Тема занятия: Стебель, видоизменения побега Стебель — это

Тема занятия: Стебель, видоизменения побега
Стебель — это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Стебель
выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции, обеспечивая
наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение
растворенных веществ (от корней к листьям, от листьев к другим органам). Кроме того, в стеблях
могут откладываться запасные питательные вещества, вода (кактусы); часто стебель является
ассимиляционным органом, служит для защиты растения от поедания животными (колючки
боярышника, дикой груши), для вегетативного размножения.
Стебель, как и корень, растет в высоту (длину) за счет деления и роста клеток конуса нарастания
верхушечной почки.
По степени одревеснения различают стебли травянистые и деревянистые. Травянистый стебель
существует обычно один вегетационный период и отличается слабым утолщением, деревянистый
— многолетний, способный утолщаться неопределенно долго.
Классификация стеблей
-По расположению относительно уровня почвы
надземные
подземные
-По степени одревеснения
травянистые
деревянистые (например, ствол — главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников
называют стволиками)]
-По направлению и характеру роста
прямостоячие (например, подсолнечник)
лежачие (стелющиеся) — стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник
монетчатый)
приподнимающиеся (восходящие) — нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя
поднимается вертикально (сабельник)
ползучие — стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах
придаточных корней (будра плющевидная)
цепляющиеся (лазящие) — прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)
вьющиеся — тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)
-По форме поперечного сечения
округлые
сплюснутые
трёх—, четырёх—, многогранные (гранистые)
ребристые
бороздчатые (желобчатые)
крылатые — стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина
лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный).
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система
проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. С помощью механических
тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия
освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и
толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью—
камбием, расположенным на границе коры и древесины. У древесных семенных растений
камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол
толщиной свыше 10 м. Кроме того, камбий, расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает
определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных
тканей.
Стебель липы имеет типичное для древесных растений строение.В центре находится небольшой
участок живых тонкостенных клеток сердцевины, в которых накапливаются запасные питательные
вещества. Сердцевина окружена толстым слоем древесины (вторичной ксилемы), составляющей
около 90% всего объема стебля.
Рис. Анатомическое строение трехлетней ветки липы: 1 — перидерма с остатками кожицы; 2 —
паренхима первичной коры; 3 первичный сердцевинный луч; 4 — луб; 5 — камбий; б, 7, 8 первый,
второй и третий годичный приросты соответственно; 9—сердцевина; 10 — вторичная кора.
Столь большой объем древесины в составе стебля имеет первостепенное значение. Во-первых,
по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется быстрое передвижение воды с
растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям (восходящий ток). Скорость
движения воды по ксилеме достигает иногда нескольких десятков метров в час. Из всей воды,
проходящей через растение, только 0,5—1% идет на синтез сухого вещества. При этом на
создание 1 г сухого вещества растения тратят от 200 до 1 000 г воды. Поэтому беспрерывная
фотосиитезирующая работа листьев может быть обеспечена только мощной водопроводящей
системой, какой и является ксилема стебля древесного растения. Во-вторых, древесина, в состав
которой входят не только трахеиды и сосуды с толстыми одревесневшими оболочками, но и
механическая ткань (склеренхима), выполняет опорную функцию, т. е. поддерживает
колоссальную тяжесть кроны.
В общем объеме древесины, представленной главным образом мертвыми водо проводящим и
клетками, сохраняется до 20% живых клеток. Это, по-видимому, объясняется необходимостью
где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов,
столь характерных для многих травянистых растений.
Живые элементы древесины — лучевая и вертикальная паренхима — образуют систему, по
которой передвигаются пластические вещества, синтезированные в листьях. Эти вещества по
лубодревесинным (сердцевинным) лучам попадают в живые клетки древесины, где
откладываются в виде запасных веществ (крахмала). Весной запасные вещества мобилизуются,
превращаясь в растворимые сахара, и с водным током поднимаются по элементам древесины
вверх, к молодым, интенсивно растущим побегам.
