Р. А. ДУРИНЯН ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АУРИКУЛЯРНОЙ РЕФЛЕКСОТЕРАПИИ ИЗДАТЕЛЬСТВО „АЙАСТАН-ЕРЕВАН 1983 ББК

Р. А. ДУРИНЯН
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АУРИКУЛЯРНОЙ РЕФЛЕКСОТЕРАПИИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО „АЙАСТАН-ЕРЕВАН 1983
ББК 53.58 Д 841
Печатается по рекомендации УМСа МЗ Армянской ССР и Института физиологии АН Арм.
ССР им. Л. А. ОРБЕЛИ
Рецензент: доктор мед. наук В. Д. КОЧЕТКОВ Под редакцией К. А. КЯНДАРЯНА
Дуринян Р. А.
Л, 841 Физиологические основы аурикулярной рефлексотерапии. /Под редакцией К. А.
Кяндаряна.— Ер.: Айастан, 1983.—240 с., 49 ил.
Это фундаментальный труд, где проведен глубокий анализ физиологических основ аурикулярной
рефлексотералии (АР) — эффективного способа лечения ряда заболеваний. На основе
критического рассмотрения теоретических, экспериментальных и клинических проблем АР автор
подробно разбирает функциональные и эволюционные особенности формирования нервного
аппарата ушной раковины и его связи с различными структурами
мозга; механизмы аурикулярных рефлексов на автоматические и адаптивные
системы мозга, регулирующие функции дыхания, кровообращения, пищеварения, внутренней
секреции и т. д. Большое внимание уделяется принципам аурикулярного воздействия на соматовисцеральную чувствительность. Книга богато иллюстрирована.
Рассчитана на специалистов медико-биологического и физикотехнического профилей, исследующих фундаментальные основы, технические приемы и
клинические особенности АР.
ВВЕДЕНИЕ
В последнее десятилетие методы рефлексотерапйи получили достаточно широкое развитие не
только в странах Дальнего Востока и Индо-Китая, где они давно уже входили в число
традиционных методов врачевания, но также во многих других странах Европы и Америки. Однако
в .странах с высоким уровнем развития медицинской науки методы рефлексотерапйи, в том числе
и классическое иглоукалывание, были не просто заимствованы, но подверглись 'серьезному
усовершенствованию. Это оказалось возможным благодаря тому, что иглоукалыванием начали
заниматься не традиционные врачеватели — знатоки канонических приемов, а лица с высшим
медицинским образованием, врачи-специалисты.
В настоящее время наряду с иглоукалыванием успешно применяется электростимуляция точек
акупунктуры, особенно для лечения болевых синдромов. Физиологические исследования
доказали, что такой способ воздействия вполне эффективен и без игл, при помощи поверхностных
накожных электродов. Предложены и другие методы воздействия — лучами лазера, переменного
магнитного поля, ультразвука — на точки акупунктуры, требующие, однако, серьезной разработки.
Хотя эти методы не вытеснили классическое иглоукалывание, однако наметилась четкая
тенденция внедрения в рефлексотерапию аппаратурных способов воздействия. Это объясняется
рядом объективных причин, среди которых ведущей является необходимость широкого внедрения
методов рефлексотерапйи в практику здравоохранения. Несмотря на эффективность и
надежность рефлексотерапйи при лечении целого ряда функциональных заболеваний и многих
болевых синдромов, оптимальный успех может обеспечить только опытный специалист, в
пределах своей узкой профессиональной области. В рефлексотерапии, как и в медицине в целом,
эпоха «универсалов» также уступит место специалистам, и.бо это только метод лечения — способ
физиологической без лекарствен ной терапии.
Для массовой специализации врачей классическим методам иглоукалывания требуется не только
значительное время, но и определенное индивидуальное мастерство обучающегося.
Аппаратурные методы рефлексотерапии заметно упрощают методику работы в смысле
индивидуального мастерства рук, предъявляя, однако, повышенные требования в общей
профессиональной эрудиции врача. Мировая практика отдает особое предпочтение методам
электростимуляции, так как электрический ток легко дозируется по амплитуде; дает возможность
управлять частотой импульсов, их длительностью, формой, полярностью; и наконец, является
физиологически вполне адекватным раздражителем для возбудимых тканей организма.
Чрезкожная электростимуляция не требует введения игл, что исключает возможность случайного
заноса инфекции. Наконец, в случае незначительной ошибки в расположении электрода над
точкой акупунктуры, тем не менее электрические импульсы достигают зоны скопления нервных
элементов и обеспечивают рефлекторный эффект. Среди способов рефлекторной безлекарственной терапии особое место занимает аурикуляр-ная рефлексотерапия
(аурикулотерапия), связанная с воздействием на рефлексогенные точки и зоны ушной раковины.
В 1981 г. исполнилось 25 лет с тех пор, как этот метод был разработан и получил признание во
многих странах.
Аурикулярная рефлексотерапия успешно используется для лечения многих функциональных
заболеваний и pas-личных болевых синдромов; ее эффективность в ряде случаев заметно выше
традиционной корпоральной рефлексотерапии. Это объясняется уникальной иннервацией ушной
раковины, богатством и разнообразием ее афферентных систем, прямыми связями этих нервов со
стволовыми, гипота-ламо-таламическими и корковыми структурами мозга. Рефлекторные реакции
с ушной раковины способны вызывать изменение химизма центральных нейронов, благодаря чему
удается купировать абстинентный синдром при курении и алкоголизме, повышать эффективность
эндогенных нейро-медиаторов, участвующих в антиноцицептивных и антистрессовых механизмах.
Воздействие на нервный аппарат ушной раковины.вызывает'рефлекторные изменения мышечного
тонуса, особенно гладких мышц, регионарного кровообращения. секреции и т. д. Все это
представляется маловероятным, фантастическим, «чудотворным» и у некоторых людей вызывает
скептический возглас —«этого быть не может!»
На самом деле- эффективность грамотно примененной аурикулярной рефлексотерапип
несомненна и вполне объяснима физиологически. Аурикулярная рефлексотерапия. как и
корпоральная, являются физиологическими методами лечения, основанными на рефлекторных
способах нормализации центральных регуляторных механизмов. Рефлексотерапия, в том числе и
аурикулярная, не панацея от всех бед, как это пытаются внушить некоторые апологеты
канонических, псевдонаучных «учений». Для того чтобы понять суть метода и его возможности,
грамотно использовать их на практике, необходимо рассмотреть физиологические основы
аурикулярной рефлексотерапии. Необходимо глубоко разрабатывать теоретические основы,
изучать механизмы «аурикулярных рефлексов» на различные регуляторные процессы мозга.
Автор уверен, что понимание теоретических основ позволит перекинуть прочный мост от богатой
эмпирической практики к научно обоснованному применению метода в различных областях медицины. Без разработки основ метода трудно преодолеть существующий, но ничем необоснованный
скептицизм, как и совершенно необоснованные попытки преувеличить возможности метода. То и
другое дискредитирует метод и тормозит его развитие и внедрение в практику здравоохранения,
хотя метод эффективен в руках специалиста, не ока-зываег побочного действия, достаточно
прости экономически выгоден; но главное — приносит людям реальную пользу! В последние годы
были опубликованы различные руководства, главным образом, по корпоральной рефлексотерапии. Поскольку аурикулярная рефлексотерапия еще мало известна и теоретически почти не
разработана, в данной книге автор анализирует преимущественно ее физиологические основы и
лишь частично касается проблем корпоральной рефлексотерапии.
Автор не сомневается в том, что критические замечания и пожелания читателей принесут
несомненную пользу в дальнейшей работе по разработке основ рефлексотерапии и заранее
благодарит всех, кто возьмет на себя труд высказать свою точку зрения.
глава I. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ АУРИКУЛЯРНОЙ
РЕФЛЕКСОТЕРАПИИ
Общие замечания
Современная история создания и развития аурикуляр-ной рефлексотерапии (аурикулотерапии),
как оригинального и эффективного метода рефлекторной терапии, насчитывает не более четверти
века. Датой ее зарождения в Европе можно считать 1956 год, когда доктор Nogier (Лион, Франция)
впервые на конференции по акупунктуре в г. Марселе рассказал о своих работах по воздействию
на ушную раковину с целью лечения ряда болевых синдромов (Nogier, 1965). С тех пор
аурикулярная рефлексотерапия начала успешно развиваться и с каждым годом завоевывает все
большую и большую популярность среди медицинских работников благодаря эффективности и
надежности при лечении целого ряда функциональных заболеваний и многих болевых и
стрессовых синдромов.
Аурикулотерапия или точнее— аурикулярная рефлексотерапия уже получила практическое
распространение и дальнейшее развитие во многих странах, особенно в Европе.
Предлагаемый нами термин —«аурикулярная рефлексотерапия», в отличие от других,
подчеркивает рефлекторный принцип самого явления и рассматривает этот метод как часть
рефлексотерапии.
Несмотря на успехи в области практического применения аурикулярной рефлексотерапии,
теоретические основы ее еще только зарождаются и требуют серьезной разработки.
Для этого необходимо привлечь усилия разных специалистов и опираться на достижения разных
наук, особенно фундаментальных, среди которых важнейшими являются анатомия и физиология.
При этом крайне важно рассматривать не только завершенные морфо-функциональные
характеристики ушной раковины, но и особенности ее эволюционного развития. Без этого очень
трудно понять уникальные особенности ушной раковины как мощнейшей рефлексогенной зоны
организма, несмотря на ее ничтожные размеры по сравнению с поверхностью тела.
На основании выполненных исследований и анализа данных литературы мы представили серию
рисунков, где даны чувствительные проекции различных областей тела, органов, систем
организма на ушной раковине благодаря чему можно предсказать функциональные особенности
вызываемых рефлексов.
Однако мы начнем рассмотрение проблемы с истории вопроса, так как исторический опыт
является надежным критерием практической ценности метода аурикулярной рефлексотерапии.
Исторические корни аурикулярной рефлексотерапии
Как указывает Nogier (1972) в своем руководстве по аурикулотерапии, более двух тысяч лет тому
назад были известны случаи прижигания некоторых зон уха для ку-пировапи болевых синдромов
при ишиалгиях и даже при зубной боли. Зародилась подобная традиция в Египте, Персии или
Вавилоне — неизвестно.
В Древнем Египте женщинам, не желавшим иметь детей, прокалывали ушную раковину в
определенной точке.
В IV веке до н. э. Гиппократ в возрасте 20 лет провел 3 года в Египте с целью ознакомления с
достижениями египетской медицины и в своей знаменитой книге «Прогностика» отметил, что
прижигание ушной раковины или небольшие насечки на ухе для кровопускания успешно
используются для лечения импотенции и стерильности. Существуют также данные о том, что
прижигание уха, как метод лечения, был разработан в Персии и оттуда завезен в Японию (Joyeux,
1974).
Впервые официальные сведения о прижигании ушной раковины для купирования болей при
ишиалгиях появились в Европе в 1637 году благодаря публикации португальского врачапутешественника (Zacutus Lusitanus, 1637; цитир. по Nogier, 1972).
В 1717г. А. Вальсальва в своей известной книге «De aura humana tractatus» подробно описал
специальные зоны на ушной раковине, прижигание которых облегчает зубные боли.
В 1810 г. врач из Пармы, проф. Ignaz Colla описал свое наблюдение над мужчиной, который после
болезни не мог ходить и которого удалось вылечить благодаря инспирированным укусам пчел в
области противозавитка ушной раковины. В этом же сообщении упоминаются случаи успешного
лечения ишиалгий путем прижигания внутренней поверхности ушной раковины, которые делали
хирурги по его совету. Упоминается даже имя хирурга — Цеккони.
В 1812 г. Berlioz (цитир. по Jarricot, MingWong, 1973) сделал сообщение в Парижском медицинском
обществе о своих исследованиях по поводу хронических заболеваний и применении методов
кровопускания и акупунктуры для их лечения. Эти материалы были опубликованы в 1816 г. как
«Заметки о хронических болезнях, кровопускании и акупунктуре», которые вызвал» большой
отклик. За свои заслуги перед медициной Berlioz был избран почетным членом медицинских
обществ Парижа, Бордо и Монпелье и пользовался большой популярностью и уважением
современников как крупный специалист, замечательный врач (а не как отец известного
композитора Гектора Берлиоза).
Доктор Berlioz подчеркивал, что акупунктура целительное средство для лечения многих
заболеваний, широко известное в Китае и Японии, но совершенно незнакомое в Европе. Он
призывал скорее избавиться от эмпирики и приступить к изучению механизмов. На основании
своих наблюдений он доказал, что небольшие надрезы уха, особенно в хрящевой части,
достаточно эффективны как метод лечения многих болезней. Им была разработана методика
лечения мигрени и других видов головных болей при помощи воздействия на ушную раковину. Л;
Берлиоз пришел также к выводу, что более эффективным способом воздей-стия являются не
мелкие ранки, наносимые ножом или режущей иглой, а уколы круглой и острой иглой. Причем он
рекомендовал, на основе собственного опыта, пользоваться стальными иглами и вводить их не
так, как делают китайцы и японцы, постукивая молоточком по игле, а быстрыми вращательными
движениями, контролируя эффект воздействия по субъективной реакции больного. Таким
образом, есть достаточные основания признать доктора Берлиоза одним из основателей научного
направления и акупунктуре и аурикулотерапни. В подтверждение сказанного можно добавить, что
Berlioz рекомендовал использовать гальванический ток (при помощи аппарата Вольта) для
электростимуляции через иглы (цитир. по Jarricot, Ming Wong, 1973), утверждая, что это усиливает
терапевтический эффект. Следовательно, он был одним из первых, кто предложил электрорефлексотерапию.
В 1850 г. Рюклер из Цинцинати сообщил о прекрасных результатах, полученных им при лечении
ишиалгий прижиганием ушной раковины. В том же 1850 г., в 9-ом номере французского журнала
медико-хирургического общества— (Journal des Connaissanees Medico-Chirurgicales) была
опубликована статья по материалам доктора Lucciano de Bastia с подробным анализом многих
случаев прижигания ушной раковины в области корня завитка как радикального метода лечения
ишиалгий (пояснично-крестцовых радикулитов). Эта статья получила широкий отклик как во Франции, так и за ее пределами и послужила толчком для исследований этой проблемы.
Nogier (1972) приводит в своей книге репродукцию первых двух страниц из этого журнала с
описанием материалов доктора Люччиано де Бастия и с рисунками уха и. инструментов для
прижигания. В этом же журнале (в номерах 34 и 35) появились еще сообщения об успешном применении метода прижигания уха для лечения болевых синдромов в различных госпиталях Парижа.
Nogier подчеркивает, что когда он впервые опубликовал эти исторические материалы, они вызвали
сенсацию, причем были и такие, которые смеялись над ним, но большинство стали сами
исследовать этот вопрос.
В том же 1850 г. в июньском медико-хирургическом обзоре (Revue Medico-СП irurgicale) были
опубликованы две статьи профессора Malgaigne M. из госпиталя Сан-Луи о результатах
прижигания ушной раковины для лечения различных болевых синдромов. На основании 18
наблюдений он пришел к выводу, что примерно в одной трети случаев положительный эффект
наступает в первый же день;
у другой трети боль исчезала или резко уменьшалась на несколько часов и вновь возобновлялась;
наконец, остальные пациенты не получали облегчения от прижигания, даже временно. Таким
образом этот метод не дает постоянного эффекта, но тем не менее является одним из мощных
средств лечения, а в случае успеха— наиболее быстрым и эффективным средством воздействия
для снятия или купирования хронических болевых синдромов, в том числе при невралгиях
тройничного нерва.
В последующие годы в этом журнале были опубликованы сообщения многих других специалистов
об успешном лечении болевых синдромов и некоторых хронических заболеваний при воздействии
на ушную раковину (цитир. по Nogier, 1972).
Duchenne de Boulogne в 1855 г. подверг критике ау-рикулярный метод лечения болевых
синдромов, заявив, что он не понимает, как это может оказывать положительный терапевтический
эффект, что все это невозможно объяснить и поэтому должно быть отвергнуто врачами. Так оно,
по-видимому, и произошло. И только через сто лет метод аурикулотерапии был вновь открыт и
возрожден в Европе Nogier и его последователями. ( Таким образом, непонимание, скептическое
отношение, научное ханжество, а может быть и невежество, послужили тормозом к прогрессу
аурикулотерапии и на сто лет приостановили ее развитие.
Несмотря на забвение врачами аурикулотерапии, как метода лечения болевых синдромов, метод
продолжал успешно применяться различными целителями в странах бассейна Средиземного
моря.
Bourdiol (1970) рассказывает, что он видел мусульманских отшельников-арабов с медными
серьгами в зоне козелка уха и противозавитка, которые они носили с целью купирования
некоторых видов болей. На Корсике, по сообщению Pedinielli — хирурга из г. Тулона, ишиалгию
лечили прижиганием ушной раковины в области противозавитка. Pidinielli сам лечил несколько
случаев пояснично-крестцового радикулита у своих друзей, прижигая электро-термокаутером эти
точки на ухе. В странах Среднего Востока, на юге Франции и Италии до сих пор есть лекари,
которые успешно лечат ишиалгии, прижигая ушную раковину.
Как отмечает Bourdiol (1970), над такими «варварскими» методами терапии болевых синдромов
многие ехидно посмеивались, хотя сами больные утверждали, что их успешно вылечили именно
такими методами.
Nogier (1972) еще в 1950 г. обратил внимание, что у некоторых больных, которые приходили в его
лечебницу, на ушной раковине имелись небольшие характерные ожоговые рубцы. Как выя-нилось,
это было следствие успешного лечения ишиалгии при помощи микроожогов ушной раковины,
которую практиковали местные знахари. Причем эти больные до лечения «варварским» методом
безуспешно испробовали все классические методы лечения ишиалгии в различных клиниках.
Nogier. начал сам успешно лечить ишиалгии прижиганием отдельных точек ушной раковины.
Затем он усовершенствовал технику и заменил прижигание воздействиями при помощи игл, а
затем предложил электростимуляцию слабыми токами. Иглы вводились в точки верхнего отрезка
противозавитка а также в точки, которые оказывались болезненными при надавливании.
Накопив позитивный опыт в течение трех лет лечения ишиалгии и других болевых синдромов,
Nogier высказал догадку о том, что весь противозавиток ушной раковины, по-видимому,
представляет собой проекцию чувствительности позвоночного столба в обратной
последовательности, что может иметь место, если спроецировать фигуру человека на ушную
раковину головой вниз. Однако многие положения, высказанные до настоящего времени,
основаны на эмпирических представлениях и требуют научного обоснования, например, так
называемая частотная резонансная характеристика ушной раковины и отдельных ее областей.
Тем не менее, позитивный клинический опыт, апробированный специалистами различных стран,
говорит о реальной эффективности аурикулярной рефлексотерапии при лечении ряда
заболеваний и многих болевых и стрессовых синдромов.
В настоящее время известны также результаты ряда экспериментальных исследований на
животных, выявившие рефлекторные реакции в стволовых и таламических ядрах мочга, при
стимуляции точек ушной раковины (см. ниже).
Таким образом, несмотря на многие нерешенные проблемы, особенно теоретического характера,
аурикулярная рефлексотерапия в руках грамотного и опытного специалиста является надежным
методом рефлекторного купирования болевых синдромов и терапии ряда функциональных
заболеваний.
Аурикулярная рефлексотерапия в том виде, в-каком она сегодня существует во многих странах,
является методом, разработанным в Европе, в частности во Франции, хотя воздействие на ушную
раковину для лечения ряда заболеваний применялось в Китае более чем 2500 лет тому назад.
В классическом каноне врачевания древнего (III век до н. э.) Китая — «Хуанди Ней-Цзин»
упоминается ушная раковина, как область воздействия на внутренние органы и системы
организма. Более подробно об использовании ушной раковины для лечения ряда заболеваний
говорится в желтой императорской книге «по иглотерапии» и в «Книге диалогов по внутренним
болезням» (цитир. по Lu, 1975).
Китайский врачеватель Пиен-Цзио или Цзин-Ю-Ен (около 407—310 г. до н. э.) рекомендовал
лечить катаракту прижиганием уха (сложить ушную раковину пополам и воздействовать на
образовавшуюся точку вершины) или введением бамбуковых игл (Jarricot, Ming Wong, 1973).
Легенда гласит, что Цзин-Ю-Ен спас от клинической смерти принца путем воздействия на ушную
раковину. Рецепты реанимации путем воздействия на ухо приводит также Ко-Хонг (281—340 г. н.
э.). В основах акупунктуры Ху-анг-Фу-Ми (цитир. по Jarricot, Ming Wong, 1973) приводит 20
рецептов точек на наружной и внутренней поверхности уха.
В известном труде Су Сы-Мяо «Тысяча золотых рецептов» (VII век н. э.) рекомендуется колоть
точку в середине уха (нулевая точка по Nagier) для лечения ряда инфекционных заболеваний и
острого гепатита. Он рекомендовал также прижигание внутренней поверхности ушной раковины
для лечения глухоты и шума в ушах. Прижигание верхушки уха для лечения катаракты применял
Ян Суй-Чжоу (1601 г.). Наконец, ряд интересных данных, в том числе проекцию тела на ушную
раковину, привел Вон Киен в своей книге «Золотое зеркало медицины» (1739 г.).
Joyeux (1974), а также Jarricot, Ming Wong (1973) совершенно справедливо отмечают, что Китай
вновь открыл для себя значимость акупунктуры точек ушной раковины как метода лечения в 1957
г. через немецкий перевод (G. Bachmann) французской статьи Nogier (1957). Первая серьезная
книга по аурикулярной рефлексотерапии появилась в Китае только в 1972 г., причем топография
точек на ушной раковине, представленная различными школами (Пекин, Шанхай, Кантон),
серьезно различается. Указанные выше авторы подчеркивают, что современная родина
аурикулярной рефлексотерапии — Франция.
ГЛАВА II. СТРОЕНИЕ УШНОЙ РАКОВИНЫ
Общие замечания
Наружное ухо (auricula externa) или ушную раковину (conchae auriculae) часто называют-просто
ухом ^(auricula). С точки зрения анатомии истинной раковиной (conchae) является лишь часть уха
(Jarricot Н., 1973), расположенная в ее среднем отделе, полукругом, у начала наружного слухового
прохода (meatus acusticus externus). Раковина—это расширенная часть хрящевой трубки
наружного слухового прохода, раскрытая в виде несимметричной воронки.
Своей конфигурацией раковина резко выделяется от остальных элементов наружного уха и
представляет важнейшую область рефлекторных реакций на функции внутренних органов и
систем организма. Это обстоятельство имеет глубокие эволюционные корни, о чем будет сказано
ниже.
Хотя наружное ухо у всех людей имеет одинаковое строение, то есть состоит из одних и тех же
элементов, расположенных в пространстве в одной и той же последовательности, конфигурация
отдельных элементов и всего наружного уха в целом, а также их размеры существенно отличаются у каждого человека (рис. 1).
Рисунок уха настолько своеобразен и типичен для каждого человека, что криминалисты, как
указывает Nogier (1972), пытались использовать рисунок правого уха для распознавания личности
(нечто, подобное дактилоскопии). Однако вряд ли это целесообразно;так -как с годами рисунок уха
несколько меняется. Из более округлого, мягкого, эластичного у молодых людей ухо становится
более дряблым и вытянутым, появляются множественные мелкие складки в кожном покрове,
хрящевая часть утолщается, появляется волосяной покров. Заметные различи я встречаются
между правым и левым ухом. У женщин размеры наружного уха всегда меньше, чем у мужчин.
Исходя из
Рис. 1. Строение ушной раковины (вверху—человека, внизу —
кошки)
1—завиток — восходящая ветвь,
2—верхняя ножка противозавитка,
3—трехсторонняя (ладьевидная) выемка,
4—нижняя ножка противозавитка,
5 — челнок (чаша) раковины,
6 — корень завитка,
7— надкозелковая вырезка,
8 — полость раковины,
9 — наружный слуховой проход,
10 — козелок,
11 — межкозелковая вырезка,
12 — мочка уха,
13—противокозелок,
14—противозавиток,
15 —нисходящая ветвь завитка,
16 — дарвинов бугорок,
17 — желобок завитка,
18 — хвост завитка,
19 — парус уха.
изменчивости формы и размеров наружного уха у разных людей и в разные возрастные периоды,
вполне очевидно, что публикуемые в литературе карты наружного уха с указанными пунктами
представительства чувствительности различных областей тела и внутренних органов отражают
лишь общие принципы их распределения.
Точная локализация представительства чувствительности той или иной части тела (органа ,
функции) на поверхности наружного уха должна осуществляться индивидуально для каждого
человека, исходя из реальной, а не типовой конфигурации уха. В этом и заключается существенная доля мастерства врача, использующего аурику-лярную рефлексотерапию. Врач,
прежде чем приступить к манипуляциям на ухе, должен внимательно осмотреть и изучить
особенности данного уха.
Анатомия наружного уха
Наружное ухо расположено между сосцевидным отростком и суставом верхней челюсти и
крепится к височной кости тремя мышечными связками. Эти мышцы очень слабо развиты и
являются у человека образованлями рудиментарными, которые утратили способность сокращаться и обеспечивать движение ушной раковины. Напротив, у животных, например, у кошки, ухо
которой представлено на рисунке 1, эта способность прекрасно развита. К мышечным связкам уха
относятся: передняя ушная мышца (m. auricularis anterior), верхняя ушная мышца (т. auri-cularis
superior) и задняя ушная мышца (т. auricularis posterior). У некоторых людей (как явление атавизма)
сохранились значительно лучше развитые мышцы уха, благодаря чему они, в буквальном смысле,
способны шевелить ушами. Это обстоятельство надо иметь в виду, так как при воздействии на
точки уха могут возникнуть рефлекторные движения, что особенно нежелательно при введении
игл.
Ухо состоит из эластичной хрящевой основы, которая занимает примерно 4/5 ее размера,
покрытой с двух сторон тонким слоем кожи и подкожной клетчатки. В нижней части уха хрящевая
основа отсутствует и там располагается мочка уха или ушная долька (lobus auriculae), которая
представляет собой кожную складку, заполненную жировой клетчаткой (рис. 1). Форма уха у
человека приблизительно напоминает эллипс, ориентированный вертикально (параллельно оси
тела), у которого большой радиус кривизны расположен наверху, малый внизу. По данным Nogier
(1972), средние размеры уха взрослого человека следующие: для вертикальной оси 60—65 мм,
для горизонтальной 30—35 мм.
Ухо направлено назад от наружного слухового прохода и расположено под углом 15—45° по
отношению к плоскости височной кости. Благодаря этому внутренняя (медиальная) поверхность
уха легко доступна для обследования и манипулирования, что еще больше облегчается при отведении уха в сторону, чему способствует эластичность крепления к височной кости. Сказанное
абсолютно справедливо и в отношении уха многих видов животных, особенно домашних, которые
чаще всего используются в экспериментальных исследованиях. В ушной раковине различают две
поверхности — наружную (латеральную) и внутреннюю (медиальную) и периметр (рис. 1).
Наиболее сложным является строение наружной поверхности, в центре которой расположена
раковина — конха (conchae), а вокруг нее имеются различные выступы и складки: завиток,
противозавиток, козелок, противокозелок, мочка уха и т. д. По периметру наружного уха, за
исключением области мочки уха и несколько выше козелка (или начала наружного слухового
прохода), расположен завиток (helix), представляющий собой валикообразно завернутый
свободный край хрящевой пластинки уха (рис. 1).
Началом завитка является корень (crus helicis), который расположен на дне полости раковины и
делит ее на две неравные части. Верхняя, меньшая, полость раковины (cavum conchae superior),
или чаша (челнок) раковины (cymbala conchae), имеет овальную форму с вытянутыми полюсами, а
нижняя, большая полость (cavum conchae inferior), имеет форму неправильного треугольника с закругленными вершинами. Здесь же начинается наружный слуховой проход (meatus acusticus
externus). На корне завитка, у самого его начала, расположена важнейшая функциональная точка
уха—нулевая точка (по Nogier), о значении которой будет сказано ниже. Завиток-на своем
протяжении в различных участках может иметь непостоянные искривления, дефекты и только в
одном месте, почти закономерно, существует утолщение, называемое дарвиновым бугорком
(tuberculum Darwinii);
Интересно, что если через середину дарвинова бугорка (см. рис. 3,4) провести линию к нулевой
точке уха (на корне завитка), то между вертикалью уха и этой линией образуется угол примерно в
30°. Эта линия так же, как и нулевая вертикаль, может служить хорошими ориентирами при
определении положения ряда точек или проекций тела на ухе. Вопрос этот будет рассмотрен
специально при описании практических аспектов проблемы.
Завиток заканчивается на уровне приблизительно нижнего края наружного слухового прохода, в
виде заостренного края — хвоста завитка (cauda helicis).
Параллельно завитку по периметру раковины расположен второй валик, называемый
противозавитком (anti-helix). Между завитком и противозавитком расположено-эластичное
углубление — желоб завитка (scaphae). Противозавиток заканчивается в нижней части уха, у
границы с противокозелком и отделен от него хорошо видимой бороздкой (рис. 1);
В верхней части уха противозавиток раздваивается на две ветви или ножки: верхнюю и нижнюю
(crura antiheli-cis sup. et inf.), между которыми образуется трехсторонняя выемка (fossa
triangularis—navicularis) или межпротиво-завитковая впадина (fossa interantihelicis).
Противокозелок (antitragus), расположенный у нижнего. края противозавитка, имеет яйцевидную
или грушевидную-форму, широкая часть которого направлена вниз. Поверхность гладкая,
выпуклая, хорошо отличается от окружающих элементов и заметно вдается в полость раковины.
Ниже противокозелка расположена мочка уха.
Козелок (tragus) расположен впереди наружного слухового прохода, как бы прикрывая его и
представляет собой, как правило, треугольный пластинчатый выступ. Сверху отделен от корня
завитка хорошо выраженный надкозелковой вырезкой (incisura supratragica); внизу переходит в
межкозелковую вырезку (incisura intratragica), которая является нижним полюсом треугольника
полости раковины и отделяет козелок от противокозелка.
Внутренняя или медиальная поверхность уха не имеет сложной конфигурации и лишь слабо
воспроизводит рельеф наружной поверхности уха. Лучше всего видны границы раковины
(conchae) в виде бороздки, соответствующей, противозавитку.
Кровоснабжение наружного уха
Ушная раковина снабжается кровью довольно обильно, хотя ухо, как известно, в двигательных
реакциях, особенно у человека, не участвует; является практически неподвижным и
следовательно не требует заметных энергетических затрат. Однако богатое кровоснабжение уха
необходимо для поддержания нормальной температуры в нем, так как почти полное отсутствие
жировой ткани в ухе способствует большим тепловым потерям.
Кровоснабжение уха осуществляется из бассейна наружной сонной артерии (a. carotis externa) от
следующих крупных ее ветвей (Р. Д. Синельников, 1978): I— поверхностной височной артерии (a.
temporalis superficialis), II—затылочной артерии (a. occipitalis), III—задней ушной артерии (a.
auricularis posterior), IV— внутренней челюстной артерии (a. maxilaris interna).
I. Поверхностная височная артерия проходит впереди уха (рис.2) и отдает к ушной раковине три
небольшие артерии—передние ушные ветви (rami auriculares anteriores), которые соответсг енно
называются верхней "(superior), средней (media) и нижней (inferior) передними ушнымл ветвями.
Иногда число таких ветвей достигает пяти.
A.AURIGULARIS POSTERIOR
AOCGIPITALIS
Рис. 2. Артериальные сосуды ушной раковины (подробности в тексте)
Верхняя ветвь распределяется у места подъема завитка, в треугольной ямке и доходит до
верхнего края желоба завитка (скафа). Часть ветвей переходит на внутреннюю поверхность уха в
области завитка.
Средняя ветвь распределяется в области раковины в ножке завитка, в козелке, в начальной
части наружного слухового прохода. В область ушной раковины входят отдельные ветви и от
других артерий (задней ушной).
Нижняя ветвь распределяется в основном в области мочки уха, частично подходит к
межкозелковой вырезке, к козелку и противокозелку, к хвосту завитка.
Указанные ветви, а также ветви других артерий уха тесно анастомозируются друг с другом, так что
определить точные границы ветвления различных артерий уха невозможно, да и нет в этом
необходимости.
II. Затылочная артерия (рис. 2), в отличие от височной, проходит далеко от уха и на уровне
сосцевидного отростка отдает к ушной раковине длинную ушную ветвь (ramus auricularis), которая
на своем пути к внутренней поверхности уха анастомозируется с другими ветвями затылочной
артерии, а также с ветвями височной и задней ушной артерии. Таким образом, кровоснабжение
наружной и внутренней поверхностей уха не осуществляется из строго раздельных каналов, а
охватывает бассейн артерий, расположенных на височной и затылочной областях головы.
Следовательно, при воздействии на ушную раковину и активации симпатических периваскулярных
сплетений местная сосудистая реакция может распространяться на достаточно большую площадь
в пределах бассейна указанных артерий. Здесь речь идет не о рефлекторных реакциях с вовлечением центральной нервной системы, а лишь о прямой передаче волны возбуждения по
симпатическим сосудистым сплетениям.
Как показал наш опыт, кратковременный, но интенсивный массаж ушной раковины, особенно ее
внутренней поверхности, вызывает расширение сосудов височной и затылочной области и
способствует купированию головных болей (сосудистого происхождения), вызывает
незначительное (15—20 мм рт. ст.) снижение артериального давления (когда оно повышено) и
снимает чувство напряжения.
III. Задняя ушная артерия (рис. 2) отходит непосредственно от наружной сонной артерии и уходит
назад к ушной раковине вблизи сосцевидного отростка. Далее располагается на височной кости
позади уха. Эта артерия образует три большие ветви, одна из которых — ушная ветвь (ramus
auricularis) разветвляется на внутренней (медиальной) поверхности уха, преимущественно в
нижней ее части. Она отдает самую большую ветвь, на наружную (латеральную) поверхность уха,
разветвляясь в области желоба между завитком и противозавитком. Следовательно, ушная ветвь
задней ушной артерии преимущественно разветвляется на наружной поверхности уха. Внутренняя
поверхность уха снабжается кровью за счет другой ветви задней ушной артерии, которая
называется затылочной ветвью '(ramus occipitalis). Эта ветвь распределяется почти по всей
внутренней поверхности уха, за исключением верхнего полюса и вместе с ушной ветвью
затылочной артерии снабжает кровью эту область.
IV. Внутренняя челюстная артерия в самом начале
•образует небольшой стволик — ушную глубокую артерию
•(a. auricularis profunda), которая поворачивает назад и вверх к наружному слуховому проходу и
подходит до барабанной перепонки (В. П. Воробьев, 1942). Участие этой артерии в
кровоснабжении ушной раковины весьма сомнительно. Можно говорить лишь о кровоснабжении
слухового прохода.
Венозный отток от уха осуществляется по двум основным венам: поверхностной височной и
задней ушной, которые располагаются вместе с одноименными артериями. Ушная раковина
снабжена богатой сетью лимфатических
•сосудов. С наружной поверхности ушной раковины лимфа
•оттекает в передние ушные лимфатические узлы (nodi lymphatici auriculares anteriores), которые
расположены впереди козелка. Под ушной раковиной расположены нижние ушные лимфатические
узлы (nodi lymphatici auricula
•res inferiores), куда оттекает лимфа мочки уха и нижней ловерхности слухового прохода. С
внутренней поверхности уха лимфа собирается в задние лимфатические узлы (nodi lymphatic;
auriculares posteriores) и в околоушные лимфатические железы.
Расположение лимфатических узлов ушного бассейна необходимо знать, так как при
инфицировании уха в связи
•с. иглоукалыванием первые признаки воспаления могут появиться в них.
ГЛАВА III. ИННЕРВАЦИЯ УШНОЙ РАКОВИНЫ
Общие замечания
Ушная раковина является уникальной областью на поверхности тела в связи с особенностями ее
иннервации. Это единственный участок в соматической сфере организма. представленный
хрящевой основой и кожным покровом и лишенный каких-либо признаков специализированной
сенсомотОрной или висцеральной функции, где наряду с разными соматическими афферентными
нервами представлены также афференты висцерального происхождения— ветви блуждающего (п.
vagus), языкоглоточного (п. glossopharingeus) и лицевого нерва (п. facialis). Мало того, соматические афференты ушной раковины в отличие от других участков тела представлены ветвями
не одного какого-либо нерва, а сразу двух крупных: тройничного нерва (п. trigeminus) и нервов
шейного сплетения (plexus cervicalis), из коих один является краниальным, а другой— спинальным.
Такое обилие и многообразие афферентной иннервации ушной раковины полностью противоречит
крайней ограниченности и примитивизму функционального назначения наружного уха человека как
в механизмах сенсорного слухового восприятия, так и в других физиологических процессах. Ухо
человека, как уже было отмечено, дажелишени способности двигаться и направляться в сторону
звуковой волны, как это имеет место у многих высших животных. В обеспечении слуховой функции
наружное ухо выполняет роль пассивного рупора, установка которого в пространстве
осуществляется за счет поворота головы. В связи с этим исключительное богатство афферентной
иннервации уха представляется непонятным парадоксом природы на фоне практически полного
отсутствия активной функции у этого органа.
На это обстоятельство до сих пор почти никто из авторов не обратил внимания. Между тем
существует вполне четкий физиологический закон, описанный нами много лет назад (Р. А.
Дуринян, 1965), который говорит о том, что богатство афферентной иннервации того или иного
участка тела зависит от степени функциональной дифференцированное данной области. Чем
более сложную и многообразную функцию выполняет данный участок тела, тем более мощной,
богатой должна быть его афферентная иннервация и тем большее количество нервных элементов
должно участвовать в обеспечении этой функции. Именно это обстоятельство лежит в основе
неравномерности в представительстве сенсорных и моторных систем на разных уровнях мозга, в
том числе в коре больших полушарий, в виде хорошо известного гомункулюса или анималькулюса
(рис. 3). Гомункулюс, то есть искаженная в размерах и очертаниях фигура человека (или
анималькулюс) образуется за счет того, что функционально сильно дифференцированные участки
тела, как например, кисти и пальцы рук,
Рис. 3. Сенсорное и моторное представительство в коре мозга. Сенсорное — слева и
моторное — справа представительство в коре мозга (гомункулюс) человека (из Penfield and
Rasmussen, 1950).
Фигуры сенсорного (анималькулюса) представительства в коре мозга (слева направо) кролика,
кошки, обезьяны (из Rose J. E., Mountcastle V. В. , 1959).
особенно большой и указательный, стопа и пальцы ног, голова, особенно лицо, губы, язык, нижняя
челюсть занимают в коре больших полушарий во много раз больше пространства для
представительства своих функций, чем представительство области туловища, хотя поверхность
его во много раз больше, чем любой из указанных участков тела. На фигуре гомункулюса ушная
раковина теоретически должна быть по размерам значительно больше, если ее иннервация такая
существенная. Ушная раковина выходит за рамки этого правила и это нуждается в объяснении.
Можно предположить, что это лишь редкое, непонятное исключение, но ведь нельзя же допустить,
что природа создала такую возможность специально для того, чтобы использовать ее в
аурикулярной рефлексотергпии. Такое явление должно иметь серьезные физиологические
основы, необходимые организму в его нормальной жизнедеятельности.
Следовательно, богатство афферентной иннервации уха .либо связано с тем, что ушная раковина
помимо функции пассивного рупора звуков выполняет еще какие-то важные для организма
физиологические функции сенсорного характера, пока непонятые наукой, либо это результат остаточных явлений в эволюции ушной раковины, в ее онтофилогенезе. Второе предположение на
данном этапе знаний представляется более обоснованным, но отнюдь не исключает
необходимость исследовать и первое предположение.
Не исключена возможность, во-первых, что богатая афферентация поверхности ушной раковины
необходима для восприятия целой гаммы натуральных сигналов внешней среды (речь идет не о
собирании звуковой волны и направлении ее к рецепторам органа слуха), передачи их
непосредственно в стволовые сенсорные и ретикулярные ядра для поддержания постоянного
тонического (неспецифического) состояния автоматических центров регуляции жизненноважных
функций организма и неспецифической активации других структур мозга. Такая гипотеза теоретически вполне допустима. Для ее обоснования необходимы исследования разного направления:
морфологические — для изучения рецепторов ушной раковины и их связей с сенсорными ядрами;
физиологические—для изучения функциональных особенностей этих рецепторов, характера
передаваемых ими сигналов, реакций различных структур мозга в ответ на сигналы;
биофизические — для изученияприроды возбуждения и характера воздействующих из вне
сигналов внешней среды.
Не исключена возможность также, что афферентация, идущая от рецепторов ушной раковины в
ретикулярные ядра ствола мозга, служит тонизирующим фоном для поддержания нормального
состояния эндогенной антиноцицептивной и антистрессовой систем. Практика аурикулярной
рефлексотерапии дает основание высказать и первую и вторую гипотезы, как вполне вероятные,
естественные физиологические механизмы. Однако перед физиологической наукой стоит сложная
задача доказать, что рефлекторные влияния с уха на функции внутренних органов и систем
организма, как и на систему обезболивания и успокоения, возможны не только искусственно
вызванным путем (при воздействии на точки ушной раковины), но осуществляются в естественных
условиях под влиянием натуральных сигналов внешней среды, как нормальное физиологическое
явление.
Прежде чем рассмотреть эволюционные аспекты формирования наружного уха и его иннервации
следует подробно описать нервы ушной раковины.
Распределение различных нервов на ушной раковине
Вопросам иннервации ушной раковины и ее связи с центральной нервной системой многие авторы
придают большое значение, так как без этого невозможно объяснить наблюдаемые на практике
рефлекторные эффекты при воздействии на ухо. Однако специальные исследования по этому
вопросу пока выполнены крайне недостаточно и многие выводы получены при помощи косвенных
наблюдений; слабо использованы также данные анатомии и физиологии нервной системы.
Среди опубликованных в последние годы работ заслуживают внимания исследования В. И.
Квирчишвили (1966), хотя они не касаются непосредственно иннервации уха.
Недостаточно аргументирована точка зрения Е. С. Вельховер (1972) о возможности передачи по
тройничному, блуждающему и третьему шейному нервам афферентных сигналов от внутренних
органов и частей тела к точкам уха и в кору больших полушарий. Если согласиться с мнением
автора, следует признать, что тройничный нерв, например, может действительно передавать
сигналы от внутренних органов к уху, причем в антидромном направлении,то есть от сенсорного
ядра на периферию. Непонятно, откуда тройничный нерв вообще берет афферентные сигналы or
внутренних органов?
Проблема отраженных висцеральных реакций, в частности боли, на разные участки тела давно
уже исследуется и подробно рассматривается в специальной литературе по нейрофизиологии (В.
Н. Черниговский, 1960, 1967; Р. А. Дуринян, 1965; Ruch, Patton Woodbury, Towe,
1976);функциональной нейроанатомии (Crosby, Humphrey, Lau•er, 1962); теоретической
неврологии (Curtis, Jacobson, Marcus, 1972).
Хотя эти исследования выполнялись не для решения фундаментальных проблем
рефлексотерапии, однако полученные данные могут быть использованы в полной мере и для
объяснения механизмов рефлексотерапии. Без привлечения данных литературы по
нейрофизиологии и нейроанатомии теоретические проблемы рефлексотерапии решить
НЕВОЗМОЖНО.
Многие авторы, пишущие о разных аспектах рефлексотерапии, в основном повторяют
традиционные каноны, оставаясь в плену устаревших, архаических представлений, и делают лишь
робкие шаги, чтобы подняться на современный научный фундамент.
Для того, чтобы систематизировать данные литературы по иннервации ушной раковины и
распределении нервов в различных ее участках, составлена таблица 1.
Таблица I Нервы ушной раковины и области их иннервации
Нервы ушной раковины
Область иннервации на ушной раковине
I. Нервы шейного сплетения (Со—С,)—plexus cervicalis 1. Большой ушной нерв (С,—С,)—п. auricularis
magnus
Внутренняя поверхность — почти вся. Наружная поверхность:
а) передняя ветвь — г. anterior
большая часть мочки уха, завитка, желобка, противозавитка,
трех¬сторонней выемки, края конхи.
Внутренняя поверхность. г. posterior Наружная поверхность: часть
б) задняя ветвь
завитка, противозавитка и трехсторонней выемки.
2. Малый затылочный нерв (С,—С,) — п. occipitalis minor
— Внутренняя поверхность — верхний полюс. г. superior Наружная
а) верхняя часть
поверхность — часть завитка и трехсторонней выемки.
— г. inferior Внутренняя поверхность. Наружная поверх¬ность—
б) нижняя ветвь
часть завитка и желобка.
II. Тройничный нерв (V пара черепномозговых нервов) п. trigeminus
Ушновисочный нерв (V) п. auriculotemporalis (от третьей ветви тройничного нерва — нижнечелюстного
нерва — п. mandibularis
а) нервы наружного слухового прохода Наружный слуховой проход — кожа внут¬ри передней и
— п. п. meatus acusticus externi
передневерхней части; корень завитка и чаша раковины
Наружная поверхность: козелок, часть завитка,. трехсторонняя
б) передние ушные нервы — п. п.
выемка, противозавиток, часть-желобка, верхняя половина мочки
auriculares anteriores
уха.
III. Лицевой нерв (VII пара черепномозговых нервов—п. facialis);
Промежуточный нерв (VII) — п. intermedius Wrisbergi>
а) анастомотические
Внутренняя поверхность — средняя часть ветви лицевого (проме(проекция конхи). Наружный слуховой про -жуточного) нерва с ушход — задняя стенка; вход в наружный слу -но-височным нервом —
ховой проход, козелок и предкозелковая об г.г. anastomotici cum п.
ласть, конха, трехсторонняя выемка, противо - завиток, большая
часть мочки уха.
б) анастомоти.ческие ветви лицевого
(проме-жуточного) нерва с уш¬ной
ветвью блуждающе¬го нерва — г.г.
то же самое
commu-nicans cumramo auricu-lari П.
vagi
IV. Языко-глоточный нерв (IX пара черепномозговых нервов) — п. glossopharyngeus
Анастомотические вет- Внутренняя поверхность: средняя часть (про ви языко-глоточного нер- екции
конхи), мочки уха. ва с ушной ветвью Наружный слуховой проход по всему перимет-•блуждающего нерва—
ру, почти вся конха, трехсторонняя выемка, г. communicans cum r. мочка уха, предкозелковая область.
auriculari n. vagi
V. Блуждающий нерв (X пара черепномозговых нервов) —• п. vagus Ушная ветвь блуждающего нерва (X) —
г. auricularis п. vagi
Внутренняя поверхность: средняя часть (про- блуждающего нерва —
екция конхи). г. г. auricularis п. vagi Наружный слуховой проход —
Веточки ушной ветви
начальная часть по всему периметру; конха, корень за¬витка,
козелок, частично предкозелковая об¬ласть, трехсторонняя выемка.
Одним из наиболее крупных афферентных нервов ушной раковины является ушновисочный нерв (п.
auriculotemporalis), который отходит двумя корешками от третьей— нижнечелюстной ветви (п. mandibularis)
тройничного нерва и содержит чувствительные и секреторные волокна (к околоушной железе). Направляясь
кзади и вверх, нерв располагается впереди слухового прохода и заканчивается мелкими веточками в коже
височной области (табл. 1, рис. 4).
На своем пути ушно-височный нерв отдает ряд ветвей к суставной сумке височно-нижнечелюстного
сустава и околоушной железе (секреторные).
На уровне уха ушно-височный нерв дает несколько наиболее крупных ветвей, которые и направляются к
ушной раковине. К ним принадлежат нервы наружного слухового прохода (п. п. meatus acustici externi),
которые в виде двух веточек проникают в стенку наружного слухового прохода на гранлце между его
костной и хрящевой частью и иннервируют кожу наружного слухового прохода в передней и передневерхней части.
Эти нервные веточки можно рассматривать как систему иннервации ушной раковины лишь частично, так
как только их конечные ветвления достигают начала наружного слухового прохода (роп.s. acusticus
externus), чаши раковины (cimbala conchae) и корня завитка.
RHIiXULAHS:
-• И FAC1AUS /VB/
- • GUBSawmBBK IW
- н waus/^'
Рис. 4. Нервы ушной раковины и их топография: 1—ушно-височный нерв, образованный мандибулярной
ветвью тройничного нерва (V пара), 2 — большой ушной и малый затылочный нервы, образованные
нервами шейного сплетения (Сд—Сд), 3 — ушные ветви лицевого (VII) — точки, языкоглоточного (IX) —
пунктир и блуждающего (X) — сплошная линия — нервов (см. таблицу 1).
Главными нервами ушной раковины (рис. 4), принадлежащими тригеминальной системе, являются передние
ушные нервы (п. п. auriculares anteriores), которые отходят чаще двумя ветвями от ушно-ви сочного нерва и
направляются к переднему отделу ушной раковины в область козелка и, частично, завитка и трехсторонней
выемки.
Согласно данным В. П. Воробьева (1942), ушно-височный нерв на уровне расположения уха соединяется с
лицевым нервом {п. facialis) небольшими ветвями, которые носят название анастомотических ветвей с
лицевым нервом (г. г. anastomotici cum n. faciale). Эти ветви являются чувствительными волокнами лицевого
нерва.
Следовательно, наряду с передними ушными нервами тригеминального происхождения в иннервации
переднего отдела наружной поверхности уха участвуют чувствительные ветви лицевого нерва (рис. 4).
Об участии чувствительных веток лицевого нерва в иннервации наружной поверхности уха говорится в
специальной анатомической литературе последних лет (Сигtis В., Jacobson, Marcus, 1972;Chusid,
1970;Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962). Подробный анализ вопросов иннервации. ушной раковины
представлен в работе Bourdiol (1975),. где подтверждается участие лицевого нерва. То же самое признают и
другие специалисты в области рефлексотерапии (Д. М. Табеева, Л. М. Клименко, 1976; В. Г. Вогралик,. М.
В. Вогралик, 1978; Э. Д. Тыкочинская, 1979).
Следующие крупные нервы (табл. 1., рис. 4) соматической афферентной системы, участвующие в
иннервации уха, это большой ушной нерв (п. auricularis magnus) и малый затылочный нерв (п. occipitalis
minor). Оба этих нерва начинаются от шейного сплетения (plexus cervicalis) и, поднимаясь вдоль
грудиноключично-сосцевидной мышцы,. выходят в затылочную область и дают ветви к ушной раковине.
Большой ушной нерв — это наиболее крупный нерв шейного сплетения (Р. Д. Синельников, 1974), который
начинается от третьего, иногда и четвертого, шейных нервов (Су—С^). Выходя изпод грудиноключнчнососцевидной мышцы на ее поверхность, нерв направляется слегка вперед и вверх к ушной раковине и
делится на две, переднюю и заднюю, ветви. Передняя ветвь (г. anterior) большого ушного нерва
разветвляется на множество веток в коже области околоушной железы; иннервирует внутреннюю
поверхность ушной раковины, затем, прободая ее, выходит на наружную поверхность в виде нескольких
веточек. Здесь они иннервируют большую часть мочки уха, часть завитка, желоба завитка (скафа),
противозавитка, трехсторонней выемки, края полости раковины (рис.4).
Таким образом, передняя ветвь большого ушного нерва обеспечивает афферентную иннервацию внутренней
поверхности уха и почти всей наружной поверхности за исключением дна полости раковины. Отдельные
ветви этого нерва "иннервируют также область за ухом (над сосцевидным отростком).
Задняя ветвь (г. posterior) большого ушного нерва разветвляется преимущественно в коже внутренней
поверхности уха и за ухом. Отдельные ветви переходят на наружную поверхность и иннервируют части
завитка, противозавитка и трехсторонней выемки.
Малый затылочный нерв (п. occipitalis minor) тоже участвует в иннервации ушной раковины и берег начало
от второго и третьего шейных нервов (Cg—Cg). Этот нерв располагается кзади от большого ушного нерва и
дает ряд разветвлений, которые направляются преимущественно в затылочную область. Одна ветвь
направляется к задней стороне уха и образует здесь две ветви: верхнюю и нижнюю. Верхняя ветвь
иннервирует верхний полюс внутренней поверхности ушной раковины и, проникая на наружную
поверхность, заканчивается в области завитка и трехсторонней выемки.
Нижняя ветвь иннервирует остальную часть внутренней поверхности уха и , переходя по завитку на
наружную поверхность, иннервирует часть завитка и желобок (рис. 4).
Малый затылочный нерв имеет анастомозы с большим ушным и лицевым нервами. При помощи
соединительных веточек (г. г. communicantes) нервы шейного сплетения, в том числе: большой ушной нерв
и малый затылочный нерв, соединяются с симпатическим стволом (truncus sympathicus); причем ветви
первых трех шейных нервов (С,—Сд) соединяются с верхним шейным узлом симпатического ствола
(ganglion cervicale superius trunci sympathici), a четвертого (€4)—со средним шейным узлом (ganglion cervicale medium) или с симпатическим стволом (Р. Д. Синельников, 1974).
Наличие таких связей означает, что потенциально возбуждение, возникающее в афферентных волокнах
шейных нервов ушной раковины при воздействии на точки уха, может передаваться в симпатические
ганглии и затем распространяться по всей симпатической цепочке.
Таким образом, в соматической афферентной иннервации ушной раковины участвуют ветви тройничного
(краниального) нерва и ветви шейного (спинального) сплетения. И те и другие нервы ушной раковины
имеют анастомозы с чувствительными (афферентными) волокнами лицевого нерва (VII краниальный).
Наконец, нервы шейного сплетения анастомозируют с симпатической системой.
Следовательно, в орбиту аурикулярной афферентации потенциально могут вовлекаться волокна V и VII
нервов, спинальные волокна шейного сплетения, симпатическая цепочка и периваскулярные симпатические
волокна.
Висцеральная афферентная иннервация уха осуществляется волокнами блуждающего (X) и
языкоглоточного (IX) нервов (табл. 1, рис. 4). Блуждающий нерв (п. vagus) у самого своего начала, при
выходе из яремного отверстия черепа, образует отдельную ветвь, которая направляется к ушной раковине (г.
auricularis). Здесь же к этому нерву присоединяется небольшая веточка от языкоглоточного нерва (п.
giossopharyngeus), который, как и блуждающий нерв, выходит из яремного отверстия.
Ушная ветвь блуждающего нерва вместе с веточкой:
языкоглоточного нерва (г. communicans cum ramo auriculari п. vagi) направляется кзади и вверх, следует по
поверхности яремной вены и проходит через канавку сосцевидной кости. В толще пирамиды височной
кости к этим двум нервным ветвям присоединяется еще ветвь от лицевого. нерва (Crosby, Hamphrey, Lauer,
1962), после чего ушная ветвь блуждающего нерва вместе с присоединившимися сателлитами выходит из
костного канала, направляется в сторону уха и здесь делится на две ветви. Эти нервы подходят с внутренней
стороны уха и иннервируют ее, заходят в наружный слуховой проход и разветвляются в. задней стенке,
достигая начала слухового прохода и области козелка. Часть ветвей прободают ушную раковину и переходят на наружную поверхность, иннервируя преимущественно полость раковины (cimbala et cavum
conchae), ножку завитка и, по-видимому, трехстороннюю выемку. Таким образом, область раковины
наружного уха, наружный слуховой проход и выемку, образованную ножками противозавитка,
иннервируют висцеральные афференты блуждающего и языкоглоточного нервов вместе с промежуточным
(лицевым) нервом (рис. 4).
Многие авторы полагают, что аурикулярную ветвь блуждающего нерва впервые описал Bossy (1958). На
самом деле В. П. Воробьев в своем известном атласе описал этот нерв еще в 1942 г. Подробное описание
чувствительной иннервации уха человека ветвями языкоглоточного нерва дал Larsell (1957).
