УДК 577.486+502.7
реклама
УДК 577.486+502.7 В. В. Беляков. Экология, биогеоценология и охрана природы. Учебное пособие. Калининград, изд. КГУ, 1981, 132 с. В учебном пособии по курсу «Экология, биогеоценология и охрана природы» даются сведения о составе, структуре и функционировании надорганизменных биологических и биокосных систем (популяций, биоценозов, биогеоценозов и биосферы), дан анализ современного состояния возобновляемых и невозобнов-ляемых природных ресурсов с учетом народонаселения, а также рассматриваются пути решения проблем охраны и'рационального использования этих ресурсов и защиты окружающей среды от загрязнения в сочетании с мониторингом. Пособие составлено путем частичной переработки и систематизации материалов, которые заимствованы из соответствующих основных источников, опубликованных отечественными и зарубежными авторами за последние 10—15 лет. Содержание пособия соответствует действующей учебной программе с внесением в нее незначительных изменений и может быть использовано студентами биологических и географических специальностей университетов и пединститутов. Рис. 20. Библиография: 71 назв. Рецензенты: кафедры ботаники и зоологии Калининского государственного университета; В. СОЛОВЬЕВ, канд. биол. наук, доцент Сыктывкарского государственного университета им. 50-летйя СССР. БИБЛИОТЕКА Калииинградский государст. университета © Калининградский государственный университет, 1981 1 ВВЕДЕНИЕ Термин «экология» недавнего происхождения. Он был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Образован от греческого «ойкос»— дом или жилище и «логос» — наука. В буквальном смысле экология — это наука об организмах у себя дома. Обычно же экологию определяют как науку об отношениях организмов или групп организмов к окружающей среде или науку о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Но приведенные определения нельзя признать удовлетворительными. Чтобы лучше понять предмет и задачи экологии, обратимся к философии. Успех в изучении живого (как и других вещей и явлений бытия) во многом зависит от метода познания, метода мышления. Формирование науки в XVI—XVII вв. связано со становлением механистического метода мышления и познания, метафизического по своей сути. Основные принципы этого метода заключаются в следующем: 1) элементы, из которых построено все бытие, неизменны, постоянны, абсолютно устойчивы; 2) любые изменения в мире представляют собою результат воздействия извне; 3) все сложное — есть результат комбинирования, соединения изначально простых частей. Отсюда метод изучения сложных явлений сводится к разложению целого на части. Эти принципы дали возможность проникнуть в сущность достаточно простых физических и химических явлений, инвентаризировать мир. Однако попытки с помощью этого метода постигнуть сущность живого, поведение сложных биологических объектов неизменно оказывались безуспешными. Лишь диалектический метод, восторжествовавший в 40-х годах XIX в., обусловил дальнейшие успехи в познании живой материи. Сущность его в признании того, что в природе нет ничего неизменного, раз навсегда данного, что все в ней находится в состоянии развития, противоречия, изменения, взаимной связи и т. д. Основной формой применения диалектического метода познания природы, и в том числе живого, в XX в. служит так называемый системный подход. Специфика системного подхода определяется тем, что он ориентирует исследование на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, на выявление многообразных типов связей сложного объекта и сведение их в единую теоретическую картину. В основе этого направления методологии познания лежит исследование объектов как систем. Система — в переводе с греческого systema — целое, составленное из частей, соединение. Философское определение: множество элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, которое образует определенную целостность, единство. По определению, приведенному Ю. Одумом (Одум, 1975), «система — есть упорядочение взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое». Особого внимания заслуживает определение функциональной системы, сформулированное П. К. Анохиным: «Системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимодействия компонентов на получение фокусированного полезного результата» (Анохин, 1975). Поскольку понятие «система» имеет чрезвычайно широкую область применения (практически каждый объект может быть рассмотрен как система), постольку для его достаточно полного понимания необходимо несколько расшифровать содержание этого понятия. Система состоит из определенного числа элементов или частей, подобно тому, как клетка состоит из оболочки, ядра, протоплазмы и т. д. Элементы в системе объединены определенными отношениями. Отношения между отдельными элементами в системе или между элементами и всей системой носят название связей. Устойчиво-закономерная совокупность, или сеть связей, объединяющих элементы в систему, носит название структуры системы. Отсюда разрушение структуры системы, 2 расчленение ее на элементы ведет к утрате специфических свойств данной системы. Свойства системы не сводятся к сумме свойств составляющих ее элементов и не выводятся из свойств этих элементов. Подобно тому, как свойства воды не сводятся к сумме свойств водорода и кислорода и не выводятся из свойств водорода и кислорода. Система, состоящая из атомов водорода и кислорода, объединенных совокупностью определенных отношений или связей, т. е. определенной структурой, приобретает особые свойства. Одной из характеристик системы является ее иерархичность. Это значит, что каждый компонент — элемент системы в свою очередь может рассматриваться как система более низшего порядка, низшего уровня (кислород в воде или слюнная железа в пищеварительной системе), а исследуемая в данном случае система представляет собой один из компонентов более широкой системы (пищеварительная система в организме). Таким образом возникает целая пирамида систем. Каждая система находится в состоянии взаимозависимости с окружающей ее средой. Иными словами, система формирует и проявляет свои свойства в процессе взаимодействия со средой, являясь при этом ведущим активным компонентом взаимодействия. По характеру взаимоотношений со средой системы делятся на закрытые и открытые. В закрытые, замкнутые системы вещество не поступает и не выделяется из них, происходит лишь обмен энергией; в открытых, незамкнутых системах постоянно происходит ввод и вывод не только энергии, но и вещества. При использовании других оснований классификации выделяются статичные и динамичные системы. Состояние статичной системы с течением времени остается постоянным (например, газ в ограниченном объеме — в состоянии равновесия). Динамичная система изменяет свое состояние во времени (например, живой организм). Системы можно классифицировать еще на абстрактные и материальные. Абстрактные системы являются продуктом человеческого мышления (например, разные теории, лингвистическая система). Материальные системы — это целостные совокупности материальных объектов. В свою очередь они делятся на системы неорганической природы (физические, геологические, химические и др.) и живые, биологические системы. Особый класс материальных живых систем образуют социальные системы, чрезвычайно многообразные по своим типам и формам, начиная от простейших социальных объединений и вплоть до социально-экономической структуры общества. Продолжая развивать теорию систем (автором которой считается австрийский ученый Л. Берталанфи в конце 40-х годов XX в.), мы можем выделить более сложные, как бы смешанные материальные системы, состоящие из неживых и живых компонентов (это биокосные или биосоциокосные системы). С понятием биологических и биокосных систем (они будут интересовать нас в дальнейшем) тесно связано понятие об уровнях организации структур живой материи и, следовательно, об уровнях организации структур этих систем. Уровень организации, с нашей точки зрения, это степень сложности структуры. Для живой природы характерно сложное иерархическое соподчинение уровней организации ее структуры. В этом плане можно различать биологические, или живые системы разного уровня: системы молекул биополимеров — молекулярного уровня, системы внутриклеточных структур (органеллы, митохондрии, рибосомы) — доклеточного уровня, клетки как системы — клеточного уровня, ткани как системы — тканевого уровня, органы или системы органов— органного уровня, организм как система — организменного уровня, популяции как системы — популяционного уровня, биоценозы как системы — биоценотического уровня и т. д. Если такое построение несколько обобщить, то можно выделить биологические системы суборганизменного, организменного и надорганизменного уровня. Однако, учитывая, что всякое живое строит себя из неживого и без последнего, т. е. неорганического вещества и энергии, существовать не может, следует признать, что в природе комплексируются живые и неорганические системы и, строго говоря, функционируют биокосные системы соответствующих ранее названных уровней организации (суборганизменных, организменных и др.) Для систем, каждого уровня характерны свои закономерности, свойства, по иному 3 складываются их отношения со средой. Характер взаимодействий, способы передачи влияний — все это изменяется с переходом от одного структурного уровня к другому. Причем каждая последующая ступень в организации природы, вбирая в себя типы связей и передачи влияний предыдущих уровней, видоизменяет их и, включая в свои связи, становится более сложной по структуре и действию, приобретает новые свойства. По этому поводу Ю. Одум пишет: «Данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают изучению другого уровня, но с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом, другом уровне» (Одум, 1975). Иными словами, не все свойства более высокого уровня можно предсказать, зная только характеристики, относящиеся к более низкому уровню. Изучением биологических систем разных уровней занимаются разные науки: молекулярный уровень относится к сфере молекулярной биологии, клеточный — входит в область цитологии, тканевой — гистологии, органный, или функциональный,— физиологии, организменный — морфологии, анатомии, систематики. Биологические и биокосные системы надорганизменного уровня изучает экология. Итак, экология — это наука о надорганизменных, биологических и биокосных системах, их составе, структуре и функционировании. Наиболее простыми биологическими системами надорганизменного уровня являются популяции. Популяции одного вида, будь то животные, растения, микроорганизмы, в природе не могут существовать изолированно, а образуют сообщества — биоценозы. Последние неизбежно вступают в сложные взаимоотношения, характеризующиеся обменом веществ и энергии, друг с другом и с определенными участками неорганической среды, образуя своеобразный комплекс — биокосную систему — биогеоценоз. В свою очередь биогеоценозов тоже великое множество, и они тоже неизбежно вступают во взаимодействие друг с другом и с окружающей средой и образуют биокосную систему еще более высокого уровня — биосферу. Таким образом, в экологии выделяют следующие разделы: — экология популяций, или учение о популяциях; — экология сообществ — биоценология; — экология биокосных систем, живой частью которых являются биоценозы,— биогеоценология; — учение о биосфере. Эти разделы входят в общую экологию. В то же время из общего можно выделить частные отрасли экологии по царствам живых, организмов: экология животных, растений, микроорганизмов — или соответствующим средам жизни: экология водных организмов — гидробиология; экология почвенных организмов — педоэкология; экология паразитических организмов — паразитология. Выделение отраслей внутри экологии полезно, поскольку оно облегчает обсуждение и осмысливание материала и дает общее направление для целесообразной специализации в пределах данной области. Но мы будем рассматривать не отрасли, а названные выше разделы общей экологии. Человек интересовался экологией с практической точки зрения с самых ранних периодов своей истории, так как в примитивном обществе каждый индивидуум для того, чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей среде, о силах природы, о растениях и животных. Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г. В последние десятилетия она приобрела особую популярность. Впечатляющие успехи развития науки и техники создали на определенном этапе иллюзию полной независимости человека от природы, подвластности всего окружающего ему. В последнее время на смену таким представлениям приходит общественное осознание кровной заинтересованности человечества во всем, что происходит в окружающем его мире живого и неживого, познание необходимости не «покорения природы», а разумной, рациональной ее эксплуатации. Становится все более ясным, что хозяйствовать в природе, не учитывая взаимосвязей всех ее компонентов, значит, разрушать ее, а потом погибнуть самим. Будущее человечества может 4 быть обеспечено только при использовании всей совокупности сведений, полученных современной экологией. Таким образом, экология представляет собой теоретическую базу для разработки мер по охране природы и рациональному использованию природных ресурсов. В связи с этим перед экологией стоят две огромнейшей важности задачи: 1) изучить строение и функционирование надорганизменных биологических, биокосных и биосоциокосных систем; 2) найти возможность разработки способов прогнозирования, предсказания непосредственных и более отдаленных результатов нашего вмешательства в естественный порядок вещей. Первая задача решается путем наблюдений, описаний, путем постановки экспериментов. В наше время в экологических исследованиях все чаще применяется математическая статистика. Она, можно, сказать, завоевала права гражданства, ибщие черты статистического метода сводятся к подсчету числа объектов, входящих в те или иные группы, рассмотрению распределения количественных признаков, применению выборочного метода (в случаях, когда детальное исследование всех объектов обширной совокупности затруднительно), использованию теории вероятности при оценке достоверности числа наблюдений для тех или иных выводов и т. д., использованию вычислительной техники. Вторая задача сложнее. Существует несколько подходов к предсказанию (прогнозированию) поведения сложных систем: использование интуиции и богатого опыта исследователя, сравнениями с данными экспериментов, проделанных на тождественных или похожих системах, и, наконец, математическое моделирование. В настоящее время масштабы и характер вмешательства человека в природные экосистемы столь беспрецедентны, что интуиция исследователя сплошь и рядом отказывает. Возможности же экспериментирования с природными экосистемами по понятным причинам более чем ограничены. Отсюда ясной становится важность и актуальность математического моделирования в экологии. Математическая модель — это выражение в виде уравнений наблюдаемых явлений и возможное предвидение их развития на количественной основе. О том, каких результатов добилась наука в решении названных задач и какие общие и частные нерешенные проблемы ждут своего решения, и пойдет речь в дальнейшем. Глава 1 Экология популяций Индивидуумы одного вида живых организмов образуют популяции и могут существовать и существуют только в составе популяций. Под популяцией понимается совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Особи одной популяции имеют большую вероятность скрещиваться друг с другом, чем с особями других популяций, от которых они отделены той или иной степенью давления разных форм изоляции. Эти и другие обстоятельства дают право считать популяцию элементарной единицей эволюционного процесса в дарвиновском его понимании, так как явления наследственности, изменчивости и отбора проявляются только на уровне популяции. Поскольку популяция является элементарной единицей, элементарной формой существования вида, постольку экология изучает строение и функционирование биологических систем начиная с популяционного уровня, тем более, что группы особей иначе взаимодействуют со средой и ее факторами, чем отдельные особи. По определению С. С. Шварца, «популяция — это элементарная группировка организмов определенного вида обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно меняющихся условиях среды. Популяция — это форма существования вида, та надорганизменная система, делающая любой вид организмов потенциально бессмертным. Приспособительные возможности популяций неизмеримо выше, чем приспособительные потенции слагающих ее индивидов. Именно поэтому учение о популяциях играет решающую роль в разработке теории создания измененного мира» (Шварц, 1974). 