В древесине обычно четко выражены разной ширины годичные колыца, или зоны прироста,
образованные камбием в результате сезонной периодичности его активности. Наивысшей
активностью камбий обладает весной, когда в большом количестве образуются сосуды большого
диаметра и крупные клетки паренхимы. Летом активность камбия снижается, а к осени сосудов
образуется меньше и они более узкие, клетки паренхимы также уменьшаются. Помимо этого,
осенью формируется много механической ткани (древесинных волокон). В осенне-зимний период
деятельность камбия прекращается, а весной вновь возобновляется. И так из года в год. Наличие
различных клеток в раннем (весеннем) и более позднем (осеннем) приростах позволяет
обнаружить границу между годичными кольцами. Этим пользуются для установления возраста
стебля по поперечным срезам (спилам), подсчитывая число годичных колец. По их ширине можно
судить о погодных условиях в разные годы. У тропических растений., которые растут непрерывно
в течении года, годичные кольца практически незаметны.
Снаружи от камбия расположена сложная ткань — вторичная кора. В ее состав входят вторичная
флоэма (луб), остатки первичной коры, а также вторичная покровная ткань — перидерма,
образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичная кора становится
неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры на третий—пятый год у большинства
древесных растений формируется третичная покровная ткань — корка.
Самая внутренняя часть коры —луб — образуется камбием. Луб состоит из ситовидных трубок с
клетками-спутницами, лубяной паренхимы и лубяных волокон. По ситовидным трубкам
осуществляется передвижение со скоростью 1 м/ч органических веществ, синтезированных в
листьях, к другим органам растения.
Лубяные волокна, выполняющие механическую функцию, чаще всего залегают в виде прослоек
так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые
тонкостенные элементы мягкого луба — лубяная паренхима, играющая роль запасающей ткани.
Таким образом, древесина и луб составлены комплексами элементов, выполняющих ряд
функций. Одни из этих элементов (паренхима) действуют только в живом состоянии, другие
быстро теряют живое содержимое (трахеиды, сосуды, лубяные и древесинные волокна), но
именно в таком виде они способны выполнять соответствующие функции.
Стебли древесных растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями
травянистых растений. Однако, к концу первого года вегетационного периода в сердцевинных
лучах возникает дополнительный камбий, так что потом образуется сплошное кольцо камбия и
между сосудистыми пучками и внутри них формируются открытые сосудистые пучки. В
последующие вегетационные периоды камбий продуцирует добавочные слои ксилемы и флоэмы,
заменяя первичную флоэму и образуя снаружи от камбия тонкий непрерывный слой из
проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы у древесных
растений образуют годичные кольца. Сосуды ксилемы, развивающиеся весной, шире и
кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью, поэтому границы между ними
заметны на глаз. У двудольного травянистого растения сходное внутреннее строение стебля,
но отличие состоит в том, что слой коры тоньше, клетки паренхимы содержат хлорофилл (у
деревянистых только молодые растения имеют хлорофилл), нет древесины, меньше
механической ткани. Сосудистые пучки одинакового размера и располагаются строго по
окружности и обязательно содержат камбий. У однодольных травянистых растений, живущих
один вегетационный период, на поперечном срезе можно видеть отсутствие слоя коры,
сосудистые пучки не содержат камбия (нет вторичного утолщения стебля) и окружены
механической тканью. Такие сосудистые пучки называются закрытыми. Пучки различных
размеров хаотично разбросаны по стеблю. Сердцевина рыхлая, быстро разрушается, образуя
полость (запасания питательных веществ не происходит).
Растительный сок у деревянистых растений поднимается к листьям только по самым молодым
наружным клеткам ксилемы (так называемая заболонь); внутренние слои мертвых твердых
ксилемных клеток и волокон, образующих ядровую древесину, повышают прочность стебля для
того чтобы он мог выдержать увеличивающуюся по мере роста дерева тяжесть листвы. Камбий
играет важную роль и в заживлении ран у растений. У большинства деревянистых растений
некоторые клетки наружной коры становятся меристематическими; в результате появляется
пробковый камбий, за счет которого толщина коры увеличивается. Самые наружные клетки коры
пропитываются водонепроницаемыми воскоподобными веществами и в конце концов отмирают
и отпадают. Эпидермис молодых деревянистых побегов имеет подобно листьям устьица, через
которые происходит газообмен. Позднее некоторые клетки пробкового камбия многократно
делятся и образуют вздутия - чечевички, которые разрывают эпидермис. Межклетники этих
участков с рыхло расположенными клетками соединены с межклетниками тканей, что облегчает
диффузию газа от чечевичек в стебель и из него. У молодых деревянистых растений под
эпидермисом появляется ассимилирующая паренхима, в клетках которой по мере «старения»
растения хлоропласты постепенно разрушаются, а сами клетки лигнифицируются и замещаются
колленхимными, выполняющими механическую функцию.В стебле вода и соли, поглощаемые
корнями, поднимаются главным образом по трахеидам и сосудам ксилемы, а сахар и другие
органические вещества движутся по ситовидным трубкам флоэмы. Хотя путь переноса воды
давно известен, механизм этого процесса еще остается не вполне ясным. Для того чтобы поднять
до самых верхушек деревьев воду, необходимо определенное давление по некоторым оценкам,
у высоких деревьев это давление может достигать 30 атм.). Такое давление могло бы создаваться
у основания растения и толкать воду вверх, либо возникать у его верхушки и подтягивать воду из
корней. Скорее всего, давление развивается благодаря совместному действию этих сил.