Характер волокон лицевого нерва, участвующих в иннервации уха, пока не исследован. Скорее всего эти
афференты могут быть волокнами промежуточного нерва {п. intermedius) и представлять собой
висцеральные афференты. Это предположение не лишено оснований, так как сенсорное ядро блуждающего
нерва (п. tractus solitarii) одновременно является сенсорным ядром языкоглоточного и лицевого нервов,
точнее—промежуточного нерва (см. рис. 10 и 11.). Об участии именно промежуточного нерва говорит
Bourdiol (1975).
Вопросы иннервации уха исследовались не только анатомическими методами, но и путем сопоставления
данных клинических наблюдений при воздействии на отдельные области или точки уха.
Nogier (1969) пришел к выводу о богатстве иннервации ушной раковины и наличии представительства
чувствительности внутренних органов в области раковины. Эти данные подтвердили Jarricot (1969); Jarricot,
Pellin (1971), однако расположение проекций тех или иных внутренних органов или, точнее, висцеральных
функций отличается от того, что представил Nogier.
Bossy (1959), исследуя иннервацию ушной раковины анатомически, пришел к выводу, что из висцеральных
афферентов участвует только блуждающий нерв. Применив нейроэмбриологические исследования он
(Bossy, 1971) уточнил свои первоначальные данные и представил топографическую карту уха с
представительством конечностей, позвоночника и ряда внутренних органов, распределение которых в
области раковины в целом соответствует новейшим картам, хотя есть и серьезные расхождения по
сравнению с картой топографии внутренних органов, составленной Nogier (1970) в тот же период. Bossy
признает в качестве афферентных систем ушной раковины три больших источника: тройничный нерв
(третья ветвь — Vg);
блуждающий нерв (X), 2—3 нервы шейного сплетения <Сд—Сз). Эту точку зрения признает Kropej (1976).
Однако она противоречит как данным других специалистов по аурикулотерапии, так и данным специальной
нейроанатомической литературы, о чем речь шла выше.
В специальных клинических и анатомических исследованиях иннервации ушной раковины (Sedane, 1974)
было доказано, что к афферентным нервам уха относятся ветви тройничного (V), языкоглоточного (IX),
блуждающего (X) и шейного сплетения (Qi—Сз).
Большой интерес представляет точка зрения Bourdiol (1975) о принципах множественной иннервации
ушной раковины, которая опирается на данные эмбриогенеза. Такой подход является научно вполне
обоснованным и позволяет видеть то, что невозможно установить при рассмотрении уже
сформировавшегося организма. Еще более плодотворным является филогенетический подход к
рассмотрению проблем формирования той или иной структурно-функциональной системы в организме, так
как онтогенез повторяет в ускоренном и редуцированном виде филогенез. Для того чтобы понять причины
формирования сложной, множественной, разнообразной иннервации ушной раковины, необходим глубокий
ретроспективный взгляд на эволюцию позвоночных; необходимо рассмотреть данные сравнительной
анатомии и физиологии позвоночных.
Уже на основании онтогенетического анализа Bourdiol пришел к выводу, что сложная и множественная
иннервация уха объясняется тем, что отдельные части ушной раковины формируются из анатомически
различных образований в процессе эмбриогенеза и только потом сливаются как нечто целое в виде
наружного уха. В связи с этим на поверхности уха возникают области со смешанной иннервацией ветвями
различных нервов, и эти «гибридные» области уха потенциально должны обладать наиболее выраженными
рефлексогенными возможностями. Некоторые доказательства нам удалось получить в экспериментах на
животных, о чем будет сказано ниже.
Онтогенез и филогенез ушной раковины и ее иннервации
В процессе эмбриогенеза ушная раковина человека, как и высших млекопитающих, формируется из
жаберного аппарата (С. Н. Лапченко, 1972; Л. И. Фалин, 1976). Уже в конце IV—начале V недели
человеческий эмбрион (зародыш) имеет типичную форму, которая характерна для зародышей других
высших млекопитающих, находящихся на аналогичных стадиях развития (табл. 2).
Размеры зародыша не превышают 4—5 мм; тело его изогнуто в вентральном направлении, особенно сильно
в области головы и хвоста. На границе между головой и телом хорошо обозначенный шейный изгиб, где
отчетливо видны закладки жаберных дуг и щелей.
Таблица 2
Динамика развития элементов ушной раковины в зависимости от возраста и размеров эмбриона
Возраст
Размеры,
Характеристика элементов
мм
IV неделя 4
Хорошо выражены жаберные дуги и жаберные щели.
Начало V 8
Хорошо видны жаберные дуги и жаберные щели, особенно первые три.
недели
V неделя
9
Хорошо видны жаберные дуги и жаберные щели. Происходит разделение
мандибулярной дуги на верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки. Позади
гиоидной дуги хорошо виден слуховой пузырь.
V неделя
11
По краям первой жаберной щели начинают образовываться небольшие бугорки, которые в дальнейшем дадут начало наружному уху.
Конец V
недели
14
Жаберные дуги плохо заметны. Из жаберных щелей сохранилась только первая,по
заднему краю которой формируются бугорки наружного уха. Остальные жаберные
щели закрыты кожным выростом второй жаберной дуги.
17
Эмбрион приобретает черты человека. Хорошо виден широкий наружный слуховой
проход, ограниченный двумя складками кожи, которые лишь слегка выступают над
поверхностью.
Начало VI
недели
VII неделя 21
Размеры наружного слухового прохода уменьшаются. Отчетливо видна ушная раковина, но размеры ее небольшие.
Начало
22
VIII недели
Ушная раковина увеличивается и начинает приобретать дифференцированную форму.
VIII неделя 26
Хорошо развита ушная раковина, принимающая типичную форму.
Х неделя
Ушная раковина отчетливо выражена. Завиток почти закрывает отверстие слухового
прохода. Имеются элементы корня завитка и козелок.
41
XI неделя 45
Ушная раковина сформирована во всех своих частях. Хорошо видны завиток и проти-
XVIII
неделя
возавиток, козелок и противокозелок, корень завитка. Хуже оформлена конха. Ушная
раковина хорошо развита и отличается от уха человека лишь своими меньшими
размерами.
34
Они располагаются позади зачатков глаз, которые хорошо различимы в виде небольших круглых пятнышек
(рис. 5).
Рис. 5. Основные моменты формирования жаберного аппарата в первые два месяца эмбриогенеза у
зародыша человека (по Л. И. Фалину, 1976): а— на 4-й неделе, при длине 6мм; б—в конце 5-й недели, при
длине 14 мм; в — на 6-ой неделе, при длине 18 мм.
Обозначения:
1 — первая жаберная дуга (мандибулярная);
2 — вторая жаберная дуга (гиоидная);
3 —-третья жаберная дуга;
4 — четвертая жаберная дуга;
5 — бугорки жаберных дуг, формирующие элементы ушной раковины;
6 — жаберная щель, формирующая наружный слуховой проход.
У зародышей длиной 11—14 мм в середине^пятой и в начале шестой недели по краю первой жаберной щели
начинают формироваться небольшие бугорки, которые в дальнейшем дают начало наружному уху.
К концу второго месяца зародыш уже приобретает черты человека и достигает длины до 25—30 мм.
Шейный изгиб сглаживается, голова приподнимается; нормализуются соотношения отдельных структур
лица, за исключением ушных раковин, которые располагаются очень низко от области лица — на шее. К
этому периоду уже завершается основное дифференцирование нервной трубки на будущие отделы мозга.
Начало этого процесса закладывается в шейной области и распространяется в каудальном и краниальном
направлениях. Образовавшиеся спинальные ганглии начинают формировать периферические
чувствительные нервные волокна., которые направляются в соответствующие сегменты тела. В этот период
эмбрион как раз уже завершает сомитную стадию развития, то есть стадию сегментации (Л. И. Фалин, 1976)
и периферические чувствительные нервы распределяются на основе сегментарного принципа.
Расположение жаберных элементов и зачатков будущего наружного уха на шее. приводит к тому, что
чувствительная соматическая иннервация кожных покровов уха формируется за счет нервных ветвей
шейных нервов, то есть будущего шейного сплетения. Именно этим можно объяснить, почему в иннервации
значительной части уха, которое у человека расположено в области головы, участвуют нервы шейного
сплетения (Сд—С^}. Однако эти нервы не иннервируют все области уха в связи с тем, что часть элементов
уха закладывается в эмбриогенезе не только из кожных образований жаберного аппарата, но из других его
элементов (рис. 6). Жаберный аппарат, который у эмбриона человека является лишь кратковременным,
мимолетным эпизодом онтогенеза, играет огромную роль в физиологии животных, обитающих в водной
среде. Для обеспечения нормальной работы этой жизненно важной функциональной системы требуется
участие ряда структур мозга и соответствующие нервные связи (см. ниже).
Итак, наружное ухо человека формируется из жаберного аппарата и в этом процессе участвует главным
образом первая жаберная щель и ее окружающее утолщение.
Рассмотрим эмбриогенез жаберного аппарата и его производных у человеческого зародыша. Местом
образования жаберного аппарата является передний — оральный отдел кишки. Уже это обстоятельство
объясняет, почему в иннервации жаберного аппарата участвует блуждающий нерв (п. vagus), однако участие
блуждающего нерва объясняется не только этим обстоятельством, а другими более важными, о чем будет
связано при рассмотрении филогенеза.
Жаберный аппарат (branchial apparatus) состоит обычно из пяти пар жаберных карманов и такого же числа
жаберных дуг и щелей. Последняя, пятая, пара жаберных карманов в эмбриогенезе человека является
рудиментарным образованием. В процессе эмбриогенеза первыми образуются жаберныг карманы'в виде
выпячивания эндодермы в область боковых стенок глоточного или жаберного отдела передней кишки.
Жаберный аппарат самым тесным образом' связан с глоткой и началом кишечной трубки. Поэтому нет
ничего неожиданного в том, что в иннервации отдельных структур жаберного аппарата принимают участие
нервы, иннервирующие глотку и кишечную трубку, в частности блуждающий (X) и языко-глоточный (IX)
нервы. Навстречу эндодермальным выступам, образующим жаберные карманы, имеются эктодермальные
выпячивания, образующие жаберные щели в области шеи. Однако у человеческого зародыша эти щели
полностью не прорываются в глоточную полость и'поэтому настоящие жаберные щели, характерные для
водных позвоночных (рыбы, хвостатые амфибии, личинки бесхвостых амфибий) не образуются. Участки
мезенхимы, заложенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаясь, образуют на передне-боковой поверхности шеи валикообразные утолщения — жаберные дуги (рис. 6).
В мезенхимальной основе жаберных дуг, которые отделены друг от друга жаберными щелями, проникают
сосуды (аортальные дуги) и нервы; развиваются мышцы и хрящевой скелет.
Самой крупной является первая жаберная дуга (рис. 6), называемая мандибулярной (нижнечелюстной), из
которой далее формируются элементы челюстей. Вторая жаберная дуга называется гиоидной и дает начало
подъязычной коcm..(os. hyoideus).
Третья дуга идет частично на образование щитовидного Хряща. Ниже расположенные четвертая и пятая
жаберные дуги значительно меньшего размера. Они постепенно •редуцируются, срастаются с
расположенными выше дугами. Кожная складка, которая начинает расти от нижнего края второй жаберной
дуги, постепенно закрывает нижние жаберные дуги и образует глубокий синус на шее (sinus
cervicalis).'3TOTсинус вначале сообщается с внешней поверхностью шеи при помощи небольшого
отверстия,которое быстро зарастает. При дефектах эмбрионального развития на шее ребенка может быть
фистулёзный ход. сообщающийся иногда с полостью глотки.
V VII IX Х С,-С, :
Рис. 6. Эмбриогенез ушной раковины: а—участки ушной раковины, формируемые из соответствующих
жаберных бугорков (по R. Воиг-diol, 1975); б— иннервация жаберных дуг и жаберных щелей; в—вертикальный разрез через первую жаберную щель.
Видны: М — первая (мандибулярная) и Н — вторая (гиоидная) Дуги.1—6 — бугорки жаберных дуг, из
которых формируется ушная раковина.
Штриховкой обозначены участки иннервации соответствующиминервами.
Из жаберных карманов постепенно формируются: полость среднего уха и евстахиева труба (первая пара),
миндалины (вторая пара), околощитовидные железы и тимус (третья и четвертая пара). Из жаберных дуг
возникают также зачатки языка и щитовидной железы.
После образования шейного синуса путем заращения кожной складки от второй жаберной дуги на шее
остается заметной лишь первая жаберная щель и окружающие ее первая и вторая жаберные дуги.
В процессе эмбриогенеза первая жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, а из кожной
складки, окружающей наружный слуховой проход, то есть из области первой и второй жаберных дуг,
прилежащих непосредственно к жаберной щели, развивается ушная раковина. Так как первая жаберная дуга
— мандибулярная дает начало верхней и нижней челюсти, то нет ничего неожиданного в том, что в ее
иннервации участвуют мощные ветви тройничного нерва. В связи с этим становится понятным, почему в
иннервации ушной' раковины, в частности ее переднего отдела (особенно в области козелка, начала завитка,
межкозелковой области, надкозелковой области и других областей), образованного частью первой жаберной
дуги, участвуют ветви тройничного нерва. Ухо как раз расположено у сустава нижней челюсти.
В образовании ушной раковины участвует и вторая жаберная дуга (рис. 6), а также ряд других
трансформированных элементов жаберного аппарата. Все нервы, участвующие в иннервации отдельных
структур жаберного аппарата эмбриона, в дальнейшем принимают участие в иннервации ушной раковины,
образованной из элементов жаберного аппарата. Так как из жаберного аппарата образуется ряд важных
органов области лица и шеи (верхняя и нижняя челюсти, язык, миндалины, евстахиева труба, среднее и
наружное ухо), то в формировании его иннервации принимают участие различные нервы, которые в
дальнейшем переходят на органы, образованные из элементов жаберного аппарата.
Например, язык, который развивается из нескольких зачатков, имеющих вид бугорков и расположенных на
дне первичной ротовой полости, в области вентральных отделов первых трех жаберных дуг (Л. И. Фалин,
1976) получает иннервацию от нескольких нервов, принадлежащих этим жаберным дугам — тройничный
(V), блуждающий (X) И ЯЗЫКО-ГЛОТОЧНБ1Й (IX).
Ветви этих же нервов иннервируют и другие органы, образованные из тех же жаберных элементов,
например, наружное ухо.
Полость среднего уха возникает из первого жаберного кармана. Узкий конец этого кармана, открывающийся
в глотку, дает начало слуховой или евстахиевой трубе, а широкий конец образует барабанную полость.
Одновре* менно с этим происходит формирование ушной раковины и наружного слухового прохода. Они
являются главным образом производными первой жаберной щели и окружающей ее мезенхимы. Вокруг
входа в жаберную щель в течение второго месяца эмбрионального периода появляется группа бугорков
(рис. 5), возникающих из ткани мандибулярной (первая) и гиоидной (вторая) жаберных дуг. Эти бугорки»
срастаясь вместе, образуют закладку ушной раковины. В. начале третьего месяца в ее толще начинает
формировать.. ся эластичный хрящ, который продолжается в наружныйслуховой проход, образуемый
жаберной щелью. Согласно мнению Bourdiol (1975), вокруг жаберной щели образуется шесть бугорков, из
коих три образуются из первой — мандибулярной дуги, три других—из второй—•гиоидной дуги (рис.. 6). , .
.•
Из трех бугорков манднбулярной жаберной дуги обрат зуются следующие части наружного уха: козелок
(первый бугорок), корень, завитка и его восходящая, часть, (второй бугорок), ножки противозавитка и
вершина уха (третий бугорок). Из трех бугорков гиоидной дуги образу ютоя*. тело противозавитка и задняя
часть ушной, раковины (чет.. вертый бугорок), противокозелок и хвостик завитка (пит тый бугорок), мочка
уха (шестой бугорок). Согласно ло^ гике эмбриогенеза элементы ушной раковины, образован». ные из
бугорков первой жаберной дуги, должны имен» афферентную иннервацию ветвями тройничного нерва» а
элементы, образованные из бугорков второй жаберной дуги,—ветвями лицевого нерва, точнее—
промежуточного нерва Врисберга (п. intermedtus Wrisberg;i).
Следовательно, передне-верхняя часть ушной раковины, включая козелок, 3/5 завитка, ветви противозавитка
и переднюю, половину конхи, должна быть иннервирована тройничным нервом. Задне-нижняя часть, ушной
раковины» содержащая мочку, хвостик завитка, тело противозавитка,. противокозелок и заднюю часть
конхи, должна быть иннер' вирована промежуточным нервом. В принципе так оно,, и есть, однако с
серьезными отклонениями.
Необходимо учитывать, что уже у эмбриона 'в период закладки жаберных дуг и начала их трансформации в
элементы будущей ушной раковины кожа, покрывающая ету .поверхность, получает афферентную
иннервацию от шейных нервов; что тройничный и лицевой нервы иннервируют не просто кожу,
покрывающую жаберные дуги, а элементы, расположенные глубже,—мезодерму и эндодерму, 'имеющие
функциональное значение в работе жаберного аппарата у предшествующих форм позвоночных, стадию
которых проходит во время эмбриогенеза зародыш человека.
• При формировании элементов ушной раковины из жаберного аппарата в «наследство» передаются все
нервы, в том числе и нервы шейного сплетения. Поэтому среди нервов, иннервирующих ушную раковину,
важное место занимают ветви шейного сплетения. Согласно Bourdiol (1975), они разветвляются во всей
задней половине наружной и внутренней поверхности ушной раковины (рис. 6). Тройничный нерв
иннервирует только передне-верхнюю часть уха, соответствующую трехсторонней выемке, восходящей
ветви завитка, ножкам противозавитка и предкозел-ковую область. Средняя часть уха, включая конху, козелок, корень завитка и тело противозгвитка, иннервируется лицевым (промежуточным) нервом. Эта точка
зрения тоже не отражает истины, так как противоречит уже данным анатомии, а не эмбриологии. Мы
объясняем это тем, что эмбриологические исследования проводились недостаточно тщательно, в связи с
большими методическими трудностями и не были обнаружены ветви блуждающего и языко-глоточного
нервов, которые непременно иннервируют жаберный аппарат и которые обнаружены среди нервов ушной
раковины.
Согласно данным эмбриологии, которые приводит Bourdiol (1972, 1975), третья жаберная дуга
иннервируется языко-глоточным нервом, а четвертая дуга — блуждающим нервом. Если стать на эту точку
зрения, тогда следует полагать, что в формировании ушной раковины участвуют также элементы третьей и
четвертой жаберных дуг, которые приносят с собой и соответствующие им нервы. Однако это противоречит
достаточно убедительным данным эмбриологии (Л. И. Фалин, 1976) о формировании ушной раковины лишь
из элементов первых двух жаберных дуг. Поэтому остается признать, что блуждающий и языко-глоточный
нервы, несомненно, иннервируют первые две жаберные дуги, иначе откуда же они берутся на ушной
раковине?— Это вполне объясняется функциональными особенностями жаберного аппарата.
Соответствующие доказательства представлен» в литературе по сравнительной анатомии и физиологии
позвоночных.
То, что не удается проследить в процессе онтогенеза; учитывая калейдоскопическую быстроту
трансформации отдельных органов и тканей у эмбриона, проще и надежнее проследить у ряда тех взрослых
животных, стадии которых проходит зародыш человека. Такой подход является совершенно оправданным,
так как опирается на биологический закон рекапитуляции, который гласит, что в процессе индивидуального
развития повторяются многие черты организации отдаленных предков (И. И. Шмальгаузен, 1947).
Например, при эмбриональном развитии высших наземных позвоночных (включая человека) в зародышевом
состоянии развиваются жаберные щели, как и у зародышей рыб, причем с теми же сосудами и нервами. Это
повторение стадий развития дышавшего жабрами рыбообразного предка наземных позвоночных. Жаберный
аппарат является важнейшим органом для животных, живущих в воде, причем он не ограничивается только
дыхательной функцией. Для управления функцией этого сложного аппарата требуется достаточно мощная
афферентная иннервация, которая обеспечивается у рыб и водных амфибий следующими краниальными
нервами: V, VII, IX, X. Тройничный нерв (V) иннервирует область челюстной (мандибулярной) дуги вплоть
до бризгальца, которое является редуцированной жаберной щелью. Далее, в области подъязычной
(гиоидной) дуги иннервация осуществляется лицевым (промежуточным) нервом (VII). От первой жаберной
щели до области второй дуги иннервация осуществляется языко-глоточным нервом (IX) и блуждающим
нервом (X) .0 ветвях языко-глоточного и блуждающего нервов следует сказать подробнее.
Языко-глоточный нерв (IX) делится у рыб на три ветви—небную, преджабериую и жаберную.
Преджаберная ветвь (г. praetrematicus), содержащая висцеральные афференты, иннервирует переднюю
схенку первой жаберной щели, из которой у зародыша человека формируется наружный слуховой проход и
конха. Жаберная ветвь (г. posttrematicus), также висцерально-афферентная, иннервирует область первой
жаберной дуги, из которой формируется передкий отдел ушной раковины: козелок, корень и начало завитка.
Блуждающий нерв (X) у рыб образует два больших ствола — боковой нерв и жаберно-кишечный нерв
(branchio-intestinalis). Последний иннервирует весь жаберный аппарат и внутренние органы. У каждой
жаберной щели, начиная со второй, этот нерв отдает жаберные ветви, которые делятся на глоточные,
преджаберные и жаберные ветви. Преджаберные ветви (г. praetrematicus) иннервируют передние стенки
соответствующей жаберной щели (как и ветви языко-глоточного нерва). Жаберные ветви (г. posttrematicus)
иннервируют область соответствующей жаберной дуги. Они содержат висцеральные афферентные волокна
и двигательные волокна к жаберным мышцам. Продолжаясь дальше, жаберные ветви направляются вниз и
образуют нервы, идущие к сердцу, кишечнику, а у наземных позвоночных иннервируют легкие и сердце (п.
pneumo-gastricus). Таким образом, у рыб ветви блуждающего нерва, как и языко-глоточного, иннервируют
не только задние (каудальные) жаберные дуги, но и передние (ростральные) дуги; по крайней мере, стенку
первой дуги или первой жаберной щели. Поэтому, если верно, что в эмбриогенезе человеческий зародыш,
повторяя стадию рыбы, образует жаберный аппарат, характерный для этого вида животного, то вполне
вероятно, что иннервация жаберного аппарата человеческого эмбриона аналогична иннервации жаберного
аппарата рыбы. А это в свою очередь означает, что жаберный аппарат человеческого зародыша, имея ветви
блуждающего и языко-глоточного нервов в первых жаберных дугах, при образовании ушной раковины
передает и эти нервные ветви.
Проблема иннервации ушной раковины достаточно сложная задача и требует серьезной разработки. Если
этот вопрос анатомически еще как-то исследовался, хотя и остались спорные вопросы, то морфологически,
точнее нейро-гистологически, совершенно не разработан. Не исследован спектр иннервирующих волокон,
их гистохимические особенности; неизвестен характер рецепторов кожи ушной раковины, их распределение
и концентрация в различных структурах уха. Очень важно узнать, какие рецепторные образования связаны с
терминалями различных нервов ушной раковины, в частности соматическими и висцеральными
афферентами.
3 а к л ю ч е ни е
На основании тщательного анализа многочисленных данных литературы по анатомии (В. П. Воробьев, 1942;
Р. Д. Синельников, 1974; Dejerine, 1914; Larsell, 195Г;
Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962; Noback, 1967; ElHotf, 1969; Chusid, 1970; Curtis, Jacobson, Marcus, 1972;
Bossy, 1959, 1970) и эмбриологии человека (Л. И. Фалин, 1978;
Bourdiol, 1972, 1975); по сравнительной анатомии позвоночных (И. И. Шмальгаузен, 1947; Е. К. Сепп, 1959);
на основании данных клинических исследований (Nogrer, 1956, 1957, 1969, 1970, 1972; QuagliaSenta, 1961;
Jarricot, Ming Wong, 1973; Joyeux, 1974; Sedane, 1974; Kropej, 1978;
Д. М. Табеева, Л. М. Клименко, 1976; В. Г. Вргралик, М. В. Вогралик, 1978; Э. Ф. Тыкочинская, 1979; Lu,
1975) нами была составлена серия рисунков (7,1-7,6), где при помощи штриховки изображены области
иннервации наружной поверхности ушной раковины разными нервами. Без представления отдельных
рисунков (7,1—7,5)
Рис. 7.
данным собственных наблюдений)
Границы иннервации ушной раковины отдельными нервами (по
1 — для нервов шейного сплетения (Cg—Cg); 2 — для тройничного нерва (V); З,— для лицевого нерва (VII);
4 — для языко-глоточного нерва (IX); 5 — для блуждающего нерва (X); 6 — перекрытие зон иннервации
всеми пятью нервами.
для каждого нерва очень трудно уяснять границы иннервации уха этими нервами, так как на ушной
раковине, как это видно на рисунках 6, 7, нет «чистых» областей, принадлежащих ветвлениям одного
какого-либо нерва; большинство областей уха являются смешанными и иннервируются одновременно
несколькими нервами. Особенно насыщенными в этом отношении являются такие области, как конха,
трехсторонняя (ладьевидная) выемка, козелковая и предкозелковая область. Здесь представлены терминали
почти всех пяти нервов, иннервирующих ушную раковину. Это хорошо видно на объединенном рисунке 7,6,
хотя, сам по себе рисунок достаточно запутанный. Для того, чтобы представить себе особенности
иннервации уха и связанные с этим возможности вызвать различные рефлекторные ре акции при
стимуляции точек уха, разберем более подробно каждый из представленных нами рисунков и сравним их с
данными других авторов, изображенными на рисунке 8.
Распределение термнналей нервов шейного сплетения на наружной поверхности ушной раковины указано
на рисунке 7,1, откуда видно, что шейное сплетение иннервирует почти всю ушную раковину, за
исключением области конхи, козелка и начала завитка. Шейное сплетение — это типичная соматическая
афферентная система поверхностной чувствтельности, иннервирующая покровы тела, и составленная из
волокон верхних шейных спинальных сегментов. Сведения об участии нервов корешка Ci в иннервации уха
сомнительны, хотя Chusid (1970) такую возможность не исключает, по крайней мере, по данным этого
автора, небольшая веточка от Ci направляется к ушной раковине позади мочки уха.
Участие Ci в иннервации мочки уха, как видно на рисунках 8,5 и 8,6, признают Nogier (1975) и Bourdiol
(1975). Остальные авторы (Dejerine, 1914; Bossy, 1970; Kropey, 1976; Sedane, 1974) хотя и признают, что
мочка уха иннервирована шейным сплетением (см. рис. 8,1—8,4), однако считают, что это нервы: второго
(С2) корешка (Bossy, 1970), второго-третьего (Cg—Cg) корешков (Dejerine, 1914; Sedane, 1974) и даже
третьего-четвертого (Сд—С^) корешков <Кгореу, 1976).
Все вышеуказанные авторы с различиями в отношении формирующих нервы корешков признают
иннервацию нисходящей части завитка уха ветвями шейного сплетения (см. рис. 8), хотя небольшие, но
несущественные расхождения между ними есть. Например, Воссу (рис. 8,2) указывает на область с
верхушки уха, a Nogier (рис. 8,6)— с дарвинова бугорка.
Участие нервов С< в иннервации ушной раковины недостаточно обосновано данными анатомии (Sedane,
1970), но исключить это полностью невозможно, так как известно, что в любом нервном сплетении
(шейном, плечевом и др.)
Рис. 8. Топографические соотношения иннервации ушной раковины отдельными нервами (по данным
литературы)
1. По Дежерину (Dejerine J. — 1914)
2. По Босси (Bossy J. — 1970)
3. По Седану (Sedane M. — 1974)
4. По Кропею (Kropej H. - 1976)
5. По Бурдиолю (Bourdiol R. — 1975)
6. По Ножье (Nogier P. — 1975) Условные обозначения:
V — тройничный нерв;
VII—лицевой нерв; IX— языко-глоточный нерв;
X — блуждающий нерв;
С,—Сд — нервы шейного сплетения.
корешки вышележащих и нижележащих спинальных сегментов взаимно переплетаются (House, Pansky,
1967) и найти точно источник образования того или иного нерва очень трудно. Кроме того, как нам
представляется, этот вопрос не имеет принципиального значения. Важным является не то, участвуют ли в
формировании нервов ушной раковины корешки только Cg и Сд или к ним присоединяются еще и корешки
С, и С4. Важным, принципиальным является: во-первых, участие нервов шейного сплетения вообще в
иннервации ушной раковины; и, во-вторых, область, где разветвляются на ушной раковине терминали
нервов шейного сплетения. Если по первому вопросу мнения всех авторов единодушны, то есть все
признают, что ушная раковина иннервируется нервами шейного сплетения, то по второму — есть явные
разногласия, что хорошо видно из рисунка 8.
Близкими к истине являются данные Sedane (1974), которая распространяет область иннервации ветвями
шейного сплетения почти на все ухо (рис. 8,3), за исключением конхи, козелка, околокозел ковой области,
восходящей части завитка, трехсторонней выемки и ножек противозавитка.
Все остальные авторы неоправданно резко суживают область ушной раковины, иннервированную ветвями
шейного сплетения, что противоречит данным нейроанатомии (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962; Chusid, 1970;
Р. Д. Синельников, 1978) и эмбриологии человека (Л. И. Фалин, 1976).
На рисунке 7,1 указана область иннервации наружной поверхности ушной раковины нервами шейного
сплетения (Cg—Cg), составленная нами с учетом данных литературы (Chusid, 1970). За исключением конхи,
начальной части завитка, козелка и околокозелковой области, трехсторонней выемки и ножек
противозавитка, все остальное ухо иннервировано шейным сплетением. В этом отношении наше мнение
совпадает с данными Sedane (1974).
Почему важно уточнить этот вопрос? Мы уже неодкратно подчеркивали, что точное знание иннервации ушной раковины позволяет правильно и обоснованно предсказывать функциональные особенности
рефлекторных реакций, вызываемых с ушной раковины. В эмбриогенезе шейное сплетение, как и
тройничный нерв, формируются одновременно и одинаково. Нисходящее или так называемое спинальное
сенсорное ядро тройничного нерва располагается в шейных сегментах спинного мозга (см. рис. 10 и 11),
достигая четвертого сегмента. По-существу это часть чувствительных клеток верхнего шейного отдела
спинного мозга, волокна которых покидают спинной мозг не на уровне своих сегментов, а поднимаются
наверх и выходят уже на уровне варолиева моста. Может быть поэтому первый шейный сегмент спинного
мозга почти не дает корешков в шейное сплетение и образует очень скудный нерв?
В первые недели эмбриогенеза, когда жаберные дуги, жаберные щели и карманы уже сформированы и образуются периферические нервы, очень трудно отличить на этом участке тела эмбриона, где волокна шейного
сплетения или тройничного ядра. Поэтому данные Bourdiol (1975) об иннервации жаберного аппарата
человеческого эмбриона в перрые недели эмбриогенеза требуют серьезной корректировки, так как автор
вообще не указывает на нервы шейного сплетения. Известно, что нервные волокна, образованные
соседними нервами, при разветвлении в любой части поверхности тела никогда не образуют явных границ, а
взаимно проникают, благодаря чему при поражении одного из нервов чувствительность в данном участке
полностью не утрачивается. То же самое должно иметь место при иннервации жаберного аппарата у
эмбриона ветвями шейного и тройничного сплетений и, следовательно, перейти далее в иннервацию ушной
раковины. Поэтому приводимые разными авторами рисунки иннервации уха (см. рис. 8) с четкими
границами для каждого нерва абсолютно неверны. Уже это одно говорит о том, что имеющиеся в
литературе по аурикулярной рефлексотерапии взгляды об иннервации ушной раковины требуют серьезного
пересмотра с учетом данных фундаментальной анатомии нервной системы человека.
На рисунках 7,1 и 7,2 указаны области ушной раковины, иннервированные ветвями шейного (С,—Сд)
сплетения и тройничного (V) нерва, при сравнении которых видно, как далеко проникают взаимно
терминали этих двух соматических афферентов на ушной раковине. По существу только область конхи
лишена иннервации из этих двух источников. Данные рисунка 7,2 совпадают с данными других авторов
(рис. 8) по иннервации уха ветвями тройничного нерва (Bossy, 1970; Nogier, 1975; Bourdiol, 1975;
Kropey, 1976). При сравнении всех рисунков серии 8 с рисунком 7.2 видно, что на всей наружной
поверхности ушной раковины только нисходящая часть завитка от дарвинова бугорка до хвоста завитка и
задняя часть мочки уха лишены веток тройничного нерва и имеют лишь иннервацию из шейного сплетения.
Это обстоятельство дает нам право высказать ряд предположений об иннервации жаберного аппарата
человеческого эмбриона в период закладки элементов ушной раковины.
Во-первых, если задняя часть ушной раковины, то есть область желобка, нисходящая часть завитка и мочка
уха формируются из трех бугорков второй (гиоидной) жаберной дуги, как считает Bourdiol (1975), тогда
остается признать, что кожа, покрывающая эту дугу, иннервируется ветвями шейного сплетения, хотя бы с
внешней стороны, перекрываясь с ветвями лицевого нерва, который иннервирует внутреннюю сторону
второй жаберной дуги, а не всю ее. Это предположение хорошо аргументируется данными Dejerine (1914) о
распределении ветвей лицевого (VII промежуточного) нерва на ушной раковине (рис. 8,1).
Странно, что Bourdiol в упомянутой выше работе (рис. 8,5) совершенно отрицает иннервацию ушной
раковины лицевым нервом и никак не объясняет, куда же деваются ветви лицевого нерва, указанные им в
этой же' работе, при формировании ушной раковины из жаберного аппарата эмбриона?
Во-вторых, мы полагаем, что лицевой нерв у эмбриона иннервирует внутренние (медиальные) поверхности
первой-и второй жаберных дуг, т, е. выход наружу жаберной щели (рис. 6).
Поэтому при формировании ушной раковины терминали лицевого нерва оказываются распределенными в
области конхи и в ее ближайшем окружении (рис. 7,3).
Наш рисунок отличается от рисунка Dejerine (рис. 8,1) некоторыми особенностями. Согласно нашим
данным, лицевой нерв полностью иннервирует всю трехстороннюю выемку, а не часть ее, как указывает
Дежерин (рис. 8,1) и почти полностью всю мочку уха, за исключением ее задней части (рис. 7,3).
В отношении мочки уха наши данные серьезно расхо^ дятся с данными Dejerine и частично с
эмбриологическими данными Bourdiol. Как и в случае с тройничными нервами (рис. 7,2 и 7,3), задний край
уха (нисходящая часть завитка и задне-нижний край мочки уха) не снабжен веточками лицевого нерва.
Согласно данным многих авторов, эта область иннервирована веточками шейного сплетения, что ещераз
подтверждает первое предположение об участии нервов шейного сплетения в иннервации части жаберного
аппарата и формирующейся ушной раковины.
Конха вместе с наружным слуховым проходом формируется из наружной трети первой жаберной щели,
которая у эмбриона иннервирована лицевым (VII) нервом, а также языко-глоточным (IX) и блуждающим (X)
нервами. Поэтому наличие ветвей VII, IX и Х нервов в области конхи и ближайшего окружения
представляется закономерным. Но откуда берутся веточки лицевого нерва (рис. 7,3), а также языкоглоточного (ри". 7,4) и блуждающего (рис. 7,5) нервов в трехсторонней (ладьевидной) выемке, остается совершенно непонятным и требует объяснения.
Трехсторонняя выемка в смысле рефлекторных воздействий на ряд висцеральных и системных реакций
организма мало чем уступает области конхи, что объясняется таким же обилием и разнообразием ее
иннервации, как и области конхи. Однако это не объясняет причины такой иннервации: почему
трехсторонняя выемка в процессе эмбриогенеза приобрела сходные с конхой анатомо-физиологические
особенности? Не означает ли это, что трехсторонняя выемка лмеет такое же происхождение, как и конха?
Если внимательно посмотреть на рисунок уха (рис. 9), то можно отметить следующие особенности. Конха,
как известно, состоит из двух полостей. Нижняя, большая полость (cavum conchae) связана с наружным
слуховым проходом и как бы обрамлена хрящевыми утолщениями или валиками: спереди — козелком;
сверху — корнем завитка;
сзади — концом противозавитка и противокозелком; снизу — межкозелковой выемкой. Верхняя, меньшая
полость или чаша (cimbala conchae) окружена следующими хрящевыми образованиями: снизу — корнем
завитка; спереди—началом восходящей части завитка; сверху — нижней ножкой противозавитка; сзади —
нисходящей частью противо-завитка.
В отличие от нижней полости конхи никакого выхода в слуховой проход или какое-либо другое отверстие
не имеет. В этом отношении трехсторонняя выемка весьма напоминает чашу конхи; она окружена
хрящевым валиком, состоящим спереди из восходящей части завитка, снизу и сверху — из ножек
противозавитка, сзади — из угла, образованного ножками противозавитка.
Кажется несколько неожиданным, что вся конха вместе с наружным слуховым проходом, которая в
эмбриогенезе сформировалась из первой жаберной щели, у взрослого оказалась четко разделенной на две
полости, одна из которых не имеет выхода в наружный слуховой проход. Более того, верхняя полость конхи
по размерам и другим признакам несколько напоминает трехстороннюю выемку (рис. 9).
Поэтому есть достаточно оснований полагать, что трехсторонняя (ладьевидная) выемка, как и чаша конхи,
обра^-зовались из той же части жаберного аппарата, из которой развивается слуховой проход и полость
конхи, то есть из. первой жаберной щели, но при этом они отделились от нее за счет ее боковых
выпячиваний и таким образом лишились связи с жаберной щелью.
Тогда легко объяснить, почему трехсторонняя выемка имеет такую же сложную иннервацию (VII, IX, X),
как и конха, со своими двумя полостями и начальной частью наружного слухового прохода. Одинаковый
характер мор-фо-физиологических особенностей этих трех областей уха хорошо виден в верхней части
рисунка 9, где представлена термограмма ушной раковины.
Итак, если происхождение, формирование и иннервация трехсторонней выемки аналогичны конхе, тогда
есть все основания ожидать, что рефлекторные реакции, вызываемые с этой области ушной раковины,
должны быть по своей природе близки к тем, которые вызываются с области конхи, и отличаются лишь по
топографии своей реализации. Если конха, по мнению почти всех авторов (см. ниже),— область
рефлекторных реакций на функции органов грудной и брюшной полостей, то трехсторонняя выемка —
область рефлекторных реакций на функции органов малого таза, в частности на терминальные функции
половых и выделительных органов, регуляция которых связана не только с вегетативной нервной системой,
но и с соматической. Например, при таких формах патологии, как недержание мочи, выпадение прямой
кишки и матки, спастические и атонические состояния сфинктеров прямой кишки, функции наружных
половых органов и т. д. рефлекторные воздействия на область трехсторонней выемки должны быть
эффективными. Наличие соматической афферентной иннервации области трехсторонней выемки веточками
тройничного нерва, в отличие от области конхи где этого практически нет и имеет место лишь по. узкому
краю, необходимо в связи с тем, что функции органов малого таза достаточно сильно корта кали зованы и
хорошо поддаются произвольному (сознательному) контролю. Для воздействия на эти функции необходимо
вовлекать в активность таламо-кортикальные проекции, что легко достигается при активации
тригеминальной системы благодаря ее мощным таламо-кортикальным проекциям (Р. А. Дуринян, 1965).
Таким образом, исходя из принципов иннервации трехсторонней выемки, необходимо обратить серьезное
внимание на исследование рефлекторных возможностей этой области. Опыт нашей работы, теоретический и
экспериментальный анализ дают право утверждать, что область трехсторонней выемки имеет значительно
меньше отношения к .проекции поверхностной чувствительности нижней крнечности (как.это утверждают
многие авторы) и представляет собой главным образом зону важнейших рефлексов на функций органов
тазовой области, в том числе на гормональные функции.
Функциональное значение той или иной области ушной раковины в смысле ее рефлекторных воздействий в
зависимости от характера ее иннервации будет рассмотрено ниже при анализе принципов организации
топографии отраженной соматической и висцеральной чувствительности на ушной раковине.
А сейчас необходимо уяснить, почему при формировании жаберного аппарата у эмбриона человека
закладывается такая богатая и разнообразная иннервация, которая затем переходит на ушную раковину?
Такое богатство иннервации жаберного аппарата у эмбриона человека на первый взгляд представляется
бессмыслицей, так как он никакой функции у эмбриона не выполняет и на седьмой-восьмой неделе
эмбриогенеза уже исчезает и превращается в ушную раковину, нижнюю челюсть, язык, подъязычную кость
и др. Они имеют свою особую иннервацию в зависимости от характера выполняемой ими функции и все
получают свои нервы от разных элементов жаберного аппарата. Следовательно, как передаточное звено
жаберный аппарат должен иметь богатую и разную иннервацию, но первично он приобретает ее в процессе
эмбриогенеза, как проявление филогенеза, в связи с огромной функциональной значимостью жаберных
органов у животных, живущих в водной среде.
Чтобы уяснить, почему для иннервации жаберного аппарата, например, у рыб, понадобилась столь сложная
система нервов, необходимо обратиться к эволюции и рассмотреть: функциональные особенности
жаберного аппарата и его место в жизнедеятельности животных; принципы формирования нервных
центров, иннервирующих сложный орган и некоторые особенности формирования мозга в связи с
изменением среды обитания животных и принципов их ориентирования в пространстве.
ГлаваIV. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ НЕРВНОГО АППАРАТА
УШНОЙ РАКОВИНЫ
Общие замечания
В силу особенностей своей иннервации ушная раковина имеет прямой выход на важнейшие центры
стволового отдела мозга (продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг), в том числе на ядра
ретикулярной формации. Благодаря этому нервные импульсы, вызванные из какого-либо локального пункта
ушной раковины при воздействии на нее, вызывают ответные реакции многих структур ствола мозга.
Одновременно происходит синхронная активация вышележащего диэнцефального уровня, в частности,
таламического и гипоталамического. При этом активируются как специфические, так и неспецифические
(ретикулярные) ядра. Это в свою очередь еще больше расширяет сферу рефлекторного вовлечения в процесс
активации, так как таламические ядра имеют широкий и прямой выход в различные области коры больших
полушарий, особенно в ее передние отделы.
При воздействии на раковину чаще всего активируются одновременно несколько нервных связей, благодаря
чему процесс возбуждения охватывает не одно, а минимум два первичных, сенсорных ядра. Следовательно,
в ответ на локальное воздействие на ушную раковину в стволе мозга сразу же может возникать, как правило,
не менее двух очагов возбуждения, каждый из которых в свою очередь может вовлекать в активность
множество дополнительных систем.
Однако во всех этих активациях должна быть определенная логика, избирательность, иначе это будет лишь
общее неспецифическое возбуждение, например, тонизирующего характера, а не целенаправленный процесс
активации механизмов управления той или иной конкретной функцией или системой организма.
Для того чтобы подойти к пониманию механизмов избирательных или целенаправленных аурикулярных
рефлексов, необходимо рассмотреть эволюционные основы иннервации ушной раковины, а затем перейти к
некоторым особенностям нейрофизиологии сомато-висцеральных афферентных систем, имеющих
отношение к ушной раковине и их центральной организации.
Жаберный аппарат и его связи с центральной нервной системой
Жаберный аппарат прежде всего является органом водного дыхания животных и появляется в эволюции довольно рано, уже у кольчатых червей. Однако наибольшего совершенства достигает у позвоночных, в
частности у рыб, в связи с весьма активным образом жизни, более интенсивным обменом веществ и хорошо
централизованной и дифференцированной нервной системой. По мере совершенствования
морфофизиологии жаберного аппарата в эволюции количество жабер резко уменьшается и у круглоротых
составляет уже 6—14 штук, а у рыб обычно — пять. Для всех первичноводных хордовых и позвоночных
животных жаберные мешки или щели открываются своим внутренним концом в глотку, а наружным — во
внешнюю среду. Сообщение жаберных щелей с глоткой имеет принципиальное значение для понимания
рассматриваемых нами вопросов, так как это указывает на тесную функциональную связь глотки с
жаберным аппаратом. Уже одно это обстоятельство делает понятным участие глоточных нервов (п. vagus, п.
glossopharingeus) в иннервации жаберных мешков. Жаберные лепестки обильно снабжены сосудами,
которые собираются в один большой сосуд — жаберную аорту, выполняющую в значительной степени
функцию сердца, так как ритмические движения жаберного аппарата способствуют ритмическим
сокращениям жаберной аорты и следовательно — кровообращению.
Не только дыхание, но и кровообращение связано с работой жаберного аппарата.
Дыхание у рыбы осуществляется путем заглатывания воды и наполнения ею жаберной полости (вдох) через
глоточные входы жаберных мешков. Затем вода выталкивается наружу за счет сокращения жаберных мышц,
замыкания глоточных входов и открывания жаберной крышки (выдох).
Таким образом, дыхание — это сложный координированный акт, в котором участвуют челюсти, ротовая
полость, глотка и весь жаберный аппарат. Для регулирования такой сложной функцией требуется
согласованная работа ряда иннервирующих систем (лицевого нерва, язко-глоточ-ного нерва, блуждающего
нерва), объединенных в какой-то единый центр. Если, например, перерезать у рыбы лицевой нерв, то
дыхание жаберной крышки прекращается. Следовательно, в дыхательном акте участвует моторный центр
лицевого нерва и моторные волокна этого нерва. У некоторых людей эта моторная связь сохранилась с
мышцами ушной раковины, что придает им способность двигать ушами.
Но в жаберном аппарате в большей степени представлены чувствительные —афферентные волокна
лицевого нерва или точнее—промежуточного нерва Врисберга, который мы видим затем среди нервов
ушной раковины. Функциональное значение этого нерва полностью еще неизвестно. Во-первых, эти
афферентные волокна могут информировать о положении жаберной крышки, то есть быть сенсорным
звеном в моторном контроле акта выдоха. Но есть и другое мнение (Е. К. Сепп, 1959), которое мы
рассмотрим ниже.
Возбуждение дыхательного (моторного) ядра происходит рефлекторно, при заполнении полости рта и
глотки водой. Афферентные сигналы передаются из полости рта по волокнам верхнечелюстной ветви
тройничного нерва (п. та-xillaris), которая является одним из компонентов рефлекторной системы дыхания.
Это очень важно, так как указывает на филогенетические связи системы тройничного нерва с функциями
дыхания. В связи с этим воздействие на точки лица, расположенные по ходу верхнечелюстной ветви
тройничного нерва, должно вызывать рефлекторные изменения дыхания. В этом отношении хорошо
известна из практики рефлексотерапии точка над верхней губой, на носогубной бороздке (26 точка заднего
срединного меридиана — «жэнь-чжун»), которая иннервируется веточками максилярного тройничного
нерва с двух сторон и стимуляция которой активирует ядра тройничного нерва на обеих сторонах ствола
мозга. Благодаря этому с двух сторон, синхронно, конвергируют в ретикулярную формацию два мощных
потока активирующих влияний, которые передаются в восходящем и нисходящем направлениях,
активируют дыхательный и сосудодвигательный центры,запускают работу сердца, то есть выполняют
реанимирующие функции. В переводе с китайского эта точка так и называется — «точка возвращения к
жизни».
Область этой центральной точки иннервирована, главным образом, тонкими («болевыми») «С» волокнами
тройнич-яого нерва (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962; Hause, Pansky, 1967), благодаря чему интенсивное
воздействие на эту точку вызывает достаточно выраженный «болевой» рефлекс. А ноцицептивные
(болевые) сигналы, как известно (Jasper 1960; Albe-Fessard, 1972), оказывают наиболее сильный
активирующий эффект на ретикулярную формацию.
Для целей реанимации мы рекомендуем помимо этой точки наносить электрическое раздражение
ноцицептив-ной интенсивности на несколько участков (билатерально) ушной раковины: в области
трехсторонней выемки, ближе к завитку; в полости конхи у входа в наружный слуховой проход (область
трахеи); на мочке уха, у нижнего края противокозелка; перед ушной раковиной, рядом с козелком (см. рис.
22). *
Из полости глотки афферентные сигналы в момент поступления воды передаются в моторные ядра
дыхательного центра по волокнам уже не тройничного нерва, а языко-глоточного и блуждающего.
Следовательно, эти два нерва принимают такое же участие в регуляции акта дыхания, как и ветвь
тройничного нерва. Причем афферентные волокна лицевого (VII), языко-глоточного (1'Х) и блуждающего (X) нервов поступают; как и положено, в солитарное ядро (п. solitarius) ствола мозга, а волокна тройничного
нерва, участвующие в передаче афферентных сигналов с ротовой полости, поступают не в желатинозную
субстанцию тройничного нерва, как следовало бы, а в желатинозную субстанцию солитарного (одиночного)
пучка! Таким образом афференты тройничного нерва в данном случае нарушают свой сегментарный
принцип (Е. К. Сепп, 1959). С другой стороны, ряд афферентных волокон, лицевого, языко-глоточного и
блуждающего нервов, имеющие отношение к общей чувствительности, заканчиваются в желати-нозной
субстанции тройничного нерва, в нисходящем спи-нальном пучке. Эти соотношения сохраняются и у
человека (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962), причем особенно важно, что именно аурикулярные афференты
VII, IX и Х нервов дают коллатерали или просто заканчиваются в спинальном ядре тройничного нерва (рис.
10 и 11), что также является нарушением сегментарного принципа.
Заглатывание воды и ее фильтрация через жаберный аппарат необходимы рыбе не только для обеспечения
функции дыхания, но и питания.
В отличие от млекопитающих, в том числе и человека, у которых вкус связан с характером пищи и
рецепторная система определения вкуса расположена на входе пищевых веществ, у рыб огромное значение
имеет определение «вкуса» воды, то есть химического состава воды, окружающей ее тело. Рыба заглатывает
воду в пищеварительный канал вместе с пищей; она также вентилирует ее через жаберный аппарат, то есть
дышит. Поэтому вкусовая рецепция или хеморецепция воды играет огромную роль в обеспечении двух
важнейших физиологических процессов в жизнедеятельности рыб: в дыхании и питании. По «вкусу» воды
рыба определяет не только её пригодность для дыхания, но и наличие соответствующего объекта питания.
Дело в том, что большинство видов рыб заглатывает свою добычу целиком и для определения пригодности
данной добычи в качестве пищи важно знать ее «вкусовые» качества до заглатывания, а не в момент его, а
для этого необходимо знать «вкус» воды создаваемый потенциальной пищей (косяком проходящей рыбы и
т. п.)
Насколько питание таким способом не требует специального органа вкуса, указывает пример дельфинов,
которые вторично перешли в водную среду и полностью утратили органы-вкуса и обоняния.
Так как у рыб (и других животных, обитающих в водной среде) важно определить «вкус» пищи на
расстоянии, ведущее значение приобретает механизм распознания «вкуса» воды. Вкусовые хеморецепторы
у рыб представлены в виде вкусовых почек, которые рассеяны по всей поверхности тела. У придонных рыб
их число более тысячи. Огромное число вкусовых почек имеется в полости рта, в глотке и в жаберном
аппарате и иннервируются они теми же жаберными нервами: лицевым, языко-глоточным, блуждающим.
Следовательно, наличие этих трех нервов в жаберном аппарате вызвано необходимостью не только
механорецепции, но и хеморецепции. Вкусовые почки, расположенные на поверхности головы и тела,
иннервируются ветвями лицевого нерва. Поэтому у рыб лицевой нерв, кроме ветви, которая иннервирует
кожу головы, имеет еще большую возвратную ветвь для иннервации кожи тела (п. recurrens facialis).
Между центральными ядрами этих трех нервов в стволе мозга формируется тесная функциональная связь в
виде солнтарного пучка и солитарного ядра, заложенная в совместной деятельности по организации как
дыхательных функций, так и определения химических свойств воды. К этому следует добавить и функцию
питания и связанную с этим локомоцию и ориентирование в пространстве (см. ниже). Эта функциональная
связь сохраняется и тогда, когда жизнь перемещается на сушу и жаберное дыхание сменяется легочным, что
можно видеть даже на примере человека (Curtis, Jacobson, Marcus, 1972).
Следовательно, несмотря на огромную эволюционную дистанцию от рыб к человеку, основной принцип
центральной организации афферентных систем краниальной области тела сохранился. Солитарное ядро
является главным сенсорным ядром для афферентных волокон трех нервов:
VII, IX, X. Причем следует согласиться t мнением-крупнейшего нейрогистолога и специалиста по
сравнительной нейроанатомии Ariens-Kappers (1921) о том, что солитарное ядро не является у человека
ядром вкусовой чувствительности (хемочувствительности), как полагают у рыб, а типичным сенсорным
ядром общей чувствительности. При этом солитарное ядро следует считать ядром вагусной системы, хотя
информация поступает сюда не только по аффе-рентам блуждающего нерва, но и лицевого и языко-глоточнрго (рис. 10 и 11).
В процессе эволюции, по мере цефализации отдельных функций, особенно органов чувств, происходило
нарушение или искажение принципа сегментации афферентных нервов.
Например, у круглоротых лицевой нерв обеспечивает общую чувствительность кожи в этой области,
которая у ланцетника иннервирована IV нервом; то же самое касается иннервации соответствующих
сегментов кожных покровов языко-глоточным и блуждающим нервами. У последующего ряда рыб лицевой
нерв совершенно утрачивает функцию кожной иннервации и отношение к общей чувствительности и
приобретает взамен этого евйволизироЕЙяйую функцию иннервации вкусовых рецепторов разбросанных по
всему телу. В связи с этим лицевой нерв иннервирует вкусовые сосочки не только в области лица, но и всей
поверхности тела. Таким образом, резко нарушается порядок сегментарной рецепции в пользу
функционально-структурной централизации (Е. К. Сепп, 1959).
Утраченный лицевым нервом район кожной иннервации общей чувствительности занимает в эволюции
тройничный нерв, который при этом также нарушает границы своего
Рис. 10. Связи афферентных нервов ушной раковины с сенсорными ядрами ствола мозга (на сагиттальном
и горизонтальном планах) Условные обозначения:
1 — мезенцефалическое (восходящее) ядро V нерва; 2— главное сенсорное ядро V нерва; 3 — спинальное
(нисходящее) ядро V нерва; 4— толстые, быстропроводящне, низкопороговые волокна V нерва, идущие в
главное ядро и способы их контактов;
5— тонкие, медленно проводящие, высокопороговые волокна V нерва, идущие в состав спинального тракта;
6—спинальный (нисходящий) тракт V нерва, составленный волокнами V, VII.-IX и Х нервов; 7 —
центральное серое вещество; 8 — солнтар-ное ядро и солитарный тр'акт VII, IX,"X нервов (желати-нозная
субстанция 'X нерва, где видны волокна V нерва);
9 — четвертый желудочек;
10—' коллатерали вторичных тригемннальных волокон на нейроны шейных сегментов спинного мозга; С,—
€4—сегменты спинного мозга; 11 •-'-сильвиев водопровод; 12— вторичные (неперекрещенные, быстропроводящие)'волокна дорзального тригемянального тракта (тригеминальный лемннск), идущие в таламнческое ядро VPM своей стороны; 13—
вторичные (перекрещенные) быстро-•проводящие волокна дорзального "тригеминальнйго тракта, идущие в
таламическое ядро VPM противоположной стороны; 14—'вторичные медленно проводящие волокна
спинального ядра тройнично'го' нерва (вентральный тригеминальный .тракт — 'гомолог
епиноталамйческого тракта), ' идущие в таламическое • ядро VPM и в неспецифические интраламинарные
ядра.
''сж^а^^ fff^r •
^, VII. '•Г ,< /
Рис. 11. Схема связей нервов ушной раковины со структурами .ствола мозга.
Условные обозначения: FR — ретикулярная формация .(обозначена штриховкой); LM — медиальный
лемниск; Ci—C4 — спиналь-ные сегменты; V, VII, IX, X—краниальные нервы; черными кру-• жочками
обозначены нейронные элементы FR, где заканчиваются .различные афференты.