5 Число особей, входящих в популяции, широко варьирует не только у разных видов, но и в пределах одного вида. Оно всегда достаточно велико — обычно не менее нескольких сотен, однако у ряда видов может достигать сотен тысяч и миллионов особей. Границы пространства, занятого популяцией, часто бывает трудно определить, так как они всегда динамичны. Популяция обладает многими признаками, характеризующими группу как целое, а не отдельных особей в группе. Вот некоторые из этих признаков: плотность, возрастной и половой состав, рождаемость, смертность, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории и тип роста. Популяции обладают также генетическими характеристиками, непосредственно связанными с их экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной приспособленностью и устойчивостью, т. е. способностью в течение длительного времени производить потомство. Используя простые лабораторные популяции, находящиеся в контролируемых условиях, можно измерить многие из упомянутых признаков и изучить влияние на них различных факторов. В природных популяциях измерить эти признаки трудно или совсем невозможно. До некоторой степени эти трудности удается преодолеть по мере развития методов исследования популяций. Поэтому разработка более совершенных методов измерения популяционных признаков у различных организмов, имеющих важное значение,— весьма плодотворное направление современных экологических исследований. ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И ПОКАЗАТЕЛИ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ Предпринимая исследования популяции, следует всегда обращать внимание на ее плотность. По выражению Ю. Одума, «биология становится экологией, когда задаются вопросы: «какие?» или «сколько?» (Одум, 1975). Плотность популяции — это ее величина по отношению к единице пространства. Обычно ее определяют и выражают числом особей или биомассой (живой вес) популяции на единицу площади или объема. Например, 200 деревьев на 1 га; 5 млн. диатомовых водорослей на 1 м3 воды; 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Биомассу чаще всего выражают в массе сырого (живого) или сухого вещества (г/м2; кг/га; г/м3 и т. д.). Биомассу выражают также весом сухого вещества без зольного остатка, весом углерода, количеством калорий, характеризуя ее энергетическую ценность. Иногда важно проводить различие между средней плотностью т. е. числом особей или баомассой на единицу всего пространства, и специфической, или экологической плотностью — числом особей или биомассой на единицу заселенного пространства (т. е. доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией). Часто важнее знать, как изменяется и изменяется ли (увеличивается или уменьшается) популяция, нежели какова ее величина или плотность в каждый данный момент. В таких случаях полезно использовать показатели относительной численности; они могут относиться к определенным промежуткам времени (число птиц, замеченных в течение часа), к длине маршрута (число птиц, встреченных на 1 км маршрута) или выражаться в процентах (процент пробных площадей, занятых определенным видом растений). Показатели относительной численности широко используются для популяций животных и растений, когда необходимо проводить сравнение численности на больших площадях без чрезмерных затрат времени и денег или на одной площади в разные сезоны или годы. Иногда относительную численность выражают терминами «многочисленный», «обычный», «редкий», «очень редкий». Этими терминами целесообразно пользоваться в тех случаях, когда их можно привязать к чему-то, что можно измерить и оценить таким образом, чтобы сравнение имело смысл. А лучше всего пользоваться показателями плотности. Испытано много различных методов измерения плотности популяции; методология в этой области сама по себе представляет важное направление исследований. Все ныне разработанные методы можно разделить на несколько категорий, основными из них являются следующие: 6 Общий подсчет — эта группа методов применима для крупных или хорошо заметных организмов, живущих колониями. Например, в 1977 г. на Куршской косе методом авиаучета зарегистрировано 37 лосей. Методы выборочных проб состоят в подсчете и взвешивании организмов на соответствующем числе пробных участков, трансектов (лент) или объемов соответствующих размеров для оценки плотности на исследуемой площади. Методы мечения с последующим повторным отловом (для подвижных животных), при которых определенную часть популяции отлавливают, метят и освобождают, а затем устанавливают долю меченых в повторном отлове и на основании этого оценивают численность всей популяции. Пример: пусть имеется популяция из N особей, из которых 100 пойманы, надежным образом маркированы (окрашены, окольцованы, помечены путем ампутации пальцев, радиоактивными метками и т. д.), затем выпущены. Через некоторое время отлавливают 100 особей, и оказывается, что из них 10 меченые. Составляют уравнение: N ab c где а — пойманные, маркированные в первый раз; b — поймано всего при повторном отлове; с — число меченых при повторном отлове. Отсюда на N особей— 100 меченых (а): на 100 (b) — 10 (с): N 100 100 = 1000 особей. 10 Методы мечения с последующим повторным отловом надежны в тех случаях, когда не происходит быстрых изменений плотности. Популяция стабильна, т. е. нет ни иммиграций, ни миграций, когда рождаемость и смертность равны нулю и когда первая поимка не изменяет поведения животного, при котором повторный отлов либо облегчается, либо затрудняется. Значит, повторный отлов надо делать быстро. Метод дает удовлетворительные результаты, если а,в,с, достаточно велики. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ Одно из самых больших затруднений при измерении и выражении плотности возникает в связи с тем, что члены популяций распространены в пространстве по-разному. Можно выделить пять типов распределения: равномерное одиночное, случайное одиночное, равномерное групповое, случайное групповое, групповое с образованием скоплений групп в группы второго порядка (рис. 1). Рис. 1. Типы распределения особей популяций в пространстве: а — одиночное равномерное распределение; б — одиночное случайное распределение; в — групповое равномерное распределение; г — групповое случайное распределение; д — групповое распределение с образованием скоплений групп 7 Все эти типы распределения встречаются в природе. Установление типа распределения, степени агрегированноcти, а также размеров и продолжительности сохранения групп совершенно необходимо для понимания природы популяции и особенно для точного измерения ее плотyости. Так, методы выборок и статистического анализа, вполне надежные при анализе случайного или равномерного распределения, могут оказаться совершенно непригодными для исследования группового типа распределения. Малые выборки, взятые из разных типов распределения, дадут совершенно разные результаты. При малой выборке из популяций с групповым распределением будут получены либо слишком высокие, либо слишком низкие величины плотности в пересчете на всю площадь, занятую соответствующей популяцией. Таким образом, при исследовании групповых популяций выборки должны быть большими, а планировка эксперимента или учета более тщательной, чем при исследовании негрупповых популяций. Одиночное равномерное и одиночное случайное распределение встречаются в однородной или относительно однородной среде. При этом изоляция возникает как следствие конкуренции между особями за пищу, убежища и другие необходимые условия при их недостатке, рассеянности или в результате прямого антагонизма. Примером может служить распределение хищных рыб, хищных птиц, хищных зверей, а также многих амфибий и рептилий вне периода размножения. Распределение пятнами и группами гораздо более распространено. Оно связано зачастую с неравномерным размещением основных факторов среды, важных для организмов, а также с особенностями поведения и стремлением к объединению последних. При одиночном или одиночно - семейном образе жизни активность особей пар или семей у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным участком, который формируется вокруг основного убежища (гнезда, выводковой норы и т. п.). Его размеры зависят от величины особей, от обилия нищи, от наличия водопоев, убежищ, от сезона и от свойственных виду особенностей сигнализации. Участок обитания не может превышать свойственную данному виду максимальную дистанцию устойчивого общения, поскольку утрата информативных связей между особями означает распад популяции (Шилов, 1977). Механизмы разобщения особей, формирования участков и поддержание их оптимальных размеров и границ различны и недостаточно изучены. У низших растений и животных они, видимо, имеют химическую природу. У высших животных преобладают поведенческие механизмы разобщения: у птиц — пение или другие виды ритуального поведения, украшение беседок и др.; у зверей — мечение территории мочой, калом и др. При охране территории прямые столкновения на границах сведены до минимума. Владельцы заявляют о своих правах с помощью песни или других ритуальных форм поведения, и этого обычно бывает достаточно для отпугивания особей своего вида. При возникновении схватки «хозяин» всегда изгоняет «пришельца», порою независимо от своих физических возможностей, а в силу большей агрессивности, лучшего знания участка и по другим причинам. В целом в ходе эволюции проявляется тенденция к закреплению более мягких, не сопровождающихся истреблением или травмированием особей своего вида форм территориального поведения, поскольку нерегулируемая смертность снижает устойчивость популяции как системы и ослабляет ее позиции в межвидовых отношениях (Шилов, 1977). Преимущества изоляции и маркировки состоят в уменьшении конкуренции. Изоляция способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселение и истощение пищи у животных и биогенных веществ, воды и света у растений. Территориальность способствует быстрому восстановлению численности в тех случаях, когда гибнет необычно много родительских пар, так как всегда имеется некоторое количество особей, не размножающихся из-за нехватки места, они быстро занимают освободившиеся участки. При групповом образе жизни может усиливаться конкуренция за пищу или жизненные пространства. Однако это неблагоприятное следствие уравновешивается целым рядом преимуществ, способствующих более успешному выживанию группы в целом. Группа растений способна лучше противостоять ветру, более эффективно снижать потери воды, 8 чем отдельные особи. Лучше всего положительное влияние объединения выражено у животных: группа успешнее борется с врагами, быстрее находит пищу, создает микроклимат в убежище (пчелы в улье), или просто в скоплении организмы выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей. Поодиночке они погибли бы все. Примером может служить микроклимат в стаде оленей, крупных домашних животных. Обнаружено, что рыбы в группе могут выдержать большую дозу яда, чем в одиночку, и лучше переносят высокие дозы облучения (Одум, 1975). При групповом образе жизни облегчается размножение. Положительное влияние объединения на выживаемость в группе известно в экологии под названием группового эффекта. Обобщенная суть его в том, что очень многие виды могут нормально размножаться и выживать только в том случае, когда они существуют довольно крупными группами. При этом даже происходит ускоренное размножение. Например, баклан — производитель «гуано» в Перу может существовать лишь при условии, если в его колониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1 м2 приходится 3 птицы. Стадо африканских слонов должно состоять не менее чем из 15 особей, а северного оленя — минимум из 25 — 30 голов. Принцип минимального размера группы иногда объясняет, почему невозможно спасти виды, ставшие слишком редкими. Так, белый журавль в Северной Америке, несмотря на все усилия, предпринимавшиеся в течение многих лет, представлен всего 30 — 40 особями. При уменьшении размера (численности) группы ниже минимального, видимо, утрачиваются, не обеспечиваются преимущества группового образа жизни и группа вообще перестает существовать. Общественная агрегация в том виде, в каком она встречается у насекомых и позвоночных (в противовес пассивной агрегации как реакции на общий фактор среды), характеризуется определенной организацией, в частности, иерархией и специализацией особей. При иерархии (которая может выражаться, например, в порядке клевания у птиц) особи часто связаны между собой четкими отношениями доминирования-подчинения; она может принимать и более сложную форму, при которой особи связаны отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя почти как единое целое. В таких группах может быть вожак, однако столь же часто ни одна особь в группе не занимает главенствующего положения. В таких случаях особи в группах следуют действиям других особей на основе реакции подражания. Подобные типы общественной организации не только благоприятны для популяции как целого, они могут играть известную роль и в регуляции ее численности. Иерархия при недостатке пищи, воды и других условий обеспечивает порядок, предотвращающий столкновения и ненужную трату энергии, а в крайних ситуациях способствует выживанию, по крайней мере, высокоранговых особей и сохранению популяции. Нельзя забывать и о том, что увеличение плотности и степени агрегированности выше определенной величины оказывает угнетающее действие даже на те популяции, которые выигрывают от внутривидовой специализации особей. При групповом образе жизни у животных стая или стадо могут быть привязаны к определенной территории, в пределах которой выделяются постоянные места водопоя, туалета, отдыха, пастьбы и т. д. Примером в этом отношении могут служить стада южноазиатских буйволов. У других животных (северные олени, некоторые антилопы) стадо не обладает достаточно выраженной привязанностью к определенной территории, не проявляет территориальных форм поведения. У многих видов пространственная структура популяции может меняться и можно наблюдать попеременно то изоляцию, то объединение в группы. Дрозды, скворцы, ласточки и другие птицы уединяются на своих территориях в период размножения и объединяются в стаи к зиме, так что они используют преимущества обеих систем организации. Лоси в снежную зиму объединяются в группы. Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в один и тот же сезон. Бывает, что у взрослых выражена территориальность, а молодняк объединяется в группы (воробьи); самки держатся территориально, самцы — группами (полевки). Таким образом, тип пространственной структуры популяции носит адаптивный характер и обеспечивает рациональное, лучшее 9 использование среды, оптимальный рост и выживаемость популяции. СИГНАЛЬНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОЛЯ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ПОПУЛЯЦИИ Маркирование территории разными способами не только имеет значение для ее пассивной защиты, но и выступает в качестве средств ориентации, информации и общения между особями в популяции. Химические сигналы — телергоны могут быть средством привлечения (апелленты) к пище (например, у муравьев). Пахучие следы обеспечивают связь между родителями и потомством, самками и самцами. Самцы бабочек-шелкопрядов, сатурний способны обнаруживать запах самки с расстояния в 10 км и более по фантастически низкой концентрации пахучего вещества в воздухе. Запах симбионтов (пахучие метки и следы) привлекает сожителей. Пахучие вещества могут выступать как средство отпугивания (репелленты) особей своего или других видов. Таковы ядовитые или жгучие, пахучие вещества многих насекомых, многоножек, морских ежей, рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих. Вещества торибоны и репульсины предупреждают сочленов по группе об опасности, вызывая реакцию бегства или обороны. У рыб они вырабатываются в беспроточных одноклеточных железах кожи и освобождаются при ее ранении. Попав в воду, эти вещества вызывают реакцию затаивания или рассеивание стаи. Вещество опасности найдено также у личинок амфибий. У зверей ту же роль выполняют вещества, вырабатывающиеся в моче подвергшихся психическому стрессу животных. Пахучие следы предшественников широко используются млекопитающими (белками, песцами) мри перекочевках. Благодаря этому вероятность повторения удачно выбранного пути больше, чем неудачных вариантов. Это автоматически превращает ненаправленные, хаотические передвижения отдельных особей в начале миграции по экологически целесообразным направлениям. Особое значение ход по следам приобретает для расселяющейся молодежи. При миграциях многих видов направляющее значение имеет общий химический фон. Лососевые при ходе на нерест из моря в родные реки ориентируются по запаху воды реки. Запахом водоема, специфика которого определяется преимущественно метаболитами его микрофлоры, руководствуются лягушки, жабы. Химические вещества — экзометоболиты, феромоны могут стимулировать развитие и ускорить половое созревание у многих насекомых, у асцидий, обеспечивая синхронизацию размножения, или, наоборот, могут служить средством подавления других организмов (антибиотики, фитонциды и др.). Изменение химизма среды организмами путем выделения метаболитов и специфических сигнальных веществ приводит к возникновению в каждом биотопе (участке среды) и его отдельных частях специфического общего химического фона или специальных запахов (меток), которые служат опорой химической ориентации. Это и есть сигнальное «биохимическое» поле, которое объединяет его создателей в биогеоценоз и тем самым отделяет данный биогеоценоз или популяцию от других соседних. Визуальные следы, метки образуют параллельную систему сигналов, играющую важную информационную роль у высших животных. Сигнальное значение может иметь интенсивность освещения, спектральный состав света, рисунок (узор), зрительно воспринимаемая форма тела или его отдельных частей и движений, особенно позы, жестикуляция, мимика. Для животных с образным зрением сигналами служат не только эти особенности организмов, но и результаты их деятельности (следы, погрызы, норы, царапины, сооруженные убежища), воспринимающиеся как видовые, групповые или индивидуальные метки. Так возникает зрительное, оптическое биологическое сигнальное поле как общий образ и колорит ландшафта, а также как совокупность знакомых предметов и особенностей собственного участка обитания. Ориентация по зримым особенностям и деталям ландшафта характерна для многих животных мигрантов, молодых зверей, птиц. Привычная обстановка, как показывают эксперименты, воспринимается как сигнал благополучия, а ее нарушения вызывают стресс, возбуждение. Запасание пищи грызунами успешно проходит в знакомой обстановке и прекращается при ее нарушении. 10 Звуки и слух представляют третью важнейшую систему пространственной ориентации и общения. Наибольшей сложности она достигает у членистоногих и позвоночных, но распространена и среди низших групп животных, где голоса (специальные звуки-сигналы, несущие определенную информацию) встречаются редко, а звуки, сопровождающие жизнедеятельность (движение, захват пищи, ее поедание и др.), воспринимаются как неспецифические, но биологически важные сигналы. То же значение приобретает шелест листвы, свист ветра и другие акустические явления в биотопе. Специфические звуковые сигналы, как правило, подаются особями в зависимости от ситуации и в определенном порядке— друг за другом. Сплетаясь, они создают своеобразную пространственно-временную звуковую сеть (систему), нарушение которой в том или ином участке свидетельствует о необычном событии и привлекает внимание не только особей данного вида, но и его партнеров. Таковы сигналы общей опасности или угрозы в адрес особи, вторгающейся на данный участок. Акустический канал связи обслуживает все формы группового поведения и особенно ситуации, когда требуется экстренная передача информации на значительные расстояния или условия препятствуют использованию других каналов связи. Примером этого может служить звуковая связь между детенышем и матерью у копытных и ластоногих. Для мелких животных, ведущих скрытый образ жизни, предпочтительнее звуки высоких частот. Они обеспечивают связь на небольшие расстояния и быстро рассеиваются, уменьшая опасность обнаружения хищниками. Семьи гиббонов и ревунов охраняют занятый участок криками. Высокое развитие звукового общения и зрительных способностей у птиц, видимо, компенсирует недостаточность обоняния. Звуковые сигналы служат пусковым механизмом и регулятором большинства явлений в жизни птиц. Многократно воспроизводимые самцами весенние песни регулируют биологические ритмы в популяциях, их роль тем важнее, чем скромнее оперение вида и проще его демонстрационное поведение. У птиц пение привлекает самок, запугивает соперника и маркирует территорию. Нарушение установленных связей или изменений характера исполнения, особенно «усечение» и другие деформации песни, свидетельствуют о встрече с необычной ситуацией, часто с опасностью, что вызывает общую реакцию, а иногда заметный стресс. Каждой из этих возможностей соответствует свой алгоритм песни. Сливаясь с неспецифическими звуками, эта звуковая сеть создает биологическое акустическое сигнальное поле, отделяющее данную популяцию от соседней того же вида. Изучение особенностей звучания биоакустических полей отдельных ландшафтов привлекало еще мало внимания, и только для некоторых морей созданы «карты звучания». В то же время изучение природных хоров и оркестров, несомненно, имеет большой практических интерес. В жизни рыб и круглоротых важное значение имеют электрические поля. Сильно электрические рыбы используют в нападении и обороне мощные индивидуальные поля, создаваемые разрядами специальных органов. В стае неэлектрических рыб образуется суммационное электрическое поле, в котором становится возможной близкая электролокация препятствий и объектов, а также ориентация в пространстве за счет изменения конфигурации поля при его взаимодействии с магнитным полем Земли. Поле стаи дает возможность объяснить мгновенный поворот всей стаи. В жизни водных животных важную роль играет рецепция водных струй с помощью различных систем, среди которых лучше изучена система органов боковой линии. В координации стайного поведения ей принадлежит одно из первых мест. С ней же связано образование гидродинамического поля стаи. Все рассмотренные нами факты показывают, что в надорганизменных системах сигнальные биологические поля разной природы представляют собой форму организации потоков информации, функцию каналов передачи, механизмов ее обработки, накопления и хранения. Каждое сигнальное поле связано с определенной рецепторной системой и поэтому в известной степени самостоятельно. Но все они совмещены друг с другом и воспринимаются 11 как общее сигнальное поле. Таким образом, под сигнальным биологическим полем предполагается совокупность оптических, акустических и иных физических и химических явлений, своим возникновением связанных с обитающими в данном месте организмами. Они определенным образом сочетаются во времени и пространстве и имеют биологическое (сигнальное) значение, т. е. несут определенную информацию. Изучение пространственной структуры и функциональных свойств сигнальных биологических полей только начинается, но оно очень важно с теоретической и практической точек зрения, так как может открывать принципиально новые возможности воздействия на популяцию и биоценозы, облегчая решения задач борьбы с вредителями, эксплуатации популяций полезных видов и особенно важной проблемы— охраны окружающей среды (Наумов, 1969; Шилов, 1977). ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ Чрезвычайно важным параметром, характеризующим любую популяцию и влияющим на другие ее параметры, свойства и динамику, является ее возрастной состав. По отношению к популяции можно выделить три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный. Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три возраста примерно одинаковы, на каждый приходится одна треть общей продолжительности жизни. Древний человек имел значительно более короткий пострепродуктивный период жизни. У некоторых животных, особенно насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный очень короток, а пострепродуктивный период отсутствует. Примером могут служить поденки. Личинки их живут в воде от 1 до 5 лет, а взрослые — несколько суток. Понятно, что при анализе возрастного состава популяции необходимо учитывать продолжительность различных экологических возрастов. Доказано, что в каждой популяции имеет место тенденция к установлению стабильного возрастного состава (стабильного соотношения в ней числа особей вышеназванных трех возрастных групп). Если это стабильное состояние из-за временного притока особей в другую популяцию или оттока из нее нарушится, то при восстановлении нормальных условий возрастной состав будет стремиться к достижению прежнего состояния. Конечно, более устойчивые изменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов. Знание о стабильном распределении организмов популяции по возрастам очень важно, так как характер стабильного распределения дает основу для оценки фактически наблюдаемого, распределения. Данные о распределении возрастов удобно представлять в виде многоугольных, или возрастных, пирамид, в которых число особей или их процент в различных возрастных группах обозначается шириной последовательных горизонтальных прямоугольников (рис. 2). Пирамида с широким основанием показывает высокий процент молодых особей, обычно это бывает в быстрорастущих популяциях. Рис. 2. Возрастная структура популяций: а — растущая популяция; б — стабильная популяция; в — сокращающаяся популяция Пирамида в форме колокола свидетельствует об умеренном соотношении молодых и старых особей и стабильном состоянии численности. Пирамида в форме урны имеет малый 12 процент молодых особей. Последнее характерно для старых или уменьшающихся в размерах популяций. У промысловых птиц и млекопитающих соотношение числа животных первого года жизни и старших возрастов, которое определяется в конце охотничьего сезона путем исследования выборок, проводимых охотоведами, служит показателем того, в каком направлении происходило изменение. Высокий процент ювенильных особей по сравнению со взрослыми указывает на то, что сезон размножения сложился удачно и что, если смертность ювенильных особей не будет чрезмерной, можно ожидать увеличения популяций в следующем году. Усовершенствование методов определения возрастов привело к углублению знаний о возрастной структуре популяций диких животных. Установлено, что у кроликов показателем возраста служит вес хрусталика, у рыб — чешуя, отолиты, спилы костей и т. д. ПОЛОВОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ При рождении соотношение полов в большинстве популяций раздельнополых организмов бывает близким 1:1, т. е. на 100 самок — 100 самцов. Однако у некоторых млекопитающих статистически достоверно рождается на 1 — 2% больше самцов (грызуны, копытные, насекомоядные). Это компенсирует неравенство смертности самцов и самок в дальнейшем, так как самцы обычно более подвижны и гибнут в среднем чаще, чем самки, особенно в сезон размножения и сразу после него при неблагоприятных условиях среды. Во многих случаях развитие полигамии исторически, по-видимому, имело своим источником повышенную гибель самцов. В соотношении полов у некоторых паразитических видов и у большинства насекомых наблюдается сильный сдвиг в сторону самок. Роль самцов в размножении сводится у этих видов к оплодотворению яиц, а для этой цели одного самца хватит надолго. У некоторых рыб, ящериц и водных беспозвоночных самцов нет вовсе: самки продуцируют яйца, которые развиваются сами по себе, не нуждаясь в оплодотворении. У большинства покрытосеменных растений цветки несут одновременно и мужские и. женские половые органы. У раздельнополых видов соотношение полов варьирует в зависимости от места в пределах одной популяции и очень редко составляют 1:1. Выяснение и регуляция полового состава популяций чрезвычайно важны при рациональной их эксплуатации. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ Всякая популяция представляет собой совокупность до некоторой степени разнородных особей. Например, в одной и той же популяции закавказской лягушки встречаются особи не менее восьми типов окраски (Шварц, 1974). Различное сочетание типов окраски превосходно характеризует генетическую гетерогенность особей популяции, так как окраска наследственно и коррелятивно связана с важнейшими физиологическими особенностями животных. Исследования показали, что животные разной окраски различаются уровнем общего обмена веществ, интенсивностью дыхания тканей, способностью к накоплению резервных питательных веществ, фенологическими особенностями. Популяция разнородна не только по окраске, но и по другим признакам. Было установлено, что в популяции любого вида, например грызунов, есть животные, способные использовать сочетание благоприятных условий для исключительно быстрого размножения, и есть животные, размножающиеся медленно, но способные размножаться в самых неблагоприятных условиях. Есть животные, обладающие повышенной выживаемостью на ранних стадиях развития, и есть животные, сохраняющие высокую выживаемость до глубокой старости. Перечень различий между животными одной популяции можно было бы продолжить, так как свойства животных бесконечно разнообразны. Это разнообразие, как и в целом полиморфизм популяций, страхует их от вымирания при изменении внешних условий среды, а также расширяет возможности более полного и рационального использования ее (среды) ресурсов. Существует несколько механизмов поддержания гетерогенности особей в популяциях, в том числе расселение молодняка с последующим перемешиванием и 13 обогащением генофонда, миграции с теми же последствиями, избирательное поведение особей при спаривании (возрастной кросс и предпочтение спаривания с представителями другого штамма) и др. Однако этот вопрос заслуживает дальнейшей разработки. РОЖДАЕМОСТЬ Рождаемость — это способность популяции к увеличению. Она характеризует частоту появления новых особей популяции любых организмов независимо от того, рождаются ли они, вылупляются, отпочковываются, возникают путем деления и т. д. Различают максимальную и экологическую, или реализуемую, рождаемость. Максимальная рождаемость (абсолютная, физиологическая) — образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только- физиологическими возможностями. Для каждой данной популяции эта величина постоянная. Ее можно установить с помощью экспериментальных методов или в благоприятных условиях среды, или когда временно не действуют основные ограничивающие факторы. Во многих природных популяциях в течение некоторых кратких периодов часто наблюдается максимальная рождаемость. Ценность понятия величины максимальной рождаемости в том, что она служит критерием для сопоставления с реализуемой рождаемостью, которая обозначает увеличение популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина изменяется в зависимости от размера и состава популяции и физических условий среды. Обычно рождаемость выражают в виде скорости, определяемой путем деления вновь образовавшихся особей на время: B Nn t где В — абсолютная рождаемость; Δ Nn — число особей, вновь образовавшихся в популяции; t — время. Иногда необходимо определить так называемую специфическую рождаемость в, или число новых особей, рождающихся в единицу времени на единицу популяции, иными словами, рождаемость на единицу популяции. Эту величину находят по формуле: b Nn Nt где N может представлять всю популяцию или только ее часть, которая способна к размножению. Например, для высших организмов рождаемость обычно принято выражать в расчете на одну самку. Специфическую рождаемость в можно определить как рождаемость, характерную для разных возрастных групп популяции, или возрастную рождаемость. Таким образом, смысл вкладываемый каждый раз в понятие рождаемости, зависит от имеющихся данных, а также от конкретной задачи исследования. Рождаемость может быть нулевой, положительной, но никогда не может быть отрицательной. СМЕРТНОСТЬ Смертность характеризует гибель особей в популяции. Это понятие является противоположным рождаемости. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей за данный период). Как в случае рождаемости, нужно знать и минимальную величину смертности (теоретическая константа), и фактическую, или экологическую, смертность (гибель особей в данных условиях среды), которая является величиной переменной, зависящей от условий среды и состояния самой популяции. Первая служит основой, или мерой, которая позволяет проводить сравнение. Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит гибель особей от «старости», поэтому некоторая минимальная смертность отмечается даже в самых лучших условиях, 14 которые можно создать для популяции. Она будет определяться физиологической продолжительностью жизни особей. Поскольку в природе в большинстве случаев средняя продолжительность жизни в популяции намного меньше, чем потенциальная ее продолжительность, фактическая величина смертности намного превышает минимальную и варьирует в зависимости от физических факторов, величины и состава популяции. Однако в некоторых популяциях в течение отдельных периодов жизни смертность снижается до величины, которую в практических целях можно рассматривать как минимальную, это дает возможность определить ее в естественных условиях. Смертность, как и рождаемость, особенно у высших животных, сильно варьирует с возрастом. В связи с этим большой интерес представляет определение специфической смертности для большого числа возрастных групп или стадий развития. Под специфической смертностью понимается число особей, погибших за данный период, по отношению к числу особей, составляющих всю популяцию или ее часть (например, возрастную группу). Специфическую смертность обычно выражают как процент числа особей, погибших за данное время, от начальной численности популяции. Форму смертности общей и специфической предлагается вывести самостоятельно по аналогии с рождаемостью. Смертность обозначается «М», специфическая смертность — «м». Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживание, т. е. число или процент выживших особей за определенный интервал времени по отношению к начальной численности популяции или число особей, доживающих до начала каждого возрастного интервала. Целостное представление о смертности и выживаемости в популяциях дают так называемые таблицы их структуры по продолжительности жизни особей. Такие таблицы являются средством статистического анализа популяций и первоначально были разработаны демографами и названы демографическими таблицами. Впоследствии они были составлены для самых разнообразных природных и экспериментальных популяций. Для их разработки необходимо знать возраст умирающих животных или иметь возможность периодически определять возрастную структуру популяции, т. е. процент особей различного возраста. В качестве примера можно привести таблицу структуры популяции по продолжительности жизни особей у горного барана Далля (табл. 1). Эту таблицу составил А. Мьюри, изучая в течение нескольких лет популяцию горного барана в национальном парке Мак-Кинли на Аляске. Он собрал рога баранов, погибших от разных причин (охоты там нет), и по ним определял возраст 608 погибших животных к моменту смерти (учитывались бараны, погибшие до 1937 г.; данные для обоих полов объединены). Таблицы выживания часто дополняются графой mx, определяющей величины специфической возрастной рождаемости (рождаемости на одну самку данной возрастной группы). Перемножив величины lx и mх и сложив произведения для разных возрастных групп, получим величину Ro, которую обычно называют чистой величиной репродукции, или чистой скоростью размножения (табл. 2). Таким образом, Ro = ∑lx-mx. Здесь lx относится только к самкам. В природе в стабильных условиях величина Ro для популяции должна составлять около единицы. Это свидетельствует о приблизительном равновесии между рождаемостью и смертностью. Если Ro равна 2, то значит число потомков на каждую самку равно 2. Если число самок равно числу самцов, то за одно поколение популяция почти полностью обновляется. 15 Структура популяции горного барана Далля (Ovis d. dalli) Возраст, годы (X) Отклонение Число возраста от средней особей, продолжительности погибших в жизнн, % (х1) каждом возрастном интервале на 1000 рождённых 0 — 0,5 0,5 — 1 1 —2 2—3 3—4 4—5 5—6 6—7 7—8 8—9 9 —10 10 —11 11 —12 12 —13 13 —14 -100,0 - 93,0 - 85,9 - 71,8 - 57,7 - 43,5 - 29,5 - 15,4 - 1,1 + 13,0 + 27,0 + 41,0 + 55,0 + 69,0 + 84,0 Число Смертность в особей, выживших в начале каждого начале каждого возрастного возрастного интервала на интервала на 1000 1000 живых рожденных (lx ) особей (qх ) 54 145 12 13 12 30 46 48 69 132 187 156 90 3 3 1000 946 801 789 776 764 734 688 640 571 439 252 96 6 3 Ожидаемая продолжительность жизни или среднее время предстоящей жизни у особей, достигших соответствующего возрастного интервала (ex) 54,0 153,0 15,0 16,5 15,5 39,3 62,6 69,9 108,0 231,0 426,0 619,0 937,0 500,0 1000,0 7,06 7,7 6,8 5,9 5,0 4,2 3,4 2,6 1,9 1,3 0,9 0,6 1,2 0,7 Если взять данные 1Х и откладывать по оси ординат, а по оси абсцисс — интервалы времени, получится кривая, называемая кривой выживания. Такие кривые построены для популяций многих видов животных и растений. Причем, если по оси ординат откладывать число выживших особей, а по оси абсцисс — не просто отрезки времени или возраст, а продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни или средней продолжительности жизни, то можно сравнить кривые выживания разных организмов, продолжительность жизни которых очень различна. Они подразделяются на четыре общих типа (рис. 3). Таблица 2 Демографическая таблица гипотетической популяции, демонстрирующая вычисление чистой скорости размножения Возраст, годы (X) Выживание, специфическое для данного возраста </х) 0 1 2 3 4 5 6' 7 Примечание. 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,10 0,05 0,00 Величина х Смертнос Рождаемость, специть, спефическая для данного возраста, цифическая для потомство на одну самку в возданного возраста расте х (т ) «у. 0,20 0,20 0,20 0,20 0,10 0,05 0,05 — взята для 0 0 1 2 2 1 0 *; начала каждого 16 Ожидаемое число потомков 0,00 0,00 0,60 0,80 0,40 0,10 0,00 возрастного периода. Рис. 3. Типы кривых выживания: I — выпуклая кривая; II — ступенчатая кривая; III — теоретическая кривая (прямая); IV'—S-образная кривая; V — вогнутая кривая (По Одуму, 1975) Сильновыпуклые кривые характерны для таких видов, как баран Далля, для других крупных животных и человека, в популяциях которых смертность низка вплоть до конца жизни. Прямая противоположность — сильновогнутая кривая. Она получается при высокой смертности на ранних стадиях (моллюски, ракообразные, дуб). Смертность очень высока на стадиях плавающей личинки и проростка желудя, а после, закрепления она резко уменьшается. Ступенчатая кривая — когда в разных стадиях жизненного цикла величина выживания меняется, например, у бабочек. Крутые участки соответствуют стадии яйца, зародыша в период окукливания и взрослым формам, пологие участки — стадиям личинки и куколки, которые меньше гибнут. Вероятно, в мире нет популяций, у которых выживание постоянно во всех возрастах. В таком случае кривая на графике превратилась бы в прямую. Однако слабоизогнутая, или S-образная, кривая характерна для мышей, многих птиц и кроликов. В этих случаях величина смертности высока у молодых особей, а у взрослых она ниже и более постоянна. Форма кривой выживания (особенно у высших животных) связана со степенью родительской заботы о потомстве. Так, кривые выживания для медоносной пчелы и дрозда, которые активно защищают потомство, значительно менее вогнуты, чем у кузнечика и сардины. Кривые выживания могут изменяться в зависимости от плотности популяции одного и того же вида. Например, при изучении кривых выживания двух популяций оленя в Калифорнии с разной плотностью оказалось, что у популяции с большей плотностью кривая более вогнутая, свидетельствующая о меньшей продолжительности жизни (Одум, 1975). На основании построения таких кривых можно определить периоды, в течение которых популяция того или иного вида особенно уязвима. Увеличивая или уменьшая смертность в этот чувствительный период, можно оказывать наибольшее влияние на численность популяции в будущем. СКОРОСТЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ Соотношение показателей рождаемости, смертности, выживания, возрастного состава определяет еще одну очень важную характеристику популяции — скорость ее роста. Зная скорость изменения числа особей популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость можно определить, разделив величину изменения на период времени, за 17 который оно произошло. Иными словами, скорость роста — это число организмов, на которое популяция увеличилась за определенное время. Ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени, ибо «за» означает «на». Средние скорости изменения популяций принято выражать формулой rñð N t где rср — средняя скорость роста; ΔN — изменение размера популяции; Δt — время. Часто нас интересует не только средняя скорость роста за какой-то промежуток времени, но и теоретически мгновенная скорость в определенное время, иными словами, такая скорость роста, когда Δt стремится к нулю. В этом случае скорость роста числа организмов в определенный момент будет выражаться формулой r dN dt Еще чаще используется понятие специфической скорости роста — это средняя скорость роста на организм (скорость роста, деленная либо на число организмов, имевшихся в начале, либо на среднее число организмов в данный период времени). r N Nt или r dN Ndt Специфическую скорость роста целесообразно использовать в тех случаях, когда сравниваются популяции разных размеров. Если ее умножить на 100, то получим r в процентах. Пример: предположим, что популяция из 50 представителей простейших в некотором объеме воды увеличилась за счет деления. Примем, что через J час она увеличилась до 150 особей, тогда N = 50 (в начале), ΔN = 100 (изменение численности). rñð N 100 t Специфическая скорость на одну особь rñïåö N 100 2 Nt 50 1 или увеличение в час на 200%. Когда среда не оказывает ограничивающего влияния, специфическая скорость роста для данных климатических условий постоянна и максимальна. В этих благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой специфической возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту. Ее можно обозначить буквой r, являющейся экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитированной среде. 18 При построении модельного математического уравнения для r рассмотрим простой организм — парамецию хвостатую, которая размножается путем простого деления, происходящего синхронно. Если в начальный момент имеется одна особь, то в дальнейшем мы будем иметь: — время: 0 12 3 4 5 6; — число особей: 1 2 4 8 16 32 64. Отсюда можно видеть, что численность популяции N в момент t составит 2 t. Таким образом, Nt = 2t. Рост популяции происходит согласно экспоненциальной функции времени. «Экспонент» — в математической литературе название показателя степени. Экспоненциальная функция — функция у=ех, т. е. показательная функция, — обозначается также формулой Y = exp ∙ x Но вернемся к нашему уравнению: заменив 2 выражением еr, где е — основание натурального логарифма равно 2,7121, а r — это степень, в которую нужно возвести е, чтобы получить 2, получим следующую зависимость численности от времени: Nt = (er)t = ert. Если в начальный момент численность не 1, а произвольная и составляет, скажем, No, то, умножив все числа в нижней строке (число особей) на No, получим выражение Nt = No – ert. Логарифмируя обе части этого выражения, получим уравнение ln Nt = ln No + rt или r ln Nt ln No t Пользуясь последним выражением, можно вычислить показатель r по данным двух измерений величины популяции (No и Nt или вообще в любые два момента времени в фазе нелимитированного роста), в этом случае в приведенном уравнении вместо No и Nt надо поставить величины Nt1 и Nt2, а вместо t — разность t2—t1 Тогда уравнение примет вид: r ln Nt2 ln Nt1 t 2 t1 Показатель r — это фактически разность между специфической мгновенной скоростью рождений (т. е. рождаемостью в единицу времени на одну особь) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов и может быть выражена уравнением r =b - d. Общая скорость роста популяции в отсутствии ограничивающего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами r в зависимости от возрастного состава популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции, или r max. Часто эту максимальную величину r называют иначе — биотический, или репродуктивный, потенциал. Разность между rmax, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала. 19 ТИПЫ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ Характер увеличения численности популяции может быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяций. По форме кривых роста можно выделить два основных типа: 1) рост, описываемый J-образной кривой; 2) рост, описываемый S-образной кривой. Эти два типа роста в соответствии с особенностями разных организмов и условий среды могут различным образом сочетаться и модифицироваться. При J-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается по экспоненте (рис. 4). Но затем, когда популяция исчерпывает свои пищевые ресурсы, жизненное пространство или когда внезапно заканчивается сезон размножения, или наступают внезапные заморозки, или начинает действовать другой ограничивающий фактор, обычно относительно неограниченный рост популяции внезапно резко прекращается. Этот тип роста может быть описан простым экспоненциальным уравнением, рассмотренным ранее: Рис. 4. J-образная кривая экспоненРис. 