Водяной столб в сосудах ксилемы испытывает присасывающее давление сверху (за счет
транспирации воды листьями) и находится в растянутом состоянии. Однако между молекулами
воды, соединенными друг с другом водородными связями, существует сильное взаимное
сцепление и поэтому тонкие водяные тяжи в сосудах ксилемы проявляют большую прочность на
разрыв. Благодаря создаваемому в результате транспирации натяжению и сцеплению молекул
воды происходит поднятие водяного столба по ксилеме, имеющей мало перегородок (как по
водопроводной трубе). Кроме того, в листьях высокая концентрация органических веществ, и они
в свою очередь как бы «насасывают» воду. Поскольку концентрация органических веществ в
клетках корня ниже, чем в листьях, создается разница между осмотическим давлением сока в
листьях и корне (часто эту разницу определяют как сосущую силу растения). Питательные
вещества передвигаются по ситовидным трубкам флоэмы. Переносимые флоэмой вещества
проходят через живые активные клетки в отличие от ксилемы, в которой вода и сок поднимаются
по пустым трубкам из мертвых клеточных стенок без цитоплазмы. Ситовидные трубки флоэмы
содержат цитоплазму, концы их клеток соединены друг с другом цитоплазматическими нитями,
переходящими через мелкие поры в ситовидных пластинках (видоизмененных клеточных
стенок).Предполагается, что, с одной стороны, вещества, прошедшие через ситовидную
пластинку, подхватываются током цитоплазмы, который на одной стороне клетки направлен
вверх, а на другой вниз, и могут переходить из одной клетки в другую; с другой стороны, вода с
растворенными в ней веществами движется по трубкам флоэмы под напором «вниз» по
градиенту тургорного или осмотического давления. Скорее всего, перенос веществ по сосудам
флоэмы осуществляется не по одному закону, а существует одновременно несколько механизмов
переноса веществ.
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей
мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с
изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к
разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием
человека.
Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до
сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений,
почки и листья.
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной
среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие, не менее важные
жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода,
запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К
подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и
клубень, луковица, клубнелуковица.
Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации,
почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища
характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для
кубышки, кувшинки.
Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с
хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с
корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек
возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди
зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни,
василёк шероховатый).
Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми
чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные
вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).
Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля,
наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в
пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).
Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в
котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован
в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы
свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук),
Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у
двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.
Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем,
запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны
клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в
совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник,
гладиолус, иксия, шафран.
Видоизменения надземных побегов
Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений
приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для
хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять
другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья,
причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега
(колючки, усики).
Надземный столоны и усы — метаморфоз побега, служащий для вегетативного размножения,
представляет собой симподий, состоящий из надземных побегов вегетативного размножения
возрастающего порядка. Служит для захвата площади и расселения дочерних особей. Например
плеть у многолетника живучки ползучей (Ajuga reptans), она несёт зелёные листья, участвует в
фотосинтезе, функция размножения таким образом у неё не единственная. Но у некоторых
растений такие побеги специализированы исключительно для размножения — они не несут на
себе зелёных листьев, они тонки и непрочны, у них очень вытянутые междоузлия, после
укоренения их верхушечной почки они быстро разрущаются. Как пример могут служить усы
лесной земляники (Fragaria vesca).
Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой.
Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой
яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются
укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии
(Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек.
Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что
топографически соответствует боковым побегам.
Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном
случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют
опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие
пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений,
которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У
страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в
пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы
боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы
в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у
представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).
Кочан — суккулентный орган, образующийся у обычной культурной капусты. Приспособительная
форма кочана возникла как видоизменение части розетки.
Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с
зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза,
кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К
растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muеhlenbeсkia platyclada),
кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция
(Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).
Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий
ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых
почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа.
Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом,
которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление
филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus),
филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у
некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые —
филлокладуса.
Туберидии — утолщённая надземная часть стебля у представителей семейства Орхидные,
выполняющая функцию хранения воды и питательных веществ.
Выполните тест:
1.При вторичном утолщении клетки камбия дифференцируются6
А.элементы флоэмы; б.элементы ксилемы; в.лубодревесную паренхиму; г. 1+2+3.
2.Выберите элементы вторичной коры, начиная с поверхности:
А.перидерма; б.эпидерма; в.паренхима первичной коры; г.первичная флоэма; д. вторичная
флоэма; е первичная ксилема; ж вторичная ксилема; з. камбий.
3.Восходящий ток воды и неорганических веществ обеспечивается:
А.транспирацией через раскрытые усьица; б.когезией и адгезией; в.а+б; г. транспирацией через
раскрытые усьица, когезией и адгезией, и корневым давлением.
4.Транспорт органических веществ осуществляется:
А.по мертвым клеткам по градиенту концентрации; б.по живым клеткам по градиенту
концентрации; в. по мертвым клеткам против градиента концентрации; г. по живым клеткам
против градиента концентрации.
5.Определение климата по годичным кольцам носит название: а.дендрология; б.климатоп;
в.дендроклиматология; г. экология.
6.Флоэма функционирует в течении:
А.одного сезона вегетации; б.двух сезонов вегетации; в.одного года; г.нескольких лет.
7.Выберите правильную последовательность элементов в стебле многолетнего древесного
рвстения. Начиная с поверхности:
А.эпидермис – пробка – флоэма – ксилема – камбий – сердцевина;
Б.пробка – паренхима первичной коры – луб – камбий- ксилема – сердцевина;
В.корка – колленхима – паренхима первичной коры – склеренхима – луб – камбий – сердцевина –
ксилема;
Г.эпидермис – пробка – колленхима – флоэма – камбий – ксилема – сердцевина.
8.Под «корой» многолетнего древесного растения понимают:
А.пробку; б.корку; в.пробку. паренхиму первичной коры. луб; г.пробку. паренхиму первичной
коры.
9.Горизантальный ток обеспечивают:
А.сосуды и трахеиды; б.ситовидные трубки; в.древесинная и лубяная паренхима; г.сосуды.
трахеиды. Ситовидные трубки.
10.Выберите правильную последовательность тканей и элементов в стебле кукурузы, начиная с
поверхности:
А.пробка – первичная кора – флоэма – камбий – ксилема – сердцевина;
Б.эпидермис – первичная кора – ксилема – камбий – флоэма – сердцевина;
В.эпидермис – склеренхима – паренхима первичной коры – проводящие пучки без камбия.
Беспорядочно разбросанные в паренхиме сердцевины;
Г.эпидермис – колленхима – первичная кора – проводящие пучки без камбия, равномерно
распределенные в паренхиме сердцевины – полость , заполненная воздухом.
11. Выберите правильную последовательность тканей и элементов в стебле георгины –
травянистого двудольного многолетнего растения, начиная с поверхности:
А.пробка – первичная кора – флоэма – камбий – ксилема – сердцевина;
Б.эпидермис – колленхима – паренхима первичной коры с хлорофильными зернами –
крахмалоносное влагалище – флоэма – камбий – ксилема – паренхима сердцевины;
в. эпидермис – колленхима – паренхима первичной коры – проводящие пучки без камбия
равномерно распределенные в паренхиме сердцевины;
г. эпидермис – колленхима – паренхима первичной коры – крахмалоносное влагалище – флоэма
– ксилема – паренхима сердцевины.
12.Выберите из перечисленного видоизменения побегов:
А.столоны картофеля; б. усики гороха; в.корневище пырея; г.прицепки плюща; д.колючки
боярышника; е.колючки белой акации; ж.усы земляники; з.луковица чеснока; и. ловчий аппарат
мухоловки; к.колючки кактуса.
13.Корнеще лотоса отличается от корня калужницы болотной: а.расположением в почве;
б.наличием редуцированных листьев; в.наличием верхушечной почки; г.наличием хлоропластов;
д.отсутствием корневого чехлика; е.наличием узлов и междоузлий.
А.а.б.в.г; Б.б,в,г.е; В.б,в,д.е; Г. а.б,г,д; Д.всем перечисленным.