа появляются оранжевые пятна, образованные гипертрофированной тканью листа,пронизанной мицелием с гаусториями,который состоит из одноядерных клеток. На нем закладываются 2 вида спороношения:на верхней стороне листа образуются клубочки гиф,превращающиеся в кувшиновидные пикнии, в которых образуются гаплоидные пикниоспоры,выполняющие роль спермациев, выделяется сладковатая жидкость,привлекающая насекомых,переносящих спермации, происходит дикариотизация мицелия, а на другой стороне листа начинают развиваться эции с эциоспорами, которые закладывались еще при гаплоидном мицелии. Они имеют вид чашечек,окруженных перидием, образующимся из срастающихся цепочек двухъядерных клеток, цепочки развиваются из краевых базальных клеток, а из базальных двухъядерных формируются цепочки эциоспор. Эти нарастающие цепочки прорывают эпидермис листа и эциоспоры разносятся ветром,чтобы достигнуть листьев или стеблей злаков, и прорастают ростковыми трубками через устьица локальным дикариотическим мицелием, на котором развиваются урединии с урединиоспорами(одноклеточными на бесцветных ножках), которые разносятся воздухом и вновь заражают злаки. К концу лета на этом же дикариотическом мицелии развиваются телиоспоры в телиях,и и гриб зимует. У многих ржавчинных в цикле отсутствуют некоторые типы спороношений, и их называют неполными формами. В составе каждой специализированной формы имеются более специализированные мелкие — физиологические расы,способные паразитировать только на определенном сорте и группе генетически близких сортов, новые расы возникают в результате мутаций. Мелампсора лини — на льне,Фрагмидиум — на малине. 14. Подотдел Устомицеты, или Устилагиномицеты (Ustomycotina, Ustilaginomycotina). Класс Устомицеты, или Устилагиномицеты (Ustomycetes, Ustilaginomycetes), пор. Головневые (Ustilaginales). Общая характеристика. Формы паразитизма и способы инфекции хлебных злаков разными видами головневых. Половой процесс и ядерный цикл. Сем. Ustilaginaceae (Головневые) и сем. Tilletiaceae (Тиллециевые): характеристика семейств и их представители. Базидиомицеты с простыми септами, не имеют парентосом,но поры часто прикрыты колпачками или дисками.Плодовые тела всегда отсутствуют, базидии образуются на мицелии или из устоспор.Базидиоспоры ,как правило,отделяются пассивно, но на мицелии нередко образуются баллистоспоры. В клеточной стенке — глюкоза,иногда манноза и галактоза. Паразиты растений. Гаплоидная стадия у большинства дрожжеподобная,половой процесс соматогамия, на мицелии часто присутствуют пряжки. Есть характерная зона взаимодействия паразита и растения-хозяина, в образовании которой участвуют так называемые интеркалярные пузырьки, в результате чего формируются отложения электронно-плотных веществ в области контакта с паразитом. Головневые паразитируют на покрытосеменных растениях, пораженные растения выглядят обугленными из-за темноокрашенных спор паразитов. Растения заражает дикариотический мицелий, который распространяется по межклетникам,проникая в клетки при помощи гаусторий, в его отдельных локальных спороношениях(сорусах) формируются по одиночке или в клубочке устоспоры,темноокрашенные и орнаментированные, в начале спороношения происходит кариогамия, а перед прорастанием — мейоз. Устоспоры прорастают базидиями(промицелием),септированными или нет, на них образуются базидиоспоры,часто называемые споридиями(гаплоидные), потом происходит соматогамия,иногда прямо на базидиях. Заражение головневыми может происходить по-разному: проростковая инфекция - мицелий внедряется в ткани проростков, диффузное заражение(твердая головня пшеницы,стеблевая головня ржи) эмбриональная инфекция — устоспора прорастает на рыльце пестика, поражает зародыш и оболочку семени(пыльная головня) местное поражение различных органов растений, где есть молодые мериместические ткани — базидии попадают на растения,копулируют и образующийся дикариотический мицелий заражает растения(пузырчатая головня кукурузы) Семейство устилаговые объединяет головневые грибы с базидиями с поперечными перегородками и латеральными и терминальными базидиоспорами, споридии и мицелий могут почковаться. Анаморфы не образуются.