5. Осцилляции, выявляемые при циального роста популяции экспоненциальном росте популяции dN rN dt с определенным пределом для N. После того, как верхний предел для N окажется достигнутым, плотность может либо некоторое время оставаться на этом уровне, либо, как это часто случается, сразу же резко падать, в связи с чем отмечаются релаксационные осцилляции (рис. 5). По-видимому, они характерны для природных популяций многих организмов, таких как «зацветающие» водоросли, однолетние растения, некоторые насекомые, а возможно, и лемминги в тундре. Факторы среды в этом случае начинают лимитировать скорость процесса, до того как существенную роль начнут играть внутренние факторы ограничения численности. При росте, описываемом S-образной кривой, увеличение популяции вначале происходит медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды постепенно начинает замедляться. Это замедление по мере увеличения сопротивления становится все более выраженным, и в конце концов достигает более или менее устойчивого равновесия. Такой тип роста можно описать простым логистическим уравнением (рис. 6): 20 Рис. 6. S-образная кривая роста популяции, согласно логистическому уравнению Верхний предел увеличения численности популяции, представленный в уравнении константой К, называется верхней асимптотой S-образной кривой, или пределом роста, а соответствующая плотность — плотностью насыщения, или емкостью среды. Характерная форма кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов (сопротивление среды) по мере увеличения плотности популяции; в этом отношении такой тип роста является прямой противоположностью ранее рассмотренному, при котором популяция начинает испытывать сопротивление среды почти в конце своего роста. По этой причине такой рост называют обусловленным плотностью. Простая ситуация, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, по-видимому, имеет место только в популяциях организмов с простым жизненным циклом. Например, у дрожжей, растущих в ограниченном пространстве (как это происходит в культуре), у других мелких организмов или организмов с простым циклом. S-образные кривые роста наблюдаются и у крупных организмов при вселении их в новую среду, временно не оказывающую лимитирующего влияния, например, при вселении кроликов в Австралию. Однако в популяциях высокоорганизованных растений и животных, обладающих сложными жизненными циклами и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени, в результате чего характер роста модифицируется и создается ситуация, при которой рост обусловлен «запоздалой плотностью». В таких случаях кривая роста более вогнута (требуется более длительный период для того, чтобы рождаемость оказалась эффективной), причем почти всегда популяция «перескакивает» через верхнюю асимптоту, и, прежде чем численность, в конце концов, устанавливается на этом уровне, она претерпевает ряд осцилляции, постепенно уменьшающихся во времени колебаний своего значения (рис. 7). Рис. 7. Вариант роста популяции, когда питательные вещества и другие необходимые для жизни факторы накоплены еще до того, как начался рост популяции Интересно отметить, что два основных типа роста популяций сходны с двумя типами метаболизма или роста отдельных особей. Однако не ясно, имеется ли причинная связь между ростом особей и ростом популяций. Это покажут будущие исследования. 21 КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ После того, как данная популяция обосновалась в конкретной области и достигла равновесного состояния, соответствующего емкости среды для данного набора условий, при которых рождаемость и смертность уравновешивают друг друга, а N в t среднем равна 0, ее численность, как правило, не остается строго постоянной, а колеблется во времени относительно предельного уровня в зависимости от изменений сопротивления среды или под влиянием внутренних факторов, присущих самой популяции. Некоторые из этих колебаний совершенно незакономерны, но другие носят закономерный и даже цикличный характер. Сезонные изменения популяций всем хорошо знакомы. Тучи комаров, леса, полные птиц, всё это бывает в свое время — летом. В другие сезоны популяции этих организмов сходят практически на нет. В природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и растений, которые не изменялись бы по сезонам. Наиболее выраженные флуктуации отмечаются у организмов ограниченным периодом размножения и особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями распределения в пространстве (у мигрирующих животных). Подобные изменения типичны для большинства насекомых, однолетних растений и однолетних животных. Выраженные сезонные изменения плотности численности популяций характерны как для тропической, так и для умеренной и арктической зон. Очень интересны и не до конца поняты явления изменения численности и плотности, не связанные ни с сезонами, ни с какими-либо ясными годичными изменениями, но имеющие четкую периодичность — осцилляции, или циклы численности, с пиками и спадами через каждые несколько лет. Знание этого нередко дает возможность заранее прогнозировать величину популяции. Такие случаи известны у зверей, птиц, насекомых, рыб и растений (продукция семян) в северных зонах. Хорошо известны 9 —10 и 3 — 14-годичные циклы у млекопитающих. Классическим примером 9—10годичного цикла могут служить изменения численности американского зайца-беляка и рыси. Приблизительно, с 1800 г. «компания Гудзонова залива» в Канаде проводила учет шкурок) всех добытых пушных зверей. Если представить эти данные в виде графика, то оказывается, что численность популяций зайца на протяжении этого длительного времени достигала максимума через каждые 9—10 лет (в среднем 9,6). Пики численности сменялись резкими спадами. У рыси наблюдался такой же цикл, но пики ее численности запаздывали на год и более после пиков численности зайцев. Рысь сильно зависит от зайца, служащего ей пищей. Отсюда ясно, что цикл хищника связан с циклом жертв. Однако двуединство хищник—добыча не полностью отражает причинно-следственную связь обоих циклов, поскольку такие циклы численности зайца отмечаются и там, где рысь не водится. Более короткие 3 — 4-годичные циклы характерны для многих представителей семейства мышиных (леммингов, мышей, полевок), обитающих на Севере, и их хищников, особенно белой совы и лисицы. В Европе во время пика численности плотность леммингов становится избыточной и они начинают мигрировать. Элтон живо описал миграцию леммингов в Норвегии (Элтон, 1942). Животные проходили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, вначале нападавшие на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, многие из них тонули. Такие впечатляющие миграции совершаются не каждые четыре года, а только в годы с особенно высоким пиком численности. Часто сокращение численности популяций происходит и без всякого-переселения из тундры или с гор. Наиболее известны колебания численности у насекомых: ее циклы у саранчи и кузнечиков — через каждые 40 лет. У растений урожай семян хвойных также подвержен циклическим колебаниям. Каковы же причины этих резких циклических колебаний? Как отмечалось ранее, флуктуации вверх и вниз от уровня равновесия, по-видимому, характерны для большинства популяций. В принципе этого и следует ожидать, ведь природная среда не остается постоянной. Однако тот факт, что циклы изменения чис22 ленности имеют регулярный характер, тогда как изменения в природе часто далеко нерегулярны, кажется парадоксальным. Эти осцилляции имеют две поразительные особенности: 1. Сильнее всего они выражены, как явствует из приведенных примеров, в менее сложных экосистемах северных районов. 2. Хотя максимальная численность может отмечаться на обширной территории у вида, обитающего в разных районах, ее пики не всегда совпадают во времени. Для объяснения циклических изменений численности и плотности выдвинуто несколько гипотез. В частности, одно время полагали, что циклы рыси и другие 10-годичные циклы объясняются цикличностью солнечных пятен, с которыми связаны изменения погоды. Однако это предположение не подтвердилось. Не выявлено и достаточно широкой по масштабам климатической цикличности с периодом в 3 — 4 года. Но даже если бы существовала достоверная корреляция, проблема не была бы решена, поскольку нужно показать, как именно солнечные пятна и другие климатические факторы действуют на рождаемость, смертность, распределение в пространстве и другие показатели, характеризующие популяции. Делать же выводы, не зная механизмов корреляции, далеко небезопасно. Если климатические факторы, случайные или неслучайные, не являются основной причиной резких осцилляции, то вполне естественно искать причину в самих популяциях, т. е. обратиться к анализу внутреннюю факторов. Накапливается все больше данных, говорящих в пользу того, что значительные осцилляции плотности популяций сопровождаются физиологическими и генетическими изменениями составляющих'юс особей. Вопрос о том, служат ли эти Изменения причиной осцилляции, или они являются адаптациями к таким осцилляциям, в настоящее время спорен. Однако большинство исследователей сходятся на том, что такие изменения, по крайней мере, могут влиять на периодичность или амплитуду осцилляции. Есть также предположение, что регуляция циклов численности осуществляется на уровне экосистемы, а не на уровне популяции. В этом плане интересна гипотеза Шульца под названием «гипотеза возврата питательных веществ» (Шульц, 1964, 1969). В ней автор указывает причины небольших колебаний плотности популяций тундры. Согласно этой гипотезе в результате сильного объедания растительности леммингами в годы взрыва их численности в последующие годы происходит уменьшение доступных минеральных питательных веществ (особенно фосфора) и питательной ценности пищи. В связи с этим рост и выживание молодых снижается. В течение трех-четырех лет питательные вещества возвращаются в цикл (в почву), растительный покров восстанавливается и экосистема вновь может обеспечивать высокую плотность леммингов. Особый интерес представляют непериодические и редко наблюдаемые колебания численности. Они носят непредвиденный характер. Хорошим примером может служить американская сельдь Alosa sapidissima. В начале 1900-х гг. ежегодный улов этого вида достигал 2000 т. Интенсивный лов, загрязнение вод, сооружение плотин снизили ее добычу на 98%. Затем, когда казалось, что этот вид должен был исчезнуть, он внезапно достиг высокой численности, и в 1944 г. улов сельди составил 2500 т. В настоящее время численность его снова пошла на убыль. В Тихом океане, особенно в районе Большого Барьерного рифа, ж северо-востоку от Австралии, а также у Марианских островов и острова Таити, с 1916 г. наблюдается увеличение численности морской звезды Acanthaster planci. Этот вид, будучи до недавнего времени малочисленным и оставаясь незаметным, достигает сейчас плотности одна особь на 1 м2. Он приносит теперь большой ущерб, так как питается полипами, составляющими живую часть коралловых рифов. Считают, что эта морская звезда очистила 40-километровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за 3 года. Скелеты мадрепор, единственных из выживающих, настолько легко разрушаются морской водой, что некоторые ученые предсказывают (не без доли пессимизма) исчезновение в ближайшее время многих атоллов. Рыбы покидают рифы, что ведет к значительному снижению уловов. Ни одна из гипотез, 23 объясняющих внезапное увеличение численности морской звезды (исчезновение врага — брюхоногого моллюска, который добывается из-за раковины; увеличение содержания в воде ДДТ; влияние радиоактивных осадков и др.), не может считаться удовлетворительной. Итак, выяснение конкретных причин, лежащих в основе изменений численности популяций, — очень важная экологическая проблема, которая еще далеко не разрешена и ждет свежих умов и молодых рук. РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ Колебания численности и плотности популяций происходят под влиянием факторов среды, элементов среды, их химического состава и физического состояния, которые в зависимости от дозы увеличивают или уменьшают рождаемость, смертность и выживаемость популяций, а при достижении максимума или минимума исключают возможность их существования в данном местообитании. У каждого живого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости (рис. 8), между которыми располагается его экологический оптимум. Эти понятия были предложены В. Шелфордом под названием закона выносливости, или закона толерантности (Шелфорд, 1913). Рис. 8. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности Величина оптимальной (допустимой) дозы и весь диапазон выносимых колебаний характеризуют выносливость, или терпимость, вида по отношению к данному фактору. Эта способность существовать при больших или меньших колебаниях данного фактора или совокупности факторов называется экологической валентностью, пластичностью или бионтностью вида. Ее очень важно знать, изучать. Она бывает различной даже у популяций близких видов, а иногда у некоторых подвидов одного вида и отличается по возрастам. Различают высоковыносливые — эврибионтные виды, терпимые к широкому колебанию данного фактора, и стенобионтные виды, способные существовать лишь при определенных узкоограниченных и мало меняющихся условиях. В зависимости от того, какой фактор имеется в виду, говорят о видах эвритермных, стенотермных и др. Фактор, количественное выражение которого выше или ниже оптимума и ограничивает возможности развития, размножения и роста численности особей в популяции, становится лимитирующим фактором. По определению Ю. Одума (Одум, 1995) , «всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, называется лимитирующим условием, или лимитирующим фактором». Задача эколога при решении практических задач как раз и состоит в поисках и открытиях лимитирующих факторов. Например, выяснение того, что для жука-щелкуна лимитирующим фактором является влажность, позволяет в качестве мер борьбы с этим вредителем предложить орошение, или осушение земель или посадку культур, высасывающих из почвы много влаги и т. д. Если речь идет о недостатке веществ, необходимых для метаболизма, говорят о законе минимума, впервые сформулированном Ю. Либихом в 1840 г. Этот ученый показал зависимость величины урожая сельскохозяйственных растений от количества того из 24 необходимых элементов (калия, натрия, фосфора, азота) в почве, который в наименьшей степени обеспечивает потребности растений. Позднее закон минимума стали использовать для выражения зависимости состояния и развития организмов или их численности от любого из факторов среды, которому можно дать количественную характеристику. Однако этот закон несколько ограничен, так как упрощает и искажает сложные экологические явления. Организмы перестраивают свой обмен веществ, приспосабливаясь к конкретным окружающим условиям. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям группы, называемые экотипами. Это явление компенсации факторов. Иногда это закрепляется в генотипе, тогда появляются генетические расы часто без морфологических изменений. Факторы среды никогда не действуют на организм изолированно, а всегда в неразрывной связи друг с другом, и в этом плане весьма важными будут количественные соотношения отдельных факторов. Изменение количественных соотношений сопровождается качественными переменами, т. е. иным становится характер действия каждого фактора, меняются размеры оптимальной зоны и ее положение. Закон минимума не считается со сложными механизмами взаимодействия организмов и среды. У животных ответы на внешние воздействия идут через нервную систему, при этом они неузнаваемо меняют характер, силу, а иногда и время ответной реакции по сравнению с внешним раздражением. В этом специфика жизни как особой формы. Часто не бывает удовлетворительного количественного совпадения внешнего раздражения и ответной реакции, в этом суть биологической инерции. На популяции холоднокровных животных и растений наиболее эффективно действуют абиотические лимитирующие факторы (неорганической природы): температура, влажность, химизм среды и др. Особенно ощутимым это воздействие оказывается в так называемые чувствительные, или критические, периоды (периоды размножения, зимовки и др.). Причем эти факторы, лимитирующие или благоприятные, влияют на популяции живых организмов независимо от их плотности или численности популяции, их так и называют — факторы регуляции, не зависящие от плотности. На популяции высших животных климатические факторы влияют в большей степени лишь косвенно, опосредованно, оказывая воздействие на запасы и качество корма или другим путем. В популяциях, слабо подверженных физическим влияниям, регуляция численности и плотности, как правило, осуществляется за счет биологических, «биотических» факторов, а именно — за счет воздействия особей того же вида, особей других видов (хищников, паразитов), болезней. Причем влияние этих факторов второй группы обычно усиливается по мере приближения к верхнему пределу плотности. Но может быть и обратная зависимость: с увеличением плотности влияние уменьшается. Такие факторы принято называть зависящими от плотности. Их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение и способствующих установлению устойчивого равновесия. При этом следует отметить, что в 60-х годах текущего столетия были получены данные, показывающие, что регуляция плотности осуществляется обычно на значительно более низкой, по сравнению с верхней асимптотой, емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. В популяциях обычно устанавливается и поддерживается адаптивная применительно к данным условиям плотность. Рассмотрим отдельные способы и механизмы регуляции численности и плотности в популяциях животных и растений, направленные на поддержание адаптивного состояния. Первая группа механизмов — это усиление конкуренции из-за пищи и пространства. При превышении оптимальной плотности ощущается недостаток пищи, что вызывает снижение рождаемости или повышение смертности. Однако это наиболее простой путь регуляции, встречающийся главным образом у «низших форм. Действуют и более сложные процессы регуляции. Например, усиление каннибализма, иногда наблюдающееся вне прямой связи с недостатком пищи, а как следствие скучивания особей. Рождаемость может уменьшаться за счет выделения при скучивании у некоторых насекомых газообразного и жидкого секрета, угнетающего развитие личинок и взрослых особей. С увеличением плотности деятельность 25 желез, вырабатывающих такой секрет, усиливается. В качестве регуляторов численности и плотности действует целая группа поведенческих механизмов. В частности, у некоторых птиц насиживание начинается после откладывания первого яйца, в результате наблюдается резко выраженная разновозрастность птенцов и гибель младших из них при неблагоприятных условиях. Нередко при высокой плотности популяции родители бросают кладку, выбрасывают птенцов из гнезда, умерщвляют их или досрочно прекращают заботу о потомстве. Такие явления отмечены у аистов, цапель, фазанов и других птиц. В годы с высокой плотностью отдельные внутрипопуляционные группы животных устраняются от участия в размножении: это мигранты, их число при высокой плотности увеличивается, что приводит к снижению общих темпов воспроизводства. Оттесняются от размножения молодые особи отчасти потому, что в годы с высокой плотностью задерживается их развитие в основном из-за соперничества. Оттесняются от участия в размножении «подчиненные особи» — это резерв популяции. Они отличаются и повышенной смертностью. Иногда иерархическая структура популяции и ее нарушения играют ведущую роль в регуляции плотности населения в связи с изменяющимися условиями среды. Подтверждением служит работа К. Петрусевича. По данным этого автора, впуск новой мыши в клетку со сложившейся иерархией в популяции привел к вспышке размножения. Лишь спустя некоторое время последовала стабилизация плотности (Петрусевич, 1958). Отмеченная закономерность подтверждается и полевыми наблюдениями Н. П. Наумова. Этим же автором высказывается мысль о том, что одним из механизмов регуляции численности является изменение соотношения полов у животных в зависимости от плотности. При низкой плотности и в неблагоприятные годы в популяции рождается больше самок, в противоположной ситуации рождается больше самцов (Наумов, 1963). В последние годы большое значение в регуляции плотности популяций придается реакция стресса. Состояние стресса может способствовать понижению устойчивости организма к внешним воздействиям таким образом, что условия, которые в обычном состоянии воспринимаются как нормальные, для животных, испытывающих напряжение, оказываются гибельными. Развитие реакции напряжения тормозит воспроизводительные функции. Точные механизмы неизвестны. Предполагают, что происходит подавление передней доли гипофиза, не вырабатываются в достаточном количестве гонадотропные гормоны. При этом репродуктивный цикл может подавляться на разных его стадиях: начало беременности, ее протекание (резорбция эмбрионов), досрочное сокращение лактации, подавление родительских инстинктов. Видимо, молодые животные, мигранты, а также подчиненные исключаются из размножения через стресс, так как они более подвержены ему. Этот вопрос, несомненно, требует дальнейшей разработки. Но уже сейчас очевидно, что в условиях перенаселенности у высших позвоночных происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейроэндокринного равновесия, вызывающего уменьшение вилочковой железы, селезенки, лимфатических узлов, изменение состава крови, нарушение процессов обмена веществ (углеводного обмена), исхудание, падение кровяного давления и, наконец, шок. Немаловажную роль в регуляции численности популяций играет процесс расселения. Это перемещение взрослых особей или семян, спор, личинок и т. д. Такое перемещение может быть трех типов: 1) эмиграция — выселение с занимаемой территории; 2) иммиграция — вселение на уже занятую территорию новых особей; 3) миграция — периодический уход и возвращение на данную территорию. Наряду с рождаемостью и смертностью расселение определяет характер роста популяции и ее плотность. В большинстве случаев некоторое число особей постоянно иммигрирует в популяцию или эмигрируют из нее. Обычно это слабо сказывается на популяции в целом (особенно если популяция имеет значительные размеры), поскольку перемещения либо уравновешивают друг друга, либо компенсируются изменениями рождаемости или смертности. Однако, когда расселение носит массовый характер и совершается быстро, это сильно отражается на популяции. Разумеется, характер расселения 26 особей зависит от различных преград и от врожденной способности взрослых особей или зародышей к перемещению — вагильности (подвижности). Расселение мелких организмов и пассивного перемещающихся зародышей обычно подчиняется экспоненциальной зависимости: в местах, удаленных от места расселения на кратные расстояния, плотность уменьшается на постоянную величину. Расселение крупных активных животных носит характер иной. Оно может заканчиваться на некотором заданном расстоянии, может относиться к нормальному типу или принимать иные формы (Одум, 1975). Выселившиеся особи, даже если их плодовитость была подавлена, быстро восстанавливают способность к размножению при уменьшении стресса. Весьма важным «механизмом» регуляции численности популяций на уровне экосистемы является усиление хищничества при повышении плотности популяции хозяев. Таким образом, согласно общепринятой точке зрения, в простых по своей структуре экосистемах, подверженных воздействию физических стрессов или находящихся под влиянием необычных или нерегулярных внешних факторов, численность популяций обычно зависит от погоды, течений, лимитирующих химических факторов, загрязнения и т. д. В экосистемах со сложной структурой или слабо подверженных физическим стрессам регуляция, как правило, осуществляется за счет биологических факторов. Однако более правильной, видимо, следует признать регуляционную концепцию Г. А. Викторова (Викторов, 1973), состоящую в том, что «колебания численности представляют собою,автоматически регулируемый процесс, в котором случайные изменения, вызванные прямым или косвенным действием на популяции абиотических условий существования, компенсируются деятельностью ряда механизмов, действие которых управляется изменениями плотности по принципу отрицательной обратной связи. Эти механизмы представлены различными формами внутри- и межвидовых отношений. Иными словами, динамика численности популяции включает два последовательных процесса: 1) модификации, вызываемые погодой и другими внешними экологическими факторами; 2) регуляция, благодаря которой происходит сглаживание колебаний посредством внутрипопуляционных механизмов. Отсюда следует, что изучение модифицирующих факторов имеет первостепенное значение для выяснения причины колебаний численности и для их прогнозирования, тогда как установление механизмов стабилизации численности и ограничения амплитуды ее колебаний требует уточнения способов регуляции. При этом все экосистемы и все популяции имеют выраженную тенденцию эволюционировать на основе естественного отбора таким образом, чтобы достигнуть состояния саморегуляции (поскольку перенаселение неблагоприятно ни для одной популяции), хотя достигнуть этого состояния в условиях стрессового влияния среды трудно. ОПТИМАЛЬНАЯ ЭКСПЛУАТАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ Вне зависимости от того, является ли популяция объектом промышленного промысла, спортивной охоты или рыболовства, для ее эксплуатации справедливы одни и те же принципы. Цель организации промышленного или спортивного промысла заключается в поддержании постоянного уровня добычи (ПУД), т. е. такого, который оставался бы неизменным из года в год и это не приводило бы к уменьшению численности популяции. В лесном хозяйстве изъятие не должно превышать годичного прироста древесины. Далее в качестве примера приводится ход определения ПУД для популяции позвоночного животного, предложенный Г. Коли (Коли, 1976). Значение ПУД рассматривается названным автором по мгновенной интенсивности охоты Н, которая равна специфической скорости роста популяции rр в отсутствии промысла. Н— это интенсивность, с которой популяция может облавливаться на протяжении года. Обозначая среднюю численность популяции в течение года символом N, мы получаем значение постоянного уровня добычи за год, равное HN животных. Однако в тех случаях, когда популяция облавливается лишь в течение части года, значение ПУД рассчитывается не из мгновенной, а из изолированной интенсивности промысла h, где h=1— е-н и означает долю животных, которые могут быть отловлены или отстреляны, от общей численности 27 животных в этот момент. Если охота проводится несколько раз в год в течение коротких промежутков времени, правильная интенсивность промысла для каждого из них определяется по формуле h=1-e-H/y, где у— число охот в течение года. Для поддержания постоянного уровня добычи промысел организуется таким образом, чтобы при охоте в течение нескольких коротких интервалов интенсивности охот, выраженные в форме мгновенных величин, в сумме составляли мгновенную интенсивность H, где Н = rр — скорости роста популяции в отсутствие промысла. Приведенный вывод правомерен для гипотетической популяции, характеризующейся в отсутствие промысла положительным значением г. На практике, хотя численность большинства популяций и претерпевает флуктуации год от года, средняя по нескольким годам скорость роста численности, как правило, близка к нулю. Отсюда, если бы интенсивность промысла определялась только скоростью роста популяции, как это было принято в предыдущем рассуждении, то популяции с нулевой средней скоростью роста всегда соответствовала бы нулевая интенсивность охоты (H=0) и, следовательно, ПУД также был бы равен нулю. Популяция с постоянной численностью может служить объектом охоты только после того, как скорость роста ее численности каким-то образом стала больше нуля. При организации промысла используется тот факт, что скорость роста популяции тем больше, чем больше пищи и других ресурсов приходится на одну особь. Таким образом, для увеличения скорости роста необходимо понизить плотность популяции и увеличить, следовательно, долю ресурсов, приходящихся на одну особь. Если такую популяцию предоставить себе самой, она неизбежно восстановит свою исходную плотность, при которой средняя скорость роста численности опять будет равна нулю. Но если сначала снизить численность популяции, а затем начать промысел с интенсивностью, соответствующей скорости, с которой популяция в отсутствие промысла возвратилась бы к прежней плотности, то численность популяции стабилизируется на новом уровне. Можно ожидать, что в известных пределах, чем сильнее снижается плотность необлавливаемой популяции, тем больше будет индуцированная скорость роста популяции и соответственно тем выше, интенсивность промысла, необходимая для