1 — мезенцефалическое ядро V нерва и проприоцептивные афференты, 2 — главное ядро V нерва и
низкопороговые афференты, 3—спинальный (нисходящий) тракт V нерва и его ядра, 4—солитарный тракт и
его ядро, 5 — клиновидный тракт (от шейного и плечевого сплетений) и ядро, 6 — афференты общей
чувствительности V, VII, IX, Х нервов 'в солитарный тракт, 7—прямые афференты V, VII, IX, Х нервов в
латеральную часть FR, 8—высокопороговые афференты (болевой и температурной чувствительности) V,
VII, IX, Х нервов в спинальный тракт V нерва; 9—коллатерали спинальных афферентов (Ci—Cij'^iSSSpo^ V
нерва, 10— спиноретикулярный тракт от всех спинальных сегментов, 11 — афференты ядра V нерва, 12—
афференты клиновидного ядра, 13— афференты солитарного ядра, 14—вентральный тригеминальноталамический (перекрещенный) тракт, 15 — афференты солитарного ядра в LM (перекрещенные и
неперекрещенные), 16—основные волокна LM из клиновидного ядра, 17 —афференты главного ядра V
нерва в LM (перекрещенные и неперекрещенные), 18—афференты мезенцефалического ядра в LM
(неперекрещенные).сегмента. Напротив, в полости рта лицевой нерв проникает на территорию тройничного
нерва, обеспечивая вкусовую чувствительность.
Следовательно, группа краниальных нервов (V, VII, IX, X), участвующих в афферентном обеспечении ряда
таких жизненно важных функций у рыб, как дыхание, кровообращение, питание и "вязанное с этим
распознавание химических свойств воды, объединяется в единую функциональную систему, основная- цель
которой—поддержание стабильной внутренней среды — гомеостаза.
Все эти нервы как раз и участвуют в иннервации жаберного аппарата, который играет важнейшую роль в
механизмах гомеостаза.
Иннервирующие жаберный аппарат нервные волокна перемещаются в процессе эволюции за пределы своих
сегментов (метамеров), подменяя друг друга в функциональном отношении, в результате чего наблюдается
также значительное взаимопроникновение волокон одного нерва на территорию другого, то есть
перекрытия зон чувствительности. Такое перекрытие (см. ниже) имеет место еще более в сенсорных
структурах мозга, куда в конечном итоге поступает информация по этим нервным каналам.
В ушной раковине, сформировавшейся из эмбрионального жаберного аппарата с присущим ему набором
разных нервов, представлены не только эти же нервы, но и характер распределения волокон и их
взаимопроникновение по ушной раковине во многом повторяет то, что было в жаберном аппарате. Вот
почему в области конхи и начальной части наружного слухового прохода (как и трехсторонней выемки)
оказываются все три висцеральных афферента жаберного аппарата (VII, IX, X). По той же причине часть
триге-минальных волокон (V) оказывается по периметру конхи и в трехсторонней выемке (рис. 7). Не
исключена возможность, что часть этих волокон тройничного нерва и у человека, как это было у рыбы р
жаберном аппарате, заканчивается на чувствительных клетках желатинозной субстанции солитарного
тракта, а не тригеминального. В этом случае воздействие на области, где представлены термина-ли .этих
воло ко издери метр конхи, трехсторонняя выемка), будет вызывать прежде всего активацию элементов
солитарного ядра и непосредственно связанной с ней ретикулярной формации (рис. 11). По-соседству с этим
ядром расположен важнейший отдел ретикулярной формации ствола, который содержит в себе бульбарный
дыхательный центр, сосудодвигательный центр и др. Вот почему не только полость конхи, но и ее периметр
достаточно активны для рефлекторных воздействий на функции дыхания и кровообращения.
Солитарное ядро (рис. 10), сформированное в процессе эволюции как важнейший центр автоматических
реакций на системы гомеостаза, продолжает выполнять свои функции и у человека, хотя один из главных
афферентов этого ядра — блуждающий нерв претерпевает значительные функционально-структурные
изменения.
Прежде чем рассмотреть этот вопрос, обратимся еще к одной особенности физиологии рыбы, как типичного
представителя позвоночного животного водной среды, дышащего жабрами, потому что из жаберного
аппарата образовалось ухо.
Аурикулярная рефлексотерапия обладает достаточной эффективностью только потому, что основана на
рефлекторных связях, сформировавшихся в процессе миллионов лет эволюции позвоночных. Ухо человека,
как исторический слепок важнейшей морфо-физиологической системы эволюционных предшественников,
сохранило свои богатые древнейшие связи и многообразные рефлекторные возможности. Ключом
аурикулярной рефлексотерапии является именно нервный аппарат ушной раковины.
Однако богатые нервные связи ушной раковины, полученные в наследство от жаберного аппарата, сами по
себе не могли бы обеспечить многообразие и эффективность ау-рикулярных рефлексов на различные
функции организма, если бы эти связи не замыкались на важнейших функциональных системах мозга,
которые в процессе эволюции приняли на себя доминирующую ^оль^ -формировании конечного полезного
приспособительного эффекта, направленного на выживание и сохранение организма в условиях постоянно
меняющейся внешней среды. Для того чтобыска-занное стало более понятным, необходимо вновь вернуться
к рыбам.
В отличие от млекопитающих и человека, которые реагируют на изменение содержания кислорода во
вдыхаемом воздухе путем изменения частоты и амплитуды дыхательных движений, рыбы, определив
«вкус» непригодной для дыхания воды, не просто меняют характер работы дыхательного аппарата, а резко
меняют поведение; рыба просто уходит туда, где есть соответствующая (по химическому составу) для
дыхания вода.
Следовательно, в механизме регуляции дыхания у рыб ведущее значение имеет общая локомоция. Но
локомоция является также способом поиска пищи, то есть механизмом, обеспечивающим питание.
Локомоция, как известно, связана с четко координированной работой больших групп поперечно-полосатых
скелетных мышц, причем у рыб ведущими моторами являются хвост и плавники. При спокойном,
равномерном и прямолинейном плавании синхронизацией мышечных движений может управлять спинной
мозг, на основании рефлекторных реакций, однако при более сложных движениях, как например, резких
бросках в сторону, вверх-вниз и других неожиданных и быстрых локомоторных манипуляциях спинальный
моторный аппарат уже не может справляться с координацией подобных движений и тогда управление на
себя берет ретикулярная формация ствола мозга, которая и в обычных условиях осуществляет
надсегментарный контроль движений (см. выше).
Таким образом получается, что в механизмах обеспечения нормального режима дыхания и питания
локомоция л связанное с этим ориентирование в. пространстве играют зрачительную роль, и управляет
этими функциями ретикулярная формация, как интегрирующая система ствола мозга. При этом вся
афферентная информация (главным образом вкусовая хеморецепция состава воды), обеспечивающая
оптимальное осуществление актов дыхания, питания, кровообращения, а также способствующих этому
движений передается в мозг по системам: тройничного (V), лицевого (VII), языко-глоточного (IX) и
блуждающего (X) нервов, то есть нервов, иннервирующих жаберный аппарат, а затем и утлую раковину.
В этом. нет ничего неожиданного, так как начальной фазой всей системы последующих рефлексов является
заглатывание воды и ее фильтрация через жаберный аппарат для обеспечения кислородной потребности
организма.
Жаберный аппарат потому так богато иннервирован афферентными нервами, что он оказался у рыб не
только одним из важнейших органов жизнеобеспечения, но и важ-яейшим афферентным узлом
формирования поведения.
Вся информация от жаберного аппарата поступает либо в первичное сенсорное реле тригеминальной
системы <см. рис. 10 и 11), либэ, в значительно/большей степени, в первичное сенсорное реле висцеральных
афферентов — солитарное ядро продолговатого мозга. Оба этих ядра расположены рядом, часть
афферентных волокон всехчетырех нервов (V, VII, IX, X) заканчиваются как в три-геминальном ядре
(нисходящем—спинальном ядреЛ так и в солитарном ядре. Оба ядра окружены ретикулярной формацией и
отдают в нее коллатерали своих афферентных волокон (рис. 11). Нисходящее спиналъное ядро тройничного
нерва своим нижним концом достигает четвертого шейного спинального сегмента и имеет коллатеральные
связи с афферентными системами шейных сегментов (С,—Сд, а может быть и С^, что дает основание
рассматривать афферентный отдел трех (четырех) верхних шейных сегментов и тригеминальной системы
как единый афферентный аппарат (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962). В таком случае споры о различиях в
соматической афферентной иннервации ушной раковины ветвями тройничного нерва и шейного сплетения
теряют свое принципиальное значение.
Если тот и другой нерв являются главным образом лишь анатомически различимыми путями передачи
соматической афферентной информации в одну и ту же или весьма сходную систему рефлекторных
механизмов, тогда остается признать два принципиальных положения в характере иннервации ушной
раковины:
I. Вся поверхность ушной раковины, за исключением конхи, богато иннервирована соматическими
афферентными волокнами (Са—Сд, V), которые могут активировать непосредственно сенсорные элементы,
расположенные на обширной и важнейшей области мозга, начиная от четвертого шейного сегмента и кончая
мезенцефалическим отделом мозга.
II. Область конхи, как и трехсторонней выемки, богато иннервирована висцеральными афферентными
волокнами, образованными тремя нервами (VII, IX, X), которые можно рассматривать как единую
висцеральную афферентную систему ушной раковины и которая активирует непосредственно важнейший
афферентный узел ствола мозга, контролирующий всю систему органов блуждающего нерва, без
нормальной работы которых жизнь немыслима.
Функциональные особенности нервов и нервных центров ушной раковины
Теперь, когда мы познакомились с эволюционными основами нервных приборов ушной раковины, следует
более подробно рассмотреть функциональные характери-стихи отдельных нервов уха и особенности их
центральной организации.
Какими бы богатыми и разное Зразными не были нервы ушной раковины и как бы важна не была их роль в
эволюции, главным для понимания потенциальных возможностей аурикулярных рефлексов у человека на
различные функции организма являются внутренние связи аурикулярных нервов, центры, которые они
активируют и включают в осуществление тех или иных рефлексов.
Рис. 12. Схема иннервации лица, головы и шеи.
Условные обозначения:
V - верхнечелюстная (максиллярная) ветвь V нерва; Vg—глазная (оф-тальмическая) ветвь V нерва; Vg —
нижнечелюстная (мандибулярная) ветвь V нерва, образующая ушные нервы; С, — С4 — нервы шейного
сплетения.
Важно показать, что богатое наследство, накопленное в процессе эволюции, в основном сохранилось, хотя и
с заметными изменениями, и может быть использовано у человека достаточно эффективно.
Тройничный нерв—п. trigemi-nus (V пара) является самым большим краниальным нервом и хотя
принадлежит к смешанным нервам, однако является преимущественно сенсорным и содержит мощный
пучок афферентных волокон от различных участков лица и передней половины головы (рис. 12). Моторная
ветвь иннервирует жевательные мышцы и небольшое моторное ядро, расположенное в стволовой части
мозга, в области варо-лиева моста, рядом с главным сенсорным ядром тройничного нерва (рис. 13).
Тройничный нерв имеет три крупных сенсорных ядра и большой периферический сенсорный ганглий
(полулунный или гассеров узел). Число ядер тройничного нерва, хотя и совпадает с числом трех основных
ветвей этого нерва, однако это лишь случайное совпадение, так как три ядра трои-' ничного нерва не
предназначены каждое для трех различных его ветвей, а каждое из них имеет свое специальное назначение и
связаны они по-разному с ветвями тройничного нерва.
Главное сенсорное ядро (рис. 13) располагается в тег- j ментальной области варолиева моста и является, пссуще-
Рис. 13. Схема распределения сенсорных ядер афферентов ушной раковины в стволе мозга.
Справа — на горизонтальном плане.
Слева— на фронтальных планах, соответствующих срезам А—Г, указанным стрелками на горизонтальном
плане.
Условные обозначения: I — мезенцефалическое (восходящее) ядро V нерва; 2 — главное сензорное ядро V
нерва; 3 — спинальное (нисходящее) ядро V нерва; 4— солитарное ядро V, VII, IX, Х нервов;
5—обоюдное ядро (п. ambiguus); 6 — двигательное ядро V нерва;
7 — двигательное ядро VII нерва; 8 — центральное серое вещество;
9 — нежный (gracilis) канатик и нежное ядро дорзального столба спинного мозга; 10— клиновидный
(cuneatus) канатик; 11 — клиновидное ядро дорзального столба спинного мозга; 12 — нисходящий (спинальный) тракт V нерва; СМ — средний мозг; ВМ— варолиёв мост, ПМ — продолговатый мозг (границы
обозначены двумя черточками); А, Б, В, Г — места фронтальных срезов.
ству, гомологом нежного и клиновидного ядер дорзальных канатиков спинного мозга. Хотя сенсорная
система тройничного нерва в общих чертах организована так же, как спинальная система, однако имеются и
некоторые особенности, которые придают тройничной системе исключительное значение в афферентных
функциях центральной нервной системы. Главное сенсорное ядро получает информацию от покровов лица,
головы, полости носа, рта, от ушной раковины и передает эти сигналы непосредственно в таламус при
помощи мощного пучка быстропроводящих волокон, которые идут вместе с волокнами медиального
лемниска и заканчиваются в специфическом сенсорном реле таламу-са — заднем вентральном ядре (VP).
После серии работ Mountcastle (1961) и его сотрудников (Rose, Mountcastle, 1959), а также специальных
исследований, выполненных нами (Р. А. Дуринян, 1965) и Ю. П. Лиманским (1976) стало очевидным, что
медиальный полюс заднего вентрального ядра таламуса, то есть вентральное задне-медиальное ядро (VPM)
является, по-существу, представительством чувствительности лица и головы; здесь частично представлена
также чувствительность передней (верхней) конечности (рис. 28). На это обстоятельство надо обратить
внимание, так как оно свидетельствует об исключительной роли афферентов области лица и головы
(тройничный нерв, шейное сплетение, нервы ушной раковины) в активации структур таламуса и коры
больших полушарий, не говоря уже о первичной активации стволовых структур.
Из главного сенсорного ядра тройничного нерва в области варолиева моста (рис.11) в таламус, в ядро VPM
направляются как перекрещенные, так и прямые (неперекрещенные) проекционные афферентные волокна.
Это обстоятельство указывает на то, что при воздействии на различные области головы, лица, ушной
раковины, иннервируемые афферентами тройничного нерва, сенсорные сигналы, одновременно направляясь
в оба таламуса, активируют синхронно и правое и левое VPM. В свою очередь по соответствующим таламокортикальным проекциям синхронно. активируются сомато-сенсорные области коры в обоих полушариях
мозга и ряд подкорковых структур (рис. 14). Следовательно, стимуляция точек акупунктуры в области лица
и головы, как и стимуляция точек акупунктуры ушной раковины, на одной стороне может вызывать
синхронную активацию сенсорных систем обоих, не только контралате-рального, но и ипсилатерального,
полушарий и включать врефлекторную реакцию билатеральные механизмы мозга (см. ниже).
Основной поток искусственно вызванных сенсорных сигналов при стимуляции точек акупунктуры,
принадлежащих тригеминальной системе (в том числе на ушной раковине), направляется после перекрестка
в противоположный таламус, как это и должно быть в отношении любых афферентных проекций. Однако
эти сигналы поступают не только в таламическое ядро VPM, но и в другие ядра, а
Рис. 14. Схема окончаний тригеминальных афферентов в вентральном заднемедиальном ядре таламуса и
их проекции в коре.
Слева — перекрещенные; справа — неперекрещенные
MD — медиодорзальное ядро
VPL — вентральное задне-латеральное ядро
VPM — вентральное задне-медиальное ядро
затем и в кору несколько позже (на несколько миллисекунд), чем сигналы, идущие по короткому и
быстрому пути из главного тригеминального сенсорного ядра. Это объясняется тем, что второй путь,
который во многом напоминает систему спино-таламического тракта, начинается от другого ядра
тройничного нерва.
Нисходящее или спинальное ядро тройничного нерва (см. рис. 10, 11 и 13)—самое протяженное сенсорное
ядро ствола мозга и располагается своим верхним концом в тегментальной части варолиева моста, а нижним
достигает четвертого шейного сегмента спинного мозга. Это ядро является гомологом чувствительных ядер
задних рогов спинного мозга, что указывает на функциональную общность тригеминальных афферентов со
спинальными и сви-детельствуют о том, что такие анатомические понятия, как краниальный нерв, носят
скорее условный характер. Тройничный нерв, как и другие краниальные нервы, иннервиру-ющие покровы
тела, то есть афферентные сомато-висцераль-ные нервы общей чувствительности можно рассматривать как
более специализированные спинальные нервы, которые сильно исказили или даже утратили свою
сегментарность на периферии, но сохранили общий принцип центральной организации. Другое дело,
краниальные нервы специализированных органов чувств, которые действительно утратили свою
сегментарность полностью, которые имеют свои самостоятельные ядра в таламусе и самостоятельные корковые проекции (зрение, слух и др.).
Тройничный нерв, нервы шейного сплетения, как и другие нервы ушной раковины, следует рассматривать
под двумя ракурсами. С одной стороны,— выделяя то общее, что их объединяет как афферентную систему
общей чувствительности ушной раковины, и с другой,— выделяя то, что является специфичным для
каждого из афферентов.
Общим для всех афферентных нервов ушной раковины является то, что передаваемая ими информация
направляется в одно и то же ядро таламуса — заднее вентро-медиаль-ное ядро (VPM). Здесь нет
принципиальных различий в принадлежности к спинальной или краниальной системе;
проекции всех афферентных нервов в ядре VPM организованы одинаково (Р. А. Дуринян, 1965). Мы
рассмотрим этот вопрос специально, а сейчас продолжим анализ функциональных особенностей нервов
ушной раковины.
В спинальном ядре тройничного нерва заканчиваются преимущественно наиболее тонкие афферентные
волокна температурной и ноцицептивной (бэлевой) чувствительности. От чувствительных клеток этого ядра
начинается проекционный путь в ядра таламуса, однако в отличие от проекций волокон вторых нейронов
главного чувствительного ядра тройничного нерва, где заканчиваются наибэлее толстые афференты
тактильной чувствительности, аксоны вторых нейронов спинального ядра дают проекции не только в ядро
VPM, но и в группу неспецифических ядер таламуса (срединный центр — СМ и другие ядра
интраламинарной группы).
Сигналы, передаваемые этими волокнами, активируют не только локальные специфические проекции
вентрального таламуса, но и диффузные, мультисенсорные нейроны с так называемыми неспецифическими
проекциями в коре иподкорковых ядрах. Роль неспецифических систем в ме ханизмах мозга мы рассмотрим
отдельно.
Следовательно, чтсбы активировать неспецифическую систему таламуса, что равносильно включению в
рефлекторный процесс множества структур мозга, необходимо наносить на точки акупунктуры
тригеминальной системы (и других областей тела), в том числе ушной раковины, воздействия достаточной
интенсивности, которые будут восприниматься на пороге болевых. Конечно, они должны быть легко
переносимыми для больного, чтобы не быть пыткой для него, но тем не менее достаточно интенсивными
для активации высокопороговых «С» и А-дельта.
Весьма эффективными для активации высокопороговых волокон, помимо интенсивных механических
воздействий иглами ноцицептивного порога, должны быть локальные термические раздражения ушной
раковины (и других областей тригемкнальной системы), которые в практике ау-рикулярной
рефлексотерапии используются крайне мало.
Для термостимуляции точек ушной раковины можно применять сфокусированный луч какого-либо
электрического источника тепла (лампочка, спираль накаливания, полупроводниковый элемент и т. п.),
интенсивность теплопродукции которого можно легко регулировать. Однако возбуждение высокопороговых
терминалей тройничной системы, как и любой другой, на ушной раковине (ноцицеп-тивных и термических)
может быть достигнуто весьма эффективно не только натуральными способами раздражения (механическим
— болевым или тепловым), но и при помощи электрических импульсов. Электрические стимулы по
сравнению со всеми другими известными в настоящее время способами физического воздействия на
возбудимые ткани организма обладают огромным преимуществом, которое заключается в том, что
электрические потенциалы легко управляемы по амплитуде, форме, частоте, длительности. Электрический
ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей и не дает последействия;
в разумных пределах совершенно безопасен и может применяться любому больному, в любом возрасте.
Электрические стимулы можно наносить через кожу, без необходимости дополнительного введения игл в
точки акупунктуры или в места скопления нервных элементов, что не только упрощает процедуру, но делает
ее еще более безопасной.
Не случайно в мировой практике электростимуляция точек акупунктуры завоевывает все более широкое
призна-ние и постепенно вытесняет классический метод игл, даже на родине метода.
Итак, активация высокопороговых волокон тригеми-нальной системы в ушной раковине, так и в других областях, может быть достигнута вполне адекватной электростимуляцией, которая в ближайшие годы, повидимому, полностью вытеснит из практики классические иглы, как массовое явление в рефлексотерапии.
Все, что было сказано в отношении принципов активации терминален тройничного нерва, имеет абсолютное
отношение и к другим нервным проводникам , так как основано на функциональных законах
электровозбудимости нервных волокон, начало которых положили работы Э. Дюбуа-Реймона, К. Пфлюгера,
Н. Е. Введенского, X. Гассера и многих других (Brazier, .1968).
Афферентные волокна тройничного нерва, заходя в варолиев мост на уровне главного сенсорного ядра, разветвляются на два основных тракта. Первый, образованный из толстых, быстропроводящих и
низкопороговых волокон, как уже отмечалось, оканчивается в этом ядре (рис. 11). Второй, образованный
главным образом из тонких, медлен-нопроводящих и высокопороговых волокон типа А-дельта и С образует
нисходящий спинальный тракт нерва, который заканчивается на нейронах одноименного ядра. Интересно,
что волокна третьей — мандибулярной ветви тройничного нерва, откуда образуется также аурикулярная
ветвь тройничного нерва (п. auriculo-temporalis), опускаясь вниз, достигают четвертого (иногда даже пятого)
шейного спи-нального сегмента. Вместе с нисходящими волокнами мандибулярного нерва располагаются
также (см. рис. 10 и 11) нисходящие волокна VII, IX, Х пар черепно-мозговых нервов (Crosby, Hamphrey,
Lauer, 1962; Curtis, Jacobson Marcus, 1972), которые заканчиваются в том же тригеми-нальном ядре, и
которые далее образуют такие же проекции в неспецифических ядрах таламуса, как и высокопороговые
тригеминальные волокна. Наконец, как уже упоминалось, на нейронах спинального, тригеминального ядра
контактируют афферентные волокна спинальных сегментов, в частности тех (Cg—Сз), волокнами которых
образованы шейные нервы ушной раковины (п. auricuraris magnus, п. occipitalis minor).
Следовательно, в отношении информации, передаваемой высокопороговыми волокнами термической и
ноцицептив-ной чувствительности в нисходящее спинальное ядро нетпринципиальных различий для нервов
шейного сплетения, для нервов VII, IX, Х пары или для тригеминальных веточек ушной раковины. Разница
может быть лишь в пространственной локализации, но это уже функция толстых низкопороговых волокон,
которые имеют свои первичные ядра в стволе мозга. Для быстропроводящих волокон шейных нервов это
клиновидное ядро продолговатого мозга; для тройничного нерва—главное сенсорное ядро в варолиевом
мосту; для нервов VII, IX, Х пары — солитар-ное ядро в продолговатом мозгу и варолиевом мосту (рис. 10,
11 и 13). Вторичные волокна от этих ядер идут в восходящем направлении, совершают перекрест и в составе
медиального лемниска направляются в таламус.
Третьим сенсорным ядром тройничной системы является мезенцефалическое ядро, которое расположено
лате-рально от четвертого желудочка и сильвиевого водопровода на уровне верхней половины варолиева
моста и среднего мозга. Хотя это ядро меньше, чем спинальное ядро, но все же заметно больше
клиновидного и нежного ядер дорзальных канатиков спинного мозга. Такое ядро получает
преимущественно проприоцептивную информацию по наиболее толстым низкопороговым волокнам от
мимических и жевательных мышц. Здесь важно вспомнить, что манди-булярная ветвь тройничного нерва
образует ушно-височный нервы, который иннервирует ушную раковину и височную область, в частности,
височную мышцу и сустав нижней челюсти. В связи с этим не исключена возможность, что ушная ветвь
данного нерва может содержать волокна, которые будут активировать мезенцефалическое ядро тройничного
нерва. Большие размеры мезенцефалического ядра тройничного нерва по сравнению с клиновидным ядром
задних канатиков указывают на то, что количество афферентных нервных волокон, контактирующих на
нейронах этого ядра, значительно больше, чем количество волокон, идущих в клиновидное ядро от шейного
(рис. 13) и частично плечевого сплетений, в то время как кожная поверхность, иннервируемая тройничным
нервом, заметно меньше, чем поверхность кожи, иннервируемая шейным (Ci—C.,) и плечевым сплетением
(Сз—ТП^), которое формируется нервами шейных сегментов спинного мозга.
Афферентная система тройничного нерва является самой мощной из всех соматических афферентов
Организма и обладает огромными потенциальными возможностями для активации специфических и
неспецифических структурствола мозга и таламуса и соответствующих корковых проекций. Тесную морфофункциональную связь с системой тройничного нерва имеет шейное сплетение (Ci—С.,) и чагтлчнэ
плечевое сплетение (Сд—Thi). Это отчасти объясняется некоторыми особенностями механизмов нервной
рггуляцчи движений головы и особенно эмоциональной мимикой лица и эмоциональными позами,
связанными с дв1ж;ниям'-1 головы и верхних конечностей. Для осуществления рефлекторных движений с
целью поддержания равнэзгсля прл отклонении головы и для всего комплекса позных и мимических
двигательных реакций в ответ на какэе-либэ эмоциональное состояние (страх, радость, гнев, удэвэльствче и
т. п.) необходима четко скоординированная и согласованная работа различных мышечных групп об-ла:тл л
та (м-шлка), шеи (постановка головы), рук (жесты). Для этого тргбуется богатая и тонко
дифференцированная афферентная информация от поверхностных (рецепторы кожи) и глубоких
(проприоцепторы) структур указанных областей, которая интегрируется в первичных стволовых сенсорных
ядрах этих афферентных систем и в стволовой ретикулярной формации для обеспечения автоматических
реакций. Для более сложной координации движений и быстрой адаптации их к постоянно меняющимся
условиям внешней среды, то есть для правильной оценки ситуации и формирования адекватной
приспособительной реакции, эти сигналы переключаются со стволового уровня (уровня автоматических
реакций) на таламо-корковый уровень {уровень адаптивных реакций).
Мы уже указывали на существование коллатеральных связей между афферентными волокнами
тригеминального и шейного нервов в спинальном ядре V нерва (рис. 11);
вполне возможны такие связи и на уровне главного и ме-зенцефалического ядер тройничного нерва с
волокнами шейных нервов. Это создает благоприятные возможности для взаимодействия сигналов,
поступающих в указанные ядра по шейным и тригеминальным афферентам. Из нервов плечевого сплетения
наибольшую близость с тригеминаль-ной системой имеет пятый шейный корешок (Q), так как известны
коллатерали афферентных волокон этого корешка, связанные с нейронами спинального ядра V нерва
(Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962). Это важно, так как Cs участвует в формировании лучевого нерва (п.
radialis), чувствительные волокна которого в составе поверхностного лучевого нерва (п. radialis superficialis)
иннервируют кожу в обла-сти большого, указательного и среднего пальцев руки (рис. 15). Лучевой нерв
является самым большим из нервов плечевого сплетения; его афферентная часть очень развита, так как
обеспечивает чувствительную иннервацию наиболее важных пальцев руки; тех пальцев, которые у
Рис. 15. Схематическая топография лучевого нерва (слева) и область чувствительной иннервации кожи
(очерчена пунктиром и отмечена точками^ веточками поверхностного лучевого нерва.
Слева—стрелкой указана область разветвления поверхностного лучевого нерва, которая совпадает с
акупунктурной точкой 4 GI (хэ-гу);
Справа— частыми точками указана область наиболее интенсивной чувствительной иннервации кожи,
которая совпадает с проекциями точки 4 GI (хэ-гу)
человека в функциональном отношении наиболее дифференцированы, которые выполняют самые
тончайшие движения, на какие только способна рука человека. В связи с этим информация, передаваемая по
лучевому нерву, активирует множество систем мозга (например, зрительный контроль движений пальцев) и
требует участия самого большого (как и рече-двигательная функция) количества сенсомо-торных нейронов
коры больших полушарий. Вот почему гомункулюс—и сенсорный и моторный—в коре имеет огромные (по
сравнению с другими частями тела) пальцы, и огромное лицо (рис. 3). В этом отношении лучевой нерв —
его афферентная часть весьма сходна с мандибулярной ветвью тройничного нерва, который своими
проприоцеп-торами участвует в афферентном контроле жевательной и рече-двигательной функций.
Функциональная дифференцированность пальцевого и -рече-двигательного аппарата и функциональная
общность
центральной организации этих афферентных систем очевидны, хотя бы из такого важного факта, что
афферентные проекции тройничного нерва представлены (рис. 28) на таламическом уровне в одном и том
же заднем вентро-ме-диальном ядре (VPM), в то время как чувствительность всего остального тела занимает
заднее вентро-латеральное ядро (VPL). На таламическом уровне, в VPM благодаря широкому перекрытию
между афферентными проекциями области лица, головы, шеи и верхних конечностей имеются возможности
для интенсивности взаимодействия сигналов, конвергирующих на одни и те же нейроны. Физиологические
возможности такого взаимодействия будут рассмотрены специально, а сейчас необходимо подчеркнуть, что
на стволовом, таламическом и корковом уровнях афферентные сигналы, вызванные в волокнах лучевого
нерва, могут активировать не только собственные проекции, но и элементы тригеминальной системы.
На рисунке 15 видно, что место разветвления поверхностного лучевого нерва на нервы пальцев точно
совпадает с одной из наиболее популярных и эффективных точек акупунктуры — с точкой хе-гу (четверта я
точка, так называемого меридиана толстой кишки — 4GI).
Небольшой участочек кожи над этой точкой (рис. 15) особенно интенсивно иннервирован афферентами
лучевого нерва (Chusid, 1970). Интересно, что этот участочек располагается как раз в области проекции
точки хе-гу. Не исключена возможность, что рефлекторная «мощь» точки хе-гу объясняется концентрацией
афферентных терминалей лучевого нерва в покровах межпальцевой ямки, но главное, конечно, в
особенностях центральной организации афферентных проекций области кисти и потенциальной возможности вовлечения в активность обширной системы стволовых и таламокортикальных проекций.
Принадлежность точки хе-гу к лучевому нерву признают Bossy (1975), Bossy, Godlewsgu, Maurel (1975),
Kaada <1976) и другие авторы.
На примере центральной организации проекций лучевого нерва и этой точки мы хотели
продемонстрировать, что при стимуляции какой-либо точки, в том числе на ушной раковине, рефлекторная
реакция не должна рассматриваться как локальная, ограниченная в пределах проекции нескольких
афферентных волокон, что в зависимости от функциональных особенностей той или иной афферентной
системы и ее внутрицентральных связей рефлекторные ре-акции могут носить более многообразный и
сложный характер, взаимодействуя с различными системами.
При воздействии на точки ушной раковины в области тригеминальной иннервации активация развивается не
только в тригеминальных ядрах и их последующих проекциях, но может охватывать системы проекций
шейного и плечевого сплетения, а также ряда проекций висцеральных афферентов.
Вместе с нисходящими волокнами мандибулярной ветви (Уз) тройничного нерва в продолговатом мозге
располагаются также нисходящие волокна VII, IX и Х пар краниальных нервов. Все эти нисходящие аксоны,
как и тригеминальные, прерываются на нейронах спиналыюго ядра. V нерва (рис. 10), после чего
подавляющее большинство вторичных аксонов совершает перекрест, принимает восходящее направление и
наподобие спино-таламическому тракту присоединяется к медиальному лемниску и заканчивается в
неспецифических ядрах таламуса. Следовательно, функциональная организация центральных проекций афферентных систем, образованных высокопороговыми волокнами нервов VII, IX и Х аналогична проекциям
таких же волокон V нерва. Различие может касаться лишь количественной стороны вопроса в связи с тем,
что тригеминаль-ный нерв является самым большим афферентным коллектором, то есть состоит из
значительно большего количества волокон. Однако аналогично не означает равносильно, так как каждая
афферентная система имеет и свои характерные особенности, главным из которых является то, что афферентный сигнал прежде всего включает в реакцию систему прямых рефлекторных связей.
Лицевой нерв (VII пара) в отличие от тройничного является преимущественно моторным. Сенсорная или
афферентная ветвь его значительно меньше и образована промежуточным нервом Врисберга; разделяется на
два небольших нерва: ушной и язычный. В эволюции этот нерв претерпел большие изменения, сильно
утратив свою афферентную часть за счет тройничного нерва и, по-видимому, шейных нервов. То, что
осталось от афферентной системы лицевого нерва у человека в виде промежуточного нерва, это ветви,
которые иннервировали хеморецепторы ротовой полости и жаберных мешков у рыб.
Одна ветвь так и сохранила свою хеморецептивную принадлежность в виде язычного нерва, который
иннервирует вкусовые сосочки передней части языка.
Вторая ветвь, которая образует ушную ветвь, утратила хеморецептивную специфичность и
трансформировалась it систему общей чувствительности.
Афферентные волокна лицевого нерва, после периферического ганглия, поступают в латеральную часть
ретикулярной формации на уровне варолиева моста и направляются в ядро солитарного тракта, которое
располагается непосредственно рядом с центральной (периакведуктальной) серой массой, у дна четвертого
желудочка. Рядом с этим ядром несколько латерально расположены все три ядра тройничного нерва,
особенно полно мезенцефалическое ядро (рис. 10). Солитарное ядро является одним из важнейших
сенсорных узлов в стволовой части мозга. Помимо афферентов лицевого нерва, которые входят в
ростральный отдел ядра, здесь же заканчиваются также волокна IX и Х нервов, причем языко-глоточные
афференты располагаются каудально, после афферентов лицевого нерва, а всю остальную и большую часть
ядра занимают афференты блуждающего нерва. В солитарном ядре заканчиваются и некоторые афференты
тройничного нерва (Е. К. Сепп, 1959), хотя, какие именно, точно не установлено.
Язычная ветвь имеется, как известно, и в составе языко-глоточного нерва, что указывает на явную
функциональную общность хеморецепторных афферентов VII и IX нервов, которые сформировались в
эволюции на стадии рыб.
У человека мы можем отметить явные элементы общности в функциональных, эволюционных и
анатомических особенностях организации афферентов лицевого и языко-глоточного нервов, связанных с
вкусовой рецепцией. С другой стороны, оба нерва, как и блуждающий, имеют ушные ветви и иннервируют
область конхи, трехсторонней выемки и ряд близлежащих областей уха. Учитывая небольшую
относительную мощь этих афферентов по сравнению с тройничными и шейными афферентами на ушной
раковине и, с другой стороны, наличие хеморецептивных (вкусовых) афферентов в составе VII и IX язычных
нервов,. которые заканчиваются, как и ушные афференты VII, IX и Х нервов в солитарном ядре, мы
предложили специальный физиологический прием усиления рефлекторного эффекта стимуляции области
конхи, особенно полости конхи (cavum conchae), где нет соматических афферентов, в отличие от
трехсторонней выемки.
Прием этот заключается в том, что перед тем как воздействовать на область конхи (иголками,
электрическимистимулами, фокусированным световым лучом и т. п.) больному дается на язык кислосладкая таблетка или драже (лучше всего аскорутин; можно кусочек сахара, сахарина, леденец и т. п.).
Благодаря воздействию на вкусовые рецепторы кончика языка (VII нерв), а затем корня языка (IX нерв)
возникает распространенная волна возбуждения в хеморецептивных афферентах языка, которая достигает
солитарного ядра и вызывает там диффузную активацию определенной группы нейронов. На эти нейроны с
повышенной возбудимостью затем поступают сигналы, вызванные с локальных пунктов ушной раковины, в
результате чего их ответная реакция оказывается усиленной. Некоторые испытуемые отмечали, что на фоне
вкусового раздражения слабые электрические стимулы, наносимые на область конхи, воспринимаются
субъективно, как более интенсивные, чем эти же стимулы без предварительного раздражения вкусовых
рецепторов. Следовательно, искусственно создавая повышенный фон возбудимости нейронов солитарного
ядра, можно усилить результат аурикулярных рефлексов. Нечто подобное имеет место при корпоральной
акупункту-ре при стимуляции общих тонизирующих точек.
Nogier (1972) предлагает стимулировать нулевую точку ушной раковины в тех случаях, когда рефлекторная
реакция слабо выражена как при стимуляции точек уха, так и при определении отраженных болей на ушной
раковине. Стимуляция нулевой точки уха для усиления рефлекторного эффекта, по-видимому, играет такую
же роль предварительного изменения возбудимости нейронов релейных структур ствола мозга
(тригеминальные ядра, солитарное ядро, чувствительные ядра задних рогов шейных спиналь-ных сегментов
и другие), как и стимуляция тонизирующих точек тела.
Какое значение имеет фон возбудимости нейронов центральной нервной системы для характера их
ответных реакций, мы рассмотрим при обсуждении нейрональных механизмов рефлекторных реакций. А
пока продолжим рассмотрение центральной организации афферентных проекций аурикулярных нервов.
Вторичные аксоны солитарного ядра идут в восходящем направлении (наподобие тригеминальных), входят
в состав медиального лемниска и заканчиваются в том же заднем вентро-медиальном ядре таламуса.
Следовательно, сенсорная информация от солитарного ядра поступает в то же таламическое реле, куда
приходят сигналы от сенсорныхядер тройничного нерва, а также от шейного сплетения через клиновидное
ядро продолговатого мозга (рис. 28).
При стимуляции ушной раковины, например, у начала корня завитка, где представлены афферентные
терминали V, VII, IX и Х нервов (см. рис. 7,6), волна возбуждения распространиться в солитарное ядро и в
тригеминальные ядра. Кроме того, нисходящие спинальные волокна манди-булярной ветви
тригеминального нерва и некоторые волокна VII, IX, Х нервов, идущие в составе этих нисходящих волокон
(рис. 10), достигая четвертого спиналь-ного сегмента, вовлекают в активность верхний шейный отдел
спинного мозга. Таким образом, при локальной стимуляции определенных точек ушной раковины волна
возбуждения появляется сразу же в нескольких ядрах ствола мозга, и каждое ядро посылает восходящий
активирующий поток сигналов в одно и то же специфическое ядро таламу-са (VPM). Однако дело не
исчерпывается этим. Одновременно поток сигналов из ядер ствола направляется в неспецифические ядра
таламуса. Наконец, параллельно с активацией таламических структур происходит активация многих
структур ретикулярной формации ствола мозга, откуда волна возбуждения передается в восходящем направлении в неспецифический таламус, в ядра гипоталамуса, в лимбическую систему, и, конечно, в кору
больших полушарий.
С другой стороны, при возбуждении ретикулярной формации ствола могут возникать непосредственные
нисходящие эффекты (ретикуло-спинальная система) на спиналь-ный сегментарный аппарат, что может
повлиять на моторные и сенсорные реакции спинальных структур мозга. Ретикулярная формация ствола
мозга со своей стороны находится под контролем вышележащих структур, особенно коры больших
полушарий. Благодаря этому волна возбуждения, вызванная стимуляцией ушной раковины при поступлении
в корковые проекции, может включить механизм коркового контроля, который изменит весь характер
реакции. Вот почему совершенно прав Nogier (1972), когда рекомендует приступать к сеансу
аурикулотерапии только после того, как больной успокоится, то есть снизится избыточное возуждение
мозга, когда механизм коркового контроля не будет экзальтирован, и, следовательно, не будет извращать
сложные, многоступенчатые рефлекторные реакции. Эти вопросы, как и нейрональные
механизмывзаимодействия различных сигналов, требуют отдельного анализа.
Данный раздел завершим рассмотрением последнего из аурикулярных нервов — блуждающего нерва (X
пара краниальных нервов)—п. vagus. Как следует из названия,. этот нерв является самым протяженным и
распространенным нервным каналом из всех краниальных нервов. Сенсорным ядром Х нерва, как уже
известно, является солитарное ядро, которое располагается рядом с нисходящим тригеминальным ядром.
Между ними расположены два моторных или эффекторных ядра Х нерва: дорзальное ядро и обоюдное ядро
— п. ambiguus (рис. 13). Между солитарным ядром и эффекторными ядрами блуждающего нерва имеются
прямые двухнейронные связи, что обеспечивает возможность быстрых рефлекторных реакций в пределах
органов, иннервируемых эффекторами блуждающих нервов, а к таковым относятся почти все внутренние
органы, за исключением тазовых (рис. 16). В связи с тем, что солитарное ядро является первичным
сенсорным реле не только
Рис. 16. Внутренние органы, иннервируемые блуждающим нервом. Нижняя треть толстого кишечника и
тазовые органы иннервнруются тазовым нервом.
для афферентов вагуса, но и VII и IX нервов, а также некоторой части тригеминальных волокон (Е. К. Сепп,
1959), непосредственные рефлекторные реакции могут быть вызваны во внутренних органах и системах
организма, контролируемых вагусом, при возбуждении афферентов этих нервов, а они, как известно,
иннервируют ушную раковину.
Заключение
Прямые рефлексы по типу: «стимул-реакция» не могут Сыть достаточно продолжительными и,
следовательно, эффективными для лечения серьезных патологических отклонений. Рефлексы подобного
типа при однократном применении могут успешно использоваться лишь для воздействия на быстротекущие
процессы. Например, для кратковременного купирования спастического состояния гладкой мускулатуры
или для усиления секреции, мышечных сокращений. При повторных многократных воздействиях, если
причина спазма имеет центральное (нейрогенное) происхождение, можно полностью купировать это состояние благодаря тому, что блокируется очаг пароксизмаль-ного возбуждения в определенной группе
центральных нейронов, которые управляют тонусом гладкой мускулатуры данного органа или области.
При более серьезных формах патологии механизм терапевтического эффекта не исчерпывается простым
рефлексом «стимул-реакция» на уровне двухнейронной рефлекторной дуги, а реализуется благодаря
участию целого ряда других структур мозга, в том числе вышележащих структур, которые управляют
(контролируют) эфферентным выходом на данную функцию или систему.
Все внутренние органы, вовлеченные в систему вагусной иннервации, снабжаются одновременно и
афферентными и эфферентными волокнами, что и обеспечивает надежную рефлекторную связь внутри этой
системы. Рефлекторные влияния на функции внутренних органов и систем могут запускаться через другие
афферентные входы, которые тесно взаимодействуют с системой афферентов вагуса непосредственно на
уровне нейронов первичного реле — соли-тарного ядра, как например, афферентыУП, IX и Х нервов. Такое
взаимодействие более сложного характера может иметь место в ретикулярной формации и на таламическом
уровне, так как вторичные аксоны афферентной системы вагуса после переключения в солитарном ядре
принимают восходящее направление, перекрещиваются, присоединяются к медиальному лемниску и
заканчиваются, как и три-геминальные афференты, в таламическом ядре VPM (рис 28). Эта проблема была
подробно разработана нами ранее и представлена в отдельной публикации (Р. А. Дуринян, 1965).
Таким образом, в VPM заканчиваются вторичные аксоныафферентов V, VII, IX и Х нервов, а также шейного
сплетения и все они участвуют в иннервации уха. Следовательно, чувствительность ушной раковины
представлена в таламическом ядре VPM, а также в неспецифических ядрах (СМ и другие медиальные и
интраламинарные ядра).
Целый ряд функций организма, контролируемых (управляемых) блуждающим нервом через эффекторные
(двигательные и парасимпатические) выходы, особенно обоюдного ядра (п. ambiguus), такие, как глотание,
сосание, чихание, кашель, зевота, икота, рвота, а также речедвига-тельная функция в значительной степени
корта кализованы.
Следовательно, афферентная информация о состоянии органов, обеспечивающих указанные функции,
должна достигать коры, где осуществляется афферентный синтез и вырабатывается соответствующая
программа действий. Кор-тикофугальные влияния, адресованные в ретикулярную формацию ствола,
обеспечивают избирательную целенаправленную реакцию на соответствующие органы и системы (Р. А.
Дуринян, 1975).
Без участия ретикулярной формации, контролируемой корой, не могут осуществляться такие сложные
интегра-тивные акты, как кашель или чихание, зевота или икота, нарушение речедвигательной функции
(заикание). Учитывая высокую степень кортикализованности, то есть возможности произвольного контроля
ряда функций, подчиненных вагусному афферентному контролю, а также контролю других краниальных
нервов, представленных на ушной раковине, мы рекомендуем при аурикулотерапии некоторых заболеваний
или сопутствующих синдромов в качестве фона воздействовать на ушные точки таламу-са, коры больших
полушарий, нулевую, точку, точку шень-мень (см. подробности ниже).
Например, при симптоматическом лечении паркинсонизма (гиперсаливация, дизартрия, дисфагия,
гипомимия) стимуляция указанных точек наряду со специфическими точками дает хорошие результаты.
• Богатство и разнообразие рефлекторных реакций, вызываемых с ушной раковины на висцеральные;
функции организма, контролируемые системой вагуса, объясняется несколькими фундаментальнымиусловиями.
Первое— это возможность взаимодействия сенсорных систем ряда краниальных нервов друг с другом (V,
VII,. IX, X, а также С^—Сз) в пределах специфических.сенсорных реле ствола мозга. Представительство
первичных афферен-тов вагуса (X) в этих ядрах наряду с афферентами ушных нервов (V, VII, IX, Са—Сз) и
других краниальных нервов <оссбгнно VIII пары) дают все основания утверждать, что
•сигналы, поступающие на общие нейронные элементы этих ядер, могут блокировать или усиливать
афферентные сигналы, поступающие по системе вагуса от различных внутренних органов.
Второе — это гще более широкая возможность взаимодействия различных афферентных сигналов,
вызванных не только с ушной раковины, но и других участков тела, с выходом на эфферентную систему
вагуса в пределах ретикулярной формации ствот мозга.
Третье — это взаимодействие соматических и висцеральных афферентных сигналов на таламокортикальном уровне с вовлечением в реакцию множества разных структур (лимбических,
гипоталамических, стволовых, спиналь-ных).
Мы подробно рассмотрели первое условие взаимодействия. Изучение морфо-физиологических
возможностей взамодействия афферентных сигналов на стволэвом и та•ламо-кортикальных уровнях поможет нам выяснить как терапевтические механизмы рефлекторного
воздействия на нарушенные функции, так и механизмы отраженных висцеральных и соматических болевых
реакций на ушной раковине цля диагностики.
Второй вопрос представляет особый интерес, так как
•составляет основу аурикулярной диагностики и пока еще серьезно не обсуждался в литературе.
Высказанные некоторыми авторами взгляды (В. Г. Во-гралик, М. В. Вогралик, 1978, с. 250) о том, что «по
тройничному, блуждающему и третьему шейному нерву афферентные импульсы от внутренних органов и
частей тела достигают точек и зон ушной раковины» (!?), совершенно неприемлемы, так как лишены какихлибо речльных морфо-физиологических оснований.
Сказанное отнюдь не означает, что мы отрицаем факты отражения в различный пунктах ушной раковины
(так же, как и на поверхности тела) состояния органов и частей тела в виде болезненных точек, зон,
областей. Такое явление давно известно и признано в медицине в виде, например, зон Захарьина-Геда.
Однако явление это совершенно не связано с передачей афферентных сигналов от внутренних органов через
аурикулярные нервы на ушную раковину (или через соответствующие нервы на поверхностьтела). Если
допустить, что такая передача сигналов, например, от печени на ушную раковину возможна при помощи,
скажем, афферентов вагуса, тогда следует признать, что ушная раковина не только имеет уникальную
иннервацию, но еще является своеобразным нервным центром, неким •сенсорным ядром в виде отдельных
аурикулярных точек, которые, по-видимому, должны состоять из скопления чувствительных нервных
клеток, и которые способны воспринимать приходящую на ушную раковину афферентную информацию от
внутренних органов. При этом необходимо также допустить, что сенсорные точки ушной раковины
обладают всеми качествами таламо-кортикальной соматосенсорной системы, то есть умеют распознавать
сиг налы на уровне сознания; обладают способностью сенсорной дискриминации и т. п. На самом деле,
всего этого нет. Отраженная чувствительная (чаще всего болевая) реакция от какого-либо внутреннего
органа или части тела на ушную раковину (как и на поверхность тела) формируется в соответствующих
сенсорных центрах мозга в результате конвергенции афферентных сигналов из разных периферических
источников на одни и те же группы чувствительных нейронов. Этот механизм будет специально рассмотрен
в соответствующей главе.
ГЛАВА V.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ В МЕХАНИЗМАХ АУРИКУЛЯРНОЙ РЕФЛЕКСОТЕРАПИИ
Общие замечания
Ретикулярная формация мозга, которую иногда называют сердцевиной мозга, является самым древним из
высших структур мозга, самым оживленным перекрестком центральной нервной системы, где встречаются
все восходящие и нисходящие потоки информации, участвующие в различных механизмах мозга.
В силу своего расположения и анатомической организации ретикулярная формация является не только
важнейшим коллектором, который вбирает в себя «копии» всех специфических сенсорных сигналов от
различных органов и частей тела и, интегрируя их, передает далее в высшие структуры,мозга, в кору
больших полушарий, но одновременно служит важнейшим посредником и активным участником
формирования центральных регуляторных влияний на моторные и висцеральные функции организма.
Ретикулярная формация является также непременным участником механизмов активации и поддержания
бодрствующего, работоспособного состояния мозга (Magoun, 1963). Спи нальный рефлекс и сознание —
два, казалось бы, далеких полюса физиологии центральной нервной системы — были удачно объединены в
стройную систему представлений, когда их стали рассматривать через призму ретикулярных систем.
Еще Cajal, Ramon (1909) в своих классических гистологических исследованиях отмечали, что в
ретикулярной формации имеются в основном два типа клеток, из коих большую часть составляют
сенсорные нейроны и меньшую— мотонейроны. На сенсорные нейроны оказывают влияние центральные
сенсорные пути через отходящие от них кол-латерали. На мотонейронах оканчиваются коллатералн
пирамидных и экстрапирамидных путей. В ретикулярной формации берут начало многие длинные
восходящие и нисходящие пути. Среди клеточных масс ретикулярной формации есть такие важные в
физиологическом отношение"участки, как дыхательный центр, сосудодвигательный центр, влияния которых
могут передаваться на большие расстояния.
Термин «ретикулярная формация» (formatio reticularis), как указывает Brodal (1957), употребляют чаще всего
для обозначения тех областей ствола мозга (продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг), структура
которых представляет собой диффузное скопление клеток разной величины и конфигурации, разделенных
множеством волокон, идущих в разных направлениях. Именно расположение волокон, ориентированных в
разные стороны, является наиболее характерным внешним признаком ретикулярной структуры и придает ей
вид сетки. Из-за этого в ретикулярной формации трудно выделить анатомически обособленные участки, как
это имеет место, например, в таламу-се, поэтому термин «ядро» применим в отношении ретикулярной
формации лишь условно. Несмотря на это, в ретикулярной формации несомненно есть специализированные
скопления нейронных элементов, среди которых помимо уже упомянутых дыхательного и
сссудодвигательного центров можно назвать околоводопроводное или центральное серое вещество
(substantia grisea centralis), ядра шва (nuc. raphae), латеральные и медиальные ядра, гигантоклеточ-ное ядро и
многие другие. Olszewski, Baxter (1954) описали в своем атласе большое число ядер в ретикулярной формации ствола мозга человека, показав тем самым, что чем выше организован мозг, тем дифференцированнее
ретикулярная формация. В нашу задачу не входит подробное описание анатомии и физиологии
ретикулярной формации, так как это большой и специальный вопрос. Мы будем касаться их лишь в той
степени, в какой это необходимо для рассматриваемой нами проблемы, а для более подробного знакомства
можно рекомендовать специальные публикации (Olszewski, Baxter, 1954; Brodal, 1957; Rossi, Zanchetti, 1957;
Jasper, 1960; Curtis, Jacobson, Marcus, 1972; Magoun, 1963). Ретикулярная формация ствола продолжается в
неспецифические ядра таламуса; имеет тесные связи с гипоталамусом и с лимбической системой.
Обширные, разносторонние связи ретикулярной формации, пр(ктпчески со всеми структурами мозга; ее
связь со всеми проводящими путями мозга; наличие целого ряда жизненно важных^цент-ров в
ретикулярной формации служат важнейшими условиями вовлечения ретикулярной формации в различные
рефлекторные акты.
Тройничный нерв, лемнисковая система и ретикулярная формация
Ретикулярная формация ствола получает волокна от различных ядер ствола, особенно сенсорных ядер и
всех длинных проводящих путей. Многие авторы сообщают, что волокна, идущие от сенсорных ядер
краниальных нервов или коллатерали, отходящие от начинающихся в этих ядрах вторичных сенсорных
путей, оканчиваются в ретикулярной формации. Gajal (1909) первым показал, что коллатерали вторичных
волокон солитарного ядра, ядер тройничного нерва, а также верхней оливы и ядер латеральной петли
заканчиваются в близлежащих участках ретикулярной формации. Специальные исследования Torvik (1956,
1957) установили, что коллатеральные волокна первичных афферентных путей V, VII, IX и Х нервов также
заканчиваются в соседних ретикулярных структурах (рис. 17). А это и есть афференты ушной раковины.
Следовательно, уже первые классические нейроанатомические исследования показали, что ретикулярная
формация ствола, окружающая сенсорные ядра, непосредственно получает афферентные сигналы от
волокон краниальных нервов как через коллатерали первичных афферентов (до их переключения в
сенсорном ядре), так и через коллатерали вторичных афферентов (после переключения в ядре). Таким образом, нейронные элементы близлежащей (у сенсорных ядер) ретикулярной формации имеют возможность
активироваться дважды от одного и того же афферентного залпа: сначала по коллатерали первичных
афферентов, а затем и вторичных (рис. 17). Согласно данным Nauta, Kuypers (1958), коллатерали
тригеминальных афферентов активируют обширные области ретикулярной формации, в том числе
центральное серое вещество (substantia grisea centralis). Это очень важно, так как здесь сосредоточены
«болевые» центры (см. выше).
При одностороннем повреждении нисходящего — спи-нального ядра тригеминального нерва в
ретикулярной формации билатерально наблюдается множественная дегенерация волокон. То же самое
видно в составе медиальной петли (Brodal, Rossi, 1955). Хотя на контралатеральной стороне число
дегенерированных волокон значительно больше, тем не менее их много и на ипсилатеральной стороне.
Дегенерированные волокна тригеминальных афферентов в большом количестве встречаются в
близлежащейретикулярной формации покрышки, в центральном сером веществе, в верхних бугорках
четверохолмия, в области субталамуса и в интраламинарных ядрах таламуса (Nauta, Kuypers, 1958). Такая
же картина дегенерации тригеминальных волокон в ретикулярной формации ствола, особенно среднего
мозга, наблюдается при повреждении глав-
Рис. 17. Схема взаимоотношений афферентных путей с ретикулярной
формацией мозга.
Условные обозначения:
FR — ретикулярная формация (Formatio leticularis)— заштрихована, LM—медиаль-яый лемниск (Lemniscus
me-dialis). Spinal — спинальные афферентные волокна, Cranial — черепномозговые афферентные волокна V,
VII, IX, Х нервов.
Цифрами обозначены ретикулярные нейроны (за исключением 9), активируемые коллатералями: 1—вторичных афферентов краниальных нервов, 2 — первичных и вторичных (одновременно) афферентов
краниальных
нервов, 3 — первичных афферентов краниальных нервов, 4 — первичными афферентами (непосредственно)
краниальных нервов, 5 — вторичных спинальных афферентов, 6 — первичных краниальных и вторичных
спинальных афферентов, 7 — вторичных краниальных и спинальных афферентов, 8 — вторичными
афферентами (непосредственно) краниальных нервов, 9 — релейные нейроны (белый кружок) сенсорного
ядра (белое поле), активируемые коллатералями спинальных афферентов.
ного сенсорного ядра тройничного нерва. Наконец, компактный пучок волокон представлен в заднем
вентромедиальном ядре таламуса (VPM).