Устилаго, большинство паразитирует на злаках, заражение происходит во время цветения растений — мицелий зимует в зародыше, а при прорастании семян заражает проростки. Семейство тиллециевые — головневые грибы с базидиями без перегородок,на вершине которых образуются нитевидные базидии(споридии), все гаплоидные ядра мигрируют в базидиоспоры, поэтому последние повторно не возобновляются.нередко образуется анаморфа с баллистоконидиями. Тиллеция -устоспоры преимущественно развиваются в завязях, заражение происходит по проростковому типу. Уроцистис — устоспоры формируются в вегетативных органах растений,образуя сорусы. 15. Подотдел Агарикомицеты, или Базидиомицеты (Agaricomycotina, Basidiomycotina). Класс Агарикомицеты, или Базидиомицеты (Agaricomycetes, Basidiomycetes). Общая характеристика. Группы Гетеробазидиомицеты и Гомобазидиомицеты. Общая характеристика. Строение плодовых тел и базидий. Распространение и условия жизни. Базидиомицеты с долипоровыми септами и парентосомами,полярные тельца веретена деления глобулярные, сапротрофы и симбиотрофы,редко — паразиты растений и грибов. Изредка гаплоидная стадия представлена дрожжами, на мицелии присутствуют пряжки, базидии образуются на плодовых телах, гимениального или гастерального типа. Гетеробазидиомицеты — базидиомицеты с гетеробазидиями, разделенными на 4 клетки. Базидиоспоры одноклеточные,прорастают репетивно — вторичными конидиями. Базидии образуются на плодовых телах гимениального типа. В основном сапротрофы. Гомобазидиомицеты — базидиомицеты, образующие гомобаздии, базидиоспоры прорастают всегда ростковой трубкой, из них развивается гаплоидный первичный мицелий, потом происходит дикариотизация мицелия, и на нем уже образуются плодовые тела. Гетероталличны, септы долипоровые,с перфорированными парентососмами, на дикариотическом мицелии имеются пряжки. Выделяют плодовые тела двух типов: гимениальные(базидии образуют гимений на поверхности базидиом, покрывая всю поверхность или только гименофор, базидиоспоры всегда баллистоспоры,2 типа развития:гемиокарпный(без покрывала) и гемиангиокарпный(с покрывалом)) и гастероидные(базидии образуются внутри базидиомы, которая имеет оболочку — перидий, и закрыты полностью до созревания(ангиокарпный тип развития)статисмоспоры). Сапротрофы:ксилотрофы, подстилочные,гумусовые,копротрофные,карбофильные,симбиотрофы 16. Лишайники. Морфологическое и анатомическое строение таллома. Систематическое положение водорослей и грибов – симбионтов в лишайниках. Взаимоотношения компонентов лишайников. Способы размножения. Роль в природе и практической деятельности человека. Представители группы. Лишайники(лихенизированные грибы) — симбиотрофные организмы.состоящие из микобионтов и фотобионтов. Вегетативное тело — слоевище. Доказательства двойственной природы: строение лишайников,отсутствие генетических связей между мико- и фотобионтом,возможность изолирования бионтов,возможность ресинтеза лишайника. Около 98% лихенизированных грибов относятся к аскомицетам,остальные — базидиомицеты. Около 85% образют ассоциацию с одноклеточными или нитчатыми зелеными водорослыми,10% - с цианобактериями,3-4% объединяются и с теми, и с другими.(Хлорококкус,Носток,Глоеокапса,Хлорококкум,Трентеполия,Требуксия). Слоевища: лепрозорное - микронитчатое накипное — ГОМЕОМЕРНОЕ(отсутствие зоны фотобионта и воздушной полости,гифы растут внутри желатинового чехла цинобактериальной колонии) ИЛИ ГЕТЕРОМЕРНОЕ(коровый слой образован гифами,сверху может быть эпикортекс,аэрационные поры(цифеллы),сердцевинный слой образован гифами,покрытыми гидрофобином,на периферии находится зона фотобионта ,вторичный фотобионт располагается в цефалодии) листоватое кустистые слизистые — гомеомерное Лишайники прикрепляются к субстрату ризоидами,гифами сердцевинного слоя,ризинами или гомфом. Выделяемые микобионтом секреты скрепляют слоевище, фотобионт получает от микобионта воду и питательные соли, а микобионт получает продукты фотосинтеза и азотистые соединения(от цианобактерий).