того, чтобы поддерживать плотность популяции на одном уровне. Возникает вопрос: до какого уровня необходимо снижать численность популяции и какая часть популяции должна после этого добываться ежегодно, чтобы постоянный уровень добычи был максимальным? Для этого зарубежными экологами использовано логистическое модельное уравнение роста численности популяции, имеющее вид: N r rm 1 K где N — численность популяции; r — экспоненциальная скорость роста; rm — идеальная скорость роста (биотический потенциал); К — стационарная численность популяции (коэффициент насыщения при данном состоянии запасов пищи и других условий местообитания). Установлено, что МПУД достигается при численности популяции N = K/2 и мгновенной интенсивности охоты Я, равной rm/2, и составляет HN=rm-K/4: животных в год, если учесть, что любой ПУД равен HN. Другими словами, численность популяции должна составлять половину стационарной в отсутствии промысла, а интенсивность охоты — половину идеальной скорости роста популяции. Если предположить, что логическая модель, правильно описывает характер динамики численности популяции, то для оценки МПУД достаточно знать К и г m. Метод оценки зависит от того, идет ли в популяции в момент оценки промысел, или она находится в 28 естественном стационарном состоянии. Несколько вариантов определения МПУД в зависимости от количества и качества информации, которой располагает исследователь в отношении интересующей его популяции, приводится в книге Г. Коли (Коли, 1979). В простейшем случае максимизацию добычи проводят следующим образом: 1) оценивают стационарную численность популяции К; 2) на протяжении нескольких последовательных лет добывают ежегодно постоянное число животных и по скорости, с которой убывает численность популяции, оценивают значение г\т 3) оценивают (по К) численность популяции, соответствующую МПУД, и (по rm) мгновенную интенсивность промысла Н для популяции такой численности; 4) промыслом доводят численность популяции до уровня, соответствующего МПУД, и затем продолжают промысел с интенсивностью H, если он ведется круглогодично, или с интенсивностью h, если охотничий сезон ограничен; 5) если в полевых условиях самцов можно отличить от самок, то определяют отношение численности полов, еще не оказывающее влияния на плодовитость самок; 6) организуют промысел самцов с более высокой интенсивностью, чтобы отношение численности иолов поддерживалось на оптимальном уровне. Однако при этом нельзя не отметить, что, по данным советских экологов, избыточный промысел лишних самцов — «холостяков» котиков снижает репродуктивную способность секачей — обладателей гаремов. Избирательный промысел в отношении отдельных возрастных групп не ведет к увеличению добычи. В группе видов со сходными экологическими требованиями, промысел необходимо организовать так, как если бы все эти виды представляли собой единую популяцию, и МПУД оценивать в единицах суммарного убойного веса или общей прибыли. Такая постановка промысла формально аналогична организации избирательного промысла в отношении пола одного вида. «Однако, — пишет Коли, — при постановке избирательного промысла в группе видов нас могут подстерегать неожиданности. В настоящее время мы не в состоянии предсказать влияние убывания плотности одного вида на плотность другого. Межвидовые связи обычно не являются прямыми и носят весьма деликатный характер». Приведенная нами программа оценки МПУД пригодна, лишь когда колебания условий существования популяций год от года очень умеренны. Однако для ряда популяций характерна динамика бумов и кризисов, когда численность популяции резко увеличивается при благоприятных условиях и резко падает, когда условия меняются к худшему. К этой категории у нас можно отнести популяции белки и ондатры, зайца, европейской косули. К проблеме организации промысла в меняющихся условиях можно подойти двояко. Во-первых, мы можем просто игнорировать изменчивость внешних условий и оценивать МПУД так, как если бы популяция обладала стационарной численностью, принимая за таковую среднюю за несколько лет численность популяции. Это так называемая «усредненная стратегия». Во-вторых, можно использовать следящую стратегию, когда интенсивность промысла увеличивается при увеличении скорости роста популяции, и, наоборот, промысел ослабляют или временно прекращают, когда эта величина принимает отрицательное значение. Следящая стратегия безопаснее. В заключение отметим, что аналитические методы, использующиеся для вычисления МПУД, дают не точное, а приблизительное решение. На каждом этапе осуществления описанной программы необходимо следить за реакцией популяции с тем, чтобы эмпирически определить, действительно ли расчетные значения МПУД стабилизируют плотность популяции на соответствующем, предсказываемом моделью уровне. Кроме того, лежащая в основе расчетов МПУД логистическая модель не учитывает изменений, происходящих в растительных ассоциациях под влиянием искусственного снижения плотности животных. Еще одной причиной неточностей при оценке МПУД является разрушение социальной организации популяции в результате промысла. Не следует организовывать промысел социальных видов до тех пор, пока не будет вполне понята их социальная организация. 29 Необходимо научиться распознавать, во-первых, разрушает ли промысел социальную организацию групп и, во-вторых, какое влияние это оказывает на скорость роста в отсутствие промысла. Следует учесть, что затраты на промысел резко возрастают с падением плотности популяции, и максимальной чистой прибыли зачастую удается достичь лишь при плотности, более высокой, чем отвечающей МПУД. И последнее — существуют приближенные методы оценки МПУД в системах взаимодействующих популяций, позволяющие обойтись без определения всех характеризующих систему параметров. Будучи приближенными, эти методы тем не менее позволяют получить более точные оценки, чем с помощью логистического уравнения. Соответствующие расчеты приведены, например, в работе Г. Коли (Коли, 1976). Они дают обычно более низкие значения МПУД. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ Познание закономерностей размещения того или иного вида, закономерностей изменения численности и плотности его популяций (будь то ценный промысловый вид или вредитель) во многом облегчается с помощью экологического картографирования — ставления географических карт с нанесением на них плотности популяций вида и сопоставления с картами, отражающими изменение температуры, влажности, освещенности и других абиотических и биотических факторов среды. Все это позволяет правильно планировать природоохранительные мероприятия, меры регулирования или эксплуатации популяций. В качестве методических пособий для этих целей могут служить работы Тупиковой (Туликова, 1969; Туликова, Комарова, 1979). 30 Глава 2 БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ ПОНЯТИЕ О БИОГЕОЦЕНОЗАХ Популяции разных видов животных, растений и микроорганизмов существуют в природе не изолированно, а совместно и находятся в тесной связи и единстве с абиотическими компонентами среды. Эти комплексы популяций разных видов с соответствующими участками среды образуют биокосные системы более высокого уровня организации (по сравнению с популяциями) — биогеоценозы. Понятие «биогеоценоз» введено в науку в 1940 г. отечественным ученым В. Н. Сукачевым. Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности относительно однородных природных условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии. Из этого определения следует, что составными частями биогеоценоза являются материальные тела, живые и косные, их называют компонентами биогеоценоза (рис. 9). Наряду с ними выделяют еще факторы биогеоценоза: рельеф, климат и деятельность человека, связанную с тем или иным использованием растении, животных, почвы, воды, воздуха. Рис. 9. Схема биогеоценоза (по Г. А. Новикову) Эти факторы не являются материальными образованиями и не входят в состав биогеоценоза, но с ними тесно связано развитие и существование его. Хотя биогеоценоз состоит из разнородных компонентов живой и неживой природы, однако он не механическая смесь, а сложное единство, действующее и развивающееся по своим особым закономерностям, отличным от законов, управляющих действием и поведением отдельных его участков. Эта внутренне обусловленная целостность биогеоценоза покоится на тесных взаимных связях и взаимодействиях его компонентов, основу которых создает материальноэнергетический обмен между ними. Отсюда биогеоценоз может быть определён как взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Биогеоценозы развиваются как на суше, так и в разного рода водоемах, но их нет или они выражены фрагментарно и зачаточно в вечных льдах, на территориях, занятых городами, дорогами, промышленными карьерами и т. п. Разнообразие биогеоценозов трудно обозримо. Различают множество биогеоценозов: лесных, болотных, луговых, тундровых, пустынных, степных, пресноводных, морских и т. д. Переходы из одних биогеоценозов в другие сопровождаются сменой состояний и свойств всех составляющих их компонентов. Но границы биогеоценозов в пространстве легче всего определяются границами растительных 31 сообществ и чаще всего совпадают с ними. По другим компонентам их проследить гораздо труднее. Понятие «биогеоценоз» приложимо не только к естественным системам, но и к искусственно создаваемым человеком сельскохозяйственным угодьям: пашням, сеяным лугам, лесным культурам, водохранилищам, паркам и т. д. Наряду с понятием и термином «биогеоценоз» в литературе, главным образом иностранной, фигурирует еще понятие «экосисстема». По Одуму, экосистема, или экологическая система, представляет «любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т. е. обмен веществами между биотической и абиотической частями) внутри системы» (Одум, 1375, с, 16). Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» многие авторы рассматривают как синонимы. Однако это неправильно. Экосистема в понимании ее автора А. Тенсли и современных иностранных экологов не имеет твердо фиксированных границ и относится к системам любой размерности — от капли прудовой воды, мышиной норы, аквариума с водными растениями и рыбками до океана и всей поверхности планеты. Биогеоценоз — система однозначной размерности. Она ограничена вполне определенными узкими рамками растительного сообщества и не может быть распространена ни на одинокое дерево, ни на океан. СОСТАВ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Наибольшее значение во всех процессах обмена и превращения веществ и энергии в биогеоценозе имеют биологические компоненты — растения, животные, микроорганизмы. Совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами, называется биоценозом. Термин «биоценоз» был предложен немецким биологом К. Мебиусом (Мебиус, 1877). Биоценоз — живой компонент биогеоценоза. Особо важную роль в нем играют зеленые растения — фототрофы, низшие и высшие, дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зеленые растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания растительных организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве и воде элементов питания (Р, К, Са, и др.). Наконец, как уже не раз отмечалось, зеленые растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в биогеоценозе животных и микроорганизмов. Роль в биогеоценозе хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Фототрофы и хемотрофы вместе называются автотрофами, так как создают сами органическое вещество, т. е. являются продуцентами. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в биогеоценозе могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, — это биотрофы-консументы 1, 2, 3-го порядка, — и разрушителей, или деструкторов, сапрофитов-редуцентов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. В функционировании биогеоценозов особенно велика роль почвенных животных — сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений и почвенных микроорганизмов (грибы, бактерии), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности зависит в значительной мере структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и другие свойства почвы. В целом без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого биогеоценоза. Количество видов организмов, разрушающих органическое вещество, значительно больше количества видов накопителей. В буковых лесах Центральной Европы на, один вид 32 автотрофных растений приходится округленно 25 видов гетеротрофных организмов, из которых 8 — растения и 17 животные; около 200 видов высших растений обеспечивают существование почти 10 000 видов гетеротрофных организмов, из которых 6400 — животные. Еще более интересные выводы дают результаты сопоставления числа особей автотрофных и гетеротрофных организмов. Установлено, что на 100 см2 листвы клена в среднем приходится 92 экземпляра беспозвоночных животных, дуба — 47, осины — 51, березы — 23. Не менее обильно животное население почв. На 1 м2 отмершего мохового волокна на верховом болоте под Томском выявлено 22 600 экземпляров беспозвоночных животных, а в низинном болоте на этой же площади — 70 800 экземпляров без простейших и микроорганизмов (Иоганзен и др., 1979). Косная часть биогеоценоза, или пространство с более или менее однородными, однотипными абиотическими условиями среды, заселенное тем или другим сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом. Иначе говоря, биотоп — это место существования биоценоза. Элементами биотопа являются приземный слой атмосферы с ее газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с ее водоминеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного биогеоценоза — грунт и вода с растворенными в ней веществами). Эти элементы находятся в специфических связях с биоценозом и нуждаются в специальном, более подробном анализе. Только самая нижняя часть атмосферы — тропосфера входит в качестве компонента в состав наземных биогеоценозов. От всей остальной толщи воздушного океана она отличается наибольшей плотностью газовых масс, высоким атмосферным давлением, наибольшей динамичностью физических состояний, горизонтальной неоднородностью свойств и состояний и насыщенностью влагой. Из материальных ресурсов атмосферы в биогеоценотических системах участвуют газы, вода, выпадающая в виде осадков, водяные пары, насыщающие воздушные массы, которые входят в систему биогеоценозов, минеральные и органические вещества, поступающие в биогеоценоз в виде пыли и аэрозолей. Атмосфера существенно преобразует поток солнечной энергии, поступающей на Землю. Из всех составляющих атмосферу газов наибольшее значение имеют углекислый газ и кислород. Кислород поглощается всеми организмами, обеспечивает дыхание, за исключением некоторых Микроорганизмов—анаэробов; он непременный участник в превращении органических веществ, определяет течение химических реакций в горных породах, почвах, воде и миграцию большинства химических элементов. Содержание кислорода в атмосфере всегда достаточно для покрытия расходов живых организмов. В почвах и воде его иногда не хватает. Это снижает продуктивность системы. Углекислый газ занимает ничтожную долю (0,03% по объему), но значение его велико и незаменимо. Из воздуха он поглощается только зелеными растениями в ходе фотосинтеза, другие компоненты выделяют его в атмосферу и почву в процессе дыхания и разложения органических веществ. Углекислый газ совершает регулярно миграцию из атмосферы в тела растений и обратно. Если в атмосфере в целом содержание углекислого газа достаточно стабильно, то в той части тропосферы, которая входит в границы биогеоценоза, наблюдается значительное колебание его содержания (концентрации). Летним днем в ходе фотосинтеза концентрация углекислого газа снижается. Ночью содержание его увеличивается, особенно в приземном слое. Углекислый газ имеет высокую удельную теплоемкость и играет на Земле роль своеобразного экрана, легко пропускающего световые лучи и задерживающего тепло, идущее от Земли. Стало быть, углекислый газ утепляет приземный слой атмосферы, смягчает контрасты температуры. Учет миграций углекислого газа и кислорода между атмосферой и биогеоцеиотическим покровом Земли имеет большое научное и практическое значение, так как от этого обмена зависит урожай и накопление органических веществ. Азот участвует в биогеоценотических процессах в меньших количествах. Большинством организмов он не усваивается и вовлекается в биогенную миграцию лишь некоторыми микроорганизмами. В небольших количествах он поступает в биогеоценоз в окисленном состоянии при грозовых разрядах в виде аммиака и окислов азота. 