Таким образом, на основании нейроанатомических исследований можно утверждать, что афферентные
волокна тройничного нерва, а также их коллатерали (как и другихкраниальных нервов) не только входят в
состав медиального лемниска и заканчиваются в таламическом ядре VPM,. но еще образуют обширные и
даже двухсторонние связи, с различными структурами ретикулярной формации ствола мозга, особенно в
мезенцефалической области (рис. 17).
Возможность активации ретикулярных нейронов ствола мозга афферентными сигналами сенсорных трактов
(прямым или коллатеральным путем), в том числе и тригеминаль-ными была доказана не только в
анатомических, но и в специальных нейрофизиологических исследованиях. Одним из первых это
продемонстрировали Мэгун и его сотрудники (Starz, Taylor, Magoun, 1951; French, Verzeano, Magoun, 1953)
методом вызванных потенциалов. Подробный аналиа этих работ приводит в известной монографии Magoun
(1963). Затем появилась серия работ других авторов, которые также показали, что любой афферентный залп
вызывает активацию ретикулярных нейронов, причем это касается не только соматических или
висцеральных афферентных сигналов, то есть сигналов, идущих от поверхности тела или внутренних
органов и глублежащих тканей, но также зрительных, слуховых и кортиксфугальных. Причем особенно
эффективны интенсивные соматовисцераль-ные сигналы, близкие к ноцицептивным (болевым), которые.
вызывают активацию обширных областей мезенцефаличе-ской ретикулярной формации (Collins, O'Leary,
1954„ Bremer, Terzuolo, 1953; Scheibel, Scheibel, Mollica.Moruzzi,. 1955). Еще более убедителен факт
активации ретикулярных нейронов афферентными сомад-о-висцеральными сигналами доказали работы
Amassian и его сотрудников (Amassian, Devitor, I954; Waller, Amassian, 1955; Amassun, Waller, 1958;
Amassian, Macy, Waller, 1961), выполненные при помощи микроэлектродной техники изучения спайковой
активности одиночных нейронов ретикулярной формации.
Активация ретикулярных нейронов происходила под влиянием сигналов как лемнисковой, так и спиноталамиче-ской системы, в том числе и соответствующих тригеминаль-ных путей (Magni, Willis, 1964; Willis,
Magni, 1964; Naga-shy, 1964). Большинство ретикулярных нейронов имеют длинные, сильно разветвленные
дендриты (Scheibel M.,Scheibel А., 1958), благодаря чему возбуждение, возникающее & одной клетке, может
быстро и широко иррадиировать, захватывая не только пределы ретикулярной формации, но передаваясь в
другие отделы мозга (гипоталамус, гиппо-камп, таламус, спинной мозг). В последнее время
вопросывзаимодействия тригеминальных сигналов с различными структурами ствола мозга подробно
исследовал Ю. П. Лиманский (1976).
Очень важно еще раз подчеркнуть, что множество тригеминальных волокон, как и других путей,
заканчиваются в центральном сером веществе и в интраламинарных ядрах таламуса (срединный центр —
СМ, парафасцикулярный комплекс — Pf). Необходимо также отметить, что часть тригеминальных
афферентов (или их коллатерали) достигает мамиллярных тел, медиального ядра покрышки и затем выходит
в преоптическую и латеральную область гипоталамуса (Сентаготаи Я., Флерко Б., Меш Б., Халас Б., 1965).
Такие же проекции дают и волокна спинальных афферентов (медиальный лемниск).
Как полагают Nauta, Kiiypers (1958), медиальный отдел мезенцефалической ретикулярной формации может
оказывать влияние на висцеральные и эндокринные функции как непосредственно через гипоталамус, так и
косвенно через гиппокамп. Особенно важна здесь роль каудального отдела центрального серого вещества
(substantia grisea centralis), который связан двухсторонними волокнами с гипоталамусом и гиппокампом и
находится в реципрокных взаимоотношениях с ними (рис. 18). Именно этот отдел ретикулярной формации
получает больше всего волокон от восходящих сензорных трактов спинальной системы {медиальный
лемниск) и тригеминальной системы (триге-минальный лемниск).
Согласно мнению Nauta и Kiiypers, эти факты дают основание полагать участие нейронной системы
центрального серого вещества в механизмах гомеостаза, связанного с деятельностью висцеральных и
эндокринных систем, особенно в условиях стресс-реакции. Если вспомнить, что центральное серое вещество
является одним из основных «болевых» центров мозга, наряду с интраламинарными ядрами таламуса, то нет
ничего неожиданного в том, что эта ретикулярная система связей, активируемая срмато-висцеральными
афферентными сигналами является важным компонентом запуска реципрокных гомеостатических реакций
организма. Активация этих мультинейрональных связей восходящими афферентными сигналами, которые
приходят от всей поверхности тела и всех глубоколежащих органов и тканей организма, включает в
рефлекторные защитные, гомеостатические реакции целый ряд регулятор-ных механизмов: с участием
гиппокампа и других струк-тур лимбического мозга; с непременным участием гипоталамуса и,
следовательно, с возможным участием гипофиза и всей гормональной системы; с участием автоматических
центров самой ретикулярной формации — дыхательный центр, сосудодвигательный центр и др.
Наконец, следует учитывать также роль таламических ядер и их корковых проекций, которые контролируют
и модулируют работу ретикулярной формации (Р. А. Дури-нян, 1975), т. е. определяют характер и степень
участия ретикулярной формации в различных рефлекторных реакциях, о чем будет сказано специально.
Таким образом, афферентные сигналы, приходящие в стволовой отдел мозга по длинным проводящим
путям спи-нальной системы, активируют нейронные элементы ретикулярной формации, вовлекая в реакцию
множество областей и структур мозга.
Еще более мощной и эффективной является тригеминаль-ная активация ретикулярной формации и других
вышележащих структур мозга, так как первичные сенсорные ядра тройничного нерва, как и других
краниальных аффе-рентов, расположены в окружении . ретикулярной формации почти на всем протяжении
ствола мозга и отдают множество первичных и вторичных коллатералей (рис. 17).
Brodal (1957) в своей небольшой, но насыщенной фактами книге дал подробный анализ анатомофизиологиче-ских особенностей ретикулярной формации и пришел к выводу, что наибольшее число
коллатералей отходит в ретикулярную формацию от вторичных волокон тройничного нерва, солитарного
ядра, вестибулярного ядра и от спи-нальных волокон. Эти коллатерали в большинстве своем заканчиваются
в латеральных областях ретикулярной формации, которые относят к «сенсорной» части ретикулярной
формации.
Первичные афферентные волокна, по-видимому, не заканчиваются в ретикулярной формации, за
исключением первичных тригеминальных волокон (Torvik ,1956).
Среди афферентных волокон спинальной системы более всего связаны с ретикулярной формацией прямые
спино-ретикулярные волокна; достаточное количество коллатералей в ростральный отдел ретикулярной
формации дает спино-таламический тракт; имеется небольшое количество коллатералей от медиальной
петли.
Таким образом, на основании многих анатомических данных можно заключить, что спинальное влияние на
ре-тикулярную формацию осуществляется в первую очередь через прямые спино-ретикулярные волокна.
Особая роль. тригеминальных афферентов в активации ретикулярной формации и других вышележащих
структур объясняется следующими отличительными особенностями:
1) тригеминальный нерв является самым мощные афферентным нервом в организме и иннервирует самый
важный ростральный (или краниальный) отдел тела, который расположен по ходу движения организма и
первым сталкивается с внешней средой (Е. К. Сепп, 1959). На голове расположены все важнейшие органы
чувств (зрение^ слух, обоняние, вкус);
2) тригеминальный нерв единственный из соматических сенсорных афферентов, который дает в
ретикулярную формацию первичные волокна, т. е. является таким нервом, часть волокон которого
принадлежит непосредственно ретикулярной формации. Ретикулярная формация развивалась вместе с
развитием тройничного (и блуждающего) нерва и имеет с ним тесные функциональные связи (Е. К. Сепп,
1959);
3) спинальные афференты от всех уровней спинного-мозга отдают волокна в ядра тройничного нерва
(нисходящее и главное) и солитарного тракта, благо 1аря чему эти два важнейших сенсорных ядра ствола
мозга могут, как и ретикулярная формация, активироваться сигналами спи-нальных систем (Rossi, Brodal,
1956; Bowsher, 1957).
В связи с этим в сенсорных ядрах ствола мозга имеются реальные возможности для взаимодействия
собственных афферентных сигналов с сигналами спинальных афферентов и более широкой активации
ретикулярной формации ствола (рис. 17). Кроме того, в этих ядрах легко формируется отраженная
чувствительность различных областей тела и органов, что лежит в основе аурикулодиагностики.
4) в общем активирующем эффекте ретикулярной формации на мозг важнейшее место занимает
тригеминальная система. При е перерезке, несмотря на сохранение остальных афферентных систем, в том
числе специализироранных органов чувств, активность мозга резко падает и животное пребывает в
состоянии сна (Roger, Rossi, Zirondoli,. 1956). Наоборот, перерезка спинальных афферентов и других
краниальных нервов, при сохранении тройничного нерва, не вызывает заметного изменения состояния бодрствования животного.
Итак, сигналы тройничного нерва оказывают самый мощный активирующий эффект на ретикулярную
формацию; имеют возможность взаимодействовать с сигналами спинальных афферентов, особенно шейного
сплетения, к-к на ретикулярных нейронах, так и на релейных нейронах собственных сенсорных ядер;
широко взаимодействуют с афферентными сигналами черепномозговых нервов общей чувствительности
(VII, IX, Х нервы). Следовательно, афферентная система ушной раковины, образованная чувствительными
терминалями V, а также VII, IX, Х краниальных нервов и верхними корешками шейного сплетения, как раз
и принадлежит к числу наиболее мощных активаторов ретикулярной формации (рис. 17). А через ретикулярную формацию эти эффекты передаются на высшие вегетативные и эндокринные центры в
гипоталамусе, в •лимбической системе и на спинной мозг: на моторные, симпатические и
парасимпатические выходы.
Мы не рассматривали еще прямые афферентные проекции на ядра таламуса и в кору (см. ниже). Тесная
связь тригеминальных афферентов (первичных и вторичных) с центральным серым веществом среднего
мозга (subst. grisea centralis), как и связь с этой важнейшей сердцевиной ствола мозга других афферентов
(спинальных и краниальных), имеет принципиальное значение в механизмах боли и обезболивания; в
механизмах стресса и антистрессовыхэффектов.
Двухсторонняя связь центрального серого вещества с гипоталамическими и лимбическими системами и ее
теснейшая и прямая связь с неспецифическими интраламинар-ными ядрами таламуса указывает на участие
этой структуры ствола в формировании целого комплекса вегетативно-эндокринных реакций организма в
ответ на сильные и сверхсильные раздражения, вызывающие ощущения боли или создающие состояние
стресса (рис. 18).
Не касаясь специально механизмов боли и рефлекторного обезболивания, отметим, что искусственно
вызванный поток афферентных сигналов по тригеминальной системе, например, при стимуляции точек
ушной раковины, вызывая торможение на нейронах центрального серого вещества, блокирует передачу
ноцицептивных (болевых) сигналов в вышележащие структуры, благодаря чему обеспечивается не только
обезболивание (что важно уже само по себе), но создаются благоприятные условия для нормализации
нарушенных висцеральных и эндокринных функций; дляснятия избыточного напряжения в центрах,
управляющих сосудистым тонусом, тонусом гладкой мускулатуры брон-хсв, кишечника и т. п.
Рис. 18. Схема взаимосвязей ретикулярной формации ствола с восходящими сенсорными трактами и
вышележащими структурами мозга.
Условные обозначения: FR — ретикулярная формация ствола, SGC — центральное серое вещество; SR —
спино-ретикулярные связи, LM — медиальный лемниск, n.S. — солитарное ядро, п. Тг — тригеминальное
ядро, VII, IX, Х и V— афференты соответствующих нервов, Th — таламус, ThR — таламическая
ретикулярная формация (неспецифические-интраламинарные ядра), VPM — вентральное заднемедиальное
ядро (специфическое передаточное ядро для всех ау-рикулярных афферентов), Si и 8д — соматосенсорные
проекционные области коры в I и II зоне, STh — субталамическая область, HTh — гипоталамическая
область, Ls — лимбическая система.
Вот почему воздействие на точки ушной раковины (ау-рикулярная рефлексотерапия) является наиболее
эффективным способом рефлекторного обезболивания, снятая напряжения со всеми его проявлениями
(например — артериальная гипертония), нормализации висцеральных и эндокринных дисфункций. Участие
ретикулярной формации и особенно центрального серого вещества совместно с неспецифическими ядрами
таламуса в генерализованной и избирательной активации мозга создает необходимые предпосылки для
рефлекторного воздействия на общий тонус мозга и н? отдельные психо-физиологические процессы
(например, нормализация режима сна и бодрствования). Для того чтобы подробнее разобрать этот аспект,
необходимо рассмотреть связь ретикулярных структур с та-ламо-кортикальным и спинальным отделом
мозга.
Ретикулярная формация:нисходящие и восходящие функции
Долгое время ретикулярную формацию рассматривали как некое недифференцированное скопление
нервных клеток и нервных волокон, заполняющих весь объем ствола мозга, незанятый сенсорными или
моторными ядрами и длинными проводящими путями. Затем постепенно выяснилось, что в ретикулярной
формации имеются специализированные участки, некоторые из них называют даже ядрами и центрами,
которые имеют свои особые связи и свои особые функции. Количество специализированных структур в
ретикулярной формации увеличивается по мере движения животного мира вверх по лестнице эволюции.
Такая специализация ретикулярной формации происходит не только за счет дифференциации ее нейронных
элементов, а главным образом за счет формирования более локальных и специализированных связей с той
или иной афферентной системой. Эту мысль о принципиальной важности связей внутри центральной
нервной системы мы уже подчеркивали для того, чтобы показать, что специализация различных структур
мозга зависит главным образом от внутренних и внешних связей, от характера информации и места, откуда
она поступает.
Хотя структуры ретикулярной формации и ее связи, в отличие от специфических проекционных систем,
таковы, что потенциально могут способствовать генерализованному распространению возбуждения, на
самом деле реакции ретикулярных структур носят специализированный целенаправленный характер, что
дает возможность ретикулярной формации участвовать в избирательных дискретных механизмах, привлекая
для этого соответствующие отделы мозга (ядра гипоталамуса, ядра ствола мозга, эфферентные структуры
спинного мозга).
Ретикулярная формация передает свои влияния не только многоступенчатым путем, при помощи коротких
связей, от нейронов к нейронам благодаря мультисинаптическим контактам. Такой способ передачи
возбуждения скорее всего и является способом медленной генерализации волны возбуждения в
ограниченных участках ретикулярной формации с целью неспецифического тонизирующего эффекта
окружающих структур для создания благоприятного фона реализации специфического эффекта. Это
подобно музыкально-хоровому сопровождению основной арии солиста.
Но наряду с такой мультисинаптической генерализацией отдельных очагов, иницируемой афферентными
сигналами возбуждения, ретикулярная формация передает свои влияния и на большие расстояния, за
пределы ствола мозга.
С тех пор, как был открыт активирующий эффект ретикулярной формации на кору больших полушарий
(Moruzzi, Magoun, 1949), прошло более 30 лет. За это время в тысячах исследований были изучены
особенности этого важнейшего механизма активации мозга. Самым главным итогом следует считать
доказанный теперь факт, что активирующий эффект ретикулярной формации на кору мозга не является
генерализованным, диффузным, неспецифическим, безадресным, а каждый раз оказывается избирательным,
специализированным и локализованным (П. К. Анохин, 1968). Этот. эффект может быть множественным, а
не единичный, но обязательно адресованным к определенным структурам, вовлекаемым в осуществление
интегративного акта (Jasper, 1958; Magoun, 1963, Р. А. Дуринян, 1968, 1975; Linds-ley, Ranf, Barton, 197?).
Подчеркивая это важное обстоятельство в механизмах восходящей ретикулярной активации коры, мы
хотели отметить, что в ретикуло-корковых эффектах имеет место не только общая неспецифическая,
тонизирующая активация, но еще и специализированное возбуждение определенных корковых проекций (Р.
А. Дуринян, 1975).
Общая тонизирующая активация мозга восходящими ретикулярными эффектами служит важнейшим
физиологическим механизмом поддержания бодрствующего состояния мозга (Magoun, 1963). Усиленный
активирующий эффект, вызванный афферентным раздражением, пробуждает мозг ото сна, повышает
чувствительность нейронов к афферентным сигналам: зрительным, слуховым, сомато-висцераль-ным
(Bremer, Stoupel, 1959; Dumont, Dell, 1960), усиливает внимание. Потому искусственно вызванная
афферентная сигнализация при воздействии на периферические чувствительные элементы (на точки ушной
раковины, на корпораль-ные точки акупунктуры, на участки кожи, где близко расположены афферентные
нервные проводники, на специализированные органы чувств) создает мощный очаг возбуждения в
ретикулярной формации и способствует резкому усилению ее активирующего эффекта, то есть повышению
работоспособности мозга, снятию утомления, улучшению настроения. При этом нормализуется весь
механизм кор-тикофугального контроля нижележащих подкорковыхструктур и управляемых ими функций в
связи с тем, что активация корковых нейронов повышает их возбудимость делает эти нейроны более
чувствительными и избирательными к приходящим специфическим афферентным сигналам. На фоне
усиления ретикулярного активирующего эффекта таламо-кортикальные механизмы афферентного синтеза
приобретают как бы более утонченные свойства анализа поступающих сигналов и формируют'более дифференцированные целесообразные эфферентные реакции.
При воздействии на точки акупунктуры, как и при воздействии на любую афферентную систему, помимо
специфических сигналов, адресуемых строго определенным структурам мозга и вызывающих
соответствующие реакции, всегда возникает сопровождающий эффект общей активации, который
способствует лучшему осуществлению данного интегративного акта. Чем более мощным является
афферентный поток, вызванный при стимуляции точек акупунктуры, тем более выраженным будет эффект
ретикулярной активации, который передается не только в восходящем направлении, но и в нисходящем
(спинной мозг). Поэтому при стимуляции ряда точек поверхности тела, которые располагаются над
мощными афферентными коллекторами, общий тонизирующий эффект особенно хорошо выражен.
Например, корпоральные точки, хэ-гу (4 QI) и цзу-сань-ли (36 Е), которые чаще всего для этого и используются (Э. Д. Тыкочинская, 1979). Еще более выраженным является тонизирующий эффект при
воздействии на точки ушной раковины, области лица и головы в связи с особенностями организации
стволовых афферентных систем (тригеминальные, шейные и другие афференты), о которых подробно уже
говорилось.
Опытный специалист использует тонизирующие точки для усиления специфического рефлекторного
эффекта и резистентности организма, повышения иммуно-биологических защитных функций, повышения
общего вегетативно-эндокринного фона, снятия утомления, повышения работоспособности и тонуса
центральной нервной системы.
Более локальная, специализированная ретикуло-кор-ковая активация обеспечивает избирательные
специфические функции интегративного рефлекса. Механизм такой специализации восходящих ретикулокорковых влияний» который относится к числу наиболее важных и сложных разделов нейрофизиологии, мы
здесь разбирать не будем»ибо это выходит за рамки рассматриваемой проблемы и пред" ставлен нами в
специальной публикации (Р. А. Дуринян»1975).
Здесь мы только хотели показать, что возбуждение ретикулярной формации, возникающее под влиянием
искусственно вызванного афферентного залпа при воздействии на ушную раковину, вызывает
рефлекторные специализированные эффекты, не только реализуемые через ретикулярную формацию на
стволовые центры и управляемые ими функции, но и вышележащие таламо-кортикальные структуры; и что
эти эффекты, будучи специализированными, избирательными, вовлекают в рефлекторные интегратив-ные
процессы определенные проекции коры. Благодаря этому рефлекторный акт, формируемый
кортикофугальны-ми сигналами в ответ на приходящий афферентный залп, приобретает все необходимые
качества целенаправленной приспособительной реакции, которая служит целям восстановления нарушенной
функции.
Таким образом, при достаточно интенсивном (но не болевом) раздражении различных участков ушной
раковины можно вызвать не только синхронный первичный залп в специфические таламические и корковые
проекции данной афферентной системы, вопросы организации которых достаточно подробно освещены в
литературе (Penfield, Jasper, 1954; Mountcastle, 1961, P. А. Дуринян, 1965;
Ruch, 1965; Ochs, 1965; Milner, 1970), но и мощный вторичный поток афферентных сигналов по восходящим
ретикулярным связям, которые приходят в те же пункты коры, обогащают как в информационном, так и в
энергетическом отношении корковые механизмы афферентного синтеза. Эти механизмы мы специально
рассмотрим, так как они помогут выяснить широкие возможности вовлечения в рефлекторные реакции
различных органов и систе м организма при стимуляции ограниченных пунктов на периферии, как
например,ушной раковины.
Возможность таламо-корковой активации не только через классическую проекционную лемнисковую
систему, но и че рез экстралемнисковую систему доказана как нейро-анатомически, так и
нейрофизиологическими исследованиями (Magoun, 1963). Большая часть восходящих ретику-лярны х
волокон (Brodal, Rossi, 1955) начинается в продолговато м мозгу и варолиевом мосту; на уровне среднего
мозга к ним присоединяется новая группа волокон, кото-рыэ, собираясь вместе, образуют форелевский
тракт пок-рышки (рис. 18), который на уровне промежуточного мозга делится на две части: таламическую и
субталамическую, между которыми вклинивается вентральное заднемедиаль-ное ядро (VPM); то самое ядро,
где заканчиваются волокна тригеминального лемниска и других вторичных афферентов ушной раковины.
Субталамическая часть восходящих ретикулярных волокон заканчивается в поле Н фореля и частично в
медиальных ядрах таламуса, относимых к неспецифической системе таламуса или к таламической ретикулярной формации (Jasper, 1958, 1960) в перивентрику-лярном ядре (PV), в срединном центре (СМ) и
других интра-ламинарных ядрах (pc, Cl, Pf, Spf). Небольшая группа этих волокон заходит в ядро VPM.
Верхняя таламическая группа ретикулярных волокон также заканчивается в неспецифических ядрах
таламуса. Таким образом, между . ретикулярными формациями ствола мозга и таламуса существуют прямые
связи, образованные как короткими мультисинаптическими цепочками, так и длинными восходящими
волокнами. Характерно, что большинство этих экстралемнисковых волокон приходят в таламус, окружая
как бы футляром тригеминальный лемниск и его таламиче-ское ядро VPM.
Другая большая группа восходящих ретикулярных волокон (Nauta, Kuypers, 1958), которая начинается преимущественно в медиальной части среднего мозга (центральное серое вещество), заканчивается в
мамиллярных телах и в ядрах гипоталамуса: латеральных, медиальных, преопти-ческих,
перивентрикулярных. Следовательно, гипоталамус, как и таламус, имеет прямые связи с ретикулярной
формацией, особенно среднего мозга (рис. 18); через мамил-.лярные тела имеется прямая связь с
лимбической системой.
Таковы нейроанатомические основы для быстрой и прямой передачи ретикулярных эффектов ствола мозга
на таламиче-ские и гипоталамические структуры, которые подтверждают и другие авторы (Mehler, 1965;
Scheibel, Scheibel, 1966, 1967). Подробный обзор работ последних лет представлен нами в специальной
публикации (Р. А. Дуринян, 1975). Уделяя определенное внимание морфо-физиологическим особенностям
ретикулярной формации, мы стремимся продемонстрировать объективные основы, существующие в
центральной нервной системе для передачи афферентных сигналов от ушной раковины через ядра ствола
мозга в ретикулярную формацию и "затем во все важнейшие цент-ры мозга: гипоталамические,
субталамические и таламиче-ские ядра, в лимбическую систему и в кору (рис. 18). Мы ' также стремимся
подчеркнуть, что возможность рефлекторным путем, воздействуя на ушную раковину, вызвать функциональны; изменения в таких высших интегративных и ретикулярных центра мозга, как таламокортикальные системы или гипоталамические и лимбические механизмы управления висцеральными
функциями, вполне реальная, а не мифическая; что такая возможность опирается на реальный
морфологический базис и реализуется при помощи реально существующих физиологических механизмов;
что для объяснения наблюдаемых при аурикулярной (как и корпоральной) рефлексотерапии эффектов нет
никакой необходимости привлекать некую пресловутую систему каналов или меридианов, по которым
якобы циркулирует какая-то мифическая энергия и ее балансирование будто обеспечивает нормализацию
нарушенных функций. Все, что имеет место при воздействии на рецепторы ушной раковины или
терминальные ветвления ушных афферентов в виде рефлекторных реакций на различные органы и системы
организма, вполне объяснимо физиологическими механизмами центральной регуляции функций организма,
которые формировались и совершенствовались в процессе миллионов лет эволюции животного мира.
Итак, афферентные сигналы, вызванные при воздействии на ушную раковину, передаются в первичные
сенсорные ядра ствола и д'лее по волокнам тригеминального лемниска в вентральное заднемедиальное ядро
(VPM). Это система специфических быстропроводящих проекций в таламус и далее в кору, которая
выполняет главным образом функции пространственного распознавания информации и включения
необходимых подкорковых механизмов для реализации требуемого рефлекторного эффекта.
Одновременно по коллатералям первичных и вторичных аффереьтов приходящие от ушной раковины
сигналы переключаются в ретикулярные ядра стволч и передаются в восходящем направлении по коротким
мультисинаптиче-ским связям и по длинным ретикулоталамическим и су?" таламическим связям ко всем
основным диэнцефальным структурам (рис. 18).
Первая система медленных связей обеспечивает в основном общий тонический, генерализованный эффект
неспецифической активации мозга. Вторая, более быстрая, система связей обеспечивает фазический,
дискретный эффект активации отдельных локальных пунктов, поддерживая и развивая как бы процесс
возбуждения, вызванный перед этим специфическими проекционными системами.
Эти вторичные экстр алемнисковые сигналы охватывают более широкие корковые поля по сравнению с локальными первичными лемнисковыми сигналами. Амплитуда, конфигурация и длительность этих
вторичных сигналов тесно связана с характером наносимых на периферии раздражений. Эти сигналы
обогащают кору информацией о модальности наносимых раздражений и вместе с первичными сигналами
формируют сенсорный образ места и ка-чествч раздражения. Благодаря этому мозг точно информирован о
соматотопическом приложении раздражителя и его качественных особенностях, что дает возможность
также точно определять необходимый адрес и характер требуемых рефлекторных реакций (Р. А. Дуринян,
1965).
Возбуждение, возникающее в ретикулярной формации под влиянием афферентного залпа, распространяется
не только вверх, но и вниз на спинной мозг. Это одна из систем надсегментарного спинального контроля.
Нисходящие ретикуло-спинальные волокна берут начало в медиальном отделе средней части варолиева
моста и ростральной части продолговатого мозга (Torvik , Brodal, 1957). Здесь же рядом располагаются
сенсорные ядра тройничного нерва и солитарное ядро, коллатерали вторичных волокон которых
заканчиваются в ретикулярной формации. Наконец, в этом участке ретикулярной формации начинается
большая часть восходящих ретикуло-таламиче-ских волокон. Таким образом, в медиальной части ретикулярной формации имеется обширный участок, активируемый афферентами краниальных (и спинальных)
нервов, откуда берут начало и восходящие и нисходящие ретикулярные волокна (Rossi, Zanchetti, 1957).
Следовательно, волна возбуждения, вызванная стимуляцией аурикулярных афферентов, может
распространяться не только в ростральном направлении (таламус, субталамус, гипоталамус), но и в
каудальном — в спинной мозг на мотонейроны, на симпатические и парасимпатические системы (Torvik,
Brodal, 1957; Scheibel, Scheibel, 1958). Интересно, что некоторые ретикулярные нейроны посылают
коллатерали своих аксонов в сенсорные и моторные ядра и в соседние ретикулярные структуры — ядра и
центры, например, в дыхательный и сосудодвигательный центр (Brodal, 1957).
Ретикуло-спинальные волокна по-существу составляют общий конечный путь экстрапирамидной системы,
то есть той системы волокон, которая идет от коры в спинной мозг вне пирамидного тракта. За исключением
прямых кортико-спинальных волокон, идущих от пирамидных клеток моторной коры, все остальные
нисходящие кортико-фугальные волокна идут в ретикулярную формацию, в ту ее область, откуда берут
начало ретикуло-спинальные волокна (Magoun, 1963). Следовательно, кора больших полушарий через
ксрково-ретикулярные связи модулирует активность ретикулярных нейронов (Р. А. Дуринян, 1975), а они, в
свою очередь, управляют активностью эффекторных выходов как на диэнцефальном и бульбарном уровне,
так и на спинальном. К проблеме коркового контроля ретикулярных систем мы еще вернемся, а сейчас
рассмотрим некоторые эффекторные функции ретикулярной формации.
Как показали впервые Magoun, Rhines (1946), электрическое раздражение медиального отдела ретикулярной
формации в бульбарной области подавляет двигательные рефлексы спинного мозга, причем порог такого
тормозного влияния довольно низкий. При раздражении более значительной области мозга, начиная от
интраламинарных ядер таламуса и латерального гипоталамуса и до всего латерального отдела ретикулярной
формации на всем протяжении от бульбарного до мезенцефалического отдела ствола мозга, возникает ярко
выраженное облегчение моторных реакций (Rhines, Magoun, 1946). Тормозящие и облегчающие влияния
передаются на спинальные мотонейроны через вставочные клетки передних рогов, причем тормозящие
эффекты действуют главным образом ипсилатерально, то есть подавляют движение только на своей
стороне, а облегчающие влияния распространяются билатерально (Magoun, 1950). Ретикуло-спинальные
эффекты сами по себе не способны вызвать движения, они только управляют характером движения за счет
изменения возбудимости альфа и гамма-мотонейронов.
Способность действовать на гамма-аффереьты спинного мозга обеспечивает возможность тонических
влияний на на мышечную систему. Эту проблему подробно исследовали Granit (1955, 1970) и его
сотрудники. Для усиления мышечного тонуса необходимо вызывать рефлекторное возбуждение
облегчающих участков ретикулярной формации, которые, как указывалось, расположены преимущественно
в латеральных отделах ретикулярной формации на всем ее протяжении (Eldred, Fujimori, 1958; Ward, 1958).
Эта область тесно граничит с тригеминальными сенсорными ядрами (V), а также с ядрами доугих
краниальных нервов, которые иннервируют и ушную раковину (VII, IX, X). Наличие прямых и
коллатеральных волокон от тригеми-нальных афферентов в эту часть ретикулярной формации обеспечивает
возможность наиболее эффективной ее активации и передачи этих эффектов в восходящем и нисходящем
направлениях, в том числе на систему регуляции мышечного тонуса. Этим можно объяснить, почему в
акупунк-туре наиболее эффективным для реабилитации двигательных нарушений у постинсультных
больных является краниопунктура и аурикулопунктура. В том и другом случае вызываются мощные
рефлексы в системе трои ничьего нерва и нервов шейного сплетенчя, что почти одно и то же в отношении
акчивации ретикулярной формации. Мы рекомендуем при необходимости воздействовать на мышечную
систему, особенно с челью усиления тонуса и облегчения движений (помимо кранио-пунктуры, которую мы
здесь разбирать не оудем), обязательно стимулировать несколько точек <рис. 22) на ушной раковине
(билатерально), где больше всего разветвляются тригеминальные афференты (предкозелковая область, нэдкозелковая область, корень и восходящая ветвь завитка, рис. 7,2). Лучше всего применять ритмические
электрические раздражения достаточно интенсивные (но субъективно переносимые), частотой не более 8—
12 в сек. Хороший эффект дает также стимуляция точек, расположенных в области иннервации шейным
сплетением (С—Сд). Целесообразно также стимулировать корпоральные точки тонизирующего действия
(4GI, 36Е, 20 VB), В связи с механизмами моторного контроля остается сказать, что ретикулярные эффекты
распространяются также на мышечную систему лица, что позволяет объяснить возможность управления
тонусом мимических и жевательных мышц; воздействия на рече-двигательный аппарат; лечения последствий неврита лицевого нерва, постинсультных нарушений речи, проявлений паркинсонизма и др.
Ретикулярная формация и гиго галамус. Висцерально-эндокринные функции
Одной из важнейших сторон деятельности ретикулярной формации является ее прямое и опосредованное
участие в регуляции ряда жизненно важных функций, как например, дыхания и кровообращения. Не менее
важно влияние и на целый ряд других функций: висцеральных, эндокринных и защитных.
Начнем с функции внешнего дыхания, как наиболее моторной из всех висцеральных функций. Регуляция
внешнего дыхания или вентиляция легких по существу сводится к регуляции моторных функций
дыхательных мышц, к которым относятся в первую очередь межреберные мышцы и диафрагма.
Мотонейроны шейного и грудного отделов спинного мозга, иннервирующие диафрагму и межреберные
мышцы, получают управляющие импульсы от бульбарного дыхательного центра, расположенного в
ретикулярной формации, на дне IV желудочка, в каудальной части продолговатого мозга (рис. 19). Понятие
«дыхательный центр», как системы регуляции внешнего дыхания, достаточно сложное, так как объединяет в
себе различные структуры мозга, расположенные начиная от коры больших полушарий и кончая спинным
мозгом. Однако чаще всего говоря о дыхательном центре, имеют в виду ретикулярную формацию варолиева
моста (пневмотаксический центр) и бульбарного отдела ствола мозга (дыхательный моторный центр),
•которую впервые подробно исследовал Н. А. Миславский еще в 1885 г.
Несмотря на продолжающиеся споры о локализации и нейронном строении ретикулярных структур,
ответственных за вдох и выдох, тем не менее все авторы согласны, что эти два важнейших отдела
бульбарного дыхательного центра располагаются в пределах субвентрикулярного серого вещества (рис. 19),
в гигантоклеточном ретикулярном ядре, захватывая частично вентральные и латеральные ретикулярные
ядра (Pitts, 1946; Brodal,..J957; Torvik, Brcda'l, 1957; Vvaiig, Ngai, 1963) Мы не будем останавливаться на вопросах морфо-ана-томии бульбарного дыхательного центра, на спорных
и нерешенных проблемах, так как нас интересует в данном случае тот факт, что дыхательный центр,
принадлежащий ретикулярной формации, является главным автоматическим регулятором дыхательных
движений. Именно из этой части-ретикулярной формации начинаются нисходящие ретику-ло-спинальные
волокна к мотонейронам дыхательных мышц шейных и грудных отделов спинного мозга.
Ретикуло-спинальные влияния на другие скелетные мышцы (главным образом локомоторные) являются
лишь
Рис. 19. Дыхательный центр.
А—на горизонтальном плане видны контуры моторных и сенсорных ядер Х и V нервов и зоны вдоха
(справа) и выдоха (слева).
Б—на сагиттальном плане видны те же ядра, что и на рисунке <А», а также волокна Х и V нервов.
На солитарном тракте обозначены участки, где сконцентрированы волокна к зонам выдоха (слева), вдоха
(справа) и деп-рессорный зоне (посередине) сосудодвигательно-го центра.
В — на фронтальном плане видны те же ядра, что и на рисунке «А», а также зона выдоха.
Условные обозначения:
1 — дорзальное моторное ядро Х нерва, 2—соли-тарный тракт и его ядро;
3—зона выдоха, 4—деп-рвсодрная зона; 5 — зона вдоха; 6— обоюдное ядро Х нерва; 7 — спинальный тракт
и ядро V нерва;
8—'афферентные волокна, идущие к тригеминально-му и солитарному ядрам.
тонизирующими, но не пусковыми, как уже подчеркивалось, то есть ретикулярная формация не диктует
движение, а лишь управляет его уровнем, приспосабливая мышечный тонус к реальному характеру
мышечной нагрузки. Для дыхательных мышц ретикулярная формация является как пусковой, так и
тонизирующей системой, то есть вызывает само движение и управляет его характером. Поэтому сильное
синхронное возбуждение ретикулярной формации, например при болевой стимуляции, переключаемое ьа
дыхательный центр, может рефлекторно запустить остановившееся дыхание, даже при выключенном
сознании.
Мы не будем разбирать также огромную литературу по физиологии дыхательного центра и отдельных его
нейронов, так как нас интересует главным образом рефлекторный механизм регуляции дыхательных
движений и других функций аппарата дыхания. В связи с этим важно отметить, что бульбарный
дыхательный центр у всех позвоночных вплоть до человека располагается рядом с сенсорными и
моторными ядрами блуждающего нерва (рис. 19): солитар-ным ядром, дорзальным ядром и обоюдным
яд^ом (п. ат-biguus), так как блуждающий нерв является основным коллектором обгспечения рефлекторных
реакций различных органов, участвующих в обеспечении стандартной внутренней среды, а дыхание — одно
из важнейших функций обеспечения гомеостаза (Е. К. Сепп, 1959; Oberholzer et al., 1960). Хотя
дыхательный центр обладает собственным автоматизмом (Salmoiraghi, von Baumgarten, 1961), который
может осуществляться даже при выключенном сознании (во сне), однако на его работу влияет целый ряд
экстраретикулярных факторов, среди которых важнейшими являются афферентные сигналы, передаваемые
волокнами блуждающего нерва (X) огрецепторов растяжения легких (рефлекс Геринга-Брейера); сигналы от
рецепторов дыхательных путей, передаваемые волокнами V, VII, IX, Х нервов;
сигналы от хеморецепторов каротидного клубочка по веточкам языко-глоточного нерва (IX), при
уменьшении парциального давления Оа в крови или увеличении парциального давления СОа. Помимо
рефлекторных реакций важнейшим фактором воздействия непосредственно на нейроны дыхательного
центра является состав крови, особенно избыток С02. Не касаясь химических факторов регуляции дыхания,
отметим, что вся афферентная рефлекторная регуляция дыхания осуществляется при участии нервных
волокон вагуса и всех других аффереьтов, участвующих в иннервации ушной раковины. В этом нет ничего
странного и неожиданного, если вспомнить эволюцию ушной раковины и ее нервного аппарата.
Дыхательный центр или, точнее, ретикулярная формация, в состав которой входит дыхательный центр,
располагается как раз в непосредственной близости от солитарного тракта и его ядра (рис. 19), которое
является сенсорным центром вагуса (X) и остальных нервов ушной раковины (V, VII, IX). Наличие
коллатералей в ретикулярную формацию, особенно от афферентов вагуса и вторичных волокон солитарного
и спинального тригеми-нального ядер, обеспечивает рефлекторную активацию окружающей ретикулярной
формации и расположенного в ней дыхательного центра, как и других рефлекторных центров ствола мозга.
На рисунке 19 видны тесные связи солитарного тракта и его ядра (посредством коллатералей вторичных
афферентов) с экспираторной и инспираторной областям дыхательного центра, а также с депрессорным
отделом сосудодви-гательного центра.
Ниже солитарного тракта расположен спинальный (нисходящий) тракт и ядро тройничного нерва и видно,
как часть волокон Х нерва вместе с волокнами V нерва заходят и в это ядро, и в солитарное ядро.
Рефлекторные реакции на дыхательный центр (на функцию дыхания) имеют место при стимуляции любых
афферентных систем (В. Н. Черниговский, 1960), но при стимуляции афферентов блуждающего нерва и
других афферентов солитарного тракта эти рефлексы особенно выражены. Достаточно эффективны болевые
стимулы для рефлекторного воздействия на дыхательный центр. Рефлекторные реакции в дыхательной
системе, связанные с ретикулярными нисходящими эффектами, распространяются ье только на
дыхательные мотонейроны спиьального уровня, но и на ряд других функций, участвующих в интеграции
дыхательного акта, который, конечно, не состоит только из сокращения межреберных мышц и диафрагмы.
В регуляции функции дыхания важное значение имеет состояние тонуса гладкой мускулатуры бронхов,
альвеолярное кровообращение и артериальное давление в малом круге кровообращения, проницаемость
альвеолярных и капиллярных стенок для газов крови и др. Все это также контролируется и регулируется
ретикулярной формацией ствола и запускается, по-видимому, через рефлексы дыхательного центра.
Таким образом, афферентные системы блуждающего X, тройничного (V) и языко-глоточного (IX) нервов,
которые участвуют в иннервации ушной раковины, оказывают мощный рефлекторный эффект на функции
дыхания. Благодаря такой физиологической закономерности аурнкулярные рефлексы оказываются
способными нормализовать нарушение функции в системе органов дыхания. Например, при лечении
бронхиальной астмы важнейшими условиями нормализации функции дыхания являются снятие гипертонуса
гладкой мускулатуры бронхов и подавление гиперсекреции слизистой бронхов, что достигается
рефлекторно, через воздействие на соответствующие центры ретикулярной формации. Восходящие эффекты
ретикулярной формации, передаваемые в гипоталамус, приводят к активации системы гипофиз-кора
надпочечников, благодаря чему постепенно нормализуется также гормональная функция, которая играет
существунную роль в патогенезе бронхиальной астмы.
Итак, тесная связь аурикулярных афферентов с ретикулярной формацией ствола мозга через два самых
мощных афферентных центра, каковыми являются тригеминальные ядра и солитарное ядро, которое
формировалось и совершенствовалось в процессе эволюции, является физиологическим фундаментом
рефлекторных реакций различных ретикулярных структур, в том числе дыхательного центра.
Рядом с дыхательным центром располагается другой жизненно важный ретикулярный центр ствола мозга —
сосудодвигательный (рис. 20), который регулирует частоту сердечных сокращений и сосудистый тонус
(Uvnas, 1960;
Ochs, 1965; Ganong, 1969). Сосудодвигательный центр образован двумя важнейшими областями:
прессорной, которая усиливает тонус гладкой мускулатуры сосудов и повышает артериальное давление.
Более каудально от прессорной области расположена область, которая снижает сосудистый тонус и
способствует понижению артериального давления. К сосудодвигательному центру подходят волокна от
гипоталамуса, раздражение которого вызывает учащение сердцебиений и повышение артериального
давления.
Эти влияния передаются на сердце и сосуды через симпатические нервы (рис. 21). При раздражении
медиального гипоталамуса можно получить и депрессорные эффекты на сосуды, например, расширение
сосудов скелетных мышц. Прессорно-депрессорные эффекты осуществляются также с областей,
расположенных в лимбической системе (Ganong, 1969).
Наконец, сердечно-сосудистые реакции можно вызвать и при раздражении коры (моторной области, лобной
области, височной области, поясной извилины лимбического мозга). Корковые влияния на
сосудодвигательный центр .
Рис. 20. Сосудодвигатель-ный центр.
А—на горизонтальном плане видны заштрихованные контуры прессор-ной зоны (1), депрессор-ной зсны
(2), зоны тормо-2 жения сердечной деятельности (3), образованной • нейронами дорзального моторного ядра
Х нерва, зоны рефлекторных эффектов сосудистых хемо-рецепторов и болевых сигналов от сомато-висцеральных афферентов (4), зона рефлекторных эффектов каротидных и аортальных барорецепто-ров (5).
Б — на фронтальном плане видны заштрихованные зоны прессорной (1) и депрессорной (2) зон, а также
дорзальное моторное ядро Х нерва (6), солитарный тракт и его ядро (7), обоюдное ядро . „ Х нерва (8),
клиновидное
ядро дорзальных столбов спинного мозга (в), • 'спинальный тракт и
ядро V нерва (10).
носят сугубо рефлекторный характер и не являются произвольными, как это имеет место при корковых
эффектах на дыхательный центр. Человек может произвольно регулировать характер дыхания и даже
остановить его (на короткое время, пока концентрация С02 в крови достигнет критического уровня), но
произвольно менять ритм сердечных сокращений или тонус сосудов в обычных условиях невозможно (в
исключительных случаях это удается отдельным йогам, после упорной и длительной тренировки). Однако
наличие кортикофугальных эффектов на ретикулярную формацию потенциально может способствовать
тому, чтобы путем контролируемого обучения на основе
Рис. 21. Схематические ^. КОРА «вязи сосудодвигательно- .^-^1^ го центра. //^~^\
Сокращения и условные обозначения: Гипо- \ тал.— гипоталамус; Ср. ^ мозг. — средний мэзг, \ Пр. мозг.—
продолговатый ГИПОТАА. \ мозг; IX, X— черепномоз-говые афферентные нервы;
стрелками указано направление нервных сигналов.
1 — прессорная зона и 2 — депрессорная зона, откуда начинаются рети-«уло-спинальные волокна на
симпатические элементы спинного мозга; 3 — тормозящая зона сердца <дорзальное моторное ядро Х
нерва); 4 — сердечные ветви Х нерва из дорзального моторного ядра; 5 — прессорные и 6 — депрессорные
рети-куло-спинальные волокна «а симпатические элементы спинного мозга; 7 — симпатические узлы и цепочка; 8 — симпатические нервы сердца; 9 — симпатические нервы сосудов.
обратной связи (biofeedback) обучить человека произвольно контролировать уровень артериального
давления. Рефлекторный характер кортикофугальных эффектов на со-судодвигательный центр связан
главным образом с корковым запуском двигательной мышечной активности, для обеспечения которой
требуется изменение мышечного кровообращения. Хотя дыхание также должно приспосабливаться к
интенсификации мышечных движений, однако это лучше достигается путем воздействия на дыхательный
центр газами крови, а для сердечно-сосудистой системы программа действий задается корой, одновременно
с запуском движений. Учитывая эту физиологическую особенность при рефлексотерапии мышечных
нарушений, особенно связанных с кровообращением, необходимо обязательно принимать меры для
усиления мышечного кровотока. Здесь, как и в случае воздействия на мышечный тонус, целесообразно
стимулировать также аурикулярные точки «коры» и «гипоталамуса» (рис. 39).
Дорзальное моторное ядро блуждающего нерва является одновременно центром подавления сердечной
деятельности. В это ядро идут сигналы по афферентам барорецеп-торов сердца и крупных сосудов; поэтому
при повышении артериального давления рефлекторно замедляется сердечная деятельность через сердечные
(холинергические) ветви эффекторной части блуждающего нерва, которые берут начало в этом ядре (рис.
21). Усиление сердечной деятельности осуществляется симпатическими (адренергическими) нервами сердца
через сссудодвигательный (сердечно-сосудистый) центр благодаря тому, что рефлекторно усиливается
тонус этой области ретикулярной формации и одновременно подавляется активность нейронов,
замедляющих сердечную деятельность в дорзальном моторном ядре Х нерва. На нейроны этого ядра
оказывает рефлекторное влияние не только афференты вагуса, но и другие афферен-ты солитарного тракта,
среди которых представлены нервы ушной раковины.
Следовательно, аурикулярные воздействия, особенно на афференты Х и IX нервов, должны вызывать
выраженные рефлексы на сердечно-сосудистую систему. Эти рефлексы должны быть особенно
интенсивными при стимуляции внутреннего края противозавитка (со стороны конхи), где представлены,
помимо указанных, также терминали тройничного нерва. Эта зона расположена напротив корня завитка или
«чудесной точки» (Nogier, 1972) рядом с представительством седьмого шейного и первого-второго грудных
позвонков (рис. 22). Nogier располагает точку сердечного ритма в полости конхи, у самого входа в наружный слуховой проход, одновременно указывая также точку сердца. Эти обе точки достаточно эффективны и
во время их стимуляции наблюдается кратковременное (3—5 секунд) усиление амплитуды пульсовой волны
(сердечного выброса) на лучевой артерии, что послужило одним из поводов говорить о существовании
аурикуло-кардиального рефлекса. Однако зона, указанная нами, еще более эффективна и при ее стимуляции
наблюдается более стойкий и 112 выраженный эффект учащения ритма сердечных сокращений и усиление
сердечного выбрсса (рис. 22).
а) б) в)
Рис. 22. Специальные точки и зоны ушной раковины:
а — для реанимации;
б—для мышечного тонуса: черные — в области иннервации V нерва; белые— в области иннервации нервов
Cg—Сд;
в — для сердечного-сосудкстых рефлексов: 1 —t нулевая точка» 2—«чудесная точка»; 3 — точка сердца;
4— точка сердечного ритма.
Для того, чтобы не впасть в ошибку, следует учесть, что кардио'васкулярный рефлекс имеет место всегда
при неожиданном раздражении (даже слабом), при болевом раздражении, при сильном волнении, страхе и т.
п. Системы дыхания и кровообращения, как наиболее лабильные,. всегда реагируют на любий синхронный
афферентный залп по соматс-висцеральным волокнам или коллатералям, на неожиданные
экстрарецептивные сигналы (зрительные,слу-ховые, обонятельные), на эмоционально значимые стимуляции
(Э, А. Костандов, 1977). Дыхательный и сердечнососудистый рефлекс всегда является компонентом
ориентировочной реакции и носит уже кортикофугальный характер.
Поэтому терапевтически значимыми рефлексами на сердечно-сосудистую и дыхательную системы при
аурикуляр-ной рефлексотерапии (как и при корпоральной) следует считать не кратковременный (несколько
секунд) эффект (аурикуло-кардиадьный рефлекс), который будет иметь место почти всегда, как
неспецифический компонент любой и рефлекторной реакции. Терапевтически значимыми являются
длительные, функциональные изменения, которые измеряются не секундами, а минутами и часами,
действующие в период продолжающегося воздействия на ушную раковину и после него.
В числе важнейших ретикулярных рефлексов, связанных с функциями дыхания, следует назвать такие
сложно-координированные акты, как чихание, кашель, зевота. Первые два рефлекса возникают при
раздражении слизистых дыхательных путей и носят защитный характер, обеспечивая удаление различных
посторонних агентов. Афферентные сигналы передаются по волокнам V, IX и Х нервов. При чихании
(например, при попадании паров аммиака в носоглотку) афферентные сигналы передаются по волокнам V
нерва, вызывают остановку дыхания в состоянии вдоха и сужение бронхов, после чего воздух под давлением выбрасывается наружу. Остановка дыхания и суже-яие бронхов при чихании еще раз свидетельствуют,
что возбуждение тройничного нерва оказывает влияние не только на дыхательный центр, но и на моторное
ядро блуждающего нерва. Это обстоятельство свидетельствует также, что рефлекторное воздействие на
тонус гладкой мускулатуры бронхов при стимуляции афферентов не только X, •но и V нерва
физиологически вполне детерминировано, что в свою очередь объясняет эффективность аурикулярной
рефлексотерапии бронхиальной астмы.
Наконец, существование рефлекторного эффекта с аф-<рерентов V нерва на двигательное ядро Х нерва и на
близлежащую ретикулярную формацию указывает на то, что при стимуляции ушной раковины и
возбуждении чувствительных окончаний V нерва и других нервов уха неизбежны различные рефлексУна
двигательные ядра Х нерва, на ретикулярные центры и связанные с ними функции.
К числу таких функций относится также акт рвоты, который осуществляется сложно-координированными
двигательными (сократительными) реакциями мышц кишечника, желудка, брюшной стенки, диафрагмы,
глотки.
Афферентные сигналы поступают по волокнам Х и IX нервов в солитарное ядро от слизистой желудочнокишеч-ного тракта, от ротовой полости, глотки и языка и переключаются на дорзальное моторное ядро Х
нерва, которое расположено в окружении дыхательного и сосудодвигатель-ного центров. Коллатерали
волокон дорзального ядра активируют ретикулярную формацию, в частности дыхательный центр, в связи с
тем, что двигательный компонент рвотного акта обеспечивается не только сокращениями стенок
желудочно-кишечного тракта, но также дыхат-льных мышц и мышц брюшного пресса (Eliasson, 1960).
Таким образом, как и в случае с рефлексом «к&шель-чихание», в запуске рвотного рефлекс участвуют те же
афференты, которые иннервируют ушную раковину, что является одним из аргументов, объясняющих,
почему воздействие на ушную раковину вызывает моторные реакции желудочно-кишечного тракта,
межреберных, брюшных и диафрагмальных мышц. Столь тесная связь афферентов ушной раковины, в
частности Х и IX нервов, с указанными выше функциями объясняется тем, что в эволюции эти нервы имели
прямое отношение к иннервации ротовой полости, глотки и жаберного аппарата и участвовали в
рефлекторной защите этого органа от попадания инород-них тел и непригодной (в химическом отношении)
для дыхания воды. Эта реакция у рыб является чем-то средним между кашлем-чиханием и рвотой
млекопитающих (удаление инородних тел из дыхательных путей- и извержение-наружу вредного для
организма содержимого).
Если в области дна IV желудочка, в бульбарной части ствола, расположены жизненно важные центры
дыхания » кровообращения, то в области дна III желудочка, в диэнце-фальной части мозга, расположена
группа специализированных ядер гипоталамуса, которые имеют прямое отношение к регуляции не менее
важных функций внутренних органов и внутренней среды организма.
Велико также значение гипоталамо-гипофизарных вза* имоотношений в регуляции гормональных функций.
Мы будем касаться этих вопросов лишь в той мере, которая необходима для понимания механизмов
аурикулярной рефлексотерапии, тем более, что они подробно представлены в литературе (Я. Сентаготаи, Б.
Флерко, Б. Меш, Б. Ха-лас, 1965; Harris, 1960; in^ram, 1960; Haymaker, Anderson, Nauta, 1969; Curtis,
Jacobson, Marcus, 1972).
Мы уже знаем, что между гипоталамусом и ретикулярной формацией существуют тесные взаимосвязи и что
такие же связи существуют у гипоталамуса с лимбической системой, таламическими ядрами и лобными
отделами коры мозга. В предыдущих разделах, описывая те или иные функциональные механизмы,
например, ретикулярной формации, мы не оговаривали важнейшее условие, что в целостном мозге, не
отравленном наркотическими и другими психотронными препаратами, любые рефлекторные реакции осуществляются не локальными изолированными структурами мозга, а целой системой взаимосвязанных
структур, находящихся друг с другом в сложной иерархии подчинения. Так, например, целый ряд
ретикулярных рефлексов можно подавить при помощи коркового торможения. Кровообращение
регулируется не одними автоматическими рефлексами ствола, но всеми надстволовыми структурами мозга:
гипоталамусом, лимбическим мозгом, корой мозга. Однако основные связи и механизмы реализации
сосудодвига•тельного рефлекса представлены в ретикулярной формации
•ствола, поэтому при описании таких механизмов с целью их упрощения и большей доходчивости можно
пренебречь многоступенчатыми связями, но всегда помнить, что они
•есть. Такой принцип, несколько облегчающий изложение
•сложного материала, мы будем использовать и дальше, в частности при рассмотрении гипоталамических
механизмов.
В латеральном гипоталамусе находится центр «голода», а в вентро-медиальном — центр «насыщения»
(Brobek, 1960;
Anand, 1961). Между этими центрами существуют реципрок-ные взаимоотношения, благодаря чему при
пищевом насыщении постепенно усиливается активность центра «насыщения» и одновременно подавляется
активность центра «голода» (Eliasson, 1960). При этом активный центр «насыщения» при помощи
гипоталамо-ретикулярных связей подавляет двигательную активность, снижает тонус ретикулярной
формации и клонит ко сну (Ochs, 1965). Напротив,
•возбужденный центр «голода» усиливает двигательную реакцию, повышает сенсорные функции,
настраивая организм на активный поиск пищи. Организм человека, хотя
•также подчинен этим закономерностям, однако корковый
•контроль может вносить свои коррективы. Тем не менее голодный человек также стремится утолить голод.
Если .искусственно изменить возбудимость этих центров, например, при стимуляции гипоталамических
ядер вживленными электродами, то резко меняется пищевое поведение. Например, при возбуждении центра
«насыщения» или удалении центра «голода» развивается гипофагия или даже афа-гая. Следовательно, при
рефлекторном возбуждении вентро-медиального гипоталамуса (центр «насыщения») можно резко снизить
аппетит и таким образом вылечить от гипер-^)агии. Выход коллатералей аурикулярных афферентов через
центральное серое вещество ствола в гипоталамус объясняет возможность аурикулотерапии ряда функций,
регулируемых гипоталамусом, в том числе пищевой мотивации (К. В. Судаков, 1971).