Контакт происходит за счет внутримембранных гаусторий. Размножение лишайников: вегетативное — фрагментация - соредий (одна или несколько клеток фитобионта,окруженных гифами) - изидий(маленькие выросты на поверхности слоевища, которые повторяют строение таллома лишайника) бесполое — конидиальные анаморфы(пикнидии) половое — свойственно только микобионту(не встречаются клейстотеции, сумки леканоровые) Значение: аккумулируют солнечную энергию и одновременно разлагают органические и минеральные вещества,первыми колонизируют субстраты. Ризокарпус,коллема,фисция,ксантория,графис. 17. Отдел Миксомикота (Myxomycota). Общая характеристика. Строение вегетативного тела, органов спороношения. Размножение, распространение и экология. Представители отдела. Типичные миксомицеты,вегетативное тело — плазмодий, имеется жгутиковая стадия — миксофлагелляты, в состав клеточных стенок спорангиев и спор входит целлюлоза. Плазмодий миксомицетов живет внутри растительного субстрата,в котором он амёбообразно передвигается. Плазмодий содержит 70% воды и 25-30% белков. Я дра плазмодия диплоидны, находясь в субстрате,он обладает положительным гидро- и трофотаксисом и отрицательным фототаксисом. В определенный момент фототаксис становится положительным, плазмодий выползает наружу и переходит к генеративной стадии — образованию спорангиев со спорами. Из спавшихся при образовании спор вакуолей,находившихся в плазмодии,образуются особые нити — капеллиции — которые способны к гигроскопическим движениям и содействуют разрыхлению и рассеиванию спор. Образованию спор предшествует редукционное деление диплоидных ядер, гаплоидные зооспоры,попав на субстрат, прорастают 2 жгутиками и могут размножаться делением. Затем они отбрасывают жгутики и превращаются в миксоамеб,которые также могут размножаться делением,а затем сливаются и образуется диплоидная миксоамеба, которая разрастается.ее ядро множественно мейотически делится и образуется новый плазмодий. Возможно.у миксомицетов есть бесполое размножение двужгутиковыми спорами. Трихия,Стемонитес,Ликогала(эталий(несколько спорангиев под одной оболочкой с псевдокапеллицием)) 18. Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota). Общая характеристика. Размножение, распространение, образ жизни и практическое значение. Представитель отдела. Плазмодиофоровые имеют интрацеллюларную фаготрофную стадию,то есть паразитический внутриклеточный плазмодий, отличаются сложным жизненным циклом с продолжительными гаплоидной и диплоидной стадиями. Внутриклеточные паразиты высших растений,не образуют спорангиев(Плазмодиофора,возбудитель килы крестоцветных). Оказавшиеся в почве споры прорастают, образуя двужгутиковые споры, которые затем теряют жгутики и превращаются в гаплоидных миксоамеб, которые живут в почве и проникают в корневой волосок и,разрастаясь,образуют первичный гаплоидный мицелий, который не образует опухолей. Затем он выходит из корневых волосков и формирует гаплоидные зооспоры(гаметы), которые попарно копулируют,образуя сначала двухъядерную клетку,а затем диплоидную зооспору,которая теряет жгутики и превращается в диплоидную миксоамебу, которая заражает клетки коры и разрастается в нем во вторичный диплоидный плазмодий, который после периода вегетативного роста и мейотического деления ядер распадается на гаплоидные споры. Характеристики порядков или нетаксономических групп внутри классов с описанием отдельных представителей: 1. Пор. Сапролегниевые (Saprolegniales). Общая характеристика. Особенности строения и размножения. Образ жизни и практическое значение. Представитель порядка. Сапролегниевые. Типично