Т.Э. Лекция № 10 ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ В первой половине 20 века появилась теория, которая выдвигала идею о возможности возникновения жизни из неживой материи – идея абиогенеза или биохимической эволюции – жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам. 3 мая 1924 г. Опарин доложил о своей точке зрения на Собрании Русского ботанического общества (всю жизнь занимался этим вопросом и возглавил крупнейшую школу). В 1927 году Холдейн пришел к аналогичному выводу (отешел от данной проблемы и занялся генетикой). Коацерватная гипотеза Опарина-Холдейна, базирующаяся на накопленных естествознанием фактах – возникновение жизни – это результат длительной эволюции углеродистых соединений. Опарин выделил основные этапы: 1) абиогенный синтез низкомолекулярных (простых) органических соединений; 2) возникновение биополимеров; 3) возникновение дискретных биополимеросодержащих систем – коацерватных капель; 4) возникновение протобионтов. Первые 3 этапа относятся к периоду химической эволюции; с 4-го этапа – начинается биологическая эволюция. 1 ЭТАП – АБИОГЕННЫЙ СИНТЕЗ ПРОСТЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ Возраст земли – около 4,5 – 5 млрд. лет, жизнь возникла около 3,5 млрд. лет назад. Условия на первобытной Земле способствовали протеканию химических реакций: восстановительная атмосфера, не имевшая свободного кислорода, включала в себя: - углекислый газ, - двуокись азота, - метан, - синильную кислоту, - аммиак, - пары воды; Опарин и Холдейн высказали впервые такое предположение: это необходимое условие возникновения жизни (отсутствие кислорода), т.к. кислород взаимодействует с органическими веществами и разрушает их или меняет их свойства; достаточные источники энергии – УФ-лучи, энергия радиоактивного распада тяжелых элементов, тепло остывающей земной коры; наличие воды, которая находилась в парообразном состоянии в атмосфере; конденсировалась по мере остывания Земли, вызывая ливни, приводившие к образованию водоемов. Возможность протекания данного этапа более и менее подтверждена экспериментально: в 1953 году американский ученый Стенли Миллер создал установку, в которой смоделировал условия первобытной Земли. 1 Описание опыта Миллера В устройстве Миллера была смоделирована: - древняя гроза с молниями - электроды; - древняя атмосфера – стеклянный шар величиной с футбольный мяч, в котором находилась смесь газообразного водорода, аммиака и метана; в шар была вмонтированы электроды; - древний океан – второй стеклянный шар с водой, которая подогревалась → пары воды поступали в «атмосферу». Пройдя через «атмосферу» пары воды проходили через холодильник, где конденсировались и стекали в сосуд – «океан» → был смоделирован естественный процесс круговорота воды в природе. Через несколько дней после «грозы» вода пожелтела, а через две недели раствор стал коричневым → после окончания опыта воду из колбы испарили, а сиропообразный остаток подвергли химическому анализу, в результате чего обнаружили различные органические вещества, типичные для живых организмов: o аминокислоты: аланин, глицин, аспарагин и др., ( в дальнейших опытах путем абиогенного синтеза были получены все аминокислоты); o органические кислоты: муравьиная, уксусная, молочная, янтарная и др.; o мочевина; o азотистые основания аденин и гуанин; o АДФ и АТФ. Эти опыты вызвали научную сенсацию → дали начало другим экспериментам подобного рода → в результате получены все аминокислоты, азотистые основания, разнообразные углеводороды и органические кислоты. Такие органические соединения образуются и в настоящее время при извержении вулканов – абиогенным способом при взаимодействии газообразных продуктов и лавы, однако они поедаются бактериями, грибами и разрушаются под действием кислорода. Первичные органические соединения накапливались в первобытном океане, который превратился в «теплый разбавленный бульон» - по выражению Холдейна. 2 ЭТАП – ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОПОЛИМЕРОВ Необходимые условия: 1 – мономеры в «первичном бульоне»; 2 – энергия – УФ-лучи, электрические грозовые разряды; 3 – небольшой объем воды – лужи, заливы, оставшиеся после отлива, в которых вода испарялась и нагревалась (большой объем воды способствовал бы распаду биополимеров). Реакции полимеризации привели к возникновению БЖУ, НК, а также появились особые белки – протеиноиды – «предки» ферментов, способные катализировать определенные химические реакции. Химическая эволюция обеспечивала сохранение наиболее стабильных биополимеров, которые свертывались из-за притяжения между отдельными частыми 2 молекулы; короткоцепочечные и неустойчивые молекулы распадались при увеличении объема воды. 3 ЭТАП – ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОАЦЕРВАТНЫХ КАПЕЛЬ Необходимые условия: o накопление в первичном бульоне полипептидов, полинуклеотидов и других биополимеров. Это привело к самопроизвольному возникновению коацерватных капель – коллоидных капель с уплотненным поверхностным слоем, имитирующим мембрану. Они состояли из одного или нескольких видов биополимеров. Состав коацерватов, вероятно, отличался в разных местах изза отличий состава «первичного бульона». Коацерватные капли были способны: к обмену веществ – избирательно поглощали и накапливали разные соединения, обменивались веществами с окружающей средой; к росту (набухали); к размножению – при достижении определенного объема распадались; могли сливаться (слипаться). На этом этапе начал действовать первичный предбиологический отбор – биохимический естественный отбор – неустойчивые капли быстро распадались, а наиболее стабильные – достигали больших размеров, т.к. в них процессы синтеза преобладали над процессами распада. Эти капли дробились, сохраняя при этом черты исходной химической организации (прообраз размножения). Биохимический отбор шел в трех направлениях: 1 – совершенствование каталитических функций – образовывались комплексы металлов с органическими молекулами (Fe – гемоглобин); развивалась специфичность ферментов – это обеспечивало быстрое протекание биохимических процессов; 2 – возникновение мембран – они превращали коацерват в устойчивую систему, стабилизируя его обмен веществ и обеспечивая его специфичность; мембраны обладают избирательной проницаемостью, также являются местом протекания многих биохимических реакций; 3 – приобретение способности к самовоспроизведению – дает возможность передачи информации от поколения к поколению, сохраняя её во времени; в его основе лежит матричный синтез – информация с полинуклеотида переносится на полипептид. В ходе предбиологического отбора преимущество получали те коацерваты, у которых способность к активному обмену веществ сочеталась со способностью к самовоспроизведению. При этом совершенствовалась система кодирования и передачи наследственной информации, взаимодействие между белками и НК при участии ферментов. Наиболее удачные комбинации могли давать удачное потомство → они становились многочисленными и преобладали численно. Эра химической эволюции закончилась с появлением надежного механизма воспроизведения генетической информации → наступила эра биологической эволюции. Возможность образования коацерватов доказана опытным путем: белки образуют растворы, благодаря амфотерным свойствам → белковые комплексы в силу своей гидрофильности, притягивали к себе молекулы воды, которые образовывали вокруг 3 оболочку → эти комплексы обособлялись от общей массы воды и образовывали эмульсию → слипались и образовывали коацерватные капли. 4 ЭТАП – ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРОТОБИОНТОВ Протобионты обладали: 1) липидно-белковой мембраной, которая - отделяла содержимое клетки от среды, - придавала прочность упаковке молекул, - способствовала обмену веществ с окружающей средой (избирательность), - увеличивала поверхность для протекания реакций; 2) белками: - обеспечивали обмен веществ, - являлись основой структурных компонентов, - катализировали реакции; 3) нуклеиновыми кислотами (матричным синтезом): - содержали информацию о синтезе белка, - хранят наследственную информацию; 4) эффективной системой энергетического обеспечения жизнедеятельности – АТФ. Развитие протобионтов шло по законам биологической эволюции, которая завершилась появлением примитивных организмов, которые имели: - генетический аппарат; - генетический код; - наследственный обмен веществ. Они были гетеротрофами – питались готовыми органическими веществами из первичного бульона и обладали анаэробным типом обмена веществ. Со временем запасы органики стали истощаться, а организмы размножались в геометрической прогрессии → отбор пошел по пути автотрофности – способности синтеза органических веществ из неорганических с использованием энергии солнечного света. Возникновение фотосинтеза около 2,3 млрд. лет назад обеспечило: 1 – создание запасов органики; 2 – насыщение атмосферы кислородом. Это предопределило последующую эволюцию на Земле. Теория Опарина получила международное признание, т.к. имеет ряд доказательств: I. опыты С. Миллера в 1953 г.; II. опыты других ученых, которые использовали ионизирующее излучение, УФлучи и тепло с целью абиогенного синтеза; получены все АК, азотистые основания, полисахариды; III. С.Фокс в 1977 г. (амер.