Гипоталамус является основным центром автоматического регулирования всех внутренних процессов
организма и в первую очередь внутренней секреции, деятельности органов брюшной полости и малого таза,
а \акже сердечнососудистой системы. Хотя гипоталамус входит в состав висцерального мозга и
контролируется его корковыми структурами, тем не менее гипоталамус в значительной степени является
самостоятельным рефлекторным центром •(Papez. 1958). Благодаря этому целый ряд висцералыюэндокринных функций могут успешно управляться рефлекторными реакциями гипоталамуса (Я. Сентаготаи,
Б. Флерко, Б. Меш, Б. Халас, 1965).
Помимо регуляции количества потребляемой пищи, гипоталамус участвует также в регуляции уровня
метаГо-лизма, согласуя его с потребностями организма, его энергозатратами на протяжении длительного
времени, о чем свидетельствует относительное постоянство веса. Избыточный вес (ожирение) связан не
только с потреблением большого количества пищи, но и с извращением метаболизма. Участие гипоталамуса
в регулировании обоих факторов является основанием для того, чтобы нормализовать эти нарушения
методами рефлекторного воздействия, особенно через афференты ушной раковины, проекции которых, как
известно, активируют мезенцефалическую ретикулярную формацию и гипоталамус.
Важнейшей функцией гипоталамуса является способность регулировать водно-солевой баланс.
Супраоптические и латеральные ядра гипоталамуса (рис. 23) имеют прямое отношение к регулированию
содержания воды в организме. При искусственном разрушении супраоптического ядра <эксперимент) или
патологических явлениях в области этого ядра и его связей с задн и долей гипофиза возникает несахарный
диабет, который выражается в полидипсии (до 40 л воды в сутки) и полиурии. В заднем гипофизе вырабатывается вазопрессин или антидиуретический гормон <АДГ), который действует на почки и стимулирует
обратное всасывание воды в почечных канальцах, то есть регулирует процесс концентрирования мочи.
Уровень синтеза АДГ регулируется гипоталамусом «благодаря наличию в нем специальных
осморецептивных нейронов, которые реагируют на степень сгущения крови и передают соответствующие
сигналы в гипофиз (Sundsten, Sawyer, 1961).
Рис. 23. Гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения.
Условные обозначения: Hth — гипоталамус, HVp — гипофиз; А — аденогипофиз; N — нейрогипофиз; 1 —
мамилярное ядро; 2 — заднее ядро; 3 — дорзо-м°диальное ядро; 4 — вентро-медиальное ядро; 5 — паавентрикулярное ядро; б—переднее ядро; 7 — супраопткческое ядро; 8 — преоптическая область; 9 —
хиазма оптика; 10 — портальная капиллярная система; 11 — гипоталамо-гипофизарный тракт.
Следовательно, регулирование синтеза АДГ в системе гипоталамус-гипофиз для управления
реабсорбционной функцией почек может быть достигнуто либо за счет .рефлекторного стимулирования
супраоптической области гипоталамуса при воздействии на соответствующие точки ушной раковины, либо
за счет рефлекторного изменения возбудимости осморецепторов или, точнее, осмочувствитель-ных
нейронов гипоталамуса. На самом деле оба механизма работают, видимо, одновременно.
Контроль за содержанием воды в организме осуществляется не только путем воздействия на функции почек,
но также путем регуляции потребления воды. В латеральном гипоталамусе (рис. 23) имеется центр жажды,
подобно центру голода, при стимуляции которого потребление воды увеличивается, а при торможении —
сокращается (Anand, 1961). Следовательно, используя этот механизм, можно. научиться рефлекторно
регулировать жажду; можно добиться, чтобы в соответствующих условиях человек меньше ощущал
потребность в воде, чем это бывает обычно, можно подавить чувство голода и жажды до определенных
пределов (не угрожающих жизненным нормам).
Наконец, следует отметить, что водный баланс связан с потреблением солей, особенно электролитов Na + и
К*. уровень которых в организме регулируется альдостероном— гормоном коры надпочечников. В отличие
от других гормонов коры надпочечников, синтез которых теснейшим образом связан с гипофизом,
альдостерон, принадлежащий к минералокортикоидам, регулируется гормоном, который образуется в
мезенцефалической ретикулярной формации <Farrell, 1958; К. Лишшак, Э. Эндрёци, 1967).
Учитывая большие потенциальные возможности аури-кулярных рефлексов на функции гипоталамуса и
ретикулярной формации, в том числе мезенцефалической, можно <5ыть уверенным в реальной возможности
рефлекторно влиять на водносолевой баланс организма: на чувство жажды и потребность воды, на функцию
почек, усвоение и удержание в организме ионов Na* и К*.
Следовательно, при тех заболеваниях, при которых помимо основных симптомов имеются признаки
нарушения метаболизма и водно-солевого баланса, необходимо применять стимуляцию таких точек ушной
раковины, которые вызывают рефлекторные реакции гипоталамических механизмов. К ним относятся не
только точки, расположенные в области конхи, но также в трехсторонней выемке, в ко зелковой и
предкозелковой половине мочки уха. Проблема идентификации «гипоталамических» точек ушной раковины
имеет огромное практическое значение и поэтому ее следует разрабатывать как в условиях экспериментов
на животных. так и путем тщательных клинических наблюдений. Точки, которые рекомендованы в
настоящее время (об этом см. ниже), недостаточно обоснованы и имеют ограниченное применение.
Так как в регулировании температуры тела большую роль играет сосудистая система, например, для
теплоотдачи (Strom, 1960) путем расширения поверхностных крове-ностных сосудов и усиления конвекции
и излучения (Hardy, 1961) нет ничего странного в •юм, что центр терморегуляции располагается в
гипоталамусе, причем, как и в предыдущих случаях, имеются реципрокно работающие системы — центр
теплоотдачи в переднем гипоталамусе и центр теплообразования в заднем гипоталамусе.
Гипоталамус «измеряет» температуру крови при помощи специальных термочувствительных элементов —
нейронов и включает соответствующие механизмы регуляции. При охлаждении организма сенсорные
импульсы от терморецепторов кожи действуют на гипоталамус, который включает механизмы
стимулирования образования тепла (дрожь)" и уменьш 'ния теплоотдачи (сужение поверхностных сосудов и
пилоэрекция). Повышение температуры при инфекционных заболеваниях связано с бактериальными
эндотоксинами, которые обладают пирогенным эффектом и действуют, по-видимому, на гипоталамический
центр теплообразования, усиливая его функцию. Следовательно, подавляя функцию этого центра
апирогенными веществами (фарма-котерапия) или рефлекторным путем, можно снизить повышенную
температуру.
Хотя «измерение» температуры крови осуществляется непосредственно нейронами гипоталамуса,
термочувствительная информация передается по волокнам спино-тала-мического тракта или его
тригеминального гомолога. При этом часть волокон или их коллатерали, передающие термические и
ноцицептивные сигналы, проходят в мезен-цефалическом отделе в центральное серое вещество и далее в
гипоталамус и таламус. В связи с этим есть все основания утверждать, что применяемые методы
рефлекторного обезболивания, реализуемые в значительной степени в мезен-цефалическом сером веществе,
в интраламинарных ядрах таламуса и в гипоталамусе (Fairman, 1976), должны действовать тормозящим
образом на систему теплообразования и вызывать снижение темперачуры тела. Степень торможения и
снижения температуры в первую очередь зависит от исходного уровня: чем выше температура от нормального предела, тем более выраженным будет эффект рефлекторного воздействия. Это общий принцип.
Рефлекторный эффект действует только когда есть сдвиг, когда возбудимость либо выше, либо ниже
исходного. Поэтому при нормальной температуре тела воздействие на точки акупунк-туры не дает эффекта
снижения. Напротив, при порышен-ной температуре хорошо выражен рефлекторный эффект снижения.
Методика работы должна быть такой же, как при обезболивании или лечении болевых синдромов. Целесообразность снижения температуры при некоторых заболеваниях мы разбирать не будем, так как этот вопрос
решает врач каждый раз отдельно, с учетом многих других условий. Нам важно подчеркнуть
принципиальную возможность рефлекторного воздействия на терморегулирующую систему организма
через мезенцефалические и диэнцефаличе-ские механизмы.
Чтобы завершить разбор физиологических механизмов участия гипоталамуса в регуляции внутренней среды
организма, стабильность которого является непременным условием для его осуществления, как подчеркивал
еще Клод Бернар (1937), необходимо обратиться к гипоталамо-гипофизарным взаимоотношениям и к
механизмам нейро-эндокринных регуляций.
Рефлексотерапия, в частности аурикулярная рефлексо-терапия, является мощным инструментом
воздействия на эти механизмы с целью их нормализации. Между гипо-таламчческими ядрами и гипофизом
существует тесная связь .(рис. 23). Гипофиз — это, по-существу, важнейшая часть гипоталамуса, его
химический комбинат, которому он поставляет полуфабрикаты (предшественники гормонов) и программу
действий (нейро-гуморальные рогуля-горные эффекты), в зависимости от потребностей организма. Получая
информацию о состоянии внутренних органов и внутренней среды организма от окружающих
интегративных центров мозга (ретикулярной формации, лимбической системы, таламо-кортикальной
системы), гипоталамус формирует адекватные для ситуации эффекты управления, которые реализуются: а)
нейрогенным путем, через гипотала-мические связи со стволом мозга на эффекторные центры
симпатических и парасимпатических систем и далее по соответствующим ретикуло-спинальным путям и
нервам на органы-исполнители; б) нейро-гуморальным путем на гипофиз и его гормональную функцию,
который в свою очередь действует на другие эндокринные железы и через их гормональную функцию на
органы и системы организма.
Гипоталамо-гипофизарная система в первую очередь ответственна за три основные группы гормонов:
ГТГ— гонадотропные, АКТГ — адренокортикотропные и ТТГ— тиреотропные (Я. Сентаготаи, Б. Флерко,
Б. Меш, Б. Ха-лас, 1965; К. Лишшак, Э. Эндрёци, 1967). выделяемые передней долей гипофиза.
В гипофизе четко выделяются две большие дольки:
передняя — аденогипофиз и задняя — нейрогнпофиз. Имеется также средняя или промежуточная долька —
значительно меньшая по размерам, которую чаще относят к задней доле гипофиза. Роль промежуточной
дольки долгое время оставалась невыясненной. Известно, что там образуется гормон, стимулирующий
образование меланоцитов,интермедии который регулирует изменение окраски кожи, воздействуя на
меланофоры. У человека интермедии имеет значение в регуляции клеток пигментного слоя в глазу. При
ярком свете клетки пигментного слоя выпускают псевдоподии, благодаря чему задерживают избыточное
проникновение световых лучей к сетчатке глаза и предохраняют ее от чрезмерного раздражения.
После открытия эндогенных опиатов промежуточная долька гипофиза рассматривается как депо для
предшественников эндорфинов (см. ниже).
Задняя доля гипофиза, получившая название — нейро-гипофиза, связана с гипоталамусом при помощи
гипотала-мо-гипофизарного нервного тракта, образованного аксонами крупных нейронов супраоптического
и паравентрику-лярного ядер гипоталамуса, напоминающих секреторные клетки (рис. 23). Благодаря
аксоплазматическому току осуществляется перенос гормонов или их предшественников от этих
гипоталамических клеток в заднюю долю гипофиза, где синтезируются соответствующие гормоны. Здесь
образуется анти диуретически и гормон или вазопрессин, о котором уже упоминалось, и окситоцин (Harris,
1958, 1960; Hume, 1958; Ortmann, 1960).
Окситоцин, как и вазопрессин, является полипептидом и в этом смысле имеет сходство с эндогенными
опиатами. Окситоцин действует на гладкую мускулатуру матки, вызывая ее сокращение, особенно в конце
беременности, Без него родовой ак1 произойти не может. Окситоцин стимулирует также работу молочной
железы. В связи с этими особенностями окситоцина вполне очевидно, что методы рефлексотерапии
недопустимы во второй половине беременности, особенно, к концу беременности и в то же время должны
быть рекомендованы кормящим матерям с недостаточностью функции молочной железы. Аурикулярная
рефлексотерапия в сочетании с сегментарной стимуляцией дает выраженный и надежный эффект усиления
лактации.
По иному, чем в заднем гипофизе, осуществляется перенос веществ из гипоталамуса к передней доле
гипофиза. Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, связана с гипоталамусом специальной сетью сосудов
(рис. 23). Кровеносные сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяю! ся в воротную систему, сосуды
которой спускаются к передней доле гипофиза и мелкой сетью капилляров окружают железистые клетки.
Приносимые ими вещества оказывают влияние на образование гормонов аденогипофи-за. Таким образом,
хотя здесь действует другой механизм переноса веществ из гипоталамуса, тем не менее, как и в случае с
задним гипофизом, все сводится в конечном итоге к непосредственному контролю гормонообразовательных
функций гипофиза со стороны гипоталамических ядер;а они в свою очередь находятся под контролем
рефлекторных афферентных сигналов.
Следовательно, изменения возбудимости гипоталамических нейронов под влиянием поступающей
информации, может менять гормонообразовательную функцию гипофиза и передней и задней доли. В конце
концов нет существенной разницы с точки зрения конечного результата, передается ли влияние
гипоталамуса на гипофиз нейротран-спортом (нейрогипэфиз) или гемотранспортом (аденогипс-физ). Важно,
что в ответ на реакцию гипоталамуса на поступающие афферентные сигналы, направленные на нормализацию нарушенных функций, формируются и передаются необходимые команды на гипофиз для
мобилизации могущественной системы гормональной регуляции функций (Haymaker, Anderson, Nauta,
1969). Среди гормонов передней доли гипофиза важнейшим является адрено-кортикотропный гормон (АКТГ),
усиливающий выделение гормонов коры надпочечников — кор-тикостероидов, которые оказывают
существенное влияние на все клетки, повышают сопротивление организма ко всем неблагоприятным
факторам. Поэтому передняя доля гипофиза выделяет АКТГ при самых разнообразных стрессовых
ситуациях (состояниях напряжения), требующих мобилизации дополнительных резервов организма для
защиты от неблагоприятных факторов. Выделение АКТГ усиливается при действии повреждающих
факторов (боли), высоких и низких температур, при положительных и отрицательных эмоциональных
реакциях. Стресс-раздражители, действуя через центральную нервную систему, в конечном итоге
усиливают активность гипоталамуса, который выделяет в воротную систему передней доли гипофиза
фактор (гормон), стимулирующий образование АКТГ. В состоянии стресса увеличивается выделение
адреналина, стимулирующего активность ретикулярной фэрмации, которая в свою очередь усиливает
возбуждение гипоталамуса и способствует повышенному выделению из гипофиза АКТГ (Ruch, Patton,
Woodbury, Towe, 1966).
Если недостаток кортикостероидов ведет к слабости, понижению сопротивляемости организма, снижению
ра-ботоспособности, мышечной силы и т. п., то избыток их секреции также вызывает различные
патологические состояния. Совокупность этих состояний Selye (1950) назвал адаптационным синдромом.
Например, предполагается, что избыток АКТГ, стимулирующего повышенное образование
кортикостероидов, вызывает усиленную секрецию соляной кислоты в желудке, что лежит в основе язвенной
болезни (Magoun, 1963; Brady, 1958). Эта точка зрения сильно упрощает патогенез язвенной болезни, сводя
его лишь к избытку соляной кислоты; точно так же, как точка зрения об адаптационном синдроме, как
равновесии в системе гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников.
Такая точка зрения сложилась под впечатлением экспериментов на животных и хотя она верна в
деталях, а целом ее нельзя рассматривать как основу стресс-патологии человека. Любые нарушения
регуляторных процессов» в том числе и в условиях стресса, у человека начинаются со срыва нормальных
нервных механизмов регуляции при непременном участии коры, ее кортикофугального контроля, которые
могут быть опосредованы и через гипоталамо-гипофизарную систему. Мы не будем останавливаться на
описании этих вопросов, которые достаточно подробно представлены в литературе (К. Лишшак, Э.
Эндрёци, 1967;
Haymaker, Anderson, Nauta, 1969),
'На примере АКТГ отметим одну важную особенность, касающуюся механизма поддержания
физиологического уровня в работе гормональной системы. Речь идет об универсальном принципе регуляции
на основе обратной отрицательной связи (Ochs, 1965). Изменение функции в системе гипоталамус-гипофизкора надпочечников в связи с образованием АКТГ и кортикостероидов происходит не только под влиянием
афферентной нейрогенной информации и ее регулирующих эффектов через разные структуры мозга на
гипоталамус или путем выделения адреналина и его активирующего эффекта на ретикулярную формацию и
в конечном итоге с выходом на гипоталамус, но и путем непосредственного (гуморального) влияния кортикостероидов на переднюю долю гипофиза. Чем больше концентрация кортикостероидов в крови (и
следовательно, в тканях организма), тем больше тормозиться АКТГ — образовательная функция
аденогипофиза, в связи с чем уменьшается количество выделяемого АКТГ, что в свою очередь приводит к
уменьшению АКТГ — стимулирующе-го эффекта на кору надпочечников для образования кортикостероидов.
Следовательно, после запуска системы под влиянием стресс факторов и установления адекватной,
физиологической нормы для данного состояния дальнейшее ее поддержание осуществляется автоматически
по принципу обратной связи, где решающим фактором является количество-требуемого конечного продует
а (в данном случае кортикостероидов).
Это обстоятельство имеет важное значение для понимания ряда преимуществ рефлексотерапии перед
другими методами лечения. Например, рассмотрим вновь бронхиальную астму, в патогенезе которой имеет
месю снижение количества кортикостероидов в связи с некоторым подавлением функции коры
надпочечников, которая в свою очередь связана с гипоталамо-гипофизарной системой АКТГ и симпатикоадреналовой системой. Для лечения бронхиальной астмы широко практикуется применение препаратов,
содержащих кортикостероиды, что, естественно, приводит к повышению содержания кортикостероидов
(экзогенных) в крови и к подавлению гормонообразовательной функции аденогипофиза (АКТГ) и коры
надпочечников. (эндогенные кортикостероиды). Чем больше и чаще вводятся гормональные препараты
извне, тем больше подавляется собственная гормональная продукция, то есть еще больше усугубляется одна
из важнейших причин патогенеза болезни.
Таким образом, несмотря на гуманизм самого принципа лечения, направленного на то, чтобы облегчить
страданий больного, особенно во время приступов удушья, путем применения гормональных препаратов,
тем не менее в силу физиологических принципов регуляции гормонообразовательной функции применение
гормональных препаратов не только нежелательно, но и вредно. Другое дело рефлек-сотерапия, особенно
аурикулярная. Уже то, что рефлекторный способ лечения не связан с применением каких-либо
лекарственных препаратов, то есть с введением экзогенных веществ, свидетельствует о явных его
преимуществах па сравнению с любыми другими методами при лечении тех. заболеваний, где
рефлексотерапия действительно эффективна. При рефлексотерапии бронхиальной астмы, помимо
спазмолитического эффекта на гипертонус гладкой мускулатуры бронхов и подавления гиперсекреции
слизистой бронхов, через воздействие на ретикулярную формацию,происходит увеличение
гормонообразоватгльной функции коры надпочечников за счет рефлекторного усиления стимулирующей
функции гипоталамо-гипофизарной системы АКТГ. Благодаря этому постепенно усиливается и восстанавливается функция коры надпочечников, что является одним из важных факторов купирования
бронхиальной астмы.
В отличие oi экзогенного гормэна, который по принципу отрицательной обратной связи подавляет
выработку АКТГ, эндогенный гормон в случае рефлекторного стимулирования не подавляет выработку
АКТГ, так как мощный синхронный активирующий эффект на гипоталамо-гипофизар-н\ю систему
формирует более высокую норму гормонооб-разования. Уже этот небольшой пример наглядно демонстрирует, что в тех случаях, когда нарушенную функцию можно нормализовать путем рефлекторного
воздействия яа центральные регуляторные механизмы, лучше именно так поступать, чем вводить в
организм чуждые ему химические вещества или даже близкие по составу, но тем не менее извращающие
нормальное течение физиологических процессов.
Среди гормонов—стимуляторов аденогипофиза важное место занимает также тиреотропный гормон (ТТГ).
выделение которого регулируется также гипоталамусом при •помощи стимулирующего фактора, который
выделяется в воротную систему. ТТГ регулирует образование тироксина :в щитовидной железе, который
оказывает существенное влияние на интенсивность обменных процессов в организме, образование
энергетически емких соединений, на работоспособность и подвижность жизненных процессов.
Секреция тироксина также регулируется пэ принципу отрицательной обратной связи; тироксин подавляет
образование тиреотропного гормона, действуя через центры гипоталамуса или непосредственно на
аденогипофиз. Как и в случае с АКТГ и кортикостероидов, рефлекторным путем можно успешно влиять на
интенсивность образования ТТГ и тироксина, благодаря чему аурикулярьая рефлексо-терапия успешно
применяется при лечении неосложненных форм гипо- и гипертиреозов и связанных с этим патологических
состояний.
Наконец, к важнейшим гормонам аденогипофиза относятся гонадотропные гормоны (ГТГ): фолликулостиму-лирующий, лютеинизирующий и лютеотропный или пролак-тин, стимулирующий работу молочных
желез и повышаю-щий лактацию. Фолликулостимулирующий гормон ускоряет у самок развитие
фолликулов в яичниках и их превращение в граафовы пузырьки, то есть в зрелые яйцеклетки и выход в
фаллопиеву трубу.
У самцов этот же гормон влияет на сперматогене з и на функцию предстательной железы.
Лютеинизирующий гормон стимулирует развитие внутрисекреторных процессов в семенниках (у самцов) и
в яичниках <у самок) и тем самым ведет к усилению образования половых гормонов (андрогенов и
эстрогенов). Он также влияет на процесс овуляции в яичниках и образования желтого тела, где
вырабатывается прогестерон.
Влияние гонадотропных гормонов на внутрисекреторные функции яичников определяет их значение в
регуляция полового цикла у женщин.
Гонадстропные гормоны являются основными регуляторами половых функций и имеют важное значение
для нормального полового созревания.
У человека доминирующее значение в нормальном осуществлении половых функций имеет центральная
нервная система. Это указывает на особую роль высших корковых,. эмоциональных систем контроля над
функциями подкорковых систем и особенно гипоталамуса. Однако это нисколько не ограничивает
возможность рефлекторного воздействия на гонадотропные функции системы гипоталамус-гипофиз и далее
на половые железы. В связи с этим вполне очевидно, почему аурикулярная рефлексотерапия эффективна
для. восстановления нарушенного полового цикла у женщин (менструального), для усиления лактации у
кормящих матерей, для восстановления либидо и устранения других половых дисфункций как у женщин,
так и у мужчин.
Чтобы завершить раздел, касающийся гормональных функций гипоталамуса и гипофиза, необходимо
упомянуть-гормон роста — соматотропин, который особенно активен у молодых, растущих организмов.
Соматотропин действует на процессы метаболизма, особенно на ''елковый обмен во всех клетках тела,
способствует росту числа клеток, накоплению в клетках рибонуклеиновой кислоты, усиливает обмен жиров
и способствует мобилизации жира из депо и его использование в энергетическом обмене. При недостаточности соматотропина у детей происходит резкая задержка роста (гипофизррный карлик) и человек
остается недоразвитым на всю жизнь; как у мужчин, так и у женщин половые функции резко подавлены.
При избытке гормона роста в раннем детском возрасте возникает гипофизарный гигантизм; если же
избыточная продукция соматотропина появляется во взрослом состоянии, то общий размер тела уже не
увеличивается в связи с прекращением роста скелета, но увеличиваются те части тела, которые еще способны расти: кисти и пальцы рук. стопы и пальцы ног, нос. нижняя челюсть, язык, внутренние органы. В
итоге развивается акромегалия. Причины, вызывающие изменение продукции соматотропина в период роста
и связанные с этим отставание (карлики) или опережение (гиганты) роста <: нарушением половых функций,
хотя не известны пол-яостью, но скорее всего носят функциональный характер {Sawyer, I960). В связи с
этим своевременное вмешательство может помочь заметно повлиять на рост организма, особенно при его
отставании.
Помимо обычных традиционных методов эндокринологии здесь существенный эффект может оказать
аурику-•лярная рефлексэтерапия, которую целесообразно начинать у девочек до 9 лет и у мальчиков до 11
леч. Важно также, чтобы лечение осуществляли врачи-эндокринологи, владеющие методом аурикулярной
рефлексотерапии.
Заключение
При лечении различных эндокринных дисфункций ау-рикулярная рефлексотерапия более предпочтительна,
чем корпоральная. В этих случаях не столь важна соматотопи-ческая направленность реакции, которую
легче обеспечить при стимуляции соматических афферентов тела, чем уха. Более важна синхронная
активация различных структур висцерального мозга, особенно гипоталамуса с целью усиления
гормонообразовательной функции. Гормоны же, как известно, имеют в организме свои постоянные мишени
и действуют гуморальным путем.
Поэтому во всех случаях, когда требуется воздействовать на общие функции организма или на функции
центральных регуляторных систем, которые имеют свои постоянные адреса в организме или которые сами
определяют требуемые адреса, целесообразно применять аурикулярную рефлексотерапию. Ее надо
применять также при необходимости воздействовать на функции самого мозга, не только. как системы
регуляци» висцеральных функций и мышечных движений, но и как высшего регулятора поведения и
сознания, эмоций и мотиваций, то есть психической деятельности.
В тех случаях, когда необходимо обеспечить рефлекторный выход на определенные участки поверхности
тела. то есть вызвать соматотопически детерминированные реакции (например, на функции определенной
группы мышц или функциональные изменения определенного органа и т. п.), тогда необходимо сочетать
аурикулярную рефлексотерапию с корпоральной. Первая обеспечит надежность функционального
выражения рефлекса, которая — под-у/^р/юу держит и усилит этот рефлекс и гарантированно обеспечит
требуемый адрес рефлекторных эффектов.
Например, рассмотрим проблему купирования болевого синдрома. Из практики рефлексотерапии известно,
что и корпоральная и аурикулярная рефлексотерапия достаточно успешно используется для этой цели. Не
разбирая сейчас механизм рефлекторного обезболивания вообще, рассмотрим некоторые общие положения.
Обезболивание, то есть устранение болевой чувствительности, всегда должно быть четко привязано к тому
участку тела, где ощущается боль. Короче — обезболивать надо там, где больно.
Для того чтобы устранить боль в определенном участке тела, необходимо, чтобы рефлекторные реакции,
вызываемые при воздействии на точки, во-первых, были способны вообще блокировать ноцицептивные
сигналы; во-вторых, чтобы эти реакции распространялись именно на ту" систему нейронов, которая
обеспечивает чувствительность данного участка тела.
Следовательно, вызываемые рефлексы должны обладать не только соответствующим модальным качеством
(обезболивание), но еще и необходимой соматотопической направленностью (локализация боли).
Первый аспект, то есть развитие рефлекторного торможения на ноцицептивных нейронах
мезенцефалической ретикулярной формации и в интраламинарных ядрах таламуса, как физиологической
предпосылки для блокады болевой чувствительности может быть успешно обеспечен аурику-лярными
рефлексами. Это объясняется, как уже неоднократно подчеркивалось, мощными и прямыми связями
тригеминальных афферентов с мезенцефалическими и таламическими структурами ноцицептивной системы
мозга. Второй (пространственный аспект, то есть направленность рефлекторного торможения, именно на
проекционные нейроны данной области тела, имеющие отношение к интеграции ноцицептивных сигналов,
более надежно может быть обеспечен сегментарными воздействиями.
Следовательно, для успешного, надежного купирования болевых синдромов, исходя из физиологии
ноцицептивных систем, целесообразно сочетать корпоральную (сёг-ментарную) рефлексотерапию с
аурикулярной, причем начинать надо всегда с корпоральных воздействий и заканчивать аурикулярными.
Наиболее эффективными являются низкочастотные прямоугольные электрические стимулы (8— 10 в/с),
положительно-отрицательной полярности, длительностью положительного отклонения не более 500 мкс и
амплитудой, достаточной для субъективного восприятия в виде легкого покальюания. При такой Чрескожной стимуляции (без введения игл) достаточно воздействовать во время сеанса на сегментарные точки
болевой области или непосредственно на болевую область в течение 3—5 минут и затем на аурикулярную
зону данной области— не более 1 минуты. Положительный эффект обезболивания может быть достигнут
каждым из методов отдельно, однако это требует больше времени и оказывается менее продолжительным.
Сказанное справедливо для всех тех случаев, когда для устранения патологического процесса требуется
обеспечить точный адрес рефлексов.
В других случаях, когда нет необходимости в точной локализации рефлекторного эффекта и, напротив,
требуется обеспечить надежную, продолжительную системную реакцию, оказать тонизирующий эффект,
снять утомление и поднять работоспособность, воздействовать на функции мозга с целью нормализации
баланса между процессами возбуждения и торможения, изменить фон работы гормональной системы и т. п.
необходимо отдавать предпочтение аурикулярной рефлексотерапии, сочетая ее с корпо-ральной.
Вопросы, связанные с целесообразностью определенных сочетаний, будут предметом специального анализа
во второй части книги.
Эффективность аурикулярных рефлексов на системные висцерально-эндокринные функции,
представленные в структурах ретикулярной формации, гипоталамуса и лимбической системы объясняется
тесными прямыми связями двух наиболее крупных краниальных афферентов (V и Х нервы) с этими
структурами мозга.
Интересно, что гипоталамус, который не получает непосредственных проекций от сомато-висцеральных афферентных систем и действует под влиянием сигналов, идущих из неокортекса, делает исключение для
тройничного нерва, вторичные афференты которого дают обширные проекции в гипоталамус (Berry,
Anderson, Brooks, 1956; Kerr, Haugen, Melzack, 1955). Учитывая тесные взаимосвязи тригеминальных
афферентов с афферентами верхних сегментов, можно не сомневаться в том, что не только сигналы, идущие
по вторичным афферентным волокнам тройничного нерва, но также сигналы, идущие по вторичным
афферентным волокнам нервов Са—Сд, будут активировать структуры гипоталамуса, вызывая
рефлекторные реакции.
В связи с тем, что эти два нерва — тройни чный (V) и шейный (Сд—Сд)—составляют основу сенсорной
иннервации ушной раковины, ясно, почему аурикулярные рефлексы так эффективны для воздействия на
висцерально-эндокринные функции.
Указанные структуры мозга имеют тесное отношение к регуляции сна, бодрствования, сознания, к эмоциям
и мотивациям (Harris, 1958, 1960; Hume, 1958; Green, 1958). Такие состояния, как страх, беспокойство,
ярость и возбуждение тесно связаны с изменением секреции основных троп-ных гормонов (АКТГ, ТТГ,
ГТГ, АДГ). Все эти функции тесно взаимосвязаны и осуществляются при помощи специально
приспособленных структур, систем и механизмов. Однако такие сложные функции, как эмоции и
мотивации, сознание и поведение формируются и прогнозируются высшими корковыми структурами мозга.
Какими бы важными не были вегетативно-эндокринные функции сами по себе, они должны быть всегда
направлены на обеспечение наиболее эффективного приспособления организма к постоянно меняющимся
условиям внешней среды с целью обеспечения постоянства внутренней среды. Для этого необходимы не
только рефлекторные реакции на спинально-стволовом уровне, действующие автоматически в пределах
«узкой заданной программы», но также интегративные рефлексы, действующие по адаптивным
программам, которые формируются на таламо-кортикальном уровне.
Только при оценке биологической значимости раздражителей на уровне коры может быть сформирована
программа адекватного приспособительного поведения (П. К. Анохин, 1968), которая передается всем
подкорковымструктурам мозга, особенно неспецифическим, по системе кортикофугалыюго контроля (Р. А.
Дуринян, 1975).
Поэтому при рассмотрении механизмов аурикулярной рефлексотерапии, как и при определении программы
рефлекторных воздействий при лечении, необходимо всегда помнить об участии высших структур мозга в
формировании соответствующего рефлекса.
глава VI. ТАЛАМИЧЕСКИЕ И КОРКОВЫЕ СТРУКТУРЫ МОЗГА В МЕХАНИЗМАХ
АУРИКУЛЯРНОЙ РЕФЛЕКСОТЕРАПИИ
Общие замечания
При воздействии на аурикулярные точки (как и на кор-прральные) всегда имеет место характерная гамма
ощущений в виде чувства давления, распирания, жжения, боли и т. п., которые относятся к обычным
компонентам соматической чувствительности. В классической акупунктуре эти вызванные ощущения
являются критерием успешного попадания кончиком иглы в область расположения сточки», то есть
скопления нервных волокон и рецепторных элементов, и гарантией положительного лечебного эффекта. Мы
не будем сейчас разбирать эту «святыню» акупунктуры, которая подробно рассматривается в специальной
литературе (Niboyet, 1970; Mann, 1973; Lebarbie, 1975; В. Г. Вогралик. М. В. Вогралик, 1978; Bischko, 1978;
Э. Д. Тыкочинская, 1979), однако считаем необходимым подчеркнуть, что суъективные ощущения человека
во время иглоукалывания убедительно свидетельствуют о том, что афферентные сигналы, вызываемые
механической стимуляцией иглы, достигают таламического и коркового уровня.
Без участия таламо-кортикального уровня субъективное ощущение (чувственное восприятие на уровне
сознания) невозможно. Это в свою очередь свидетельствует, что при воздействии на точки акупунктуры
иглами (или другим способом) активируются нервные элементы. Вызванные сигналы передаются по
нервным проводникам и достигают коры больших полушарий. Других способов передачи информации,
которая могла бы достигать коры и вызывать целую гамму специализированных ощущений кроме как
посредством нервной системы науке неизвестно. Поэтому всякие разговоры о неких каналах или
меридианах, где якобы циркулирует «жизненная энергия» или так называемая третья регулирующая
система, лишены основания. ' Зрительные бугры (Thalamus opticus) называются «зрительными» лишь по
традиции, так как к зрению (по формально-анатомическим признакам) они имеют меньше всегоотношения
(коленчатые тела в состав таламуса не входит), В современной литературе давно уже употребляется название — «таламус». В функциональном отношении, однако, коленчатые тела являются образованиями
таламическими и тесно связаны с другими его ядрами. Таламические ядра Ч представляют собой сенсорный
узел мозга, куда поступают ;все афферентные сигналы с различных участков тела и | внутренних органов.
Таламус это прежде всего центр со-1 мато-висцеральной и болевой чувствительности. «J
Большая часть таламических ядер дает прямые проекции в различные участки коры, а также в окружающие
подкорковые структуры (Penfield, Jasper, 1954; Crosby, Humphrey, Lauer, 1962; P. А. Дуринян, 1965, 1975;
Chusid, 1970;Curtis, Jacobson, Marcus, 1972).
В'состав таламуса входит большое число различных ядер, которые объединяются в определенные группы, в
зависимости от принципов их классификации (табл. 3). Мы не будем подробно рассматривать эту важную
проблему, так как она представляет специальный интерес и разбирается в соответствующей литературе (Р.
А. Дуринян, 1965, 1975; Ajmone-Marsan, 1965; Walker, 1966; Albe-Fes;sard, 1967; Scheibel, Scheibel, 1966);
отметим лишь три главных группы ядер: специфические,, ассоциативный 'и неспецифические (таламическая
ретикулярная формация).' Всё эти ядра в той или иной степени имеют отношение 'к анализу информации,
поступающей От соматических и висцеральных рецепторов (Р. А. Дуринян, 1965). После соответствующей
переработки интегрированные сигналы переклю-' чаются в различные области коры и прежде всего в проекционные, соматосенсорные области и в поясную извилину, которая входит в лимбическую систему; 'Тесные
двусто-^ ронние связи между таламическими ядрами и соответству-' ющими областями коры
свидетельствуют,' об их анатомическом и функциональном единстве и общих механизмах сенсорного
анализа и синтеза, в связи с чем чаще всего'го-' ворят о единой таламо-кортикальной системе. Тем не ые-нее
каждый уровень организации сенсорных систем имеет и свои особенности.
Таламические ядра: строение, связи, функции
Так как по ходу изложения материала придется часто упоминать различные ядра таламуса и их связи, мы
решили объединить основные данные в таблицу 3, а некоторые подробности представить в виде
схематических рисунков, ^
• В группу специфических, передаточных ядер (реле) таламуса входят (табл. 3, рис. 24): вентральные ядра,
передние ядра, а также коленчатые тела, которые рассматриваются в числе специфических ядер (реле), так
как являются типичными представителями этой группы. Характерной особенностью этой группы ядер
является то, что каждое из них получает афферентные сигналы только определенной сенсорной
модальности (слуховые, зрительные, соматические и др.), то есть является специфическим для данных
сигналов и посылает сври волокна (т. е. передает сигналы) в строго определенные области коры (слуховую,
зрительную, соматосенсорную
№[ ЕЛ»Х СОМ MOIOD ЛИМ61ШСКДЯ
И Др.). Таламо-КОрТИКаль- р„, cхема передаточных ядер ные проекции этих ядер являются строго
локальными, точечными, в виде вертикально ориентированных специализированных групп (столбиков)
нейронов :(Mountcastle, 1961).
(реле) таламуса и их связи с афферентными каналами и с корой больших полушарий.
Условные обозначения: 1 —•• зрительный тракт, 2—слуховой тракт (латеральный лемниск), 3 — сома-товисцеральные пути (медиальный лемниск, спино-таламические пути, тригеминальный лемниск), 4—мозжечково-таламический тракт через красное ядро-(НЕ); 5—мамило-таламический тракт (ТМТ). Остальные
сокращения см. в таблице 3.
Благодаря этому афферентные сигналы, поступающие через ядра-реле в кору, в соответствующие
специфические области, обеспечивают высокую степень сенсорной дискриминации. В соматической
системе сенсорная дискриминация обеспечивает четкость пространственного различения раздражителей, то
есть определяет, в каком пункте поверхности тела приложен раздражитель? Соматотопический принцип
организации сенсорной системы тела имеет фундаментальное :значение для точного управления рефлекторными реакциями организма (Р. А. Дуринян, 1965). Принцип соматотопии (точнее — висцеротопии)
существует и для висцеральных афферентных систем, хотя степень сенсорной дискриминации
висцеральных сигналов меньше
Таблица 3 Функциональная классификация таламических ядер
Название
Связи
Проекции
Функции
1
2
3
4
1. СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ТАЛАМО-КОРТИКАЛЬНАЯ ПРОЕКЦИОННАЯ СИСТЕМА
(передаточные ядра — реле коры)
Коленчатое тело (GL)
латеральное
Коленчатое
тело (GM)
Зрительный тракт
Латеральный (слуховой)
лемниск;
К зрительным
областям коры
Зрительные Слуховые
К слуховым
областям коры
Висцеральные
Моторные :
К лимбической коре
(поясная
медиальное
Соматическая и
Медиальный лемниск
ипарацентральная висцеральная чувствитель(частично)
Передние:
извилины)
ность тела, конечностей;
Мамило-талами-ческий
внутренних органов
дорзальное(AD)
К моторным обтрактламический траст '
тазовойи брюшной полостей
вентральное(AV)
ластям коры
.
Медиальный лемниск; спиномедиальное(AM)
К соматосенсорным
тала-мический; спиноСоматическая и
областям
Вентральноелатеральное цервикальный тракты
висцеральнаячувствитель
коры:первой (CI) и
(VL)Г
ность головы, лица,
Медиальный лемниск,
второй (СП)К
шеи,верхних конечностей
тригеминальальноеный
Вентральное
соматосенсор-ным
(частично), внутренних
лемниск(вентральный
и
заднелатеральное (VPL)
областям коорганов грудной,
дорзальный), объединяющий и ры:первой (CI) и
шейнолицевой области,
Вентральное задне-меди- волокна солитарно-ного ядра второй (СП);К
ушной раковины
(VPM)
вкусовой зоне коры
11. АССОЦИАТИВНАЯ СИСТЕМА
Латеральное:
дорзальное
(LD)
заднее
(LP)
Подушечное
К теменным ассоциативным
областям коры
К зрительным, судовым,
соматическим ассоциативным
областям коры
Ассоциаций
соматической и
висцеральной
чувствительности
Зрительные,
слуховые и
соматические
к орбитальным фронтальным и ассоциации
префронтальным областям коры
В лобные доли:
Висцеральные и
соматические
ассоциации
(Pulv)
Медиальное
дорзальное
(MD)
С VPL и VPM
С, GL, GM, VPL. VPM
интралами-нарными
ядрами
CLD, LP, гипоталамусом,
полосатым телом, VPL,
VPM
III. НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ ТАЛАМО-КОРТИКАЛЬНАЯ ПРОЕКЦИОННАЯ СИСТЕМА
(таламическая ретикулярная формация)
А. Ядра с проекцией в кору
Иитрала-минарная
группа:
срединный центр (СМ)
парацент-ральное (PC)
центральное лате-,
ральное (CL)
парафасци-кулярный
комплекс (Pf, Spt)
Вентральное переднее
(VA) субмедиальное
(Sm)Ретикулярное (R)
Все сенсорные тракты,
особенно сомато-висцеральПреимущественно к
ные, ретикуляр» ная формация сенсо-моторным и Преимущественно соматоствола, центральное серое веще- фронтальным
Висцеральные и частично
ство; ядра тала-муса и стрио- областям коры.
моторные; болевая чувствипал-лидарной системы,
Отдельные проекции тельность
гипоталамус: суб-таламус;
ко всей коре
кортико-фугальные
С CM-Pf, рдугими ядрами
таламуса,системы; с ретикулярной формацией ствола
Неспецифиче
Отдельные проекции
ко всей особенно, в ская активация
передние
Все сенсорныетракты, ядра та- отделыОтдельные мозга (?)
ламуса,стрио-паллидарной
проекции ко всей
Неспецифиче- •'
системы;ретикулярная форкоре
екая активация
Кортикофугальныепроекции
Б. Ядра с подкорковой связью
Перивентрикулярное
(PV)
Центральное
медиальное
(СМ)
Центральная
серая масса
(Ос)
Вентральное
медиальное
С таламическими ядрами
неспецифической системы
С ядрами стрио-паллидарной
системы и гипокам-пом
С таламическими ядрами
неспецифической системы.
Не обнаружены
Не обнаружены
К фронтальным
областям коры
Неспецифическая активация
таламических и подкорковых
ядер (?)
Неизвестны
Неизвестны
(VM)
Паратениальное (Pt)
выражена. Вот почему при аукулярной рефлексотерапии (особенно в области конхи), когда необходимо
локализовать рефлекторные реакции, направить их эффекты на определенный орган или участок тела,
целесообразно сочетать ее с корпоральной рефлексотерапией (см. главу V)Латеральное коленчатое тело
(GL) является передаточной системой зрительных сигналов, так как получает информацию по волокнам
зрительного тракта и направляетсвои проекции в зрительную область коры (табл 3 рис 24) ^ ^Медиальное
коленчатое тело (GM) является передаточной системой духовых сигналов, получает информацию через
слуховой (латеральный) лемниск и передает в слуховую область коры (табл. 3, рис. 24). В этом ядре
заканчивается также часть волокон соматической системы которые контактируют на крупных релейных
клетках, сходных с клеткамизаднего вентрального ядра (VP) таламуса (Boiviе 1970, 1971ав), которое
является основным соматосен-сорным реле (Mountcastle, 1961, Р. А, Дуринян, 1965). Функциональное
значение, как и происхождение этой системы, соматических волокон в слуховом передаточном ядре
остается недостаточно понятным. Мы полагаем что такая система информации служит для контроля
положения головы в пространстве в связи с ее движениями в сторону звуковой волны. Так как требуемый
угол поворота головы для направления ушных раковин в сторону источника звука контролируется по
интенсивности звуков вполне разумно, что слуховая информация и проприоцептивная информация от мышц
шеи интегрируются в одном и том же ядре. Ассоциации различных сенсорных сигналов для комплексной
оценки ситуации еще в большей степени осуществляются в ассоциативных ядрах таламуса и в
ассоциативнои коре.
.Само собой разумеется, что в данном случае эти подробности нам необходимы не ради изучения
функциональной организации слуховых, соматических и других сенсорных систем мозга, а для того, чтобы
показать на примере реальную, физиологически детерминированную, возможность рефлекторного
воздействия на таламо-кортикальную систему слуха путем стимуляции соматических афферентов в
определенных областях тела.
Какие же области тела должны быть наиболее эффективны для активации слуховой системы, повышения
возбудимости или .чувствительности .нейронных элементов медиального коленчатого тела, слуховой коры;
структур слуховой системы (нижние бугры четверохолмия, кохлеар-ные ядра, слуховые рецепторы,
проводящие пути); для улучшения трофики и восстановления работоспособности слуховой системы?
Исходя из высказанного нами предположения о физиологической значимости конвергенции соматических
сигналов в слуховое коленчатое ядро, мы пришли к выводу, что для восстановления или улучшения
функции слуха (например, при понижении слуха у детей в связи с поражением слухового нерва после
применения антибиотиков) необходимо воздействовать на точки, расположенные в области мышц,
обеспечивающих повороты головы (грудино-ключично-сосцевидная мышца и места ее крепления). Это как
раз те области, которые иннервированы главным образом нервами шейного сплетения C2—C4 и частично
тригеминальными нервами (рис. 25), то есть теми же нервами, которые иннервируют ушную раковину.
Поэтому стимуляция ушной раковины также эффективна при рефлексотерапии слухового аппарата.
Какие же это точки? Прежде всего расположенные по проекции грудино-ключично-сосцевидной мышцы,
мест ее крепления, особенно к сосцевидному отростку; вокруг края ушной раковины, то есть в той области,
где проходят и разветвляются нервы шейного сплетения: большой ушной нерв (п. auricularis magnus) и
малый затылочный нерв (п. occipitalis minor), ветви которых иннервируют ушную раковину (см. главу II).
На рисунке 25 указано расположение этих точек, причем для облегчения их поиска приводится также
таблица 4, где обозначены номера точек и буквенные наименования условной системы меридианов (в
французской транскрипции). Точки эти, как видно на рисунке, расположены на разных меридианах. Это
является наглядным подтверждением того, что распределение точек по меридианам носит условный
характер и часто не отражает анатомо-физиолр-гических особенностей нервного аппарата данного региона.
Чувствительная иннервация этой области обеспечивается кожными ветвями нервов шейного сплетения, а
точки, расположенные в этой области, относятся по традиционной классификации к шести разным
меридианам.
Помимо этих точек, эффективными являются также точки, расположенные на ушной раковине, которые мы
рекомендуем использовать (рис. 25) и которые принадлежат не только системе шейных нервов, то и
тригеминальных.
Это обстоятельство еще раз свидетельствует, что афференты тройничного и шейного нервов имеют много
общего; и что эта система дает окончания в структурах слуховой системы.
Рис. 25. Схема точек аку-пунктуры в области головы, шеи и ушной раковины, эффективных для
рефлексотерапии функциональных нарушений слухового аппарата.
Условные обозначения: V^, V,, V, — области распределения ветвей тригеминаль-ного нерва: Со, С,, Сд—
области распределения нервов шейного сплетения. Цифрами указаны номера точек акупунктуры
соответствующих меридианов (см. таблицу. 4): V — Vessie — мочевого пузыря; IG — Intestine Grele —
тонкого кишечника;
TR — Trois Rechauffeurs -— тройного обогревателя; GI— Gros Intestine—толстого кишечника; VB —
Vesicule Biliaire—желчного пузыря;
Е — Estomac —' желудка.
Внизу справа указаны специальные точки ушной раковины (подробности в тексте).
Таблица 4
Точки, рекомендуемые для рефлекторного лечения неврита слухового нерва
Меридиан
Индекс меридианаНомер точки
Толстой кишки
GI
17, 18
Желудка
Е
12
Тонкой кишки
IG
16, 17, 19
Мочевого пузыря V
8, 10
Трех частей
16, 17, 18, 19, 20
TR
21, 22, 23
Желчного пузыряVB
12, 20
•»
Теоретические проблемы рефлексотерапии (в том числе аурикуляриой) выдвигают новые задачи перед
нейроана-томией и нейрофизиологией, решение которых несомненно обогатит науку о мозге, например,
принципы функциональной организации тригеминальных афферентов, их распределение в структурах
лимбической системы, их синаптиче-ская организация; возбуждающие и тормозящие влияния
тригеминальной системы на структуры «висцерального мозга» и многие другие вопросы. Мы назвали
тригеминаль-ный нерв в качестве примера. Таких задач значительно больше, но главной из них является
проблема взаимного j перекрытия сенсорных систем и законы взаимодействия \ сенсорной информации в
разных структурах мозга. На тайком взаимодействии основаны механизмы рефлексотера-' пии: механизмы
отраженных висцеральных болей («рефлекторная диагностика»).
Поэтому другим ключом рефлексотерапии является взаимодействие сомато-висцеральных афферентов в
структурах мозга.
Все передаточные ядра имеют в коре больших полушарий двойственное представительство (по некоторым
данным даже больше). Например, первая соматосенсорная (CI) и вторая соматосенсорная (СИ) области
коры.
Таламические источники проекций вторых сенсорных систем (например, слуховых, зрительных и др.)
исследованы крайне недостаточно.
Некоторое исключение составляют соматосенсорные области коры и их таламические проекционные ядра,
которые исследованы более подробно (Р. А. Дуринян, 1975).
Вентролатеральное ядро (VL) является передаточной системой для информации, идущей в моторную кору
из мозжечка через красное ядро (табл. 3, рис. 24). Эта двусторонняя связь моторной коры (передняя
роландовая извилина) с мозжечком необходима для синхронизации триггер-ных моторных эффектов коры
на спинальные мотонейроны с тоническими эффектами мозжечка на ту же систему мотонейронов.
Эта связь осуществляет также крайне важную функцию регулирования возбудимости проекционных
мотонейронов коры и интенсивности их реакций на приходящий из тала-муса афферентный залп сенсорных
сигналов. Благодаря реципрокности взаимоотношений между мотонейронами коры мозга и нейронами коры
мозжечка происходит постоянное выравнивание и притормаживание возбудимости этих нейронов. Этот
механизм, как показал Р. Гранит (Granit, 1970), имеет важное значение для обеспечения плавности и
точности движений. При нарушениях мышечной функции центрального происхождения (травматические,
воспалительные и постинсультные) рефлекторная терапия оказывается достаточно эффективной, особенно
аури-кулярная и краниальная благодаря воздействию на три-геминальные афференты.
Однако, как показал наш теоретический анализ и основанный на этом клинический опыт, для получения
надежного эффекта при лечении гиперкинезов или спастических состояний необходимо обязательно
сочетать аурикулярную или краниальную рефлексотерапию с воздействием на корпоральные точки. Это
необходимо, во-первых, для того, чтобы обеспечить соматотопически детерминированный адрес
рефлекторной реакции на требуемую группу мышц. Во-вторых, стимуляция корпоральных точек особенно
необходима для того, чтобы самым надежным образом включить в реакцию корковые, подкорковые,
мозжечковые и ретикулярные механизмы, обеспечивающие сократительную и тоническую функцию мышц:
кровообращение и нервную трофику. Для этого необходимо выбирать такие сегментарные точки, которые
располагаются в области .скопления проприоцепторов (мышечных и сухожильных). Стимуляция
проприоцепторов вызывает наиболее мощную активацию моторных систем мозга и сопряженных вегетативных реакций.
Прежде чем описать другие ядра вентральной группы, которые представляют для рефлексотерапии
наибольший интерес, рассмотрим кратко передние ядра таламуса (AV, AD, AM), физиологическое значение
которых изучено еще недостаточно, но твердо установлена их важная роль в работе лимбической системы
мозга. Эти ядра получают информацию, которая приходит в мамилярные тела гипоталамуса, а затем
посредством мамило-таламического тракта в передние ядра таламуса (табл. 3, рис. 24). Проекции этих ядер
идут в лимбическую зону (поясная извилина — g. cingulae;
парацентральная извилина — g. paracentralis) и таким образом получается замкнутая система циркуляции
афферентных сигналов (рис. 26). Эти сигналы, переключаясь от структуры к структуре, активируют
различные отделы лим-бического или висцерального мозга и таким образом вовлекают высшие
висцеральные центры мозга в обеспечение адекватных приспособительных реакций организма.
Лимбическая система имеет прямое отношение к субъективной оценке различных раздражителей и
ощущений в виде эмоциональных проявлений. Поэтому наиболее ярко проявляются эмоциональные
реакций на болевые раздражения, а у человека и на вербальные (эмоционально значимые) раздражители (Э.
А. Костандов, 1977). Большую эмоциональную нагрузку несет сексуальная и пищевая активность. Такие
эмоционально яркие проявления, как гнев и радость, ярость и покорность, агрессивность и ласковость, в
значительной степени связаны с лимбической системой.
В структурах лимбической системы (гиппокамп, миндалевидные ядра) и в гипоталамусе расположены так
называемые центры «поощрения» (удовольствия) и «наказания» (Olds, 1958), то есть системы субъективной
оценки совокупности раздражителей, вызывающих положительную или отрицательную реакцию организма.
Необходимо подчеркнуть, что большая часть данных, положенных в основу этих представлений, получена в
экспериментах (крысы, кошки) на животных (Ochs, 1965), у которых лобный отдел мозга развит очень слабо
и эмоциональное поведение действительно формируется в лимбической системе. Однако у человека с
огромными Лобными отделами полушарий субъективная оценка раздражителей, распознавание их
социально-биологической значимости, эмоциональная реакция и поведение в значительной степени
формируются и контролируются лобными долями. Лимбическая система выполняет главным образом эфферентные функции и функции Координации, но значительно более дифференцированные, чем у животных.
Эмоции человека (как и высших животных) выражаются не только в виде вегетативных проявлений, но и
характерных движений, особенно мимики, жестов, модуляции голоса и т. п. В связи с этим ясно, что
эмоциональное поведение формируется с участием не только структур лимбической системы, гипоталамогипофизарной системы, но и сензо-мотор-ной и лобной коры.
Наконец, прежде чем будет сформирована ответная реакция с соответствующей эмоциональной окраской на
совокупность раздражителей, необходим афферентный синтез и принятие решения (П. К. Анохин, 1968).
Можно высказать предположение, что передние ядра таламуса служат как бы релейной системой для
информации, идущей к ним от среднего мозга через мамилярные тела и передаваемой от них к гйпокампу и
к коре лимбической>системы. Возможно, что эти ядра интегрируют «эмоционально-висцеральную»
информацию лимбической системы и «эмоционально-сенсорную информацию таламо-кортикаль-ной
системы».
Анатомо-физиологические особенности лимбической системы (рис. 26), их тесная связь со стволовыми
структурами мозга (центральное се-5рое вещество), с гипоталамусом (мамилярные /тела и другие ядра),
с \таламусом (передние | ядра) создают необходимые условия для того, чтобы рефлекторным ; путем
воздействовать на регулирующие функции высших висцеральных центров.
Рис. 26. Схема эмоционально-висцерального мозга.
Так как больше всего афферентных волокон приходит в центральные структуры ствола и лимбической
системы мозга от соли-тарного и тригеминаль-НОГО ядер (см. главу V),
вполне вероятно, почему аурикулярная реф-лексотерапия оказывается более эффективной при лечении
нарушений эмоциональной сферы организма, нейро-генных форм висцерально-эндокринных дисфункций,
сексопатоло-гии, нарушения режима сна и бодрствования и других' патологических состояний центрального
происхождения.
Условные обозначения: сплошные стрелки — афферентные связи; пунктирные стрелки — эфферентные связи; 1—сенсо-моторная область коры;
2 — цингулярная область коры; 3 —• передние ядра таламуса; 4—медиальные ядра таламуса; 5 — интралами-нарные ядра таламуса (см. таблицу 3); 6 — фронтальная область коры;
7— гидпокамп; 8— гипоталамус; 9 — лимбическая область среднего мозга;
10 — ретикулярная формация ствола мозга; 11—сенсорные и моторные ядра краниальных нервов; 12 —
связи с передними рогами спинного мозга (выходы на моторные и вегетативные функции^.
Стволовые и таламо-кортикальные системы '—•',-:'.- сомато-висцералыюго взаимодействия
,,-",^-'£,u ^
В механизмах рефлексотерапии самым важным является взаимодействие соматических и висцеральных
афферентных сигналов на нейронах различных структур мозга. Конвергируя на одни и те же нейроны,
сомато-висцеральные сигналы создают интегрированный портрет информации, под влиянием которой
формируется ответная реакция организма.