водные грибы,хорошо развит воздушный и субстратный мицелий. Преимущественно сапротрофы,развивающиеся на разлагающейся органике. Субстратный питающий мицелий состоит из тонких коротких гиф, воздушный — из толстых и длинных. На их концах быстро образуются цилиндрические зооспорангии,отделяющиеся от несущей гифы перегородкой,через отверстие на вершине зооспорангия выходят двужгутиковые зооспопоры, которые ,поплавав,инцистируются, затем циста прорастает в новую зооспору,почковидную,с двумя жгутиками,прикрепленными сбоку(диморфизм!), которая оседает на субстрат и прорастает в новый мицелий. Иногда вторичные зооспоры могут инцистироваться и прорастать несколько раз(полипланетизм). У некоторых родов(Achlya) стадия грушевидных зооспор редуцирована. На гифах,расположенных ближе к субстрату, развиваются шаровидные,на короткой ножке оогонии,внутри которых формируется несколько яйцеклеток, и антеридии, представляющие собой небольшие многоядерные клетки, развивающиеся на вершине антеридиальных нитей . Среди сапроленгиевых есть гомо- и гетероталличные виды. Антеридиальные нити подрастают к оогонию, антеридий вплотную прикладывается к нему и через поры в оболочке оогония пускает в него оплодотворяющие выросты, после чего развиваются ооспоры,одетые толстой оболочкой, которые потом прорастают в короткую гифу с зооспорангием на конце. Диплобионтный жизненный цикл с гаметической редукцией. Сапроленгия, лептоленгия(паразитирует на морских беспозвоночных), афаномицес(развивается в почве,но сохраняет диморфизм спор). 2. Пор. Пероноспоровые (Peronosporales). Общая характеристика. Особенности образа жизни и морфологии. Характер возможной эволюции в пределах порядка в связи с переходом к наземному образу жизни и паразитизму. Представители порядка. Пероноспоровые — водные,наземные,сапротрофы,паразиты(в основном,высших растений). .Можно проследить эволюцию от факультативного паразитизма к облигатному. Вегетативное тело представляет собой неклеточный мицелий, на котором у большинства видов развиваются обособленные от мицелия спорангиеносцы с различным типом ветвления., овальные,яйцевидные или шаровидные. Зооспоры только почковидного типа с 2 боковыми гетероморфными жгутиками. Половой процесс — типичная оогамия, формируется всего одна яйцеклетка в оогонии,а часть его содержимого остается в виде периплазмы. В результате выхода на сушу зооспоры постепенно заменяются кондиями, а в результате приспособления к паразитизму возникают гаустории. Порядок подразделяют на 4 семейства: Питиевые — водные и почвенные грибы,факультативные паразиты наземных растений, развивающиеся в условиях повышенной влажности. Тонкий мицелий,зооспарангии прорастают прямо из мицелия особым пузырем,мицелий гриба проходит через клетки растения-хозяина и быстро их убивает,при этом происходит утончение и почернение основания стеблей и растение гибнет. Фитофторовые — спорангиеносцы хорошо отличимы от мицелия, симподиально ветвятся, зооспорангии лимоновидные,с сосочком на вершине,который открывается крышечкой. При наличии воды зооспорангий прорастает зооспорами, при ее отсутствии — прорастает как отдельная экзогенная спора — конидия,непосредственно в гифу. Вызывает заболевания — фитофторозы,мицелий идет по межклетникам,пуская внутрь клеток хозяина гаустории,на листьях появляются бурые пятна,а из устьиц высовываются белые конидии. Гриб гетероталличен,ооспоры образуются редко. Пероноспоровые — наземные облигатные паразиты высших растений,конидиеносцы резко отличаются по морфологии от межклеточного мицелия с гаусториями,своеобразно ветвятся. Конидии могут прорастать как зооспорой,так и гифой. Оогонии,антеридии и ооспоры образуются в межклетниках растения-хозяин. Кондиеносцы с конидиями выходят из устьиц,это выглядит как беловатый налет и поэтому пероноспоровые называют ложная мучнистая роса. Плазмопара ветвится моноподиально, паразитирует на винограде. Пероноспора ветвится дихотомичекси, паразитирует на табаке,свекле,луке и тд. Альбуговые — облигатные паразиты высших растений, конидии образуются цепочками на коротких булавовидных конидиеносцах под эпидермисом растенияхозяина, прорастают зооспорами, паразитируют на крестоцветных,вызывая беловатые вздутые пятна. 