ученый) установил, что при высоких температурах и удалении свободной воды из смеси АК, происходит их поликонденсация → образуются протеиноиды (белковые структуры) с массой 4000-10 000 М → показал роль высыхания в образовании простейших полипептидов; 4 IV. другие ученые под действием УФ-лучей и ионного излучения в водных растворах нуклеотидов доказывали возможность их поликонденсации. По Холдейну: 1) вначале образовались углеводороды; 2) из них в процессе окисления возникли органические кислоты, спирты и др.; 3) жизнь возникла на мелководьях (а не в океане по Опарину) после появления суши, это способствовало более интенсивной концентрации органических веществ и образованию коацерватов; 4) превращение протобионтов в примитивные организмы произошло с окончательным высыханием мелководий. В целом, гипотеза Опарина и Холдейна правдоподобна, но есть и иные взгляды. ГИПОТЕЗА ДЖОНА ДЕСМОНДА БÉРНАЛА (англ. физик, 1901 – 1971) Возникновение жизни шло по схеме: атом → молекула → мономер → полимер → организм. Неорганическими предшественниками были: - углекислота, - аммиак, - неорганические ортофосфаты, - сероводород, - вода. Первые органические соединения имели очень простые молекулы, состоящие из 3-6 атомов. В результате полимеризации возникли более сложные структуры, связанные с клеточной организацией. В отличие от Опарина, считал, что конденсация органических соединений происходила не через коацерваты в океане, а путем адсорбции первых полимеризованных структур на минеральных участках – глинистых отложениях: 1 – в илистых пластах под водой; 2 – в попеременно сухих и влажных пластах земли. Первичное абиогенное образование асимметричных соединений происходило на поверхности асимметричных кристаллов кварца (известно, что для живой природы характерна асимметричность: аминокислоты – «левые», сахара в нуклеотидах – «правые»). РНК-МИР ГИПОТЕЗА В конце 20 века появились научные данные о возможности возникновения жизни в геотермальных источниках, при этом первыми биополимерами были молекулы РНК. В 1989 г. амер. ученые-биохимики Томас Чек и Сидни Альтман удостоены Нобелевской премии по химии за открытие способности РНК к катализу. Они независимо друг от друга изучали с конца 70-х годов структуру и функции ферментов, состоящих из белка и молекулы РНК. 5 Такие молекулы РНК назвали – рибозимы – они характеризуются: двойственностью свойств: - информативностью (кодируют информацию о наследственной форме); - способностью катализировать. имеют 3-х мерную структуру в виде «головки молотка»; могли обеспечить метаболизм еще до появления белкового синтеза, собирая себя самостоятельно в нуклеотидном бульоне. Этапы эволюции РНК: 1 этап – местом абиогенной конденсации азотистых оснований РНК служили минералы – цеолиты с трехмерной сетчатой структурой, их поверхность являлась катализатором; цеолиты «плавали» в горячих растворах (40°С) с высоким содержанием метана, фосфатов и аммиака (рН среды = 8,0); это могло происходить в трещинах вулканических пород вблизи геотермальных источников; 2 этап – РНК развивались в саморепродуцирующие структуры, которые изолировались в последствии от цеолитов; это происходило благодаря мутациям и рекомбинациям; 3 этап – РНК стали синтезировать белки: сначала развивались адапторные молекулы РНК, которые могли связывать активированные АК; затем молекулы РНК синтезировали белки, выстраивая АК по РНК-шаблону, используя молекулы РНКрибосом; 4 этап – появилась ДНК, информация в которой копировалась РНК посредством обратной транскрипции; 5 этап – РНК приобрела промежуточную роль. В целом, предполагают, что мир РНК связывает «пребиотический мир» с ДНК. Однако, вопрос о том, была ли РНК в самом «начале» еще труден для объяснения. Приблизительная схема возникновения жизни: 1) пребиотические химические процессы; 2) пре-РНК-мир – первые самореплицирующиеся молекулы; 3) РНК-мир – биохимические реакции, катализируемые генетически кодируемыми рибозами; 4) ДНК-белок-мир – биохимические реакции, катализируемые ДНКкодируемыми белковыми ферментами; 5) первые живые одноклеточные организмы. 6 ОБЩАЯ СХЕМА ЭВОЛЮЦИИ Формирование Земли как планеты – около 4,5 – 4,6 млрд. лет назад Первые водоемы – 3,8 – 4 млрд. лет назад По результатам обнаружения углеродистых включений в скальных аппатитах – жизнь существовала около 3, 8 млрд. лет назад По палеонтологическим данным – предок живых форм существовал уже 3,5 млрд. лет назад По результатам молекулярно-генетических исследований общий предок всех живых организмов появился около 2 млрд.лет назад Господство прокариот (бактерий) – около 2 млрд.лет назад – их эволюция связана с - появлением фотосинтеза; - появлением эукариотических организмов. Появление эукариот – около 1,5 млрд.лет назад Появление многоклеточности – около 700 – 600 млрд. лет назад Появление хордовых – около 500 млн. лет назад Появление млекопитающих – около 200-250 млн. лет назад Появление линии приматов, ведущих к человеку – около 1,8 млн. лет назад 7