Такое взаимодействие начинается уже на чувствительных нейронах задних рогов спинного мозга, где
обнаружены такие нейроны, на которых одновременно контактируют синапсы как соматических
афферентов (от рецепторов кожи), так и висцеральных (от рецепторов внутренних органов), расположенных
в пределах данного метамера. При микроэлектродном изучении импульсной активности таких одиночных
клеток было доказано, что искусственно вызванные соматические сигналы (при раздражении соматических
афферентов) подавляют или усиливают проведение висцеральных афферентных сигналов (П. Г. Костюк., Н.
Н. Преображенский, 1975). Следовательно, уже на сегментар-ном уровне имеются возможности для
соматического контроля висцеральной афферентации и соответствующих им рефлексов.
Поэтому так называемые дермато-висцеральные (как и висцеро-дермальные), или лучше сказать соматовисцеральные рефлексы, реализуются на первом этапе благодаря тому, что на один и тот же нейрон
спинного мозга поступают сигналы и соматические, и висцеральные, которые могут запускать как
моторные, так и вегетативные функции. Никакого выхода соматических афферентов непосредственно на
внутренние органы нет и поэтому кож-но-висцеральный эффект не есть результат прямого влияния кожи на
внутренний ор'ган. Представление о существовании какого-то ответвления от так называемого «меридиана»
к внутренним органам, как указывают некоторые апологеты рефлексотерапии, лишено каких-либо оснований. Сомато-висцеральный рефлекс, как и любой другой рефлекс, всегда опосредуется через нервную
систему, ^в наиболее простом варианте — на спинальном уровне (сёг-ментарном) и в более сложных
вариантах —с вовлечением гуморальных эфферентных механизмов.
Впервые рефлекторный принцип, как основа деятельности мозга, был сформулирован И. М. Сеченовым
(1863) более 100 лет назад. Некоторые авторы придают большое значение местным факторам и аксонрефлексам (В. Г. Вогралик, М. В. Вогралик, 1978). В частности, говорится о разрушении ткани при введении
иглы и выделении биологически активных тканевых стимуляторов (некрогормонов, гистаминоподобных
веществ, кининов, простагландинов и др.), которые оказывают влияние на внутренние органы, нормализуя
их состояние.
Большое значение придается также местной капиллярной реакции, благодаря чему усиливается кровоток,
обмен веществ и другие местные реакции. Наконец, самым серьезным образом обсуждается вопрос о
возникновении биоэлектрических потенциалов повреждения ткани при введении иглы и взаимодействии
металлической иглы с электролитной средой ткани. Возникающий при этом потенциал распространяется по
ходу канала (меридиана) и раздражает расположенные на ней точки (В. Г. Вогралик, М. В. Вогралик, 1978).
Изменение целого ряда местных факторов при введении иглы в ткань — в точку акупунктуры— несомненно
имеет место. Однако трудно себе представить, каким образом эти местные изменения могут оказывать
целенаправленное, избирательное влияние на функции определенных органов и систем организма. Нет
никаких оснований полагать, что укол в десяток точек может вызвать столь ощутимые сдвиги
электроионных и гуморальных градиентов ткани, под влиянием которых могут нормализоваться
нарушенные функции организма.
Второе обстоятельство, которое заставляет усомниться в сколько-нибудь существенной роли местных
факторов в механизмах терапевтического эффекта акупунктуры, заключается в том, что большинство из
перечисленных факторов могут быть получены при травмировании ткани в любом участке тела, а не только
в области расположения точки акупунктуры. Тканевая терапия (которой так сильно увлекались и которую
так быстро предали забвению) в смысле некрогормональных влияний была во много раз мощнее, чем некроз
ткани, вызываемый тонкой иглой. Однако эффект тканевой терапии сводился к общему неспецифическому
стимулированию и ни о каком сравнении с рефлексотерапией, с ее многообразным лечебным эффектом не
может идти речь. В лечебном эффекте акупунктуры или аурикулопунктуры ведущее значение имеет не
местный фактор,, действующий гуморальным путем, а какой-то другой механизм, влияние которого зависит
от характера воздействия, так и места воздействия. Таким фактором является рефлекторный механизм с
непременным участием нервной системы, благодаря чему обеспечивается точный адрес вызываемых
изменений и участие многих регу-ляторных механизмов.
Чтобы завершить короткую дискуссию о значении местных факторов, следует напомнить, что
положительный лечебный и обезболивающий эффект в последние годы успешно обеспечивается при
помощи электростимуляции точек акупунктуры (Ф. Г. Портнов, 1980). Широкое распространение получает
стимуляция лучами лазера. С глубокой древности и до наших дней дошли методы воздействия на точки
акупунктуры при помощи прессации и прогревания. Во всех этих случаях металлическая игла отсутствует,
и, следовательно, все местные факторы, связанные с нахождением иглы в ткани, не могут иметь места
(некрогормоны, электроионные сдвиги и т. п.). Рефлекторные эффекты, получаемые при воздействии на
точки акупунктуры (как и на другие участки поверхности тела), обусловлены возбуждением тканевых
рецепторов, свободных нервных окончаний, тонких нервных волокон, количество которых в этих местах
больше, чем в других участках кожи.
Рефлекторные реакции с рецепторных элементов в области точек акупунктуры могут быть вызваны
разными видами физического воздействия: механическим (поверхностным — прессация; глубоким —
введение игл), термическим (прогревание), электрическим (поверхностным и глубоким), лучевым
(монохроматические лучи лазера) и т. п. Однако во всех случаях при грамотном применении метода будет
достигнут положительный терапевтический эффект. Именно рефлекторный механизм, организованный по
четкому соматотопическому принципу, является главным действующим началом рефлексотерапии.
Попутно следует отметить, что термин —«иглорефлексо-терапия», который так упорно переходит с
заголовка одной книги в другую, не отражает целиком суть проблемы, так как для воздействия на точки
используются не только иглы (классическое иглоукалывание — акупунктура на Западе), но и многие другие
виды физической энергии, о чем только что было сказано и что подробно излагается в руководствах,
изданных в последние годы., Воздействие теплом или электрическим током никак нельзя называть «игло»рефлексотерапией. Можно рекомендовать, например, такие названия, как термо-рефлексотерапия, прессорефлексотерапия, лазеро-рефлексотерапия и т. п. Такие термины, как прессация, прогревание,
электропунктура (электроакупунктура) и т. п. отражают лишь способ воздействия, так как основаны на
методическом принципе, количество которых может нарастать по мере предложения новых методов
воздействия. Термин «рефлексотерапия» объединяет в себе все возможные способы воздействия, так как
основан на принципе механизма. Поэтому, когда речь идет об отдельных видах рефлексотерапии, тогда
можно употреблять соответствующий методический термин (игло-рефлексотерапия, термо-рефлексотерапия
и т. п.); когда же речь идет о предмете в целом, тогда необходимо применять термин «рефлексотерапия»,
получивший международное признание.
Сомато-висцеральное взаимодействие на чувствительных нейронах спинального сегмента может обеспечить
рефлекторные реакции, прежде всего в пределах данного сегмента. Однако межсегментарные связи
спинного мозга и коллате-рали проводящих афферентных путей спинного мозга на уровне многих сегментов (Cajal, 1909) обеспечивают возможность вовлечения в рефлекторную реакцию нескольких
нижележащих и особенно вышележащих сегментов спинного мозга (рис. 27). Активация ряда
последовательных (ниже- и вышележащих) сегментов при стимуляции аффе-рентов одного спинального
сегмента приводит к тому, что отраженная чувствительная реакция проецируется на соответствующие
области тела, иннервированные спинальны-ми сегментами, вовлеченными в активность. Благодаря этому
повышается чувствительность соответствующих пунктов на поверхности кожи в пределах иннервации
активированными сегментами, что рассматривается как «движение энергии по меридиану» и «возбуждение
точек, расположенных на меридиане» (рис. 27). Вопрос этот требует специального и более подробного
рассмотрения и будет осуществлен в другой нашей книге, посвященной механизмам корпоральной
рефлексотерапии.
Следующий уровень взаимодействия соматических и висцеральных сигналов расположен в структурах
ствола мозга. В предыдущей главе были представлены некоторые данные, которые показали возможность
обмена информацией между афферентами ушной раковины в тригеминальных
Рис. 27. Схематическое представление формирования акупунктурного меридиана.
Условные обозначения: MS—спинной мозг и его отдельные сегменты (I—V);
SG — желатинозная субстанция (обозначена точками), на клетках которой контактируют терминали
афферентных волокон; LT —' тракт Лиссауэра, где проходят восходящие и нисходящие колла-терали
афферентных волокон. Косой штриховкой обозначен спинальный сегмент (IV), куда поступает поток сигналов, вызванный стимуляцией точки 4 на периферии; Af. N. — афферентный нерв;
SKIN— участок кожи, где плотно сконцентрированы рецепторные окончания афферентных нервов; М —
условный меридиан; 1—5 —• точки акупунктуры на меридиане.
ядрах, в солитарном ядре, в ретикулярной формации. Здесь мы рассмотрим эту проблему более подробно, в
связи с взаимодействием сомато-висце-ральной информации.
Наличие в составе нисходящего спиналь-ного тракта, триге-минального нерва (V), афферентных волокон
лицевого (VII), язы-ко-глоточного (IX) и блуждающего (X) нервов, также идущих в нисходящем
направлении (Кетг, 1970), и спинального восходящего пучка спинальных афферен-тов шейного сплетения
(Кегг, 1972), вступающих в состав этого же тракта, указывает на возможность широкого обмена
информации между этими афферентными системами; Часть тригеминальных воГ
L_aa.*^<^-*^a^'2'•<'г'S^. ЛОКОЙУВ~КЛИНОВНДНОМ
ядре продолговатого мозга, которое является стволовым реле соматической чувствительности (Ет-mons,
Rhctori, 1971), а также в желатиноз-ной субстанции шейного отдела спинного мозга. Здесь же заканчивается
ряд нисходящих .волокон висцеральных афферентов (VII, IX, X) ушной раковины (Rustioni, Baan, VerdonkKarlsen, 1972), благодаря чему имеются необходимые условия для сома-то-висцерального или висцеросоматического обмена на этом уровне.
В солитарном тракте обнаружен отдельный пучок волокон (тригемино-солитарный пучок), который
заканчи-ваетсяв солитарном ядре (рис. 10) и образован специальными афферентами тройничного нерва (от
слизистых оболочек носа, рта, десен, мозговых оболочек и мозговых сосудов) от ушной раковины, которые
образуют афферентное звено тригеминально-висцеральных рефлексов в солитарном ядре (Ю. П.
Лиманский, 1976).
Ядра срлитарного тракта с двух сторон сливаются в каудальном направлении и продолжаются в спинной
мозг (Kimmel, Culberson, 1970), образуя тем самым возможность для связи со спинальными афферентами.
Микроэлектродные исследования солитарного ядра показали, что отдельные его нейроны действительно
активируются при стимуляции тригеминальных и шейных н"ервов, а также VII, IX, Х нервов, благодаря
чему в этом ядре происходит взаимодействие многих сенсорных модальностей (Sekaer, Emmers, 1969; Ю. П.
Лиманский, 1976). То же самое имеет место в ядрах латеральной ретикулярной формации
(гигантоклеточном, парвоцеллюлярном), где регистрируются как возбуждающие, так и тормозные реакции
одиночных нейронов (Sessle, 1973).
Взаимодействие тригеминальных и экстратригеминаль-ных афферентов соматической и висцеральной
чувствительности на уровне различных структур продолговатого мозга и моста является структурной и
функциональной основой многочисленных соматических, сомато-висцеральных и висцеро-соматических
рефлексов ствола мозга, вызываемых при стимуляции ушной раковины (а также других участков области
лица и головы).
Установлено, что многие первичные афференты три-геминального нерва, как и вторичные афференты
спинального и главного сенсорного ядер тригеминального нерва, оканчиваются на нейронах блуждающего и
языко-глоточ-ного нервов, осуществляющих эфферентную иннервацию внутренних органов, а также на
многочисленных нейронах ретикулярной формации, образующих различные висцеральные центры.
При активации этих рефлекторных систем возникают сложные реакции организма с участием сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем, которые можно назвать тригеминовисцеральными рефлексами (Ю. П. Лиманский, 1976).
Одним из демонстративных тригемино-висцераль-ных рефлексов, например, является холодовой рефлекс в
области лица на сердечно-сосудистую систему, на кровообращение мозга и сердца. Доказано, что
погружение лица в холодную воду является важным пусковым механизмом тригемино-висцерального
рефлекса, направленного на увеличение кровоснабжения мозга и сердца (Johansen, 1964). При этом
происходит сужение периферических сосудов, повышение артериального давления, брадикардия (Kawakami, Natelson, Du Bois, 1967). Включение сосудосуживающего рефлекса на периферии осуществляется
через симпатическую нервную систему благодаря ретикуло-спиналь-ным связям на сегментарный
симпатический аппарат (Ап-gelle-James, Daly, 1972).
Разнообразные типы тригемино-вагальных рефлексов с воздействием на функции многих внутренних
органов осуществляются как через ядро солитарного тракта с дальнейшим переключением на эффекторные
вегетативные центры, так и через специализированные отделы ретикулярной формации (White, 1975). Таким
образом, стимуляция тригеминальных афферентов и организованных аналогично им шейных афферентов,
обильно представленных на ушной раковине, вызывает разнообразные рефлекторные реакции на
висцеральные системы организма. Конвергируя на одни и те же нейроны, тригеминальные сигналы имеют
возможность управлять движением потока висцеральной информации через эти нейроны, усиливая или
задерживая их проведение. На следующем уровне передачи эти возможности выражены еще больше.
Однако роль тригеминальной системы как модулятора афферентного потока на бульбарном уровне не
исчерпывается только конвергентной конкуренцией с висцеральными афферентами по типу
пространственно-временной окклюзии. Тригеминальная система имеет более важное значение как главный
диспетчер аппарата контроля афферентных входов на многочисленных стволовых рефлекторных механизмах. Большинство первичных тригеминальных афферентов оканчивается на интернейронах, особенно в
ретикулярной формации, которые и образуют систему контроля различных афферентных входов. Этот
синаптический контроль ограничивает поток разнообразной сенсорной информации в таламо-кортикальный
отдел мозга. Модуляция сенсорных входов в бульбарной ретикулярной формации происходит не путем
прямого влияния тригеминальных интернейронов, а через систему кортикофугальных интернейронов (Р. А.
Дуринян, 1975). Если бы это было не так, то в ответ на каждый тригеминальный афферентный сигнал в
натуральных физиологических условиях должно было происходить торможение восходящего потока
спинальных афферентных сигналов. На самом деле этого не происходит. И только при усиленном
(искусственном) синхронном возбуждении тригеминальной системы (например, при воздействии на точки
ушной раковины) можно вызвать синап-тическое торможение афферентного потока по другим сенсорным
системам. На этом принципе основана рефлекторная аналгезия при стимуляции тригеминальных точек
ушной раковины (Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец, В. К. Решетняк, Р. А. Дуринян, 1980; О. Н.
Московец, 198Q; О. Н. Московец, Р. А. Дуринян, 1980).
Так как мы пришли к выводу, что нервы шейного сплетения, иннервирующие ушную раковину,
организованы в центральном отношении так же, как и тригеминальные, можно понять почему стимуляция
всей ушной раковины {за исключением конхи) вызывает надежный эффект обезболивания. Как ни
парадоксально на первый взгляд, стимуляция «соматических» зон ушной раковины (Сд—Сз; V) в
отношении обезболивания не только не уступает, но даже превосходит корпоральную, хотя мощь
афферентного потока, вызываемая при стимуляции корпоральных точек, может быть формально больше,
чем при стимуляции точек уха, хотя бы из-за более значительного количества нервных волокон, входящих в
состав соматических нервных проводников по сравнению с аурикулярными нервными веточками. Однако
дело здесь не в числе, а в особенностях организации тригеминальных афферентов, которые, как уже
указывалось, образуют специальную систему пресинапти-ческого контроля восходящего (из спинного
мозга) сомато-висцерального афферентного потока (Ю. П. Лиманский, 1976).
Взаимодействие афферентных систем, особенно сомато-висцеральных, еще более выражено на
таламическом и кортикальном уровне. Мы уже рассмотрели все специфические,передаточные ядра таламуса
(табл. 3, рис. 24), за исключением заднего вентрального ядра (VP), которое и является коллектором соматовисцеральных афферентов.
Представительство соматических и висцеральных афферентных систем в ядрах заднего вентрального
комплекса и в соматосенсорных областях коры
Из числа специфических передаточных ядер таламуса особого внимания заслуживает группа заднего
вентрального ядра, которая имеет важнейшее значение для рассматриваемых механизмов рефлексотерапии.
Заднее вентральное ядро (VP) состоит из двух половин (табл. 3, рис. 31); латеральной (задне-вентральное
латеральное ядро —-VPL) и медиальной (задне-вентральное медиальное ядро — VPM). На хорошо
окрашенных, по Нисслю, препаратах фронтальных срезов мозга, например, кошки, в стереотаксических
планах 8,0—8,5—9,0 по атласу Jasper, Ajraone-Marsan (1954) ясно видна граница между латеральной и
медиальной половинами заднего вентрального ядра. Это самые крупные ядра вентральной группы таламуса,
к нижней части которых компактным пучком подходит медиальный и тригеминальный лемниск;
С точки зрения анализа физиологических основ аурикуляр-ной рефлексотерапии на таламическом уровне
необходимо рассмотреть главным образом медиальную часть ядра (VPM). Однако для понимания общего
принципа организации сомато-висцеральной чувствительности, взаимодействия соматических и
висцеральных сигналов на таламическом и корковом уровнях целесообразно рассмотреть функциональную
организацию всего заднего вентрального ядра и его проекции в соматосенсорные области коры. Проблема
сомато-висцеральной чувствительности стала серьезно разрабатываться начиная с 50-х годов нашего столетия, когда были использованы методы электрофизиологического анализа вызванных биоэлектрических
потенциалов (ВП) для изучения представительства висцеральных афферентных систем в коре больших
полушарий, в ядрах таламуса и в других структурах мозга.
Подробный обзор литературы и результаты собственных нейрофизиологических исследований по этой
проблеме были опубликованы нами (Р. А. Дуринян, 1965). Здесь следует рассмотреть лишь основные факты,
которые имеют прямое отношение к механизмам рефлексотерапии.
В начале 40-х годов почти одновременно появились работы по коре Adrian (1940, 1941), Marshall (1941) и по
таламическим ядрам, Magoun, Me Kinley (1942), Me Kinley, Magoun (1942) которые, используя новый для
того времени метод ВП, показали, что и в коре (в сома-тосенсорной области) и в заднем вентральном ядре
существует четкое пространственно распределенное представительство чувствительности различных
областей тела. Причем было установлено, что область лица (т. е. афферентная система тройничного нерва)
представлена целиком в медиальной части ядра (VPM), а конечности и туловище — в латеральной (VPL). В
коре (рис. 28) область лица занимает самую большую площадь по сравнению с другими областями тела.
Причем, как показал Эдриан (Adrian, 1940), соматическая чувствительность представлена в двух самостоятельных областях коры: в I соматосенсорной (CI) и во II соматосенсорной (СП) областях таким образом,
что области представительства лица в CI и СП примыкают или даже перекрывают частично друг друга.
Такие же взаимоотношения имеют место и у человека, что было установлено при исследовании потенциалов
открытой коры во время нейрохирургических операций (Penfield,. Jasper, 1954).
На обычных рисунках гомункулюса, в том числе и на нашем рисунке (рис. 3), изображают только 1
соматосен-сорную область коры. Проблема двойственного представительства чувствительности в коре и в
таламусе представляет специальный интерес и подробно обсуждалась нами ранее (Р. А. Дуринян, А.Т.
Рабин, 1971; А. Г. Рабин, Р. А. Дуринян. 1975). Поэтому при дальнейшем изложении материала мы не будем
касаться этого вопроса и будем рассматривать общие принципы соматического и висцерального
афферентного представительства в таламусе и в коре. Принципы организации соматического
представительства в коре у целого ряда животных хорошо известны благодаря ранним работам Woolsey и
сотрудников (Woolsey, 1947;
1952; Woolsey, Marshall, Bard, 1943; Marshall, Woolsey, Bard, 1941), которые подтверждаются в
исследованиях многих современных авторов. Тоже самое следует сказать об исследованиях соматического
представительства в таламусе, которые после работ Мэгуна наиболее интенсивно проводили Mountcastle и
его сотрудники (Mountcastle, Henne-man, 1949; 1952; Mountcastle, Rose, 1952; Rose, Mountcastle, 1954; 1959;
Mountcastle, Powell, 1959; Mountcastle, «1961) и которые получили дальнейшее развитие в работах других
авторов (Р. А. Дуринян, 1965; А. Г. Рабин, Р. А. Дуринян, 1975).
Рис. 28. Сводная карта представительства соматических и висцеральных афферентных систем в
передаточном (заднем вентральном) ядре таламуса и в передних отделах коры больших полушарий кошки.
Вверху — заднее вентральное ядро (VPL—VPM) и другие ядра Продолж. см.ниже
Исследование соматического афферентного представительства в заднем вентральном ядре таламуса и в коре
послужило основой для исследования висцерального представительства. Впервые Amassian, используя
метод ВП, показал, что и в коре — в соматосенсорной области (Amassian, 1950, 1951 а, в) и в таламусе
(Patton, Amassian, 1951)— б заднем вентральном ядре (VPL) при раздражении чревного нерва (п.
splanchnicus) отводятся характерные ВП, которые свидетельствуют о прямом представительстве висцеральных афферентов чревного нерва в этих структурах мозга. На основании короткого латентного периода
(5— 6 мс) и других характерных признаков авторы пришли к выводу, что отводимые потенциалы отражают
активность волокон Ар, характерных для соматических систем, скорость проведения которых на уровне
спинного мозга соответствовала 50 м/с (Amassian, 1951, в).
Эти данные подтвердили затем другие исследователи (Aidar, Geohegan, Ungewitter, 1952; Me Leod, 1958 и
др.). Стало очевидным, что метод ВП является отличным инструментом для изучения локализации
различных функций в структурах мозга.
Мы использовали этот метод для подробного анализа принципов распределения соматических и
висцеральных афферентных систем и закономерностей их взаимодействия в спинном мозге, в ядрах
таламуса и в коре (Р. А. Дуринян, 1965). В связи с этим нами были исследованы афферентные проекции не
только чревного, но и тазового (п. pelvicus) и блуждающего (п. vagus) нервов в ядрах VPL и VPM и других
ядрах таламуса. Причем одновременно исследоваПродолжение •
таламуса. Штриховкой обозначены области представительства соматических афферентных систем.
Черными кружочками — области представительства висцеральных афферентных систем;
1 — хвост и крестцовая область; 2 — задняя конечность; 3 — туловище; 4 — передняя конечность; 5 —
лицевая часть головы; 6 — тазовый нерв; 7 — чревный нерв; 8 — блуждающий нерв.
Внизу—кора больших полушарий с изображением I и II соматических зон и сомато-висцерального
афферентного представительства. Видна большая протяженность зоны блуждающего нерва.
лись и сравнивались проекции соответствующих соматических афферентов. Благодаря этому впервые были
составлены подробные карты сомато-висцерального представительства, то есть распределения
чувствительности тела и внутренних органов в указанных структурах мозга. Выполненные исследования
показали, что висцеральные афферентные проекции во всех обследованных структурах мозга располагаются
в области представительства соматических систем и широко ими перекрываются (см. рис. 28).
Это обстоятельство создает благоприятные условия для взаимодействия соматических афферентных
сигналов с висцеральными афферентными сигналами на всех этажах организации афферентного
представительства в центральной нервной системе (Р. А. Дуринян, 1965; П. Г. Костюк, Н. Н.
Преображенский, 1975, Ю. П. Лиманский, 1976).
После краткого общего обзора проблемы рассмотрим более подробно особенности организации
представительства афферентов ушной раковины, особенно тригеминального и блуждающего нервов.
Рис. 29. Зона представительства блуждающего нерва в медиальном задне-вентральном ядре (VPM)
таламуса и характерные вызванные потенциалы, отводимые в этой зоне.
1—3—потенциалы, отводимые в фокусе (обозначены черным кружочком); 4—9 — потенциалы, отводимые
в зоне первичных реакций (заштриховано). Стереотаксический план А—8,5 (контрлатерально).
Эти два крупнейших афферентных коллектора занимают полностью всю медиальную часть ядра — VPM, в
то время как чувствительность всего остального тела представлена в латеральной части ядра— VPL (рис.
28).
При последовательном отведении ВП, при стимуляции волокон вагуса в различных участках VPM с
помощью тонких электродов, с применением стереотаксической техники были получены серии характерных
потенциалов (рис. 29), на основании которых составлена схема представительства афферентных проекций
этого нерва в VPM.
Рис. 30. Схематическое изображение организации зоны представительства блуждающего нерва и других
афферентов солитарного ядра в медиальном задне-вентральном ядре (VPM) таламуса.
1 — фокус максимальной активности и потенциал, отводимый в этом фокусе; 2 — зона первичных реакций
и потенциал, отводимый в этой зоне; 3 — зона вторичных реакций и потенциал, отводимый & этой зоне.
Стереотаксический план А—8,5 (крнтр латерально). Калибровка: 5 мс, 100 мкВ.
При дальнейшем анализе было установлено, что зона представительства вагуса, как и всех других
афферентных систем (Р. А. Дуринян, 1965), имеет характерные особенности, которые заключаются в том,
что в середине зонырасполагается наиболее активный участок, где отводятся максимальные по амплитуде и
самые короткие по латентному периоду ВП. Эти особенности означают, что в этом пункте сосредоточены
наиболее толстые (быстропроводя-тцие) афференты, расположенные компактным пучком, которые
вызывают синхронный разряд таламических нейронов в кору.
Мы назвали этот участок фокусом максимальной активности (ФМА) афферентного представительства и
пришли к выводу о важном функциональном значении такой организации (рис. 30). Вокруг ФМА
расположена так называемая зона первичных реакций, где отводятся достаточно характерные ответы,
латентный период которых на 2—3 мс больше, чем в фокусе, амплитуда положительной фазы намного
меньше, чем в фокусе, что указывает на менее плотное расположение афферентных терминалей в этой зоне.
Вокруг ФМА наряду с ВП вагуса отводятся потенциалы при стимуляции тригеминального нерва, отдельных
его ветвей, .а также тактильном раздражении области головы, лица, шеи. Это указывает на достаточно
плотное и тесное перекрытие зоны вагуса афферентным представительством тригеминального нерва и
нервов шейного сплетения (рис. 31).
Вокруг зоны первичных ответов располагается белее обширная зона вторичных ответов, где латентный
период ВП вагуса еще больше, амплитуда ответа меньше и хорошо выражены вторичные колебания
потенциала. В зоне вторичных ответов вагуса отводятся четкие ВП при стимуляции тройничных и шейных
нервов, а также нервов плечевого сплетения. Иногда мы наблюдали здесь также ВП при раздражении
межреберных нервов в грудном и поясничном отделах. На рисунке 31 схематически указаны зоны представительства вагуса и ряда соматических афферентов, перекрывающих эту зону, откуда видно, что в
области ФМА перекрытие практически отсутствует, но зато в окружающей зоне имеет место плотное
перекрытие афферентных терминалей вагуса афферентами области головы, лица, шеи, верхней конечности,
туловища. Пожалуй, только пояснич-но-крестцовая область и задняя конечность не перекрывают явно зону
вагуса.
В зоне представительства вагуса представлены также афференты языко-глоточного и лицевого
(промежуточного) нервов, то есть, по-существу, эта зона является проекцией вторичных афферентов
солитарного ядра так же, как окружающая область является проекцией вторичных афферентов
тригеминального ядра. Однако между ними есть и определенная разница, которая имеет принципиальное
значение.
Мы уж е указывали (глава V). что нисходящее тригеминальное я дро ствола мозга является передаточным
реле не
Рис. 31. Карта представительства блуждающего нерва в медиальном задне-вентральном ядре (VPM) с
указанием распределения соматических афферентных систем.
Черные кружочки — фокусы;
Заштрихованные участки —• зоны представительства соматичесхих и висцеральных систем;
1—задняя конечность; 2—туловище; 3—передняя конечность; 4 — голова и лицо; 5 — блуждающий нерв.
Слева указаны номера фронтальных срезов.только для всех афферентов ушной раковины (в том числе и
висцеральных — VII, IX, X), но здесь заканчиваются многие коллатеральные волокна спинальной системы,
идущие в нежное (п. gracilis) и клиновидное (п. cuneatus) ядра ствола, и, особенно обильно, нервы шейного
и,плечевого сплетения. Поэтому даже в том случае, если зону представительства вагуса некоторые
соматические области непосредственно не перекрывают, тем не менее косвенно,через нисходящее
тригеминальное ядро, вторичные проекции от всех соматических систем приходят в таламус, и в зо№б
представительства тригеминального ядра в, VPM можно отводить потенциалы, вызванные при стимуляции,
например, тазового нерва, крестцово-поясничной области и нижней конечности.
Поэтому, хотя на представленных рисунках обозначены проекции или зоны представительства вдеуса и
тригемину-са, на самом деле они должны рассматриваться как зоны представительства в VPM вторичных
афферентов системы солитарного ядра и тригеминального ядра.
Так как два этих ядра являются первичными, стволовыми реле для всех аурикулярных афферентов, то с
полным основанием проекции этих ядер в VPM следует считать проекциями аурикулярных афферентов со
всеми вытекающими из этого выводами.
Взаимное перекрытие между соматическими и висцеральными афферентами ушной раковины в VPM
таламуса создает исключительно благоприятные условия для широкого обмена информации, для
взаимодействия сигналов на одиночных нейронах, на которые конвергируют афферентные терминали этих
двух систем.
Такое взаимодействие является ведущим механизмом в рефлексотерапии, в том числе в аурикулярной. Для
того, чтобы сказанное стало более понятным, рассмотрим конкретный пример.
Приходящий по висцеральным афферентам поток сигналов может в «чистом» виде восприниматься и
передаваться дальше в кору только через небольшую группу нейронов, расположенных в области фокуса,
так как эти кейроны, по-видимому, контактируют только с афферентными терми-налями одной системы,
например, вагуса. Благодаря специфическим локальным проекциям однотипных афферентов вагуса в
пределах фокуса гарантируется передача сигналов в кору через таламическое реле в любых условиях, как бы
сильно не были загружены соматическими сигналами окружающие фокус нейроны. Это обеспечивает
возможность постоянного коркового анализа и коркового контроля всей афферентной системы и включения
в эффектор-ные реакции всех необходимых функциональных систем в ответ на поступившую в кору
информацию по афферентам вагуса о состоянии соответствующих внутренних органов и систем организма.
Если бы не было такой системы «чис-тых» проекций, то конвергирующие из других источников сигналы
могли бы вносить искажения и «дезинформировать» кору о подлинном состоянии данного органа. С другой
стороны, информация только из одного источника не дает полной картины состояния организма или группы
сопряженных органов и областей тела и поэтому препятствует формированию адекватных
приспособительных реакций со стороны центральных регуляторных механизмов.
В связи с этим на всех уровнях организации афферентных систем, начиная от спинального (П. Г. Костюк, Н.
Н. Преображенский, 1975) и стволового (10. П. Лиманский, 1976) и кончая таламо-кортикальным(Р. А.
Дуринян, 1965;1975; В. Н. Черниговский, 1967; С. С. Мусящикова, В. Н. Черниговский, 1973), существуют
обширные группы чувствительных нейронов, на которых заканчиваются терминали различных
афферентных нервов, в частности, соматических и висцеральных.
В связи с этим уже на уровне первых афферентных контактов помимо «чистых» сигналов в центральные
структуры поступают интегрированные сигналы — результаты сравнительного анализа, сопоставления
показателей из разных источников. Конвергирующие сигналы могут создавать разные комбинации, но нас
больше всего интересует тот "факт, что висцеральные и соматические сигналы из одного спинального
сегмента или близких по эволюции сегментов, конвергируют на одни и те же нейроны. При этом, чем более
ростральной является структура мозга, тем более сложными и обширными оказываются возможности
конвергенции и взаимодействия соматических и висцеральных афферентных сигналов.
Мы знаем, что на уровне солитарного и тригеминального ядер имеются все условия для соматовисцеральной конвергенции аурикулярных афферентов. На уровне вентральных и других ядер таламуса эти
возможности выражены еще больше.
Когда висцеральный афферентный сигнал поступает на чувствительные нейроны таламического и
коркового уровня, на которые поступают (конвергируют) также афферентные соматические сигналы из
определенной области тела, то эти висцеральные сигналы часто воспринимаются в сознании как пришедшие
от поверхности тела. В этом и заключается, например, механизм формирования отраженных висцеральных
болей, когда усиленная висцеральная аффе-рентация нарастает настолько, что сигналы эти начинают
активировать значительную часть тех нейронов, которые обычно загружены соматическими сигналами. Так
как каждая висцеральная система имеет соответствующий соматический гомолог в вентральном ядре и в
коре, отраженная афферентная реакция от данного органа адресуется только на определенный участок
поверхности тела.
Этот принцип лежит в основе существования известных зон висцерального отражения Захарьина-Геда (Р. А.
Ду-ринян, 1965; Ruch, Patton, Woodbury, Towe, 1976). Хорошо известно, например, что во время приступа
стенокардии, в связи с ишемией миокарда, может ^возникать сильнейшая боль, которая чаще всего
иррадиирует в левую верхнюю конечность и плечевой пояс: в лопатку; ключицу, в плечо; по наружной
поверхности руки, вплоть до четвертого и пятого пальцев. Отражение кардиальных Ролей в эту область
связано с тем, что терминали афферентных (чувствительных) нервов миокарда заканчиваются на тех же
нейронах, на которые поступают сигналы от наружной поверхности левой верхней конечности и при
сильном синхронном возбуждении этих нейронов формируется болевое ощущение, которое в
пространственном отношении воспринимается или проецируется на указанную поверхность тела. На самом
деле источник болевых (ноцицептив-ных) сигналов — это • ишемизированный миокард, но в сознании боль
воспринимается в левой руке. Можно привести 'множество других примеров отражения (иррадиации)
висцеральных болей на поверхность тела. Именно поэтому воздействие на данную область тела
способствует блокированию висцеральной боли. •
В обычных условиях, когда состояние внутренних органов находится в пределах нормальных колебаний,
висцеральная афферентация не достигает уровня сознания, особенно в условиях активного бодрствования.
Это избавляет нас от множества ненужных и неприятных ощущений, связанных с деятельностью
внутренних органов. Однако афферентные сигналы от внутренних органов, конечно, поступают в мозг. и
приходят в те нейрональные системы, которые участвуют в механизмах центральной нейро-гуморальной
регуляции функций внутренних органов (ретикулярная формация, гипоталамус, лимбическая система). Эти
висцеральные сигналы не достигают сознания, так как основная масса нейронов таламуса и их корковых
проекций загружена соматическими сигналами, анализ которых всегда осуществляется на уровне сознания.
Следовательно, в нормальных физиологических условиях постоянной афферентной импульсации по
соматическим системам прохождение висцеральных сигналов в таламо-кортикальные структуры
ограничивается. Эту закономерность можно усилить, искусственно увеличивая поток афферентных
соматических сигналов, и таким способом создать дополнительную «конкуренцию» для прохождения через
релейные нейрональные системы висцеральных афферентных сигналов, что и происходит во время рефлексотерапии. Благодаря этому удается вызвать блокаду проведения висцеральных сигналов. В случае
нарушения функции внутренних органов усиливающийся поток висцеральных сигналов начинает загружать
нейроны таламо-корти-кальных систем и достигает сознания. Чаще всего эти ощущения носят неприятный
характер: давления, распирания, боли. Эти ощущения особенно усиливаются в покое, когда интенсивность
соматической афферентации снижается и внимание еще больше загружается «патологической» висцер.альной сигнализацией.
Возникает ситуация, которая еще больше усугубляет развившуюся патологию, так как усиленная
висцеральная афферентация дезорганизует центральные регуляторные механизмы,
'Затяжные патологические сигналы ноцицептивной природы загружают полностью нейронные элементы
центральных регуляторных систем мозга и не дают им возможности, правильно оценивая ситуацию,
осуществлять нормальное регулирование, направляя усилия в сторону устранения патологического
состояния. Например, при спастическом состоянии гладкой мускулатуры бронхов (бронхиальная астма) или
толстого кишечника (спастический колит) главным является снятие гипертонуса. Однако усиленная висцеральная афферентация, бомбардируя нейроны соответствующих структур мозга (например,
миотонические нейроны ретикулярной формации), еще больше повышает их активность и способствует
усилению эффекторных тонических влияний на эти мышцы, усугубляя спастическое состояние.
Для того, чтобы снять гипертонус, необходимо прежде всего освободиться от усиленной афферентации;
избавить мозг от избыточной изнуряющей информации и дать возможность центральным регуляторным
механизмам нормализовать нарушенный процесс посредством автоматизированных и адаптивных
механизмов регуляции, выработанныхв процессе миллионов лет эволюции живых систем. Для этого
существует несколько способов, широко используемых в медицинской практике. Один из них—
воздействие на периферический эффекторный аппарат лекарственными веществами местного действия,
вызывающими расслабление гладкой мускулатуры (спазмолитики). Но их эффект бывает кратковременным
(пока действует лекарство), так как причина, вызывающая спастическое состояние, сохраняется и чаще
всего имеет центральное происхождение. Другой способ — воздействие на центральный регулятор-ный
аппарат лекарственными веществами центрального действия, которые, обычно, вызывают понижение возбудимости нейронов и таким образом «избавляют» их от способности реагировать на избыточную
афферентацию. Второй способ с каждым годом получает все более широкое признание, так как направлен
на нормализацию реакции центральных нейронов, однако гуморальный характер механизма действия
вводимых лекарств приводит к тому, что влияние их распространяется за пределы тех механизмов, которые
требуется нормализовать и этот побочный эффект иногда оказывается не только совершенно нежелательным, но просто недопустимым. Тем не менее лечение многих заболеваний основание именно на
фармакотерапии,
Воздействовать на центральные регуляторные аппараты как с целью блокирования возможности
поступления избыточной, патологической афферентации; так и с целью нормализации состояния
центральных регуляторных нейронов можно и другим способом, а именно — рефлекторным.
Рефлекторная терапия в отличие от других способов лечения имеет то преимущество, что практически не
обладает побочным эффектом и оказывает целенаправленное влияние. Соматотопический принцип
распределения чувствительности гарантирует возможность вызывать рефлекторные эффекты с достаточно
точным адресом в связи с тем, что иннервация поверхности тела и внутренних органов в пределах данного
сегмента осуществляется одними и теми же нейронными элементами. Мы уже неоднократно подчеркивали,
что для более четкого обеспечения целенаправленного эффекта рефлексотерапии необходимо сочетать
аурикулярную рефлексотерапию с корпоральной, так как при воздействии на точки поверхности тела
(корпо-ральные) рисунок афферентного возбуждения (pattern) на центральных нейронах бывает более
точным, локальным.
Однако принцип соматотопии не может объяснить все явления, наблюдаемые при рефлексотерапии, так как
обеспечение точного адреса рефлекторных реакций гарантирует направленность реакции, но не ее характер.
В случае рассмотренного выше примера с гипертонусом гладкой мускулатуры (как и во многих других
случаях) требуется не только направить реакцию по точному адресу (например, на бронхиальную
мускулатуру), но и вызвать рефлекторную реакцию в системе регуляции тонуса гладкой мускулатуры, а не в
другой. Эта задача не менее сложная. Она решается при помощи фундаментального принципа доминанты,
открытого в 1925 г. А. А. Ухтомским (1950) и подробно исследованного В. С. Русиновым (1969),
Доминантный очаг возбуждения, сформировавшийся в центральных регуляторных структурах мозга, как бы
притягивает к себе поток афферентных сигналов, в частности сигналов, вызванных искусственно при
воздействии на кор-поральные или аурикулярные точки. Под влиянием вызванной синхронной
афферентации в очаге патологической доминанты происходят функциональные изменения, которые
нормализуют механизмы работы этой регуляторной системы, разрывают порочный круг, поддерживающий
длительное состояние ирритации этого очага за счет поступающей патологической афферентации
(например, висцеральной, психоэмоциональной). Синхронный афферентный залп (при введении в точки
иголок; при их электростимуляции и т. д.) вызывает конкурентные взаимоотношения на нейронах
доминантного очага, например, путем формирования пресинаптического торможения на этих нейронах,
благодаря чему нейроны регулирующего центра избавляются от «изнуряющей» информации и вновь
приобретают способность правильно (нормально), адекватно регулировать управляемые ими функции.
Чтобы это стало реальным, необходимо прежде всего устранить отвлекающую, избыточную информацию,
создать оптимальные условия для работы.
Для этого применяется рефлексотерапия — стимуляция периферических нервных элементов,
расположенных в покровах тела, благодаря чему создается синхронный поток мощных афферентных
сигналов, который в конечном итоге конвергирует в очаг доминанты (в патологически измененный центр,
регулирующий искомую функцию), одновременно блокирует поступление «патологической» афферентации
по принципу окклюзии на основании сомато-висцерального взаимодействия. Под влиянием этих сигналов
происходит функциональная перестройка регулирующего механизма в сторону его нормализации. Эта
перестройка может осуществляться за счет развития пре-синаптического торможения на воспринимающих
нейронах центра. Благодаря этому блокируется проведение избыточной, «патологической» афферентации к
этим нейронам и создаются оптимальные условия для их работы и нормального выполнения их обычных
функций, детерминированных в процессе эволюции.
Пресинаптическое торможение, искусственно вызванное потоком афферентных сигналов, широко
используется в рефлексотерапии .для блокады болевых (ноцицептивных) и стрессовых сигналов. Даже
кратковременное рефлекторное обезболивание или снятие напряжения уже способно оказать
нормализующий эффект на многие регулятор-ные механизмы, нормальная деятельность которых извращается под влиянием длительной боли и стресса. При многократных, повторных сеансах
рефлексотерапии анти-ноцицептивный и антистрессовый эффект углубляется и пролонгируется, что
способствует не только устранению субъективного чувства боли и напряжения, но главное, вполне
объективно устраняет комплекс патологических отклонений различных функций в организме, сопровождающих обычно болевой или стрессовый синдром (повышение артериального давления, вегето-сосудистые и
гормональные дисфункции, нарушение режима сна и бодрствования, падение работоспособности и т. д.).
Нормализация нарушенных функций, восстановление границ гомеостаза в пределах оптимальных величин
наряду с устранением неприятных субъективных ощущений и есть по-существу лечение. Открытие
опиатных рецепторов на ноцицептивных чувствительных нейронах и наличие эндогенных опиатов в
антиноцицептивных структурах мозга позволяет точнее представить себе механизмы рефлекторной
аналгезии (Р. А. Дуринян, 1980; Р. А. Ду-ринян, Е. О. Брагин, 1979).
Заключение
Сомато-висцеральное представительство существует не только в специфических ядрах задней вентральной
группы таламуса, но и в ядрах так называемой неспецифическойсистемы, которую часто называют
таламической ретикулярной формацией (табл. 3). Самым крупным ядром этой системы у человека является
срединный центр (centrum medianum — CM), поэтому в нейрофизиологических исследованиях на животных
особое внимание уделяется именно этому ядру. Срединный центр является узловым пунктом, куда
поступают коллатеральные и прямые волокна от всех проводящих афферентных систем мозга. Это ядро,
будучи главным среди интраламинарной группы таламуса, имеет' тесные двусторонние связи практически
со всеми структурами мозга (Р. А. Дуринян, 1965, 1975; Ajmone-Marsan, 1965; Mehler, 1966; Bowsher, 1966;
Walker, 1966), важнейшими из которых являются связи с мезенцефаличе-ской ретикулярной формацией
ствола, с центральным (околоводопроводным) серым веществом, с гипоталамусом и лимбической системой
и с передним отделом коры больших полушарий, особенно со II соматосенсорной областью (Р. А. Дуринян,
1975, 1980).
Обилие и многообразие афферентных связей и широкие проекции СМ в кору обеспечивают поступление
разнообразной информации от всех сенсорных систем, особенно сомато-висцеральных, не только по
восходящим каналам, но и через кортикофугальные системы. Благодаря этому функции нейронных систем
СМ четко контролируются корковыми сигналами, которые могут модулировать их активность.
Как показали работы Albe-Fessard и ее сотрудников (Albe-Fessard, 1960, 1967, 1968, 1972; Albe-Fessard,
Kruger, 1962; Albe-Fessard, Gillett, 1961; Albe-Fessard, Dondey, Nicolaidis, Le Beau, 1970), интраламинарные
ядра таламуса, особенно СМ, являются главным образом центрами конвергенции ноцицептивных (болевых)
сигналов. Их функция менее всего касается неспецифической активации коры и других структур мозга, как
полагали раньше, и имеет более важное значение для анализа всех видов экстремальной информации,
связанной с возможностью повреждения, травмирования организма, дезорганизации регуляторных и
защитных механизмов мозга. Участвуя в интеграции ноцицептивных и стрессовых сигналов, СМ играет
большую роль в формировании болевых ощущениий, эмоциональной и защитной реакции организма на
боль и стресс (Marburg, 1973; Mayer, Liebeskind, 1974). Большое значение имеет СМ и в механизмах
рефлекторной аналгезии, в связи с чеммы рассматриваем это ядро как важнейшую структуру
антиноцицептивной и антистрессовой системы мозга.
Указывая важную роль СМ и других ядер неспецифиче-екото таламуса в ноцицептивных и
антиноцицептивных механизмах мозга, необходимо подчеркнуть, что оценка биологической значимости
поступающих сигналов и формирование адекватной приспособительной реакции осуществляется при
обязательном участии коры, особенно передних ее отделов. Для сомато-висцеральных сигналов, под
влиянием которых чаще всего формируется болевое ощущение, важную роль играет II соматосенсорная
область коры.
Поступающие в кору первичные сигналы от различных рецепторных систем соматической и висцеральной
сферы организма не только обеспечивают возможность пространственной (соматотопической) оценки
информации для распознавания места раздражения, но одновременно служат триггерными стимулами для
запуска тех структурно-функциональных систем- мозга, участие которых необходимо для анализа данной
информации (данной ситуации). Поступающая вслед за этим серия вторичных сигналов уже анализируется
и интегрируется соответствующими структурами мозга, которые включены в реакцию первичными
пусковыми сигналами, благодаря чему формируется разветвленная система регуляторных реакций,
направленных на нормализацию нарушенной функции и обеспечение соответствующей приспособительной
реакции (Р. А. Ду-ринян, 1975, 1980). При искусственно вызванных афферентных сигналах под влиянием
стимуляции корпоральных и аурикулярных точек происходит синхронная активация многих структур мозга,
в том числе таламических и корковых нейронов. Эти сигналы, во-первых, обеспечивают точный адрес
рефлекторных реакций и, во-вторых, дают требуемый характер реакций.
Первое условие обеспечивается благодаря принципу соматотопии как в организации периферической
сомато-висцеральной афферентной иннервации, так и ее центрального представительства на всех уровнях и
структурах мозга (спинальный, стволовой, таламический, корковый).
Второе условие обеспечивается благодаря тому, что под влиянием искусственно вызванной и достаточно
длительной синхронной афферентации (например, при стимуляции точек акупунктуры), с одной стороны,
блокируется или резко снижается возможность передачи «патологи-ческих», ноцицептивных, стрессовых
или иных дезорганизующих сигналов в высшие структуры мозга, что уже само по себе является фактором,
способствующим нормализации нарушенной функции. С другой стороны, эти триг-герные сигналы
конвергируют в патологические доминантные очаги, разрывая порочный круг застойного, инертного очага
избыточного торможения или повышенного возбуждения, благодаря чему восстанавливается динамическое
равновесие между процессами возбуждения и торможения в соответствующих структурах мозга.
Выработанные в процессе эволюции механизмы гоме-остаза всегда стремятся нормализовать нарушенную
функцию; восстановить заданный уровень работы регулируемой системы в случае ее отклонения в сторону
под влиянием различных возмущающих факторов, среди которых ведущую роль играет патологическая
афферентация со-мато-висцеральной или психо-эмоциональной природы. Блокируя, например,
ноцицептивную информацию на релейных структурах мозга на спинальном уровне (Melzack,, Wall, 1965), на
стволовом и таламическрм уровне (Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец, В. К. Решетняк, Р. А. Дуринян,
1980), благодаря торможению, которое развивается на «ноцицептивных синапсах» под влиянием синхронного залпа низкопороговых, быстропроводящих афферентных волокон типа Ар, мы уже создаем
благоприятные условия для того, чтобы гомеостатические механизмы на основе присущего им алгоритма
стремились к нормализации нарушенной функции. При этом устранение резко неприятного сенсорного
компонента ноцицептив-ной информации не только приносит субъективное удовлетворение, но
существенно устраняет кортикофугальное напряжение, которое само по себе способно дезорганизовать
регуляторные функции подкорковых структур.
Стимуляция точек ушной раковины, то есть активация тригеминальных (и шейных) афферентов вызывает
мощный пресинаптический залп и блокирует ноцицептивные сигналы, например, в тригеминальном
спинальном ядре (О. Н. Московец, В. К. Решетняк, Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец, Р. А. Дуринян,
1980; О. Н. Московец 1980).
В специальных экспериментах, выполненных на кошках, мы использовали для формирования мощной ноцицептивной реакции стимуляцию пульпы зуба. Это классическая модель для получения «чистой» боли.
Вызванные ноцицептивные сигналы отводились металлическим элект-родом, ориентированным при
помощи стереотаксической техники в спинальное ядро тригеминального тракта. После записи серии
ноцицептивных сигналов в этом ядре, не перемещая электрод, начинали стимулировать аури-кулярные
точки низкочастотными импульсами и наблюдали резкое подавление амплитуды ноцицептивных сиг-
Рис. 32. Динамика изменения ноцицептивных (болевых) биопотенциалов, вызванных стимуляцией пульпы
зуба у кошки, под влиянием электростимуляции аурикулярных точек.
(1 Гц, 20 мкА, 15 с).
Слева — в спинальном тригеминальном ядре ствола; 1 — до ау-рикулярной стимуляции; 2 — спустя 3 мин.
после прекращения аури-кулярной стимуляции; 3 — то же, спустя 50 мин; 4 —то же, спустя 80мин.
Справа — в срединном центре таламуса: 1 — до аурикулярной стимуляции; 2 —• спустя 3 мин. после
прекращения аурикулярной стимуляции; 3 — то же, спустя 14 мин.; 4— то же, спустя 25 мин.; 5— то же,
спустя 50 мин; б—то же, спустя 80 мин. Калибровки: 100 мс, 25 мкВ.
налов в тригеминальном ядре. То же самое происходит в мезенцефалическом центральном сером веществе и
в срединном центре таламуса (рис. 32).
Так как любая информация, поступающая в мозг, содержит в себе как пространственный (локальный), так и
качественный (модальный) признак независимо от тоговоспринимается ли она на уровне сознания (то есть
является сенсорной) или не достигает сознания (то есть является субсенсорной), в анализе ее непременно
участвуют как специфические проекционные системы, так и неспецифические диффузные системы. Первые
анализируют пространственный признак информации для того, чтобы направить эффекторные влияния по
требуемым адресам, вторые анализируют качественные особенности этой информации и включают в
ответную, реакцию все механизмы, способные обеспечить требуемый качественный эффект.
Специфика ответной реакции различных структур мозга, участвующих в регуляции функций организма,
зависит от характера поступающих афферентных сигналов. Чем более адекватны сигналы для данной
регуляторной системы, тем более точными будут регулируемые эффекты. Например, сигналы от
каротидных и аортальных барорецеп-торов являются специфическими для сосудодвигательного центра и
участвуют в механизмах поддержания требуемого уровня артериального давления. Но это справедливо при
нормальной работе системы. Когда же система под влиянием не всегда понятных причин перестает
адекватно реагировать на сигналы, в этом случае необходим какой-то мощный стимулирующий фактор,
который, даже не будучи специфичным для данной системы, способен «встряхнуть» ее и подтолкнуть к
нормальной деятельности. Роль неспецифического триггера играют синхронные афферентные залпы,
вызванные при стимуляции точек акупункту-ры. Когда мы стимулируем аурикулярные точки, мощь и
синхронность афферентного залпа оказывается значительно больше, а близость аурикулярных афферентов к
стволовым и таламо-корковым структурам мозга делает их и более надежными.
Когда же мы сочетаем корпоральные и аурикулярные стимулы, мы усиливаем эффект аурикулярных
рефлексов и подкрепляем их более точными адресами.
ГЛАВА VII.
ЛОКАЛИЗАЦИЯ СОМАТИЧЕСКИХ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ ПРОЕКЦИИ НА УШНОЙ РАКОВИНЕ
Общие замечания
За последнее десятилетие в различных странах были опубликованы руководства и краткие пособия по
технике и тактике лечения методами аурикулярной рефлексотера-пии. Особого внимания заслуживают
работы Nogier, которые неоднократно упоминались нами. Среди работ, опубликованных на русском языке,
следует упомянуть краткое руководство под названием «Ухоиглотерапия» Д. М. Табеевой и Л. М. Клименко
(1976). Небольшой раздел АР представлен также в «Атласе иглорефлексотерапии» Д. М. Табеевой (1979).
Отдельные фрагменты по АР имеются в руководствах по корпоральной рефлексотерапии . (В. Г. Вогралик,
М. В. Вогралик, 1978; Э. Д. Тыкочин-ская, 1979).
Однако в упомянутых работах очень мало разбираютсявопросы обоснованного выбора зон или точек ушной
раковины для стимуляции с целью нормализации нарушенных функций тех или иных органов и систем и
почти совершенно не разбираются теоретические основы АР, без чего любые построения носят
умозрительный характер ипредставляются необоснованными.
Вот почему мы уделили большое внимание вопросаминнервации ушной раковины, рассмотрели
физиологические основы активации различных структур и систем мозга при стимуляции ушной раковины.
Физиологический, клинический и теоретический анализ позволил нам разработать топографию отраженной
чувствительности поверхности тела и внутренних органов на ушной раковине. Основными ориентирами для
составления предлагаемых рисунков служили особенности иннервации ушной раковины, с учетом ее
онтофилогенеза, внутрицентральных связей сенсорных ядер аурикулярных афферентов.
Так как у человека ушная раковина снабжена только афферентными (чувствительными),, нервами и имеет
лишь незначительное число симпатических периваскулярных сплетений, не имеющих отношения к
чувствительности, все проекции органов и систем организма и различных частей тела на ушной раковине
основаны на распределении афферентных терминалей и их центральной организации в разных структурах
мозга.
Принцип отражения чувствительности на ушной раковине
. Что же представляют собой проекции различных органов и частей тела (зоны, точки) на ушной раковине?
Действительно ли эти точки или зоны есть проекции отдельных органов на ушной раковине, как это
представляют себе некоторые специалисты?
На самом деле информация от органов не может поступать на ушную раковину, чтобы создавать там очаг
возбуждения и формировать чувственное представление. Тем более нет никаких физиологических
оснований для того, чтобы на ушной раковине существовали «центры» управления функциями различных
внутренних органов и систем организма.
Несмотря на все это, из эмпирической практики рефлексотерапии известно, что при воздействии на
соответствующие точки или зоны, то есть рефлексогенные участки, удается вызвать ощутимые
рефлекторные изменения различных функций и обеспечить позитивный терапевтический эффект.
Для объяснения этого явления в настоящее времямож-но использовать известный в нейрофизиологии
принцип афферентного взаимодействия между соматическими и висцеральными системами, так как он
основан на существовании широкого сенсорного перекрытия афферентов внутренних органов и покровов
тела на всех уровнях организации сенсорных систем мозга.