3. Пор. Сордариевые (Sordariales). Общая характеристика. Образ жизни и особенности размножения. Теоретическое значение некоторых видов. Представитель порядка. Плодовые тела — перитеции, иногда без остиолы,образующиеся на мицелии или в стромах, перидий разнообразный. Перитеций содержит сумки и парафизы,образующие гимений. Развитие центра перитеция — важный признак в системе перитециальных эуаскомицетов. Аскоспоры освобождаются активно. В цикле развития образуются анаморфы разных типов, наблюдается агрегация конидиеносце, но у многих сордариевых анаморфа отсутствует. Сордариевые. Кувшиновидные перитеции с хорошо развитым темноокрашеным перидием,обычно пленчатым или твердым, иногда отсутствует остиола, сумки циллиндрические,аскоспоры освобождаются активно,парафизы есть, перитеции развиваются на мицелии. При половом процессе наблюдается как типичная гаметогамия,так и различные отклонения от нее(антеридии не функционируют или утрачены). Сордариевые — сапротрофы,обитающие на растительных остатках,в почве,на навозе. Сордария — копротрофный гриб, перитеции содержат только сумки,так как парафизы рано разрушаются, одеты в пленчатый тонкий перидий бурого цвета и образуются на мицелии. Споры темноокрашенные, со слизистой обверткой. Носик перитеция положительно фототропичен,а аскоспоры,благодаря слизи,прилипают к траве и попадают в пищеварительный тракт животных. Анаморфная стадия образуется крайне редко. 4. Пор. Гипокрейные (Hypocreales), сем. Спорыньевые (Clavicipitaceae). Общая характеристика. Жизненный цикл на примере Claviceps purpurea, строение разных стадий, хозяйственное значение. Гипокрейные — большая и разнообразная группа сордариомицетов,для которой характерны перитеции с мягким или мясистым перидием яркой или светлой окраск, которые образуются на мицелии,внутри субстрата,на субикулюме или в стромах. Настоящие парафизы отсутствуют(кроме спорыньевых), а образуются апикальные парафизы- стерильные гифы,врастающие в полость молодого перитеция сверху, а сумки врастают снизу между апикальными парафизами. Стромы бывают 2 видов:базальные с поверхностными перитециями,погруженными в строму только основаниями, и булавовидные стромы,которые дифференцированы на стерильную ножку и расширенную часть,несущую полностью погруженные в нее перитеции. В цикле развития зачастую присутствует анаморфа,многие дейтеромицеты произошли от гипокрейновых,полностью утративших телеоморфу. У многих гипокрейновых отмечен плеоморфизм,например 2 конидиальные стадии. Гипокрейные паразитируют на растениях, грибах и членистоногих,встречаются и сапротрофы. Семейство спорыньевые или клавицепсовые характеризуется хорошо развитыми стромами разнообразной формы, которые развиваются на субстрате,из склероциев или из мумифицированных тканей хозяина. Перитеций имеет типичное строение, сумки очень длинные,с утолщенной на вершине стенкой,аскоспоры нитевидные, с многочисленными перегородками. В цикле развития анаморфы играют огромную роль. Виды рода Клавицепс образуют темные твердые склероции, из которых после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными перитециями, после выбрасывания споры разносятся ветром и должны попасть на рыльце пестика,они прорастают и их ростковые трубки достигают завязи, затем через несколько дней на растении развивается анаморфа гриба — сфацелия — плотная масса мицелия,покрытая слоем конидиеносцев,продуцирующих многочисленные конидии,погруженные в капли «медвяной росы», привлекающей насекомых,переносящих конидии, заражающие другие растения и образующие на них склероции. Клавицепс образует в склероциях алкалоиды, вызывающие токсикоз у людей(эрготизм), но они применяются в медицине. 5. Афиллофороидные базидиомицеты. Общая характеристика. Строение плодовых тел и рассеивание спор. Распространение и условия жизни. Значение разрушения древесины грибами. Представители группы. Грибы с гименофором разного строения,но не пластинчатым. Плодовые тела: распростертые(подстилка и гименофор(гладкий,складчатый шиповидный)) прямостоящие(стерильная ножка,а остальная часть полностью покрыта гимением) в виде шляпок,прикрепленных боком, или с боковой ножкой(гименофор разнообразен) плодовые тела в виде шляпки с центральной ножкой(шиповидный,гладкий гименофор) Трутовиковые — трубчатый гименофор,состоящий из сросшихся боками трубочек, большинство — ксилотрофы, обитающие на мертвой древесине. Fomes formentarius — трутовик настоящий — образует многолетние бурые или серые плодовые тела, покрытые серой коркой, на пнях, валежных и сухостойных стволах березы. Лисичка,Полипорус,Daedalea 6. Агарикоидные базидиомицеты. Общая характеристика. Строение и развитие плодовых тел. Распространение и условия жизни. Съедобные и ядовитые представители. Базидиомы состоят из шляпки и ножки — центральной,реже боковой. Гименофор пластинчатый или трубчатый. Стерильная часть пластинки — трама гименофора,бывает различной,важный таксономический признак. Три типа развития плодовых тел: гимнокарпный — гименофор закладывается открыто(сыроежка) гемиангиокарпный — гименофор закрыт покрывалом ангиокарпный(Эндоптихум) У некоторых есть частное покрывало(Шампиньон). Базидиоспоры асимметричные, разнообразной формы и окраски. Мицелий однолетний или многолетний. Сапротрофы,растущие на почве,растительных остатках,гумусовые,ксилотрофы. Симбиотрофы,образуют,эктотрофные микоризы с древесными растениями(болетовые,сыроежковые,мухоморы,паутинковые). «Ведьмины кольца»(луговой опенок). Болетовые(белый гриб,подосиновики,подберезовики,маслята,моховики),Свинушковые(тонкаяядовитая),Мокруха,Агариковые(опята,вешенки,Аманитины(мухоморы,бледная поганка),шампиньоны,Строфариевы( псилоцибылсд),паутинник),Сыроежковые(сыроежка,волнушка,рыжик,груздь) 7. Гастероидные базидиомицеты. Строение плодовых тел, способы распространения спор. Представители с сухой и влажной глебой. Гомобазидиомицеты с плодовыми телами гастероидного типа(развитие ангиокарпное,статисмоспоры). Форма плодовых тел разнообразная, плодовые тела бывают подземными,полупогруженными в почву,развиваются под опадом или на поверхности почвы. Последние часто имеют ножку,настоящую или ложную(образуется из-за разрастания перидия), у фаллоса образуется рецептакул,выносящий наверх глебу. Плодовые тела одеты перидием,который может быть двуслойным. Внутри плодового тела располагается спороносная часть,называемая глебой, располагающаяся в камерах,покрытых трамой. В настоящем гимении базидии всегда выходят в полость камеры, но иногда образуется псевдогимений(гнездовковые). Глеба может быть порошистой(присутствует капиллиций)(Склеродерма,Ликопердон,Геаструм),студенистой(Фаллюс,Мутинус) или мясистой. Типы строения плодовых тел: - равномерный — базидии равномерно расположены по всей глебе и не образуют гимения лакунарный — формируются замкнутые камеры,внутри которых развиваются базидии кораллоидный — в центре плодового тела расположена трама,образующая коралловидные выросты,формирующие камеры, центральная часть образует столбик — колумеллу аулеатный — обратный вариант,трама закладывается по периметру многошляпочный — спорообразующие участки глебы развиваются независимо в нескольких местах плодового тела,трама часто образует рецептакул одношляпочный — трама развивается в верхней части плодового тела, образуя выросты в виде пластинок, развивается колумелла или рецептакул Механизмы эффективного рассеивания спор: выворачивание внутреннего слоя перидия и выбрасывание глебы целиком(сфаероболус) гигроскопичность капеллиция(Ликопердон) зоохория наличие ножки споровая масса полностью открывается и рассеивается с ветром