Так как в первой части книги эти вопросы подробно разбирались, здесь следует лишь подчеркнуть, что поступление сигналов от внутренних органов и покровов тела на одни и те же нейроны могли воспринимать
как картину возбуждения от органа, так и от покровов тела и формировать в сознании и в рефлекторных
реакциях представление как о данном органе, так и о данном участке тела
В связи "с тем, что подобные перекрытия особенно богато представлены в ядрах еолитарной и
тригеминальной систем на уровне ствола, а также их проекций в ядрах таламуса и в коре больших
полушарий, ущная раковина благодаря своим афферентам оказывается уникальной областью для проекции
отраженной висцеро-соматической чувствительности различных органов и областей тела.
Чтобы сказанное стало более наглядным, рассмотрим пример, вспомнив все, что было представлено в
первой части книги об иниервавди} ушной раковины и афферентных связях различных ядер ствола и
таламуса.
Возьмем группу нейронов спинального ядра тригеми-нального тракта (рис.. 33), в состав которого, как
известно, входят также волокна висцеральных афферентов (VII, IX, X), часть из которых принадлежит
ушной раковине.
Для упрощения каждая группа нейронов изображена ъ виде отдельных кружочков с соответствующими
входными контактами (синапсами) и выходом на следующее пере-, ключение. В. этом ядре заканчиваются
не только волокна шейного сплетения, но и всех остальных спинальных сегментов; в связи с чем вся соматовисцеральная информация (лемиисковая и спино-таламическая системы) от всех участков тела и всех
внутренних органов поступает по коллатеральным связям в тригеминальное ядро и здесь встречается с
информацией, идущей от области головы и лица и органов, расположенных в краниальном отделе. Наличие
лемнисковых коллатеральных терминалей на тригеминаль-ных нейронах обеспечивает соматотопический
портрет (pattern) возбуждения этих нейронов, благодаря чему нейроны, воспринимающие чувствительность
определенного участка ушной раковины, одновременно воспринимают сигналы от определенной части тела
или внутреннего органа и создают картину последовательного распределения соматической
чувствительности на ушной раковине.
На рисунке 33 эти нейроны разделены разной штриховкой на разные типы воспринимаемых афферентных
сигналов.
Следовательно, уже на нейронах тригеминального ядра (например, № 2) при поступлении усиленных
соматических или висцеральных сигналов от разных участков тела (при патологических состояниях,
травмах и т. п.) могут формироваться очаги повышенного возбуждения, которые будут изменять
чувствительность этих нейронов и для сигналов, поступающих от соответствующих участков (зон) ушной
раковины, создавая таким образом на ушной раковине участки (зоны) повышенной чувствительности (участок обведен жирной линией). Эти зоны (или точки, в зависимости от размеров) могут быть обнаружены
при точечной пальпации благодаря своей повышенной чувствительРис. 33. Конвергентные нейрональные системы тригеминального и соли-тарного ядер и их связи с
аурикулярными сома-то-висцеральными аффе-рентами и таламо-корти-кальными проекциями.
Условные обозначения:
Сог. С, (С,,) —сомато-сен-сорные области коры; Th (VPM) — медиальное зад-не-вентральное ядро таламуса; п. S. — ядро солитарного тракта;
n.TR—ядро тригеминального тракта; Aur. — ушная раковина; 1—5— конвергентные нейроны
тригеминального ядра с синаптическими контактами аурикулярных афферентов, а также соматических и
висцеральных афферентов краниальной (1) и спинальной систем шейных (2), грудных (3), поясничных (4) и
крест-•цово-копчиковых (5) сегментов; 6—9 — конвергентные нейроны солитарного ядра с синаптическими
контактами аурикулярных афферентов и висцеральных афферентов системы лицевого (6), языко-глоточного
(7) и блуждающего (8, 9) нервов.
Утолщенной линией указаны: область ушной раковины (Aur.), где осуществляется стимуляция точек
(кружочки) и активируемые нейроны тригеминального (2) и солитарного (7) ядеряости или даже
болезненности. Повышенная возбудимость нейронов, на которых заканчиваются афферентные волокна от
данного пункта ушной раковины, создает благоприятные условия для общего снижения импеданса данного
пункта ушной раковины (указаны белыми кружочками), что можно обнаружить путем измерения
локального электрокожного сопротивления. Метод, хотя и страдает рядом недостатков, тем не менее
позволяет не только обнаружить на ушной раковине пункты с повышенной чувствительностью, но даже
измерить в первом приближении
•степень этого изменения. Эта возможность используется .для так называемой аурикулярной диагностики,
то есть для того, чтобы найти на ушной раковине участки с измеленной характеристикой (чувствительности,
электрокожного сопротивления и"т. п.) и, зная с какими органами или областями тела совпадает по
пространственной чувствительности данный пункт ушной раковин.ы,,, получить «сведения об изменении
характера информации, поступающей от соответствующего органа или области тела.
Благодаря такой возможности удается достаточно точ-тю определить, в какой области тела имеет место
нарушение функции, то есть получить данные для топической диагностики (где?), но отнюдь не для
нозологической
•(что?).
В некоторых случаях этого уже достаточно для того, чтобы иметь основание направить больного на
специальное обследование функции данного органа. Аурикулярная диагностика при ее тщательной
разработке и статистической достоверности может стать не только ценным методом экспресс - диагностики
ряда заболеваний и состояний, но и методом выявления бессимптомно протекающих патологических
явлений (например, новообразований).
На рисунке 33 рядом с нейронами тригеминального ядра изображена группа нейронов солитарного ядра,
куда приходят волокна не только всех аурикулярных афферен•тов (кроме шейных), но прежде всего блуждающего нерва, связанного почти со всеми внутренними
органами. На нейронах солитарного ядра есть все условия для того, чтобы функциональные изменения
внутренних органов системы блуждающего и языко-глоточного нервов, давали 'бы отраженную
чувствительную реакцию на определенных пунктах ушной раковины.
Вторичные афферентные волокна этих двух важнейших стволовых ядер поступают в медиальную часть
заднего вентрального ядра таламуса, где широко взаимно» перекрываются на одних и тех же нейронах и
создают еще-более серьезные условия как для сомато^висцерального взаимодействия вообще, так и для
взаимодействия сомато-висцеральных сигналов с аурикулярными афферентными сигналами. На уровне
коры эта возможность еще болееумножается.
Рисунок 33 наглядно демонстрирует схему формирования отраженных соматических и висцеральных чувствительных проекций на ушной раковине. Видно, что отдельные области тела или органы имеют свои
чувствительные пункты на ушной раковине. Поэтому стимуляция этих проекционных аурикулярных
пунктов (точек, зон)' в рефлекторном отношении эквивалентна стимуляции афферентных систем
соответствующих им соматических иливисцеральных областей.
Благодаря тому, что аурикулярная рефлексотерапия способна запускать рефлекторные реакции на
определенные органы и области тела через конвергентные чувствительные нейроны, по существу
стимуляцияушной раковины моделирует стимуляцию афферентов данной области тела или органа. На этом
и основана физиологическая;суть аурикулярной рефлексотерапии.
Аурикулярный транспортир и распределение соматических чувствительных проекций на ушной
раковине
Обнаружение зон и точек чувствительных проекций различных областей тела и органов на ушной раковине
сопряжено с большими трудностями, особенно при отсутствии специального детектора и недостаточном
опыте работы. В связи с этим были сделаны попытки как-то упорядочить обозначение точек на ушной
раковине и рекомендовать некоторые ориентиры (Nogier, 1972; Lu, 1975;, Д. М. Табеева, Л. М; Клименко,
1976; Д. М. Табеева, 1979). Однако нумерация аурикулярных точек или выделение некоторых зон в области
мочки практически нерешает проблему.
Накопив достаточный опыт исследования аурикулярных точек, мы пришли к выводу о целесообразности
применения системы угловых координат.
Система предлагаемых угловых координат является достаточно надежным и удобным инструментом для
определения местоположения, то есть локализации чувствительных проекций целого ряда важнейших
органов и частей тела или соответствующих им функций.
Несмотря на индивидуальные различия в конфигурации и размерах ушной раковины у каждого человека,
тем не менее у всех людей ушная раковина имеет одинаковый план строения и состоит из одних и тех же
элементов и
•общая пропорция их взаимоотношений сохраняется у всех. Наконец, угол, образуемый координатной
системой,
•остается неизменным, несмотря на колебания размеров общего периметра ушной раковины. Благодаря
этому имеется реальная возможность, используя ряд характерных деталей и точек на ушной раковине,
построить
•систему координат, которые существенно облегчают обнаружение искомых участков не на типовой, а на
индивидуальной ушной раковине.
Для построения координатной системы (рис. 34) необходимо прежде всего провести нулевую вертикаль —
основную ось ушной раковины. Нулевая вертикаль, как это следует из названия, проводится через «нулевую
точ-жу» (по Nogier) так, чтобы она проходила по середине моч-жи уха, что соответствует расположению
точки глаза. При
Рис. 34. Координатная система ушной раковины для левого и правого уха.
В середине изображен аурикулярный транспортир (подробности в тексте).такой ориентации верхний конец
нулевой вертикали проходит через вершину уха, где расположена точка аллергии (по Nogier), признаваемая
многими авторами. Таким образом, нулевая вертикаль ушной раковины соединяет три легко
обнаруживаемые точки: точку аллергии на вершине ушной раковины с точкой глаза в середине мочки уха и
проходит через нулевую точку (или вблизи нее), расположенную на корне завитка (рис. 34).
Вертикаль, проведенная через концевые точки, позволяет легко найти нулевую точку, когда ее обнаружение
затруднено. Измерения, выполненные нами на более чем ста парах ушных раковин, показали, что
горизонтальный разброс положения нулевой точки по отношению к вертикальной оси не превышает 1,3 мм
в сторону козелка и 0,8 мм в сторону конхи. Эти цифры свидетельствуют о стабильности положения
вертикальной (нулевой) оси по
•отношению к выбранным точкам.
После построения вертикальной оси все остальные координаты легко получаются (рис. 34). Восстановив
перпендикуляр к вертикальной оси через нулевую точку, получим горизонтальную ось ушной раковины.
После этого через каждые 30° наносятся угловые координаты
•с. центром в нулевой точке. Образовавшиеся 12 сегментов целесообразно обозначить буквами латинского
алфавита, а соответствующие оси — цифрами, выражающими угловые координаты. Буквенно-цифровые
обозначения координат даются для правого уха — по часовой стрелке, начиная от вершины ушной
раковины, и для левого уха — против часовой стрелки.
Благодаря таким обозначениям легко можно найти любой сегмент в 30" на ушной раковине и
расположенные в пределах этого сегмента проекции органов и частей тела, что хорошо видно на
соответствующих рисунках. Для этого необходимо иметь прозрачный трафарет с нанесенными угловыми
координатами и обозначенным центром (рис. 34). Приложив трафарет к ушной раковине так, чтобы
вертикальная ось прошла через упомянутые стандартные точки, а центр совпал с нулевой точкой или
оказался рядом (±1 мм) с ней, мы легко полу-чим все 12 сегментов ушной раковины с характерными для них
чувствительными проекциями различных органов и участков тела.
Например, в секторе «А» (между 0 и 30°) представлена (рис. 37) чувствительность следующих областей
тела: большого и указательного пальцев, кисти и частично других пальцев, в также коленного сустава, бедра
и ягодично-лобковой области. В секторе «С» (между 60 и 90°) представлена чувствительность предплечья,
локтевого сустава, плеча, плечевого сустава, грудной клетки, верхней части спины и живота. Здесь же
представлены II, III, IV грудные позвонки (рис. 39).
В самой вершине угла этого сегмента, уже в области конхи, представлена чувствительная проекция
двенадцатиперстной кишки (рис. 43),
Таким же способом можно описать содержание каждого сегмента, что и сделано в таблице 5, которая
позволяет легко и быстро определить угловые координаты любой области тела, органа или системы и найти
расположение этой проекции на ушной раковине.
Таблица 5
Угловые координаты различных областей тела, органов и систем на ушной раковине (см. рис. 35—49)
Секторы координатной системы Проекции отраженной чувствительнэсти различных областей тела,
и обр-азующие их углы
внутренних органов и систем организма на ушной раковине
12
А, 0—30°
Пальцы руки (за исключением 5-го), часть кисти, коленный сустав, бгдро, тазобедренный сустав, ягодичнолобковая область; антистрессовая точка (шень-мень);8—11 грудные спинальные сегменты; зоны
надпочечника, желчного пузыря, тонкого кишечника.
В, 30—60°
5-й палец руки, кисть, луче-запястный сустав, предплечье, локтевой сустав; пояснич-но-крестцовая и
гипогастральная области;. 5—7 грудные спинальные сегменты; брюшное солнечное сплетение, зона печени.
С, 60—90°
Локтевой сустав, плечо, плечевей сустав, грудная область, грудная железа; верхняя часть спины,
эпигастральная область; 2—4 грудные спинальные сегменты; зона двенадцатиперстной кишки.
182
D, 90—120°
Грудь, ключичная область, спина, лопаточная область, начало шеи, 5—7 шейные и 1 грудной спинальные
сегменты; грудной звездчатый узел; зона сердечного ритма, зона сердечного тонуса;зона желудка.
Е, 120—150°
Шея, атланто-окципитальное сочленение, затылок; 1—4 шейные спинальные сегменты;
верхний шейный симпатический узел; зона кардиальной части пищевода.
F, 150—180°
Область лица, головы (заглазничная часть), ушная раковина, челюсти; языко-глоточная область;
представительство следующих структур: вестибулярная, слуховая, частично зрительная и соматовисцеральная область коры; лимбическая система, ретикулярная формация, гипоталамус. Специальные
точки — гипоталамические: тepмopeгyля;
ции, сердечного ритма, тонуса гладкой мускулатуры, аденогипофиза АК.ТГ; ретикулярные: аденогипофиза
ГТГ, сосудодви-гательного центра, дыхательного центра;
зона легких, зона сердца и коронарного кровообращения; зона нижней части пищевода.
<G, 180—210°
Область лица, головы (предглазничная часть), нос, губы, язык, челюсти; языко-глоточная область;
представительство следующих структур мозга: сомато-висцеральная, моторная, фронтальная, частично зрительная области коры; таламус; частично ретикулярная формация, гипоталамус; гипофиз.
Специальные точки: терморегуляции (термоотдачи), аденогипофиз и кора надпочечников (актг),
аденогипофиз и половые железы (ГТГ), аденогипофиз (соматотропин), основная сексуальная точка,
нейрогипофиз (АДГ), точка сна, обмена и термообразова-яия; общая сенсорная точка таламуса; зоны
гортани, голосовых связок, трахеи, круп183
ных бронхов, бронхиальной системы, средней части пищевода; точка сердечного ритма.
Н, 210—240°
Ноцицептивная точка дыхательного центр-а (для реанимации), зоны: тактильной и вкусовой
чувствительности губ, языка, ротовой полости, верхней части пищевода и глотки.
I, 240—270°
Зона наружных половых органов и либидо;
зона тактильной и вкусовой чувствительности губ, языка, ротовой полости; части диафрагмы (дыхание,
сердечная деятельность, пищеварение).
J, 270—300°
Зона диафрагмы (дыхание, сердечная деятельность, пищеварение).
К,300—330°
Зона яичников, труб, матки, простаты, яичек; основная зона либидо; зона сенсорных эффектов на
сексуальные функции; ноцицеп-тивная (болевая) точка активации ретикулярной формации (для
реанимации); 4—5 крестцовые и копчиковые спинальные сегменты; гипогастральный симпатический узел;
зсны почки, мочевого пузыря, толстого» кишечника, тонкого кишечника.
L, 330—360°
Степа и пальцы ног; ногтевая фаланга большого пальца руки; голеностопный сустав, голень, коленный
сустав, внутренняя поверхность бедра и паховые складки; антистрессовая точка (шен-мен); зона сенсорных
эффектов на сексуальные функции; 12 грудной и 1—3 поясничные спинальные сегменты; нижний брюшной
симпатический узел;зоны поджелудочной железы и тонкого кишечника.
Например, при пояснично-крестцовом радикулите чаще всего патологический процесс связан с корешками
III, IV, V поясничных позвонков. Электростимуляция аурикулярных проекций этих позвонков, или,
точнее»чувствительных проекций корешков обеспечивает надежную и длительную аналгезию. Однако
точное обнаружение этих точек в области противозавитка связано с трудностями. Согласно предлагаемой
координатной системе (рис. 39), искомая область расположена в секторе «К» (между 300 и 330°), причем III
поясничный позвонок располагается как раз по оси 330°, а IV и V позвонки — ближе к завитку, о чем можно
узнать из данных таблицы 5.
Поэтому, зная из таблицы сегмент, где расположены искомые проекции, для их обнаружения на ухе
конкретного больного необходимо приложить прозрачный трафарет угловых координат к исследуемому
уху, совместив вертикальную ось с соответствующими точками уха. Тогда в соответствующем сегменте
будут представлены искомые проекции (точки или зоны ушной раковины).
Для обозначения чувствительных проекций различных областей тела, то есть соматических сенсорных
проекций на ушной раковине, мы решили использовать главным образом обозначение зон, а не точек, что
хорошо видно на представленных рисунках (35—49).
Для чувствительных проекций внутренних органов, то есть висцеральных сенсорных систем и
нейроэндокринных систем, помимо обозначения общих зон даны и отдельные точки. Само собой
разумеется, что вся представленная топография сомато-висцеральных сенсорных проекций на ушной
раковине изображает лишь общий принцип распределения, последовательность представительства чувствительных проекций, их взаимное распэложение и отношение к отдельным анатомическим образованиям
ушной раковины.
Это необходимо учесть в практической работе и не доверять слепо публикуемым разными авторами картам
ушной раковины с изображением более 100 точек или частей тела и органов. Такая детализация — это
явный плод глубокого заблуждения, что наносит ущерб практике аурикуляр-ной рефлексотерапии и
серьезно дискредитирует ее.
На рисунках 35, 36, 37 кружочками разной величины указаны зоны представительства сомато-сенсорных
проекций. При этом величина кружочка в какой-то степени отражает закономерности сенсорного
представительства в коре больших полушарий, что хорошо видно на рисунке сенсорного гомункулюса (рис.
3), то есть проекции функционально более дифференцированных областей тела занимают и на ушной
раковине больше места, как например, кисть ипальцы рук, стопа и, конечно, область лица и головы. Этот
принцип соблюдается нами на всех картографических рисунках не только для соматических, но и
висцеральных проекций.
На рисунке 35 пятью кружочками разной величины обозначены зоны сомато-сенсорного представительства
верх-
Рис. 35. Зоны проекций соматической чувствительности верхней конечности, плечевого пояса и шеи.
1 — большой и указательный пальцы; 2 — кисть и остальные пальцы; луче-запястный сустав; 3—
предплечье, локтевой сустав, плечо; 4 — плечевой сустав, грудная область (грудь, спина, лопаточная и
ключичная область); 5—шея, атланто-окципитальное сочленение, затылок (на уровне сосцевидных
отростков).
ней конечности. Под номером 1 указана зона большого и указательного пальца руки; далее идет кисть (2) с
остальными пальцами и область луче-запяетного сустава на границе с 3 зоной, которая изображает далее
проекцию пред-плечья и локтевого сустава ужена границе с 4 зоной. Эта •зона принадлежит проекции
плеча, плечевого сустава, верхней части груди с ключичной областью, лопаточной области и верхним пяти
ребрам. Зона 5 является полностью проекцией области шеи вплоть до затылочного бугра или
межсосцевидной линии сзади и подъязычной кости спереди; сюда входит и атланто-окципитальное сочленение. Эта зона, как и все предыдущие и вообще все сомато-сеисорные, имеет прямое отношение не только к
поверхностной кожной чувствительности, но и к глубокой мышечной, суставной, периостальной. Однако
все эти области не имеют прямого отношения к корешковым болям (радикулитам) и поэтому
малоэффективны при остеохондрозах позвоночного столба. Это обстоятельство надо учитывать в
практической работе. Например, если боли иррадиируют в межреберье, в лопаточную область, в плечо и т.
д., в связи с остеохондрозом нескольких шейно-грудных позвонков, корешки которых образуют
соответствующие нервы, стимуляция зоны 4 будет недостаточно эффективной. В этом случае обязательно
надо стимулировать проекции соответствующих спинальных сегментов (рис. 39), которые также
расположены преимущественно в секторе «D» ко-* ординатной системы (см. табл. 5).
С другой стороны, даже при явных иррадиирующих радикулярных болях непременно следует
стимулировать не только проекции спинальных сегментов, но и соответствующих областей тела, куда
иррадиирует боль. Эти зоны надо стимулировать при мышечной патологии, при патологии суставов,
связочного аппарата, поражении надкостницы и костей.
Стимуляция этих зон не только способствует купированию болевой чувствительности соответствующих
областей, что уже само по себе является важным фактором лечения, но вызывает также ряд Ье менее
важных функциональных изменений в нейро-гуморальных механизмах управления опорно-двигательным
аппаратом.
Среди hjsl-ведущим,.. является изменение регионального кровообращения, благодаря чему наблюдается
улучшение нарушенной функции. Поэтому при таких патологических состояниях, как например,
эндартерииты, непременно надо стимулировать не только корпоральные, но и аурикуляр-ные зоны. Эти
зоны надо стимулировать также при мышечной патологии, в том числе и в связи с постинсультными
нарушениями двигательной и чувствительной функций.
Для того, чтобы не перечислять все формы патологии,, при которых стимуляция сомато-сенсорных
проекций на ушной раковине оказывается эффективной, целесообразно отметить общий принцип. Он
заключается в том, что воздействие на какую-либо проекционную зону ушной раковины, как и следовало
ожидать, вызывает нормализующий эффект в соответствующей области тела, который складывается из
многих параметров, среди которых ведущими являются нейро-гуморальные эффекторные и трофические
явления, изменения кровообращения, метаболизма, усиление иммуно-биологических защитных механизмов
и т. п,
На рисунке 36 таким же способом, как и на предыдущем рисунке, указаны зоны сомато-сенсорного
представитель-
Рис. 36. Зоны проекций соматической чувствительности нижней конечности, пояснично-крестцовой,
тазовой и брюшной области.
1 — стопа, пальцы ног, голеностопный сустав; 2 — голень, коленный сустав; 3 — тазобедренный сустав,
ягодично-лобковая область;
4 — пояснично-крестцовая и гипогастральная область; 5 — верхняя часть спины и область живота. •ства
нижней конечности. В связи с тем, что функциональная дифференцированность стопы менее выражена, чем
кисти, и пальцы ног не выполняют такие сложные функции, как пальцы рук, проекция зоны
стопы (1) объединена с пальцами и заканчивается голеностопным суставом.. Далее идет (2) голень и
коленный сустав, затем (3) бедро,,
Рис. 37. Общая схема зон проекций соматической чувствительности' отдельных участков тела.
1—5—-соответствующие пальцы рук и дог; 6—кисть, лучеза-пястный сустав; 7—предплечье; локтевой
сустав, плечо; 8—плечевой сустав, грудная область (грудь, спина, лопаточная и ключичная' область); 9—
шея, атланто-окцидитальное сочленение, затылок;
10—стопа, голеностопный сустав; 11—голень, коленный сустав;
12 — бедро, тазобедренный сустав, ягодично-лобковая область; 13 — пояснично-крестцовая и
гипогастральная область; 14 — верхняя часть. спины и эпигастральная область; 15 — передне-нижний отдел
лица (языко-глоточная область); 16—область лица, головы и соответствующих органов (челюсти, глаз,
наружное ухо, губы, язык, нос).
тазобедренный сустав, ягодично-лобковая область. Ниже расположена пояснично-крестцовая и
гипогастральная область (4) и, наконец, верхняя поясничная и эпигастральная область (5). Как и в первом
случае, величина кружочков достаточно хорошо отражает функциональную дифферен-здированность
различных областей нижней конечности и тазового пояса. Поэтому, например, зона 1 в три с лишним раза
больше по площади, чем зона 5.
На рисунке 37 можно легко сравнить, насколько более мощными являются проекции верхней конечности по
•сравнению с нижней и как много места занимает проекция области головы и лица (зоны 15 и 16).
Рис. 38. Основные зсны проекций соматической чувствительности тела на область иннервации ушнэй раковины соматическими аф-ферентами тригемкнального (V) нерва и шейнэго (Cg—Сд)
сплетения.
1 — область головы и лица; 2 — шея, атланто-окци-питальное сочленение, затылок; 3 — плечевой сустав,
грудная область (грудь, спина, лопаточная и ключичная область); 4—предплечье, локтевой сустав, плечо; 5
— кисть, пальцы, лу-че-запястный сустав; 6 — большой и указательный пальцы руки; 7 — стопа, пальцы
ног, голеностопный сустав; 8 — голень, коленный сустав; 9— бедро, тазо-сбласть; 10—пояснично-крест-11
— верхняя часть спины и ведренный сустав, ягодичнэ-лобковая цовая и гипэгастральная область;
•область живота.
Важно обратить также внимание на то, что чувствительные проекции нижней конечности частично
перекрывают чувствительные проекции сексуальной системы (рис. 49). Область коленного сустава, бедра и
ягодично-лобковая область наполовину представлены в сексуальной области. Известная всем и крайне
популярная в практике:
рефлексотерапии точка, расположенная у вершины угла трехсторонней (ладьевидной) выемки, называемая в
китайском произношении «шень-мень», принадлежит не только сексуальной системе (см. рис. 44), но и
поверхностной чувствительности бедра и ягодично-лобковой области. ^
По нашим наблюдениям, эта точка имеет важнейшее значение для снятия общего напряжения при
различных стрессовых состояниях, в связи с чем мы назвали ее «антистрессовой точкой». Более подробно
физиологическое значение этой точки будет рассмотрено при описании проекций сексуальной системы.
В области головы (рис. 37,зона 16) указаны зоны губ,. языка, носа, глаза, уха и челюстей.
Зона 15, отделенная:
пунктирной линией от зоны 16, является проекцией чувствительных мозговых оболочек и рефлекторных
реакций на стволовые структуры мозга. Этот вопрос будет специально ^рассматриваться при анализе
проекций нервной. системы (рис. 39).
Заключение
Для того, чтобы закончить рассмотрение сомато-сен-сорных систем, необходимо разобрать рисунок 38, где
проекции нанесены на область иннервации ушной раковины' соматическими афферентами тригеминального
(V) и шейного (Сз—Сд) нервов. Ранее (глава IV) мы уже пришли к выводу, что нет достаточных оснований
для того, чтобы выделять на ушной раковине отдельно области иннервации этими двумя системами
соматических афферентов, так как их центральная организация ничем не отличается.
Из данных рисунка 4 видно, что проекции соматических сенсорных областей (конечности, туловище,
голова) располагаются целиком в области соматической иннервации ушной раковины. Это вполне
закономерно,, причем дистальные отделы конечностей, так же, как и важные рефлексогенные области
нижней конечности, тазовой области, живота и груди, передняя часть шеи и область лица (см. рис. 37, 38),
располагаются в местах наиболее насыщенной соматической иннервации.
Важно отметить также, что некоторые сомато-сенсор-ные области располагаются в тех участках ушной
раковины,,где помимо соматических афферентов представлены также .-висцеральные афференты, особенно
ветви лицевого (VII) промежуточного нерва. Это хорошо видно на рисунке 48, €сли мысленно нанести на
ушную раковину соматическиепроекции.
Рассматривая вопросы эволюции (глава IV), мы подчеркивали, что лицевой нерв у водных животных участво:вал в иннервации поверхности тела вместе с блуждающим нервом при помощи кожных соматических ветвей.
Утратив эту функцию у наземных позвоночных, ветви VII и Х нервов сохранили, по-видимому, свои
внутренние связи на нейронах релейных и ретикулярных ядер ствола мозга и таламуса, благодаря чему
воздействие на область ушной 'раковины, где представлены терминали этих нервов способно вызывать
рефлексы на более обширную область, чем 'та, в которой представлены эти нервы в различных органах и
тканях высших животных и человека.
Можно ли считать случайным представительство части «сомато-еенсорных проекций в областях
распределения висцеральных афферентов (например, VII нерва) на ушной раковине? Нет, конечно. Это
обстоятельство указывает на то, что сомато-висцеральные рефлексы можно успешно вызывать при
стимуляции именно тех областей ушной раковины, где имеет место пегекрытие соматических и висцеральных
элементов. Например, верхней части нижних конечностей '(бедро, ягодичнс-лобковая область или область
плечевогопояса, груди, шеи и т. д.).
Таким образом, если для воздействия на функции соматической сферы организма или центральной нервной
системы более эффективной является стимуляция представительства дистальных отделов конечностей на
ушной раковине так же, как и в корпоральной рефлексотерапии, то для воздействия на висцеральноэндокринные функции— защитные механизмы, обмен веществ и т. п.— более эффективна стимуляция
аурикулярных проекций прокси-мальных отделов конечностей и туловища, что также подтверждается в
корпоральной рефлексотерапии.
Поэтому еще раз следует подчеркнуть, что в рефлексотерапии не может быть стандартных рекомендаций,
постоянного набора зон или точек стимуляции. Необходим твор- \ ческий подход, в основе которого всегда
должен быть прин-дип механизма регуляции нарушенной функции и особен-.ностей иннервации
стимулируемой области.
главауш, ЛОКАЛИЗАЦИЯ НЕЙРО-ЭНДОКРИННЫХ И ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ
ПРОЕКЦИЙ НА УШНОЙ РАКОВИНЕ
Общие замечания
Проблема локализации на ушной раковине чувствительных проекций различных внутренних органов и систем организма представляет большие трудности и не может считаться решенной. Она требует дальнейшего
клинического и экспериментального анализа, хотя мнения большинства специалистов о последовательности
расположения висцеральных проекций на ушной раковине в основном совпадают (Nogier, 1972; Jarricot,
Ming-Wong, 1973;
Joyeux, 1974; Kropej, 1976; Lu, 1975; Д. М. Табеева, Л. Н. Клименко, 1976). Еще более трудной, спорной и
мало разработанной является локализация чувствительных проекций самой нервной системы.
Если в отношении спинальных сегментов и симпатических узлов можно еще говорить о проекциях
соответствующих метамеров, то есть об общей сомато-висцеральной сег-ментарной чувствительности, То
значительно труднее понять, что же представляют собой проекции центральных структур мозга (рис. 39),
например, фронтальной доли полушарий мозга зрительной или слуховой коры. Стимуляция указанных
проекционных зон ушной раковины действительно оказывает позитивный эффект на функцию памяти,
повышает работоспособность, улучшает зрительные и слуховые функции и т. п.
На представленных нами рисунках чаще указаны зоны, стимуляция которых вызывает рефлекторные
реакции на ряд автоматических центров ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса; на нейроэндокринные функции. Поэтому для указанных функций зоны ушной раковины можно рассматривать как
сенсорные проекции специализированных рецепторных систем; прямые афферентные связи с
автоматическими центрами; коллатеральные афферентные связи с центрами гипоталамуса и
лимбическойсистемы. Для таламо-кортикальных систем скорее можно говорить о представительстве
функций мозгового кровообращения и чувствительности мозговых оболочек. Для восстановления или
улучшения функций тех или иных отделов мозга важнейшее значение имеет нормальное кровоснабжение.
Поэтому рефлекторное воздействие на систему мозгового кровообращения в различных структурах и областях коры больших полушарий имеет существенное значение для нормализации нарушенной функции той
или иной системы мозга (зрительной, слуховой, сомато-висце-ральной, моторной и т. п.). В своих
тщательных и оригинальных исследованиях Ingvar (1977) убедительно доказал теснейшую связь между
интенсивностью регионарного мозгового кровообращения и характером сенсо-моторной функции коры.
Локализация чувствительных проекций структур центральной нервной системы
На рисунке 39 представлены аурикулярные проекции отраженных функций спинальных, стволовых и
таламо-кортикальных структур центральной нервной системы-Уже при беглом взгляде видно, что эти
проекции- представлены в области мочки уха и противозавитка, причем головка. противозавитка или
противокозелок является как-бы слепком ствола мозга, где располагаются ретикулярная формация и
гипоталамус. К этой зоне тесно примыкает гипофиз, который занимает область межкозелковой вырезки.
Очень важно обратить внимание на то, что структуры нервной системы представлены там, где есть
терминала тригеминального нерва (рис. 38). Это справедливо и в отношении края конхи, примыкающего по
периметру к про-тивозавитку, где представлена симпатическая нервная система. Если вспомнить, что
тригеминальный нерв является самым мощным активатором мозга, в том числе ретикулярных
неспецифических систем и так называемого висцерального мозга, тогда указанное обстоятельство приобретает принципиальное значение. На рисунке 39 пунктирной линией проекции стволовой части мозга
отделены от остальных мозговых структур, причем ясно видно, что стволовые структуры вписываются на
область основных-хрящевых складок ушной раковины, а все остальные структуры мозга—на мочку
уха. \ 194
Как и в случае с соматическими сенсорными проекциями, которые были представлены в предыдущей главе,
проекции отдельных структур мозга, в еще большей степени, дают лишь приблизительное представление о
распределении указанных сенсорных систем на мочке уха. Например, в
Рис. 39. Схема проекций отдельных структур центральной нервной системы.
Условные обозначения: Hth — Hypothalamus, Hyp — Hypophysis, FR— Formatio Reticularis, FL — Frontal
lobe, Th — Thalamus, LS — Limbic system, Ves — Vestibular, A — Auditory, V — Visual M — Motor, SV —
Somato-visceral (соответствующие проекционные области коры); )С —Cervical, Th — Thoracal, L — lumbal, S
— Sacral — соответствующие сегменты и корешки спинного мозга;
1, 2, 3, 4, 5 — основные симпатические узлы; 1 — верхний шейный, 2 — грудной звездчатый, 3 — брюшной
солнечный, 4 — брюшной нижний, 5 — тазовый. Пунктиром отделены стволовые структуры от таламокортикальных. Точками обозначены контуры противоко-зелка (головка противозавитка), который включает
в себя гипоталамус и часть гипофиза и ретикулярной формации.зоне таламуса, по существу, представлена
система воздействия на общую чувствительность, то есть возможность неспецифических, тонизирующих
эффектов на таламо-кортикальные системы. При воздействии на эту зону низкочастотными (до 10 герц)
электрическими импульсами можно вызвать общее понижение чувствительности к ноцицеп-тивным
сигналам, то есть легкую тотальную аналгезию. Понижается чувствительность и к стрессовым сигналам,
которые по своей природе и вызываемым вегетативно-эмоциональным эффектам весьма сходны с болевыми
(но-цицептивными) сигналами (Р. А. Дуринян, 1980).
Следовательно, при терапии болевых синдромов, купировании различных стрессовых состояний, лечении
гипертонической болезни и других нейрогенных форм функциональной патологии необходимо
воздействовать на эту зону помимо воздействия на более специализированные (для данного состояния или
заболевания) зоны или точки. На эту зону надо воздействовать при всех вариантах рефлекторной аналгезии.
Воздействие на зону таламуса целесообразно осуществлять при лечении бессонницы; причем особенно
хорошо делать это перед отходом ко сну. В связи с этим врач должен научить больного хотя бы массировать
указанную зону. Эту зону надо использовать при необходимости снизить эмоциональную реакцию человека,
снять избыточное возбуждение и т. п. Поэтому зона таламуса должна быть широко использована в разном
сочетании с другими зонами и точками, с учетом ее общего сенсорного эффекта. При необходимости
воздействия на эмоциональную сферу организма надо использовать зоны лимбической системы,
фронтальной доли, моторной и сомато-висцеральной коры, то есть почти весь край мочки уха,
иннервированный помимо тригеминадьного и шейного нервов (рис. 38), еще и лицевым и языко-глоточным
нервами (рис. 48).
Лимбическую и сомато-висцеральную зоны коры, как системы общего эффекта, целесообразно
использовать в сочетании с соответствующими зонами или точками при лечении той или иной
висцеральной патологии и эндокринных дисфункциях.
При вегето-сосудистых дистониях, симпаталгиях, при функциональной патологии ряда внутренних органов
помимо воздействия на проекции соответствующих органов и на указанные корковые и таламические
проекции, необходимо воздействовать также на проекцию соответствую-щей области симпатической
цепочки, которая располагается по внутреннему краю (в конхе) противозавитка (рис. 39).
На поверхности противозавитка, начиная от щели, отделяющей противокозелок от противозавитка, и до его
конца, образованного ножкой трехсторонней (ладьевидной) выемки, располагаются сенсорные проекции
спиналь-ных сегментов, представляющие собой не только поверхностную, но, прежде всего, глубокую
соматическую и висцеральную чувствительность.
До сих пор все авторы, рассматривающие аурикуляр-ные проекции спинальных сегментов, имели в виду
лишь соматическую чувствительность и ничего не говорили о представительстве здесь висцеральной
чувствительности, особенно висцеральной боли. Между тем, как показали наши исследования и работы
других авторов (Р. А. Дуринян, 1965), висцеральные афферентные системы организованы так же, как и
соматические и представлены в тех же структурах мозга, где и соматические, в том числе и на сегментарном
уровне. Поэтому воздействие на систему сегментарной иннервации, то есть на указанные проекции
позвонков (рис. 39), необходимо применять не только для купирования соматических болевых синдромов
(например, радикулитов), но и при лечении висцеральной патологии, особенно висцеральной боли.
Например, при лечении язвенной болезни желудка, необходимо воздействовать не только на зону желудка в
конхе (рис. 43), но и на соответствующий сегмент спинного мозга. Но и этого недостаточно: обязательно
надо стимулировать точку сосудодвигательного центра ретикулярной формации и точку общего
тонизирования сосудистой системы (рис. 42), наконец — антистрессовую точку, точку сна, зону регуляции
тонуса гладкой мускулатуры (рис. 40).
Эти рекомендации справедливы только для типичных случаев язвенной болезни, когда нет других
сопутствующих факторов. Во всех остальных случаях должны быть использованы разные комбинации
аурикулярных и кор-поральных воздействий, с учетом каждого конкретного случая.
Спинальные сегменты необходимо стимулировать при мышечной патологии, так как даже при явно
выраженной двигательной патологии нарушение сенсорного ком-понента имеет важное патогенетическое
значение. Таким образом, сегментарный принцип рефлекторных воздействий необходимо применять не
только в корпоральной, но и в аурикулярной рефлексотерапии.
Проекции нейро-эндокринной системы
Эта важнейшая система нейро-гуморальной регуляции ряда функций организма достаточно хорошо
представлена своими чувствительными проекциями на ушной раковине (рис. 40).
Основу нейро-гуморальной регуляции, как известно, составляют гипоталамо-гипофизарные механизмы (глава VI). Гипоталамус, воспринимая информацию по многим аффгрентным системам, формирует
соответствующие команды (гормональные предшественники) на гипофиз, усиливая или подавляя разные
гормональные функции. В связи с этим при коррекции гормональных дисфункций и других патологических
состояний, связанных так или иначе с гормональной системой, необходимо воздействовать как на ретикулогипоталамические зоны, так и на зоны гипофиза и других эндокринных систем.
Центром нейро-эндокринных проекций ушной раковины является главным образом межкозелковая вырезка
и противокозелок (рис. 40;. Межкозелковая вырезка ин-нервирована помимо тригеминального нерва (рис.
38,, также лицевым (VII) и языко-глоточным (IX) нервами, что хорошо видно на рис. 45 и 46. Частично здесь
представлены и волокна блуждающего (X) нерва (рис. 47). Эти все нервы в той или иной степени
иннервируют также область противокозелка. Более наглядно общая картина висцеральной афферентной
иннервации представлена на рисунке 48, откуда видно, при сравнении с рисунком 40, что проекции многих
нейро-эндокринных систем совпадают главным образом с теми областями, которые иннервированы
лицевым нервом (точнее — промежуточным нервом). Вспоминая эволюцию лицевого нерва, в частности,
его доминирующую роль в иннервации хеморецеп-торных систем организма (глава V), можно полагать, что
проекции чувствительных зон нейро-эндокринных систем на область иннервации ушной раковины этим
нервом не являются случайными; они отражают сформированные в эволюции центральные связи
афферентов этого нерва с
Рис. 40. Основные зоны и точки проекций эндокринной системы.
Условные обозначения: HTh — Hypothalamus, FR — Formatio Reticularis, Hyp — Hypophysis, Th —
Thalamus.
Пунктиром обозначена область головы; 1 —• точка терморегуляции (термоотдачи); 2 — аденогипофиз и
кора надпочечников — АК.ТГ;
3 — аденогипофиз и половые железы ГТГ (пролактин, фолликуло•стимулирующий и лютеинизирующий гормоны); 4 — аденогипофиз —• соматотропин; 5 —• аденогипофиз
и щитовидная железа — ТТГ; 6 —
•основная сексуальная точка (яичники, яички) — гонадотропная система; 7 — нейрогипофиз — АДГ
(окситоцин, вазопрессин); 8 — точка
•сна, снижения обмена и термообразования; 9 — гипоталамический центр терморегуляции (пирогенная
точка); 10 — точка сердечного ритма (по Ножье); 11 — зона регуляции тонуса гладкой мускулатуры
»(бронхиальной, сосудистой и кишечной систем); 12 — гипоталамиче•ская точка анденогипофиза — актг; 13 — ретикулярно-гипоталами-ческая точка аденогипофиза — ГТГ; 14
— сосудодвигательный центр ретикулярной формации; 15 — дыхательный центр ретикулярной «формации;
16—зона регуляции чувствительности—общая сенсорная точка; 17—точка лактации; 18—'точка
надпочечника; 19—антистрессовая точка.механизмами хемочувствитбльности и регуляции функций
организма на основе этой информации. Так как гормональная рецепция является одной из разновидностей
хеморецепции, участие афферентов лицевого нерва в иннервации области проекций нейро-эндокрин-ных
систем не является неожиданным. На рисунке 40 подробно указаны основные проекционные зоны этой
системы.
Исключение составляют 17, 18 и 19 зоны, которые вынесены за пределы проекции головы. Зона 17 является
важнейшей областью рефлекторных реакций на функции молочнсй железы. Эта зона, как и ее локализация,
имеет непосредственное отношение к регионарным реакциям молочной железы, то есть к вазомоторным
реакциям, значение которых в лактационной функции железы трудно переоценить. При терапии
гипофункции молочной железы (гипол актация) важно .не только стимулировать систему гонадотропных
гормонов (в частности пролак-тина), но не мене^ важно обеспечить достаточную интенсивность
васкуляризации молочной железы. Именно это» обстоятельство играет решающую роль в интенсификации,
секреторных процессов.
Поэтому при гиполактации необходимо обязательно стимулировать зону 17. Эту зону надо стимулировать
также при воспалительных процессах и болевых синдромах молочной железы (мастит). Само собой
разумеется, что при гиполактации надо стимулировать также зоны 3, 6, 13 (рис. 40). При нейрогенных
формах гиполактации необходимо воздействовать, помимо указанных зон, также-на зоны 19 и
16. Положительные результаты получаются также при стимуляции лимбической области и соматовисцеральной коры (рис. 39).
При любых формах патологии, в которых имеет место в той или иной степени нарушение секреции кортикостероидов, в том числе при различных аллергозах, имму-но-депрессивных состояниях, распространенных
воспалительных процессах, ревмоартритах и т. п., необходимо стимулировать как соответствующие
гипоталамо-гипсфи-зарные зоны, так и зону надпочечников. Причем комбинации стимулируемых зон
зависят от особенностей этио-патогенеза болезни. Например, при бронхиальной астме;. преимущественно
аллергической природы, необходимо стимулировать не только «гормональные» зоны 2, 12, 13, но и
обязательно зону 11 (гладкой мускулатуры),, зонудыхательного центра (15), антистрессовую точку 19. При
этом непременно, надо стимулировать также зоны бронхов и легких в нижней части конхи (рис. 41). Иногда
хороший эффект дает стимуляция вертебральных проекций (6, 7 шейных и 1—4 грудных), наконец,
известная всем аллергическая точка Nogier на вершине уха.
Рис. 41. Зоны и точки проекций дыхательной системы.
1—-дыхательный центр в ретикулярной формации; 2—ноци-цептивная (болевая) точка дыхательного центра
(реанимации);3 — гортань, голосовые связки; 4 — трахея, крупные бронхи; 5, 6 — бронхиальная система; 7
— легкие.; 8 — ноцицептивная (болевая) точка активации ретикулярной формации (для реанимации
дыхательной и сердечно-сосудистой деятельности).
Точками обозначены контуры: гипоталамуса, противокозелка и ретикулярной формации.
При ревматических артритах наряду со стимуляцией соответствующих нейро-эндокринных зон необходимо
стимулировать сенсорные проекции данной области сустава (или суставов); иногда при сильных болях —
со-ответствующие спинальные сегменты. В этих случаях очень важно вовлекать в реакцию точку
термоотдачи (1) и пирогенную точку (9) (рис. 40).
В каждом конкретном случае подход должен быть индивидуальным, комбинированным с учетом функциональных особенностей каждой аурикулярной точки или зоны проекций. Стандартных рекомендаций не
может быть. Поэтому мы обращаем внимание на принципы функциональных комбинаций и не даем
рекомендаций для каждой отдельной нозологии. Выбор должен осуществлять врач в каждом конкретном
случае, исходя из общих принципов.
Проекции системы дыхания и кровообращения
Эти обе системы представлены, преимущественно, в нижней большей части конхи — в ее полости (cavum
con-chae) и на рисунках 41 и 42 обведены окружностями. Однако часть точек выходит за пределы этих
основных областей.
Зоны и точки проекций дыхательной системы (рис. 41) занимают в конхе меньше всего пространства. К ним
относятся зона гортани и голосовых связок (3), зона трахеи и крупных бронхов(4), зоны мелких бронхов
(5,6)и легких {7). Помимо этого к дыхательной системе относится точка дыхательного центра в
ретикулярной формации (1) и две точки (2 и 8) болевых реакций на дыхательный центр, которые вызывают
мощную активацию дыхательных движений и поэтому их следует рекомендовать при остановке дыхания.
Эти две точки с полным правом можно назвать точками реанимации дыхания. Их реанимирующая способность связана с тем, что они обладают наиболее выраженным активирующим эффектом на ретикулярную
формацию, что объясняется расположением этих точек в области прохождения наиболее крупных
аурикулярных веточек тригеминального нерва.
Активирующая способность ретикулярной формации служит серьезным основанием использовать эти точки
во всех тех случаях, когда необходимо стимулировать регу-ляторные эффекты ретикулярной формации,
поднять общий тонус вегетативной нервной системы, усилить тонические эффекты на скелетную и гладкую
мускулатуру, снять утомление, повысить работоспособность. Для эф-фективной мобилизации резервных
сил организма у практически здорового человека помимо этих точек необходимо непременно
стимулировать несколько точек, принадлежащих системе кровообращения (рис. 42), так как
Рис. 42. Зоны и точки проекций системы кровообращения.
1 — основная зона сердца и коронарного кровообращения; 2— точка тонотропного эффекта («чудесная»
точка по Ножье); 3 — зона ритмической и сократительной функции сердца; 4 — гипоталамиче-ский центр
сердечной функции; 5 — гипоталамическая точка нейро-гипофиза — АДГ (вазопрессин, окситоцин); 6 —
сосудодвигательный центр ретикулярной формации; 7 — точка сердечного ритма по Ножье;
8 — точка общего тонизирования сосудистой системы (нулевая точка по Ножье); 9 — точка наружных
половых органов; 10 — антистрессовая точка. Точками обозначены контуры противозавитка.
они имеют прямое отношение к общей стимуляции ретикулярной формации и гипоталамуса. К ним в
первую очередь относятся: основная зона сердца и коронарного кровообращения (1); зона ритмической и
сократительнойфункций сердца (3); гипоталамический центр сердца (4)^ сосудодвигательный центр
ретикулярной формации 6; точка общего сосудистого тонуса (нулевая точка 8 по Nogier).
При лечении заболеваний сердечно-сосудистой системы, например, при ишемической болезни сердца, коронарной недостаточности, важнейшими рефлексогенными зонами ушной раковины являются точки1, .2,
3 (рис. 42).
При сосудистой патологии, гипертонических и гипотонических состояниях в первую очередь необходимо
стимулировать точки 5, 6, 8, 10.
Антистрессовую точку 10 мы рекомендуем использовать во всех тех случаях, когда в основе кардиоваскуляр-ной патологии ведущим является нейрогенный фактор.
Нулевая точка или точка сосудистого тонуса (8) дает хороший эффект как при избытке, так и недостатке общего артериального давления. Этот кажущийся парадокс мы уже рассматривали (глава VI), отметив, что под
влиянием интенсивного, синхронного залпа активированный механизм гомеостаза всегда стремится
нормглизовать нарушенную функцию.
К числу активных тонизирующих точек, стимуляция которых целесообразна при гипотонических
состояниях, общем утомлении и понижении работоспособности, снижении творческой активности,
принадлежит так назы ваемая точка наружных половых органов (9.) Поэтому стимуляция указанной точки
целесообразна не только при сексопатологии, но и при всех тех случаях, когда необходимо поднять общий
тонус организма, усилить. кровообращение, мышечный тонус, оживить психо-эмо-циональный фэн. В этих
случаях хороший эффект дает последовательная электростимуляция точек 9 и 10(рис. 42) по 1—2 минуты
ощутимыми, но не очень сильными стимулами, частотой 10 Гц. Отличные результаты дает также локальное
прогревание этих точек при температуре, не вызывающей чувство дискомфорта. Можно использовать и
тонкие иглы классическим способом, но мы всегда отдаем предпочтение поверхностной
электростимуляции, учитывая возможность точного дозирования стимулов по длительности, частоте,
амплитуде, фэрме; адекватность электрических импульсов для возбуждения живой ткани, благодаря чему
одновременно активируются все виды рецепторов; наконец, безопасность и стерильность метода и его
относительную простоту, не требующую специального индивидуального мастерства от врача.
Приведенная нами характеристика отдельных зон и точек ушной раковины убедительно демонстрирует, что
анатомическая и даже функциональная принадлежность тех или иных зон и точек к определенным системам
и органам носит достаточно условный характер. Одну и ту же зону необходимо стимулировать при разных
состояниях, включая ее в разные комбинации. В этом смысле многие аурикулярные зоны являются
универсальными, например, зона ретикулярной формации, которую необходимо стимулировать при многих
патологических состояниях, когда имеет место избыток или недостаток тонуса в той или иной системе
организма (бронхиальная астма, спастические или атонические состояния кишечника, тонические
дисфункции в сосудистой системе). Включая эту зону в комбинацию с другими зонами, непосредственно
принадлежащими данной функциональной системе (например, зоны бронхов и легких при бронхиальной
астме, хронических бронхитах и пневмониях), мы усиливаем требуемый рефлекторный эффэкт. Но этой
комбинации явно недостаточно, так как при бронхиальной астме необходимо еще воздействовать на
систему гипофиз-кора надпочечников; снять стрессовое состояние путем воздействия на зоны центральной
нервной системы на мочке уха, а также на антистрессовую точку трехсторонней выемки. Отличные
результаты всегда дает воздействие и на спинальные проекции соответствующей области.
Принципы подобных комбинаций надо применять как можно шире.
Проекции пищеварительной, выделительной и сексуальной системы
Зона проекций чувствительности органов пищеварительной и выделительной систем (рис. 43) располагается
вокруг корня завитка, будучи смещенной преимущественно в сторону чаши конхи (cimbala conchae).
У верхнего полюса наружного слухового прохода располагается проекция чувствительности (тактильной и
вкусовой) губ, ротовой полости, языка. Эта зона (1) достаточно хорошо иннервирована не только
висцеральными аф-ферентами (рис. 45—47), но и тригеминальными афферен-тами (рис. 38), благодаря чему
ее стимуляция вызывает выраженные рефлексы на вкусовую чувствительность, ме-няя пороги ощущения и
искажая вкус. Имеет место также изменение соматических модальностей чувствительности, особенно
тактильной и болевой. Поэтому при необходимости снизить болевую чувствительность слизистой рото. вой
полости необходимо применять обезболивающую сти муляцию этой зоны. При слабых раздражениях этой
зоны' особенно при легком локальном ее прогревании наблю'
Рис. 43. Зоны и точки проекций пищеварительной и выделительной системы.
1 — зона тактильной и вкусовой чувствительности губ, ротовой полости и языка; 2 — зона глотки и
пищевода; 3 — желудок; 4 — двенадцатиперстная кишка; 5 — печень; 6 — желчный пузырь; 7 —
поджелудочная железа; 8 — почка; 9 — мочевой пузырь; 10— толстый кишечник; 11—диафрагма (функции
дыхания, сердечной деятельности, пищеварения), 12—тонкий кишечник; 13—наружные половые органы. . '
Точками указаны контуры противокозелка. :
2С6дается заметное понижение порога тактильной чувствительности; губы и язык становятся более
чувствительными к слабым тактильным воздействиям. Эти факты необходимо учитывать в
стоматологической практике, хотя эта зона Не является главной для обезболивания челюстей. При лечении
вредных привычек (табакокурение, алкоголизм и др.) воздействие на эту зону должно способствовать
развитию чувства отвращения к вкусу табака, алкоголя и других веществ. При нарушениях аппетита в связи
с нарушениями вкусовой чувствительности, при извращении вкуса, при нарушении саливации необходимо
воздействовать на эту зону.
Рядом, вдоль нижнего края корня завитка, располагается протяженная зона чувствительности глотки и
пищевода. Стимуляцию этой зоны 2 мы рекомендуем применять не только при патологических явлениях в
указанных отделах начальной части пищеварительного канала (например, затрудненное глотание, спазмы
пищевода, рвота и т. п.), но и в лабораторной практике гастроэнтерологии перед введением больному
различных зондов для взятия пищеварительных соков. Воздействие на эту зону вызывает повышение порога
болевой чувствительности, снимает спастическое состояние мускулатуры и, по-видимому, подавляет
чувство страха перед предстоящей процедурой. Эту зону надо иметь в виду при терапии истерических
состояний. Хорошие результаты дает также воздействие на зону 11 диафрагмы.
Зоны 3 и 4 желудка и двенадцатиперстной кишки являются типичными висцерально-чувствительными
областями. Стимуляция этих зон способствует нормализации кровообращения, воздействует на моторные и
секреторные функции желудка и двенадцатиперстной кишки, вызывает обезболивание. Весь комплекс
перечисленных изменений является важнейшим условием при лечении язвенной болезни, различных
гастритов, дуоденитов, атонических и спастических состояний.
Для надежного обезболивания и купирования хронических болевых синдромов, например, при язвенной болезни, необходимо, помимо указанных зон, стимулировать соответствующие спинальные сегменты и
симпатические узлы (см. рис. 39).
Зоны печени и желчного пузыря (рис. 43) используются не только при патологии этих органов, но и при
многих других патологических состояниях системного характера,как например, нарушение обмена веществ,
кроветворения, защитных функций и т. п. Эти зоны вместе с соответствующими спинальными сегментами
необходимо стимулировать для снятия болевого синдрома. Стимуляция висцеральных чувствительных зон,
вне всякого сомнения, способствует нормализации регионарного кровообращения, благодаря чему
купируются воспалительные процессы, повышается сопротивляемость, улучшаются секреторные и
моторные процессы. Стимуляция этих зон способствует купированию хронических болей, по-видимому, не
только путем непосредственного торможения ноци-цептивных сигналов на сегментарном, стволовом и таламическом уровнях, но и опосредованно путем усиления микроциркуляции, оптимизации функциональных
процессов, что в ряде случаев способствует устранению причин, вызывающих боль. Например, при
спастических явлениях в желчевыводящих путях, при дискинезии желчных путей, нарушении оттока желчи
(без наличия даже желчных камней) вызывает резкие болевые приступы, которые могут устраняться
рефлекторно не только потому, что происходит торможение ноцицептивных сигналов, но в значительно
большей степени потому, что рефлекторно устраняется спастическое состояние гладкой мускулатуры
желчных протоков, восстанавливается перистальтика и улучшается отток желчи и, таким образом, ликвидируется причина, вызвавшая болевой приступ.
При терапии висцеральной патологии целесообразно сочетать аурикулярные и корпоральные воздействия.
Последние, как уже подчеркивалось, способствуют более точному и надежному обеспечению необходимого
адреса рефлекторных реакций, благодаря принципу сомато-вис-церального пространственного перекрытия
(глава VI), в то время как аурикулярные рефлексы вызывают необходимые по качественной характеристике
реакции.
Следующая большая зона (7) поджелудочной железы, формирует рефлекторные реакции и на инсулярный
аппарат, в связи с чем в начальных стадиях нейрогенного сахарного диабета стимуляция этой зоны должна
широко использоваться в сочетании с соответствующими точками зоны эндокринной системы и
корпоральными точками.
Эту зону необходимо стимулировать при диспептиче-ских явлениях в желудочно-кишечном тракте,
панкреатитах, дуоденитах, соляритах. Необходимо применятьслабые электростимулы на симпатическую
зону 4 (рис. 39) и соответствующие спинальные сегменты.
Область точки 8 является важной рефлекторной зоной верхней полости конхи. Вместе с точкой 9 мочевого
пузыря они составляют достаточно протяженную область в углу чаши конхи, стимуляция которой вызывает
различные рефлексы на органы мочевыделительной системы. Эти рефлексы способствуют нормализации
как мочеобразовательной функции почки, так и мочевыводящей функции мочеточников и мочевого пузыря.
Важнейшими рефлекторными реакциями являются рефлексы на перистальтику мочеточников, тонус
мускулатуры мочевого пузыря и особенно на сфинктер. Точку 9 необходимо стимулировать при всех
случаях атонии мочевого пузыря; при циститах неспецифической этиологии. Эта точка должна быть
использована при лечении ночного недержания мочи у детей. Зону почки следует стимулировать при
коликах, связанных с прохождением мелких камней (песка) через мочеточники, при хронических
воспалительных явлениях неспецифического происхождения, при нарушениях кровообращения. Эта зона
наряду с гипоталамо-гипофизарной системой (рис. 40) должна быть использована при нарушениях водносолевого обмена, при почечной гипертонии.
Зоны толстого и тонкого кишечников, расположенные вдоль верхнего края корня завитка, вызывают
рефлекторные изменения секреторной и моторной функции кишечника; особенно эффективными являются
рефлексы на тонус гладкой мускулатуры и на кровообращение в стенке кишечника- Поэтому при
спастических и атонических состояниях кишечника, в том числе при колитах, при хронических дискинезиях
кишечника и других формах невроза кишечника необходимо стимулировать эти зоны, сочетая это со
стимуляцией соответствующих корпоральныхточек.
Наконец, зона диафрагмы (11), которая располагается непосредственно на корне завитка и служит
важнейшим рефлекторным центром для тонических функций сердечнососудистой, дыхательной и
пищеварительной, систем. Название зоны носит условный характер и связано с тем, что корень завитка, как
диафрагма, разделяет зоны чувствительных проекций органов грудной и брюшной полостей. Выраженные
рефлекторные эффекты этой области объясняются тем, что здесь проходят наиболее толстые стволики
нервных волокон, иннервирующих конху (см. рис. 39)стимуляция которых вызывает более мощные
рефлексы на стволовые структуры мозга, чем стимуляция отдельных терминальных волокон в различных
участках конхи. Такими же качествами обладает так называемая нулевая точка (по Nogier), которая может
рассматриваться как продолжение зоны диафрагмы. Эффективность нулевой точки объясняется теми же
причинами, которые были сказаны в отношении зоны диафрагмы. В аурикулярной реф-лексотерапии
стимуляция зоны диафрагмы может применяться для повышения тонуса центральной нервной системы,
неспецифической активации мозга, поддержания бодрствующего, работоспособного состояния
Поэтому зону диафрагмы можно сочетать со стимуляцией других зон и точек ушной раковины, когда
необходимо усилить, тонизировать соответствующие функции организма. Такая необходимость часто
возникает при терапии различных сексуальных дисфункций. На рисунке 44 представлены основные зоны и
точки чувствительных проекций сексуальной системы. Учитывая крайнюю сложность и многообразие
психо-физиологических основ этой функции, вполне очевидно, что представляемый рисунок отражает лишь
общие принципы выбора зон стимуляции, но не учитывает возможность различных комбинаций как аурикулярных, так и корпоральных. В данном случае, и во всех остальных, уже рассмотренных, мы приводим лишь
общие физиологические основы выбора зон с учетом их стандартной специфики и не рассматриваем
множество различных комбинаций, которые должны осуществляться в каждом конкретном случае, с учетом
особенностей течения болезни и состояния конкретного больного.
.Хотя точки, представленные в области межкозелковой вырезки, были описаны при рассмотрении
эндокринной системы, мы вновь возвращаемся к их описанию, но уже в другом аспекте.
Как видно на рисунке 44,-две области ушной раковины имеют отношение к сексуальным функциям. При
этом область межкозелковой вырезки представляет проекции эндокринной системы, которая имеет важное
значение в регуляции сексуальных функций, в то время как область трехсторонней выемки имеет прямое
отношение к сенсорным сексуальным функциям. Благодаря этому зоны и точки этой области являются
важнейшими рефлекторными центрами для воздействия на различные компоненты сексуальной функции.
Например, антистрессовая точка 8 является рефлектор* ным центром для устранения избыточного
возбуждения психо-эмоциояальной сферы организма, которое совершенно недопустимо для нормального
осуществления сексуальных функций. Щадящая стимуляция этой точки, например, путем локального
прогревания, легкого массажа, слабой электростимуляции, снимает избыточное возбуждение, состояние
напряжения и нормализует эмоциональный фон. Поэтому точку 8 следует включать в число различных
комбинаций.
Рис. 44. Зоны и точки проекций сексуальной системы.
1 —• зона аденогипофиза для активации ГТГ (матка, предстательная железа); 2 — основная сексуальная
точка (яичники, яички) —• тонадотропная система; 3 — таламическая точка общей чувствительности; 4 —
гипоталамическая точка гонадотропной системы; 5 — зона лактации и либидо; 6 — зона наружных половых
органов и либидо;
7 — точка .надпочечника; 8 —• антистрессовая точка; 9 —• зона яични-хов, труб, матки, яичек и простаты;
10— основная зона либидо; 11 — зона сенсорных эффектов на сексуальные функции; 12 —• зона сенсорных
эффектов на сексуальные функции (паховые складки).
Очень важной областью является край восходящей части завитка в пределах трехсторонней выемки, обозначенный номером 9. Пунктирная линия означает, что часть этой зоны располагается под краем завитка.
Стимуляция этой области оказывает выраженные рефлекторные эффекты на важнейшие органы
сексуальной системы, особенно у женщин (яичники, трубы, матка). Nogier (1977) на основании своего
клинического опыта пришел к выводу, что легкий ежедневный массаж этой области, начиная от корня
завитка и до конца восходящей ветви завитка, обозначенный на нашем рисунке в пределах заштрихованного
сегмента «К» (300—330°), обеспечивает противозачаточный эффект и назвал эту зону «ушной
противозачаточной пилюлей».
Возможно, при легкой стимуляции этой зоны, каковой является пальцевой массаж, происходит торможение
овуляции или яйцеклетка не проникает в фаллопиеву трубу
Рис. 45. Основные зоны проекций нейро-эндокрин-ных и висцеральных функций на область иннервации
ушной раковины висцеральными афферентами лицевого. (VII) нерва.
1 — область головы—центральная нервная система — основные нейро - гуморальные механизмы регуляции
функций; 2 — эндокринная система; 3 — дыхательная система; 4 — система кровообращения; 5—пищеварительная и выделительная система; 6 — сексуальная система в связи с рефлекторным нарушением ее
двигательного режима. Однако вопрос этот требует серьезных клинических и экспериментальных
исследований, так как значимость его велика, а выводы получены на ограниченном материале.
При более интенсивной стимуляции, напротив, должно иметь место усиление функции. Поэтому
воздействие на зону 9 следует применять при недостаточности функций яичек и яичников, простаты и матки; при наличии хронических воспалительных процессов неспецифического характера. Стимуляцию этой
зоны при дисфун кциях половых желез следует сочетать со стимуляцией соответствующих зон гипотала-могипофизарной системы, в число которых входят: зона 1 аденогипофиза, зона 2—ОСНОВ- Рис. 46. То же, на область иннервации ная сексуальная точка, афферентами языкоглоточного (IX) 4—гипоталамическая то- нерва. чка гонадотропной систе- Обозначения те же, что и а ркс.
45. мы. Для усиления или нормализа ции половой
потенции необходимо стимулировать зоны 5, 6, 10, 11, 12 (рис. 44). Причем каждая из этих зон имеет и свое
специфическое назначение. Например, зона 5 преимущественно оказывает рефлекторный стимулирующий
эффект на функции молочной железы как за счет усиления кровообращения, так и интенсификации
секреторных процессов. Однако умеренная стимуляция этой зоны не только усиливает лактацию (у
кормящей матери), но еще вызывает понижение порога тактильной чувствительности кожного покрова
грудной железы, повышая этим возбудимость указанной области.
Аналогичное влияние на пороги тактильной чувствительности кожи в области внутренней поверхности
бедра и паховой складки оказывает стимуляция зоны 12; а зона 10 влияет преимущественно на
чувствительность или, точнее, возбудимость всех основных сексуальных рефлексогенных зон. Не
исключена возможность, что при стимуляции этой зоны усиливаются сексуальные потенции, особенно у
мужчин. Поэтому, если зону 9, расположенную рядом, можно назвать, преимущественно, зоной рефлекторных эффектов на женские сексуальные функции, как и зону 5, то зону 10, как и зону 6, можно
рассматривать,
Рис. 47. То же, на гбласть иннервации аффе-рентами блуждающего (X) нерва. Обозначения те же, что и
на рис. 45.
преимущественно, как зону рефлекторных влияний на функции наружных половых органов. Эти влияния
скорее всего связаны с рефлекторным изменением кровообращения, мышечного тонуса, трансформацией
чувствительности соответствующих центров спинного и головного мозга.
Эти рефлексы, как и многие другие, опосредуются через нейрогуморальные механизмы; путем нервнотрофических эффектов: через симпатические и парасимпатические эффекторные влияния; через
гормональную систему;
через систему управления тонусом, кровообращением и т. п. Однако помимо этих функциональных
рефлекторных эффектов большое значение имеет рефлекторная коррек-
Рис. 48. То же, на область перекрытия тремя висцеральными афферентами (VII, IX, X). Обозначения те
же, что и на рис. 45.
идя возбуждения за счет изменения чувствительности соответствующих центров мозга и нормализация
психоэмоционального фона организма.
В связи с этим в число сочетаний следует включать зону 3 общей таламической чувствительности, а также
Рис. 49- Общая схема проекций на ушную раковину основных сомато-висцеральных и нейро-эндокринных
функций организма.
1 —• область головы и центральной нервной системы; 2 — эндокринная система;,3 -^дыхательная система;
4 — система кровообращения; 5 — пищеварительная и выделительная система; 6 — сексуальная система; 7
— стопа, пальцы ног, голеностопный сустав; 8 — голень, коленный сустав; 9 —• бедро, тазобедренный
сустав; ягодично-лобковая область; 10 — пояснично-крестцовая и гипогастральная область; 11 — верхняя
часть спины и область живота; 12 — большой и указательный пальцы руки; 13 — кисть и остальные пальцы,
луче-запястный сустав; 14 —• предплечье, локтевой сустав, плечо; 15 — плечевой сустав, грудная область;
16 — шея, атланто-окципитальное сочленение, затылок.лимбической системы, фронтального отдела
полушарий, сомато-висцеральной области, коры, т. е. почти вею мочку уха (рис. 39.). Массаж мочки уха,
действительно» помогает снять эмоциональное напряжение, вызвать релаксацию, несколько усилить
тормозные процессы мозга. Благодаря этому массаж мочки уха следует широко применять при лечении
бессонницы, при повышенной возбудимости, гиперактивности и т. п. Наконец, следует особо отметить зону
11, которая "является сёгментарвой областью иннервации большинства наружных и внутренних половых
органов. Именно здесь представлены чувствительные проекции указанных спинальных сегментов и при
стимуляции этой зоны 11 происходят рефлекторные изменения как афферентных (чувствительных), так и
эфферентных (моторно-висцеральных) функций в пределах органов и участков тела, иннервируемых из этих
сегментов.
Заключение
Если внимательно посмотреть на распределение рефлекторных зон на ушной раковине, то сразу становятся
ясными некоторые закономерности. Типично висцеральные функции, управление которыми осуществляется
в основном рефлекторными автоматическими системами без, явных признаков произвольного контроля,
представлены в той области, ушной раковины, которая иннервируется преимущественно типичным
висцеральным афферентом-— блуждающим нервом. Этой областью является конха, причем именно ее
средний отдел, где совершенно нет соматических афферентов.
Языко-глоточный и особенно лицевой (промежуточный) нерв, которые также иннервируют конху,
охватывают значительно большую площадь ушной раковины, обеспечивая возможность висцеральноафферентных влияний с участков, расположенных за пределами конхи, и усиливают (как бы дублируют)
эффекты на висцеральные системы с области конхи и трехсторонней выемки (рис. 45, 46, 47, 48, 49). Те
висцеральные функции, управление кое торыми помимо автоматических систем требует также произвольного контроля, представлены на ушной раковин-там, где наряду с висцеральными есть и
соматические аф-ференты, в частности, веточки тройничного нерва.
В этом отношении наиболее демонстративным является представительство чувствительных проекций
конечных органов мочеполовой системы в трехсторонней выемке и в ее ближайшем окружении, а также в
верхнем углу чаши кон-хи. Активация соматических афферентов тригеминальной системы при стимуляции
указанных областей ушной раковины включает в рефлекторную реакцию сразу же специфические проекции
этого мощнейшего афферентного коллектора на уровне таламуса и коры больших полушарий. Здесь следует
отметить важную особенность коркового представительства тригеминальной системы (т. е.
чувствительность области лица), которая не только является наиболее протяженной из всех афферентных
представительств (рис. 23, а также рис. 3), но на стыке I и II соматосенсорных областей коры две зоны тригеминальной системы располагаются рядом, частично перекрывают друг друга и тесно взаимодействуют с
областью афферентного представительства блуждающего нерва. Благодаря этому синхронное возбуждение
тригеминальных терминалей при электростимуляции ушной раковины (или области лица, скальпа) создает
мощный очаг активации в таламо-кортикальных системах, вовлекая в реакцию нейронные элементы коры,
которые одновременно принадлежат соматовисцеральным проекциям I и II области. Активация II
соматосенсорной области формирует всегда кор-тикофугальные реакции на ретикулярные системы мозга,
придавая им целесообразный и целенаправленный характер (Р, А. Дуринян, 1975). Хотя такой механизм
коркового контроля имеет место всегда при активации коры, в случае стимуляции тригеминальных
афферентов корковый контроль оказывается наиболее эффективным.
При стимуляции ушной раковины этот механизм работает достаточно четко благодаря широкому
распределению тригеминальных (и аналогичных шейных) терминалей на поверхности ушной раковины. В
тех участках уха, где эти терминали представлены особенно насыщенно, электростимуляция (или любое
другое воздействие) должна вызывать не только автоматические рефлекторные реакции, но включать также
более сложные адаптивные механизмы регуляции функций с участием корково-подкорковых, лим-бических,
гапоталамо-гипофизарных структур мозга. Именно благодаря этому, стимуляция ушной раковины позволяет
нормализовать как рефлекторные, так и произвольно .регулируемые функции организма.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рефлекторный принцип регуляции функций в организме человека и животных является универсальным
физиологическим принципом. Впервые достаточно определенно, хотя и в примитивном виде, он был
провозглашен Р. Декартом еще в XVII веке (П. К. Анохин, 1944) и в течение 300 лет развивается и
совершенствуется по мере успехов фундаментальных медико-биологических наук и философии
естествознания.
Одним из наиболее важных этапов формирования рефлекторного принципа регуляции явилось учение И. М.
Сеченова (1863) о рефлексах головного мозга, история которого насчитывает более ста лет. Следующий
существенный шаг был сделан в начале XX века И. П. Павловым (1903), открывшим принцип условного
рефлекса как универсального механизма адаптации и регуляции функций организма и его поведения в
постоянно изменяющихся условиях среды. Этот принцип получил международное признание и свое
логическое развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1968).
Рефлекторный принцип регуляции функций организма, начиная от самых простых и кончая самыми
сложными, давно уже не вызывает сомнения, хотя отдельные понятия и теории постоянно обсуждаются и
совершенствуются, Принцип рефлекса вовсе не означает, что речь идет только о понятии «стимул-реакция»
— это лишь самая примитивная форма проявления рефлекса. Рефлекторная реакция может осуществляться
и чаще всего осуществляется, при участии многих структур мозга, с вовлечением нервных и гуморальных
механизмов, на основе интегративно-го анализа поступающей информации и использования
предшествующего опыта, с учетом сенсорной и психической мотивации. Главным в рефлекторном принципе является то, что изменение той или иной функции происходит не само
по себе, а под влиянием поступающей информации на основе детерминированных в эволюции механизмов и
всегда направлено на поддержание оптимального уровня деятельности в данных конкретных условиях, т. е.
имеет приспо-собительный характер. Жизненно важные стандарты, т. е, гомеостаз, поддерживаются
благодаря специализированным безусловным рефлексам на основе специфической для данной системы
информации. Например, афферентные сиг-налы от аортальных и каротидных барорецепторов являются
специфическими для поддержания артериального давления. Это система автоматического регулирования.
Однако заданный уровень артериального давления меняется в зависимости от характера деятельности всего
организма, приспосабливаясь к новым потребностям. Поэтому в механизмах гомеостаза участвуют как
механизмы автоматических рефлексов, так и более сложные механизмы адаптивных рефлексов. Но какими
бы сложными и многоступенчатыми не были рефлекторные механизмы регуляции, важно, что все они суть
рефлексы, т. е. ответные реакции той или иной физиологической системы, формируемые нервной системой
на соответствующие афферентные сигналы. Рефлекторная теория представляет собой фундаментальное
понятие нервизма — учения об основах регуляции физиологических функций. В настоящее время все
рассуждения о природе рефлексов и их значении в механизмах регуляции функций, в гомеостатических и
адаптивных процессах являются общепризнанными. Специалисты пси-хо-неврологического профиля
являются наиболее убедительными сторонниками рефлекторной теории. Специалисты других медицинских
дисциплин признают рефлекторный принцип как основной способ регуляции функций. Таким образом,
современная медико-биологическая наука стоит на прочных позициях нервизма и рефлекторного способа
регуляции функций.
Спрашивается — чем же объяснить сомнения, скептическое отношение некоторой части специалистов к
возможности лечения или нормализации нарушенных функций рефлекторным способом? Ведь не
обязательно для запуска или модуляции той или иной функции надо посылать в соответствующие центры
только сугубо специфические сигналы. Учение И. П. Павлова и тысяч его последователей об условных
рефлексах убедительно показало, что в определенных условиях даже совершенно индифферентный сигнал
(звук, свет и т. п.) может рефлекторно вызывать изменение любой функции. Сигналы, посылаемые при
стимуляции поверхности тела или ушной раковины, по сравнению с условными сигналами, являются
натуральными, безусловными и не требуют периода обучения (выработки условного рефлекса) для того,
чтобы включить соответствующую реакцию.
Благодаря принципу соматотопии и висцеротопии в иннервации внутренних органов и поверхности тела
сти-муляция точек акупунктуры, расположенных в пределах данного метамера или спинального сегмента,
вызывает в первую очередь рефлекторные эффекты в иннервируемых органах, участках тела и системных
реакциях, запускаемых с данного сегмента.
При сочетании ряда стимулируемых точек можно вызвать такие комбинированные и комплексные реакции,
которые будут способствовать нормализации многих нарушенных функций. Для этого надо быть
специалистом, знать законы сочетания с учетом анатомо-физиологических особенностей иннервации тела и
рефлекторных принципов регуляции функций.
Необоснованная критика рефлексотерапии — надежного и эффективного метода лечения ряда
функциональных нарушений и болевых синдромов — наносит серьезный ущерб развитию и внедрению в
практику здравоохранения этого полезного метода, апробированного веками. К счастью, число противников
этого метода с каждым годом уменьшается благодаря реальным успехам рефлексотерапии и разработке ее
научных основ.
С другой стороны, не меньший ущерб широкому развитию метода и его внедрению в практику наносят те,
кто пытаются представить рефлексотерапию как некое «чудотворное» средство лечения, как панацею от
всех бед. Те, кто сознательно или в силу недостатка образования и знания пытаются окутать густым
туманом псевдонаучных и ультранаучных «теорий» механизмы рефлексотерапии, кто пытается столкнуть в
болото метафизики, в погоне за сенсацией, материалистический фундамент механизмов рефлексотерапии.
Именно воинствующее невежество наносит самый большой ущерб науке, в том числе и рефлексотерапии. К
их числу следует отнести попытки оторвать рефлексотерапию от медицины; поставить ее вне медицинской
науки;стремление представить рефлексотерапию как некое самостоятельное явление природы, не
подчиняющееся фундаментальным основам физиологии человека и животных.
Такие попытки обречены на провал, так как законы живой материи, хотя и крайне сложны, но вполне
реальны, и способы регуляции функций в сложном организме, хотя и многообразны, но едины по своей
природе; они являются рефлекторными и реализуются при участии нервной системы.
В условиях патологии центральные механизмы регуляции дезорганизуются и рефлекторные реакции
извращаются, усугубляя патологический процесс. Тогда и возникает необходимость применять
искусственно вызванный поток сигналов для того, чтобы моделировать натуральные рефлексы и
способствовать детерминированным механизмам центральной регуляции нормализовать свои регуляторные эффекты.
Сегодня в области рефлексотерапии есть много нерешенных проблем. Особый интерес из-за своей
оригинальности вызывает аурикулярная рефлексотерапия. Перед медицинской наукой стоят важные и
интересные задачи исследовать физиологические основы рефлексотералии, ее лечебные и обезболивающие
эффекты. Решение этих фундаментальных задач несомненно обогатит медицинскую науку, так как
физиология рефлексотералии это не что иное, как подлинная физиология регуляторных механизмов
организма человека.
ANNOTATION
ТО THE MONOGRAIH OF R. A. DURINYAN «PHYSIOLOGICAL BASIS OF AURICULAR REFLEX
THERAPY»
A presented monograph is a fundamental work, which is the first in world literature to give a deep analysis of the
physiological basis of auricular reflex therapy (ART) — an effective method of treatment of some diseases. On the
basis of critical consideration of the theoretical, experimental and clinical problemes of ART, the author deals with
the functional and evolutional character of the auricular neural system formation and its connections with various
brain structures; mechanisms of auricular responses to the automatic and adaptive brain systems, which are involved
in the functional regulation of respiration, circulation, digestion, endocrine secretion, etc. Great attention is paid to
the principles of auricular effect on the somato-visceral sensibility.
The book is well illustrated with the original figures and the maps of auricular representation of various physicslogical systems. They make the scientifically grounded functional approach to ART practice possible.
The book is meant for specialists in medicine and biology, physics and technology, who investigate the fundamental
basis, techniques and clinical specificities of ART.-
ЛИТЕРАТУРА
Анохин П. К. От Декарта до Павлова. М., Медгиз, 1945, ГГ2' с.
Ано.шн П. К. Биология и нейрофизиология условного' рефлекса. М-,Медицина, 1968, 547 с.
Балабан Я. М., Гохман А. С. Рефлексотерапия методом иглоукалыва-ния в ушную раковину. Киев,
«Здоров'я», 1976, 29 с.
Беллер Н. Н. Висцеральное поле лимбической коры. Л., «Наука»,1977, 159 с.
Еернар Клод. Лекции по экспериментальной патологии. М^—Л., Гос.изд. биологической и медицинской
литературы. 1937, 288 с
Вельховер. Е. С. Проекционные точки ушной раковины и их значение:в диагностике заболеваний. В кн.:
Теоретическое обоснование иклиническое применение метода иглоукалывания. Л., 1972, 12—13.
Вогралик В. Г., Вогралик М. В. Иглорефлексотерапия. Горький, Вол-го-Вятское книжное издательство,
1978, 293с.
Воробьев В. П. Атлас анатомии человека. М., Медгиз, 1942, т. V „с. 486. .
Дуринян Р. А. Центральная структура афферентных систем. Л.., Мэ-дицина, 1965, 186 с.
Дуриняи Р. А. О некоторых механизмах формирования избирательных реакций неспецифических систем
мозга. В кн.: Интегратив.-ная деятельность нервной системы в норме и патологии. М., 1968, 196—209.
Дуринян Р. А. Корковый контроль неспецифических систем мозга.М., Медицина, 1975, 201 с.
Дуринян Р. А. Корковые механизмы модуляции болевого ощущения .Успехи физиологических наук, 1980,
II, 1, 3—18.
Дуринян Р. А. Физиологические основы боли и рефлекторного обезболивания. Вестник АМН СССР, 1980,
9, 38—44.
Дуринян Р. А., Рабин А. Г. Проблемы двойственного представительства проекционных систем мозга.
Успехи физиологических наук»1971, 2 3—25.
Дуринян Р. А., Брагин Е. О. Эндорфины: биохимические,, физиологические свойства и роль в механизмах
обезболивания. Обзор МРЖ, 1979, 11, раздел IX, 14—23.
Квирчншвили В. И. О проекции разных участков тела на наружной поверхности ушной раковины. Сообщ.
АН Груз. ССР, 1966, 42, 1, 199—205.
Костандов Э. А. Восприятие и эмоции. М., Медицина, 1977, 247 с.
Костюк П. Г., Преображенский Н. Н. Механизмы интеграции висцеральных и соматических афферентных
сигналов. Л., «Наука», 1975, 220 с. .
Лапченко С. И. Врожденные пороки развития наружного и среднего уха и их хирургическое лечение. М.,
Медицина, 1972, .176 с.
Лиманский Ю. П. Структура и функции системы тройничного нерва. Киев, Изд. «Наукова думка», 1976,
255 с.
Лишак К., Эндрёци Э. Нейро-эндокринная регуляция адаптационной деятельности. Будапешт, Изд. АН,
1967, 219 с.
Московец О. Н. Влияние аурикулярной электроакупунктуры на двигательные проявления ноцицептивных
реакций. Бюлл. экспер. биол. и медиц., 1980, 89, 4, 401—403.
Московец О. Н., Дуринян Р. А. Представительство афферентных нервов ушной раковины в каудальном
ядре тригеминальной системы. Бюлл. экспер. биол. и мед. 1980, 89, 5, 520—522.
Московец О. Н., Решетняк В. К., Дуринян Р. А. Электроакупунк-турное подавление ноцицептивных
ответов в каудальном тригеми-нальном ядре. Бюлл. экспер. биол. и мед. 1980, 89, 1, 7—9.
Мусящикова С. С., Черниговский В, Н. Кортикальное и субкортикальное представительство
висцеральных систем. Л., Изд. «Наука», 1973, 286 с. . •:
Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения)
животных. Условные рефлексы. Сборник статей, докладов, лекций и речей. М., Медгиз, 1951, 507 с.
Портнов Ф. Г. Электропунктурная рефлексотерапия. Рига, «Зинат-не», 1980, 217 с.
РабинА. Г., Дуринян Р. А. Центральные механизмы общей чувствительности. Л., Изд. «Наука», 1975, 167 с.
Русинов В. С. Доминанта. М., Изд. «Медицина», 1969, 231 с.
Сентаготаи Я., Флерко Б., Меш Б., Халас Б. Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза.
Будапешт, Изд. АН Венгрии, 1965, 353 с.
Сепп Е. К. История развития нервной системы позвоночных. М., Медгиз, 1959, 427 с.
Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга (1863). В кн.: Избранные произведения. М., Учпедгиз. 1953, 31—
117.
Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека. М., Изд. «Медицина», 1974, III, 399 с.
Судаков К. В. Биологические, мотивации. М., Изд. «Медицина»1971, 303 с.
Табеева Д. М. Атлас иглорефлексотерапии. Казань, Татарское книжное издательство, 1979, III с.
Табеева Д. М., Клименко Л. М. Ухоиглотерапия. Казань, Татарскоекнижное издательство, 1976, 95 с.
Тыкочинская Э. Д. Основы иглорефлексотерапии. М., Медицина,1979, 343 с.
Усова М. К., Морохов С. А. Краткое руководство по иглоукалыванию и прижиганию. М., Медицина, 1974,
143 с.
Ухтомский А. А. Принцип доминанты (1925). Собр. соч., т. I. Л., Издание ЛГУ, 1950, с. 197—201.
Фалин Л. И. Эмбриология человека. Атлас. М., Изд. Медицина, 1976,542 с.
Черниговский В. Н. Интероцепторы. М., Изд. Медицина, 1960, 656 с.
Черниговский В. Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги. Л., «Наука»,
1967, 110 с.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., Изд. «Советская наука»,
1947, 540 с.
Adrian E. D. Double representation of the feet in the sensory cortex ofthe cat. J. Physiol., 1940, v. 98, p. 16—23.
Adrian E. D. Afferent discharges to the cerebral cortex from periferalsense organs. J. Physiol., 1941, v. 100, p.
159—167.
Aidar 0., Geohegan W. A., Ungewitter L. Н. Splanchnic afferent pathways in central nervous system. J.
Neurophysiol., 1952, v. 15, p. 131—-138.
Ajmone—Marsan С. The Thalamus. Arch. Ital. Biol., 1965, v. 103, 4,p. 847—882.
Albe—Fessard D. Reponces globules ou unitaires observees dans Ie Gent-re Median du thalamus chez Ie chat
eveille. Сотр. Rend. Acad. Sci.,1960, v. 250, p. 2618—2627.
Albe—Fessard D. Organisation of somatic central projections. In: Contribution to sensory physiology. Ed. by W.
D. Neff. Academic Press New Vork, 1967, v. 2, p. 101—167.
Albe—Fessard D. Central nervous mechanisms involved in pain and analgesia. Proc. 3-rd Int. Pharmacological
Meeting, Pergamon Press, Oxford, New York, 1968, v. 9, p. 131—168.
Albe—Fessard D. Central pathways for noxious stimuli. In: Cervical Pain. Ed. by C. Hirsch a. Y. Zotterman.
Pergamon Press, Oxford,-New York, 1972, p. 179—190.
Albe—Fessard D., Dondey М., Nicolaidis S., Le Beau J. Remarks con cerning the effect of diencephalic lesions
on pain and sensitivity with special reference to lemniscally mediated control of noxious afferences. Confinia
Neurologica, 1970, v. 32, p. 174—184.
Albe—Fessard D., Gillett E. Convergences d'afferences d'origines cor-ticale et peripherique vers le centre median
du chat anestesie ou eveille. EEG. a. Clin. Neurophysiol., 1961, v. 13, p. 257—268.
Albe—Fessard D., Kruger L. Dualite of unit discharges from cat centrum medianum in response to natural and
electrical stimulation. J. Neurophysiol., 1962, v. 28, p. 3—20.
Amassian V. E. Cortical representation and spinal pathways of visceral afferents. Fed. Proc., 1950, v. 9, 5—8.
Amassian V. E. Cortical representation of visceral afferents. J. Neurophysiol., 1951, v. 14, p. 433—444.
Amassian V. E. Fibre groups and spinal pathways of cortically represented visceral afferents. J. Neurophysiol.,
1951, v. 14, p. 445—460.
Amassian V. E., De Vito R. V. Unit activity in reticular formation and near-by structures. J. Neurophysiol., 1954,
v. 17, p. 575—603.
Amassian V. E., Macy J., Waller Н. J. Patterns of activity of simultaneously recorded neurons in midbrain
reticular formation. Ann. N.—Y. Acad. Sci. 1961, v. 89, p. 883—895.
Amassian V. E., Waller Н. J. Spatio-temporal patterns of activity of individual reticular neurons. In; Reticular
formation of the brain. Little, Brown a. Co., Bostctfi, 'Г958, p. 69—108.
Anand B. K. Nervous regulation of food intake. Physiol. Rev., 1961, v. 41, p. 677*-708.
Angell—James J. E., Daly М, The interaction of reflexes elicited by stimulation of receptors in the nose of the dog.
J. Physiol., 1972, v. 220, p. 673—696.An Outline of Chinese Acupuncture. The Academy of Traditional Chinese
Medicine, 1975, p. 305.
Ariens—Kappers C. U. Die vergleichende Anatomie des Nervensystems der Wirbeltiere und des Menschen.
Haarlem, 1921.
Berry C. М., Anderson F. D., Brooks D. C. Ascending pathways of the trigeminal nerve in the cat. J.
Neurophysiol., 1956, v. 19, 2, p. 144— 153.
Bischko J. Akupunktur fur massig Fortgeschrittene (Textband 11), К. F. Haug Verlag, Heidelberg, 1978, p. 158.
Boivie J. The termination of the cervico-thalamic tract in the cat. Brain Research, 1970, v. 19, p. 333—358.
Boivie J. The termination of the spinothalamic tract in the cat. Exper. Brain Research, 1971, v. 12, p. 331—353.
Boivie J. The termination in the thalamus and the zona incerta of fibres from the dorsal column nuclei in the cat.
Brain Research, 1971, v. 28, p. 459—490.
Bossy J. Le rameau auriculaire du pneumogastrigue. Trajet, distribution, structure. C. R. Ass, Anat., 1959, v. 102, p.
182—189. Bossy J. Considerations neuro-anatomiques et neuro-embriologiques pouvant servir de bases aux
reflexotherapies cutanees. Actes des VII-me journees d'acupuncture, d,auriculotherapie et de medecine manuelle.
Maisonneuve. Moulins les Metz, 1970, 29—64.
Bossy J. Bases morphologiques et fonctionnelles de 1'analgesie acupunc-turale. Giornale dell.academia de medicina
di Torino. CXXX. IV Fasc., 1973, p. 1—12.
Bossy J. Le substratum morphologique des points et zones peripheriques des reflexotherapies cutanees. Gazzetta
Medica Italiana, 1975, v.134, 5, p. 251—254.
Bossy J. Bases neurobiologiques des reflexotherapies. Masson, Paris,1975, p. 103.
Bossy J., Maurel J. —C., Godlewsqu G. Substratum macroscopique des points d'acupuncture. Bull. Association
Anatomique (Nancy). 1975,v. 59, 165, p. 357—361.
Bourdiol R. Les nevralgies faciales et 1'auriculotherapie. VII-e Journees d'acupunct., d'auriculotherapie et de
medecine manuelle de Be-sancon. Moisonneuve, 1970, p. 165—179.
Bourdiol R. Hypothese neuro-anatomiques en auriculotherapie. Lyon-Mediterranee Medical, 1972, 18, p. 1697—
1709.
Bourdiol R. Embryogenese et auriculo-medecine. Gazzetta Medica Italiana, 1975, v. 134, 5, p. 221—233.
Bowscher D. Termination of the central pain pathway in man: the conscious appreciation of pain. Brain, 1957, v.
80, p. 606—-622.
Bowsher D. Some afferent and efferent connections of the Parafascicular-Center Median Complex. In: The
Thalamus. Ed. by Purpura a. Yahr, Columb, Univ. Press. New York, 1966, p. 99—108.
Brady J. V. Ulcers in «executive» monkeys. Scient. Am., 1958, p. 95—'98.
Brazier M. The electrical activity of the nervous system. 4th Ed. Baltimore: Williams and Wilkins, 1977, 248 p.
Bremer F., Terzuolo C. Interaction de 1'ecorce cerebrale et de la formation reticulee du tronc cerebral dans le
mechanisme de 1'eveil et du mointien de 1'activite vigile. J. Physiol., Paris, 1953, v. 45, p. 56—68.
Вгапег P., Stoupel N. Facilitation et inhibition des potentials evo-ques corticaux dans 1'eveil cerebral. Arch.
internal, physiol., 1959,v. 67, p. 240—275.
Brobeck J. R. Regulation of feeding and drinking. In: Handbook of Physiology. SI. Neurophysiology. Washington,
1960, v. 11, p.1197—1207.
Brodal A. The reticular formation of the brain stem. Edinburg. Oliver a.Boyd, 1957, p. 98.
Brodal A., RossiG. F. Ascending fibers in brain stem reticular formationof cat. A. M. A. Arch. Neurol. a. Phychiat.,
1955, v. 74, p. 68--87.
Cajal S. Ramon. Histologie du systeme nerveux de 1'homme et des vertebres. Paris, Maloine, 1909, v. 1, p. 986.
Chusid J. G. Correlative Neuroanatomy and Functional Neurology-Lange Medical Publication, Los, Altos,
California, 1970, p. 453.
Collins W. F., O'Leary J. L. Study of a somatic evoked response ofmidbra-in reticular substance. EEG. a. Clin.
Neurophysiol., 1954,v. 6, p. 619—628
Crosby E. C., Humphrey Т., Lauer E. W. Correlative Anatomy of theNervous System. Macmillan Co. New—
York, 1962, p. 731.
Curtis B. A., Jacobson S., Marcus E. M. An Introduction to the Neuro-sciences. Saunders Company, Philadelphia,
1972, p. 878.
Dejerine J. Semeiologie des affections du systeme nerveux. Masson etCie, Paris, 1914, p. 413.
Dumont S., Dell P. Facilitation reticulaire des mecanismes visuelscorticaux. EEG. Clin. Neurophysiol., 1960, v. 12,
p. 769—796.
Dourinian R. A. Experimental analysis of acupuncture analgesia. Abstr.of VIth World Congress of Acupuncture,
Paris, 1979, p. 138.
Dourinian R. A. On some physiological mechanisms of auricular therapy. Zeitschr. der Akupunkturarzt—
Auriculotherapeut. 1980, Heft,1, p: 1—17.
Eldred E., Fujimory B. Relations of the reticular formation to musclespindle activation. In: Reticular formation of
the brain. Little,Brown a. Co., Boston, 1958, p. 275—283.
Eliasson S. G. Central control of digestive function. In: Handbook ofPhysiology. S. I. Neurophysiology,
Washington, 1960, v. 11, p.1163—1171.
Elliott F. A. Textbook of Neuroanatomy. 2 nd Ed., Lippincott, 1969,p. 763.
Emmons W. F., Rhoton A. L. Subdivision of the trigeminal sensoryroot. J. Neurosurg., 1971, v. 35, p. 585—591.
Fan-man D. Neurophysiological Basis for the Hypothalamic LesioAand Stimulation for the Relief of Intractable
Pain in Cancer. In:Advances in Pain Research and Therapy, Raven Press, New York,1976, v. 1, p. 843—847.
Farrell G. Regulation of aldosterone secretion. Physiol. Rev., 1958,v. 38, p. 709—728.
French J. D., Verzeano M., Magoun H. W. An extrolemniscal sensorysystem in the brain. A. M. A. Arch. Neurol.
a. Psychiat., 1953,v. 69, p. 505-518.
Ganong W. F. Review of Medical Physiology. Lange Medical Publ.,Los Altos, California, 1969, p. 378.
Cranit R. Receptors and sensory perception. New Haven. Vale Univ.Press., 1955, p. 359.
Granit R. The basis of motor control. Academie Press, London, NewVork, 1970, p. 366.
Hardy J. D. Physiology of temperature regulation. Physiol. Rev. 1961,v. 41, p. 521—606.
Harris G. W. The Reticular Formation Stress and Endocrine Activity. In: Reticular Formation of the Brain. Little,
Brown a. Co., Boston,.1958, p. 207—221.
Harris G. W. Central contiol of pituitary secretion. In: Handbook' of Physiology, Washington, I960, v. 11, p.
1007—1038.
Hayashi X. Interaction in biain stem reticular activating system. J. Physiol. Soc. Jap., 1964, v 26, p. 253—266.
Haymaker W., Anderson E., Nauta W. J. H. The Hypothalamus. Springfield, Illinois, Charles C. Thomas, 1969,
p. 417.
House E. L., Pansky B. A Functional Approach to Neuroanatomy» McGraw—Hill, New-York, 1967, p. 618.
Idalgo G. Contribute dell'analgesia con auricolopunctura. Revista Ita), di Agopunt., 1977, v. 10, 28, p. 45—47.
Ingram W. R. Central autonomic mechanisms. In: Handbook of Physiology. S. I. Neurophysiology VII,
Washington, 1960, p. 951—978-Ingvar D. H. Functional responses of the human brain studied by regional cerebral
blood flow techniques. Acta Clin. Belg., 1977, v. 32, 2, p.68—83.
Jarricot H. Somatotopie du pavilion auriculaire et relations viscero-cutanees. 2-me congres mondial d'acupuncture,
1969.
Jarricot H., Ming-Wong. dc L'Auriculotherapie. Meridiens, 1973,21—22, p. 85—134.
Jarricot H., Pellin H. Sur quelques observations cliniques singulieres et orthodoxes en auriculotherapie. Actes des
VII-me journees d'acu-puncture, d'auriculotherapie et de medecine manuelle. Maisonneuve. Moulin les Metz, 1971,
p. 109—146.
Jasper H. H. Recent advances in our understanding of ascending activities of the reticular system. In: Reticular
formation of the Brain. Little, Brown a. Co., Boston, 1958, p. 319—331.
Jasper H. H. Unspecific thalamo-cortical relations. In: Handbook of Physiology. SI. Neurophysiology, Washington,
1960, v.2, p. 1307—1321.
Jasper H. H., Ajmone—Marsan C. A stereotaxic atlas of the dience-phalon of the cat. Ottawa, 1954, p. 116.
Johansen K. Regional distribution of circulating blood during submer sion asphyxia in the duck. Acta Physiol.
Scand., 1964, v. 62, p. 1—9.
Joyeux C. — M. Etude critique de 1'auriculotherapie, Univ. de Grenoble. These docteur en medecine, 1974, p. 122.
Kaada B. Effectiveness and time course of acupuncture analgesia. In:Advances in Pain Research and Therapy. Ed.
Bonica J., Raven Press, 1976, v. 1, p. 733—741.
Kawakami Л., Natelson B. H., Du Bois A. A. Cardiovascular effects of facies immersion and factors affecting
diving reflex in man. J. Appl. Physiol., 1967, v. 23, p. 964—970.
Kerr F. W. L. The organisation of primary afferents in the subnucleus caudalis of the trigeminal. Brain Research,
1970, v. 23, p. 147—165.
Kerr F. W. L. Central relationships of trigeminal and cervical primary afferents in the spinal cord and medulla.
Brain Research, 1972, v. 43, p. 561—572.
Kerr D. 1. В., Haugen E. P., Melzack R. Responses evoked in the brain stem by tooth stimulation. Am. J. Physiol.,
1955, v. 183, p. 253.
Kinimel D. L., Gulmerson J. L. The nuclei of vagal and glossopha-ringeal portion of tractus solitarius and of the
commissure infima. Anat. Rec., 1970, v. 166, p. 331—343.
Kropej H. Systematik 'der Ohrakupunktur. Haug Verlag, Heidelberg, BRD, 1976, p. 78.
Larsell 0. Anatomy of the nervous system. Appleton, New-York, 1951, p. 576. -"'
Lebarbier A. L'Acupuncture pratique. Maisonneuve, Sainte-Ruffine,France, 1975, p. 510. ^\/
Larsell 0. Anatomy of the nervous system. Appleton, New Work, r-' ^ France, 1975, p. 510. ^-—————" "
Lindsley D. F., Rant S. K., Barton R. J. Corticofugal influences on reticular formation evoked activity in cats.
Exp. Neurol., 1972, v. 34, p. 511—521.
Lu Henry C. A complete Textbook of Auricular Acupuncture, (transl. from the Chinese). Vancouver, Canada,
1975.
Magni F., Willis W. D. Subcortical and peripheral control of brain stem reticular neurons. Arch. Ital. Biol, 1964, v.
102, p. 434—438.
Magoun H. W. Caudal and cephalic influences of the brain stem reticular formation. Physiol. Rev., 1950, v. 30, p.
459—474.
Magoun H. W. The Waking Brain. (2-nd Ed.), Charles C. Thomas, Springfield, 1963.
Magoun H. W., McKinley W. A. The termination of ascending trigeminal and spinal tracts in the thalamus of the
cat. Am. J. Physiol., 1942 v. 137, p. 409—417.
Magoun H. W., Rhines R. An inhibitory mechanism in bulbar reticular formation. J. Neurophysiol., 1946, v 9, p.
165—-171
. Mann F. Acupuncture. Random House, New York, 1973, p. 234.
Marburg D. L. The effect on reaction to painful stimuli of lesions in the centromedian nucleus in the thalamus of
the monkey. Internal. J. Neurosci., 1973, 5, p. 153—158.
Marshall W. H. Observation on subcortical somatic sensory mechanisms of cats under nembutal anesthesia. J.
Neurophysiol. 1941, v. 4, p. 25—32.
Marshall W. H., Woolsey C. N., Bard Ph. Observations on cortical somatic sensory mechanisms of cat and
monkey. J. Neurophysiol.,. 1941, v. 4, p. 1—14.
Mayer D. S., Liebeskind S. D. Pain reduction by focal electrical stimulation of the brain; an anatomical and
behavioural analysis. Brain Res., 1974, v. 68, p. 73—79. :
McKinley W. A., Magoun H. W. The bulbar projection of the trigemi-nal nerve. Am. J. Physiol., 1942, v. 137, p.
217—224.
McLeod J. C. The representation of the. splanchnic afferent pathways in the thalamus of the cat. J. Physiol (L),
1958, v. 140, p. 462—478.
Mehler W. R. Some observations on secondary ascending afferent systems. In: Intern. Symposium of Pain, Boston,
1965, p. 11—29.
Mehler W. R. Further Notes on the Center Median Nucleus of Luys. In:The Thalamus. Ed. by Purpura a. Yahr.
'Columb. Univ. Press. New-York, 1966, p. 109—122.
Melzack R., Wall P. D. Pain mechanisms: a new theory. Science, 1965, v. 150, 971, p. 45—59.
Milner P. M. Physiological Psychology. Holt, Rinehart a. Winston Inc., Montreal, 1970, p. 647.
Mountcastle V. B. Some functional properties of the somatic afferent system. In: Sensory Communication. Ed.
byRosenblith W. M. I. T. Press J. Wiley a. Sons. Inc. New Vork, 1961, p. 403—427.
Mountcastle V. В., Henneman E. Pattern of tactile representation in thalamus of the cat. J. Neurophysiol., 1949, v.
12, p. 85—100.
Mountcastle V. В., Henneman E. The representation of tactile sensibility in the thalamus of the monkey. J. Сотр.
Neurol., 1952, v.97, p. 409—427.
Mountcastle V. В., Powell T. P. Central nervous mechanisms subserving position sense and kinestesia. J. Hopkins
Hosp. Bull., 1959, v. 105, p.173—200.
Mountcastle V. В., Rose J. E. Activity of single neurons of the somatic sensory nuclear complex of the thalamus.
Fed. Proc., 1952, v. 11, p. 109—117.
Moruzzi G., Magoun H. W. Brain stem . reticular formation and activation of the EEC. EEC a. Clin Neurophysiol.,
1949, v. 1, p.455—473.
Nauta W. J., Kliypers H. G. Some ascending pathways in the brainstem reticular formation. In: Reticular
Formation of the Brain.Little, Brown a. Co., Boston, 1958, p. 13—37.
Niboyet J. E. H. Traite d'acupuncture. Maisonneuve, Sainte-RuffineFrance, 1970, v. 2, p. 765. '--•::
Noback C. R. The Human Nervous System. McGram-Hill, New-York,1967, p. 1031.
Nogier P. Le pavilion de 1'oreille-zones et pointes reflexes. Bulet. de lasociete d'acupuncture, 1956, 20, p. 51—57.
Nogier P. Die Akupunktur der Ohrmuschel. Deutsche Zeitschr. fur Aku-punktur, 1957, В. IV, 5—6, p. 58—63; H.
7—8, p. 87—93.
Nogier P. Traite d'auriculotherapie. Maisonneuve, Moulin les Metz, 1969.
Nogier P. Les projections viscerales de la conque. Actes des VII-me jour-nees d'acupuncture, d'auriculotherapie et
de medecine manuelle. Maisonneuve, Moulin les Metz, 1970, p. 65—85.
Nogier P. Treatise of Auriculotherapy. Maisonneuve Moulins les Metz, 1972, p. 321.Nogier P. L'auriculotherapie.
Gazzetta Medica Italiana, 1975, v. 134, 5, p. 214—220.
Nomina Anatomica. Excerpta Medica Foundation, Amsterdam, 1968. Oberholzer R. J. H., Tofani W. 0. The
neural control of respiration.In: Handbook of Physiology, SI. Neurophysiology, 1960, v. 11, p.1111—1129.
Ochs S. Elements of neurophysiology. John Wiley a.Sons Inc., New York, 1965, p. 619.
Olds J. Selective effects of drives and drugs on «reward» systems of the brain. Neurological Basis of Behavior.
Ciba Foundat. Symposium, Little, Brown a. Co., Boston, 1958, p. 124—148.
Olszewski J., Baxter D. Cytoarchitecture of the human brain stem. New-York a. Basel, Karger, 1954, p. 199.
Ortmann R. Neurosecretion. In: Handbook of Physiology. S. I. Neurophysiology, 1960, v. 11, p. 1039—1065.
Papez J. W. The visceral brain, its components and connections. In:Reticular Formation of the brain. Little, Brown
a. Co., Boston,-1958, p. 591.
Patton H. D. Amassian V. E. Thalamic relay of splanchnic afferent fibers. Am. J. Physiol., 1951, v. 167, p. 815—
827.
Penfield W., Rasmussen A. T. The cerebral cortex in man: a clinicalstudy of localization of function, New-York,
1950, p. 321.
Penfield W., Jasper H. Epilepsy and the Functional Anatomy of theHuman Brain. Little, Brown a. Co., Boston,
1954, p. 427. '''""
Pitts R. F. Organisation of the respiratory center. Physiol. Rev., 1946,v. 26, p. 609-630.
Quaglia-Senta A. Proces de 1'oreille. Rev. Internet. d'Acupuncture,1961, 59.
Quaglia-Senta A. L'acupuncture chinoise, ses bases neuro-physiologi-ques, Sainte-Ruffine: Maisonneuve, 1969,
303 p.
Rhines R., Magoun H. W. Brain stem facilitation of cortical motor response. J. Neurophysiol., 1946, v. 9, p. 219—
229.
Roger A., Rossi G. F., Zirondoli A. Le role des afferences des nervs craniens dans le maintien de 1'etat vigile de la
preparation «ence-phale isole». EEG a. Clin. Neurophysiol., 1956, v. 7, p. 1—13.
Rose J. E., Mountcastle V. B. Touch and Kinesthesis. In: Handbook of Physiology. S. I. Neurophysiology, 1959, v.
1, p. 387—430, Washington.
Rose J. E., Mountcastle V. B. Activity of single neurones in the tactile;
thalamic region of the cat in response to a transient peripheral stimulus. J. Hopkins Hosp. Bull., 1954, v. 94, p.
238—282.
Rossi G. P., Brodal A. Spinal afferents to the trigeminal sensory nuclei and the nucleus of the solitary tract. Confin.
Neurology, 1956, v-16, p. 321—332.
Rossi G. F., Zanchetti A. The Brain Stem Reticular Formation. Arch. Italiennes de Biologie 1957, v. XCV, p. 287.
Ruch Т. С. Neural basis of somatic sensation. In: Neurophysiology-Ruch Т., Patton H., Woodbury I., Towe A.,
Saunders Co., Philadelphia, London, 1966, p. 318—344.
Ruch T. С., Patton H. D., Woodbury J. W., Towe A. L. Neurophysiology. Saunders Сотр., Philadelphia, 1976, p.
538.
Rustioni A., Baan J. W., Verdonk-Karlsen S. Afferents from the facial, vago-glossopharingeal and second
cervical nerves to the substantia gelatinasa. Brain Res., 1972, v. 37, p. 137—140.
Salmoiraghi G. С., von Baurngarten R. Intracellular potentials fromi respiratory neurones in the brain stem of cat
and mechanism of rhytmic respiration. J. Neurophysiol., 1961, v. 24, p. 203—218.
Scheibel M. E., Scheibel A. B. Structural substrates for integrative patterns in the brain stem reticular core. In:
Reticular Formation of the Brain. Little, Brown a. Co., Boston, 1958, p. 31—55.
Scheibel M., Scheibel A., Mollica A., Moruzzi G. Convergence and interaction of afferent impulses on single units
of reticular formation. J. Neurophysiol., 1955, v. 18, p. 309—331.
Scheibel M., Scheibel A. Structural organisation of nonspecific thalamic nuclei and their projection toward cortex.
Brain Res., 1967, v. 6, p. 60—94.
Scheibel M., Scheibel A. Patterns of organisation in specific and nonspecific thalamic fields. In: The Thalamus. Ed.
by Purpura D., Yahr M., New York, 1966, p. 13—27.
Sawyer Ch. H. Reproductive behavior. In: Handbook of Physiology» S. I. Neurophysiology. Washington, 1960, v.
11, p. 1225—1240.
Sedane M. Vascularisation et innervation du pavilion dei'oreille leurs. relations avec 1'auriculotherapie. These Univ.
de Montpellier, 1974, p. 59. 234
Sekaer H., Ennners R. Organization o! the projection areas of lingualafferents in the cat medulla. Ant. Rec., 1969,
v. 163, p. 324—328. Sel^e H. The Physiology and Pathology of Exposure to Stress. Acta,Montreal, 1950, p. 203.
Sessle B. J. . Excitatory and inhibitory inputs to single neurones in thesolitary tract nucleus and adjacent reticular
formation. Brain res.,1973, v. 53, p. 319—331.
Starzl T. E., Taylor С. W., Magoun H. W. Collateral afferent excitation of reticular formation of brain stem. J.
Neurophysiology, 1951, v. 14, p. 479—496.
Strom G. Central nervous regulation of body temperature. In: Handbook of Physiology. S. I. Neurophysiology,
Washington, 1960, v. 11, p. 1173—1196.
Sundsten J. W., Sawyer С. H. Osmotic activation of neurohypophy-sial hormone release in rabbits with
hypothalamic islands. Exptl. NeuroL, 1961, v. 4, p. 548—561.
Torvik A. Afferent connections to the sensory trigeminal nuclei, the nucleus of the solitary tract and. adjacent
structures. J. Сотр. Neurol, 1956, v. 106, p. 51—141.
Torvik A. The ascending fibers from the main trigeminal sensory nucleus. Amer. J. Anat., 1957, v. 100, p. 1—16.
Torvik A., Brodal A. The origin ot reticulo-spinal fibers in the cat. Anat. Res., 1957, v. 128, p. 113—135.
Uvnas B. Central cardiovasculiii control. In: Handbook of Physiology. S. I. Neurophysiology, Washington, 1960, v.
11, p. 1131—1162.
Walker A. E. Internal structure and afferent-efferent relations of the thalamus. In: The Thalamus. Ed. by D. Purpura
a. M. Yahr, New-York, 1966, p. 1—13.
Waller H. J., Amassian V. E. Effect of periferal and cortical stimulation on activity of single reticular neurons.
Feder. Proc., 1955, v-14, p. 156—158. , "
Wang S. С., Ngai S. H. Respiration coordinating mechanism of the brain stem--a few controversial points. Ann. N.
Y. Acad. Sci., 1963,V. 109, p. 550—560.
Ward A. A. Efferent functions of the reticular formation. In: Reticular Formation of the Brain. Little, Brown a. Co.,
Boston, 1958, p. 263—273.
White S. W. Central integration of the autonomic cardio-respiratory responses to nasopharyngeal stimulation. Brain
Res., 1975, v. 87, p.' 171-179.
Wlllis W. D., Magni F. The properties of reticulo-spinal neurons. Progr. Brain Res., 1964, v. 12, p. 56—64.
Woolsey С. N. The somatic functions of the central nervous system. Ann. Rev. Physiol., 1947, v. 9, 525—567.
Woolsey С. N. Patterns of Localization in sensory and Motor areas of the cerebral cortex. The Biology of Mental
Health a. Disease, New-York, 1952.
Woolsey C. N.. Marschall W. H., Bard Ph. Note on organisation of tactile sensory area of cerebral cortex of
chimpanzee. J. Neuroph-ysiol., 1943, v. 6, p. 287—302.