33 Вода, подогретая энергией солнца, поднимается с поверхности морей и океанов в атмосферу. Из атмосферы она выпадает не в виде дистиллята, а в виде слабого раствора различных химических соединений. Значит, атмосферная влага — источник некоторых минеральных ресурсов. Наконец, атмосфера является проводником энергии в виде потока солнечной радиации, а от последней зависят освещение, тепло, движение воздушных масс, влажность, химические реакции и т. д. Для существования и функционирования сухопутных биогеоценозов большое значение имеет подвижность воздушных масс атмосферы, которые все время перемещаются по вертикали и горизонтали. Это приводит к выравниванию газового состава, вызывает смены температур, обеспечивает перенос влаги, семян, пыльцы и пр. В целом атмосфера — сложный многоплановый компонент биогеоценозов суши. Изучение ее очень важно для понимания и оценки связей различных компонентов с воздушной средой. Почву в целом следует считать биокосным телом, насыщенным живыми организмами и разнообразными продуктами метаболизма этих организмов. Косной же является только минеральная основа почвы. Почва — поставщик и кладовая ряда минеральных ресурсов, необходимых для функционирования живых участников биогеоценоза. Ресурсы почвы — вода, минеральные и органические вещества, газы, энергия — вступают в биогеоценозе в разнообразные взаимодействия с растительностью, животными, микроорганизмами, атмосферой и претерпевают при этом различные изменения. Часть этих ресурсов переходит в атмосферу (пыль, вода, тепло, углекислый газ), часть в процессе питания переходит в тела живых организмов (растения, животные, микроорганизмы), какое-то количество вымывается из почвы в горные породы, грунтовые воды, реки, моря. Не менее важно значение почвы как аккумулятора различных ресурсов из других компонентов биогеоценоза. Из атмосферы она поглощает пыль, тепло, воду, кислород, аэрозоли, ряд химических элементов, радиоактивные вещества. В почву вносится большoe количество мертвых органических остатков, углекислота от дыхания корней, животных и микробов, органические кислоты, витамины и другие выделения в виде растворов или газов. В нее поступают разнообразные минеральные вещества, освобождаю-щиёся в процессе физического, химического и биологического разрушения горных пород. Благодаря взаимодействию поглощенных почвой из других компонентов биогеоценоза ресурсов возникают различные новообразования — гумус (темноокрашенный перегной), органические и; неорганические кислоты, некоторые минеральные соединения, различные конкреции. В гумусе почв всей планеты аккумулировано 1,2-1018 ккал энергии, что примерно соответствует запасам энергий в массе одновременно существующих живых существ суши. I Одновременно формируется физическая структура почвы и происходит расчленение ее толщи на почвенно-генетические горизонты. Можно сказать, что почва, как особое природное тело, является результатом, следствием и как бы зеркалом биогеоценотического процесса. В заключение обсуждения вопроса о составе биогеоценозов, следует отметить, что среди естественных биогеоценозов есть полночленные, состоящие из полного набора биогеоценотических компонентов (атмосферы, педосферы, растительности, животного и микробного населения) и отличающиеся поэтому особо сложной структурнофункциональной организацией, и неполночленные биогеоценозы, лишенные какого-нибудь компонента, с обедненной структурой и упрощенным обменом (без почвы, атмосферы или без растительности). Последние характерны для водной среды где нет почвы и атмосферы. Есть мнение об их выделении в особую группу под названием «биогидроценозы» (Дылис, 1975). Встречаются неполночленные экосистемы и на суше (например, биогеоценозы птичьих базаров, где нет растительности, если не считать выбрасываемых морем на скалы водорослей, и где поэтому нет сбалансированного материально-энергетического обмена между компонентами). 34 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗА Существенной чертой каждого биогеоценоза является не только его состав, но и специфическая для него пространственная структура, или определенный порядок размещения в пространстве. Как правило, ни один биогеоценоз не бывает совершенно однородным по составу и сложению своих компонентов на всем занимаемом им пространстве. Иногда отдельные небольшие участки отличаются микрорельефом, характером почвы и другими условиями. Они заняты неодинаковой растительностью и населены разными животными. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, биогеоценоза введено понятие «биогеоценотические парцеллы» — структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся друг от друга составом, свойствами своих компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. Как и биогеоценоз в целом, парцелы — понятие комплексное и включает в себя на правах участников обмена веществ и энергии растительность, животное население, микроорганизмы, почву, слой атмосферы на уровне надземных частей растений. Парцеллы обособлены друг от друга на всю вертикальную толщу биогеоценоза. Роль отдельных парцелл в строении и обменных процессах биогеоценоза далеко неодинакова. Одни из них в основном занимают большое пространство и определяют как внешний облик и строение биогеоценоза, так и характер материально-энергетического обмена. Другие занимают небольшие площади, встречаются мелкими участками и имеют незначительный вес в общем метаболизме биогеоценоза, например, в сосновом лесу — пятна березняка, осинника, ивняка, ольшаника. По склонам возвышенностей, в оврагах, балках и долинах рек мозаичность может принимать характер микропоясности, когда определенной высоте со свойственными ей почвенно-грунтовыми условиями, микроклиматом и растительностью свойственно и несколько отличающееся в каждом микропоясе животное население. В вертикальной плоскости биогеоценозы также неоднородны и состоят из отдельных слоев, специфических по составу, структуре и состоянию обмена и превращения веществ и энергии. Эти слои получили название «биогеогоризонты». Каждый биогеогоризонт работает на своих режимах света, влаги, тепла, концентрации углекислого газа, движения воздуха и т. д. В наиболее сложном виде структура биогеогоризонтов проявляется на суше. Именно здесь, в лесах, лугах, степях, тундрах, развиваются биогеоценозы, в состав которых включаются все компоненты с несколькими биогеогоризонтами и с относительно большим количеством парцелл. В дифференциации биогеогоризонтов основное значение имеет растительность, расчленение которой на ярусы, надземные и подземные органы влечет за собой неизбежное расслоение атмосферы, почвы, животного населения и микроорганизмов. Особо отчетливо ярусность. выражена в лесу, но существует и в сообществах тундр, степей, пустынь, водоемов. Ярус обычно состоит из немногих групп видов со сходными отношениями к физико-химическим условиям существования (гидротермическому режиму, освещенности и т. д.). Основой яруса служат синузии растений — пространственно и экологически обособленные части растительных сообществ, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Например, в лесах умеренного пояса — деревья, кустарники, кустарнички, эпифитные организмы: лишайники, мхи и водоросли на стволах и т. д. С синузиями растений связаны синузийные объединения животных. Часть растений и животных занимает несколько биогеогоризонтов одновременно. У животных это обеспечивается суточными миграциями, использованием различных ярусов в разных фазах развития или в разные сезоны. В наземных биогеоценозах нижним ярусом служит эдафон, или сообщество обитателей почвы, состоящее из постоянно живущих в почве видов и временных ее обитателей. Часть животных питается в почве и оказывает большое влияние на ее химизм (черви), другие проводят там лишь время покоя. Над почвенным ярусом в сухопутных сообществах существует обычно несколько наземных ярусов. Такова мертвая подстилка, с особенно богатым населением беспозвоночных и мелких позвоночных; ярус мохового-лишайникового покрова в лесах и иногда на лугах; травянистый ярус и ярус полукустарников в степи и 35 полупустыне. В лесах к ним прибавляется ярус кустарников и один-два древесных яруса. В каждом из них живут специфические виды, но высокоподвижные могут использовать несколько ярусов (птицы, гнездящиеся на земле, кормятся на деревьях и в кустарниках, например, пеночки). В водоемах можно обнаружить ту же слоистость сообществ с более или менее отчетливыми различиями в населении отдельных биогеогоризонтов. Но в водоемах размеры автотрофных организмов — зеленых растений значительно меньше и биомасса их меньше, они там не играют средообразующей роли, не создают микроклимата. Их часто замещают сидячие формы животных: кишечнополостные, черви, моллюски, губки, и т. д. В целом структур водных биогеоценозов значительно проще, особенно это касаетсА глубоководных участков морей и океанов. Хотя отдельные биогеогоризонты в наземных и водных экосистемах и обладают каждый своим населением, они тесно связаны друг с другом, и изменения в одном из них обязательно сказываются на всея системе. Создавая разнообразие условий, ярусность, микропоясность щ мозаичность благоприятны в плане увеличения экологической емкости биогеоценозов. Животное население таких мест в 2 — З раза богаче, чем на монотонных однообразных пространствах» По той же причине разнообразнее и богаче животный мир на границе двух биогеоценозов (лес и луг). Переход между двумя различными экосистемами (между лесом и лугом) носит названия «экотон». Это пограничная зона, или зона напряжения, которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних биогеоценозов. Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов каждого из перекрывающихся сообществ, а иногда и виды, характерные только для экотона. Часто как число видов, так и плотность популяций некоторых из них в зкотоне выше, чем в лежащих по обе стороны от него биогеоценозах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах экосистем известна под названием «краевого эффекта». ТИПЫ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ ОРГАНИЗМОВ В БИОЦЕНОЗАХ Основная форма связи между организмами и их популяциями в сообществах — это отношение пищи и ее потребителей. Этот тип связи носит название трофической. На основе трофических связей в биоценозах возникают так называемые цепи питания, в которых каждое предшествующее звено служит пищей последующему. Пример: сосна (хвоя) — гусеница соснового шелкопряда — большая синица — ястреб-перепелятник — пухоед. Однако цепи питания могут развиваться не только на основе захвата пищи от живых организмов (путем хищничества или паразитирования), но и на основе перерабатывания органических соединений мертвых тел или их частей. В связи с этим различают два типа цепей питания: цепи выедания и цепи разложения. Примером цепи выедания будет первый только что приведенный пример, примером цепи разложения может служить цепь: корневые выделения зеленых растений — бактерии, питающиеся ими. Цепи разложения обычно имеют не более двух-трех звеньев. Если в цепи выедания первым звеном всегда является зеленое растение, то цепь разложения может начинаться от любого трофического уровня, т. е. от любого звена цепи выедания. Первым звеном может для них служить органическое вещество опавших листьев, кусочков коры, ветвей, трупов животных, фекальных масс и других органических остатков. Цепи выедания обычно не бывают бесконечно большими и включают не более 10 звеньев (чаще 4 — 6). Возможности удлинения этих цепей ограничиваются двумя условиями. Они известны в виде так называемых правил величины особей и пирамиды чисел. Под правилом величины особей понимают последовательный рост величины потребителей по сравнению с размерами тех, кем они питаются. Так, в море фитопланктон состоит из организмов очень малых размеров; живущие за их счет планктонные животные (например, ракообразные) крупнее фитопланктона, а питающиеся ими мирные рыбы крупнее своей добычи, но мельче своих врагов — хищных рыб. Росту числа звеньев в цепях выедания препятствуют уменьшающиеся с ростом величины животного моторные возможности организма, зависящие от прочности его скелета и силы мускулов. По этой 36 причине морские животные — самые крупные на нашей планете. Значение имеет и необходимость увеличения кормового участка особи, также ограничиваемого падением моторных качеств. Но размеры животных зависят не только от пищевых отношений: соотношение массы и поверхности тела играет большую роль в водном и тепловом обмене (правило Рубнера), величина тела может служить защитой от врагов. Поэтому исключений из правила величины особей очень много. Паразиты всегда мельче своих хозяев; то же справедливо для полупаразитического питания растительноядных насекомых, копытных, некоторых грызунов. Наконец, охотящиеся группой хищники или нападающие неожиданно «засадчики» могут сладить и с крупной добычей. Под правилом пирамиды чисел понимают убывание биомассы потребителя, обычно сопровождаемое падением числа его особей по сравнению с массой и числом особей, служащих пищей. Имеет хождение представление о том, что биомасса каждого последующего звена цепи питания примерно в 10 раз меньше предыдущего. В отдельных случаях соотношения действительно довольно близки к названному, но часты и исключения. Последовательное убывание потребителя по сравнению с пищей связано с тем, что пища в большей части идет на удовлетворение энергетических потребностей животного, обеспечивая его деятельность; на рост и размножение расходуется меньшая доля. Отношение «конструктивного» и «энергетического» обмена различно у пойкилотермных и гомотермных животных. У мелких млекопитающих расходуется в 10—30 раз больше веществ и энергии на жизнедеятельность, нежели на рост. Кроме того, никогда не бывает полного переваривания и 100%-ного усвоения съеденной пищи. Количество неусвоенного корма может у отдельных видов достигать 55%. Многое из биомассы бывает просто испорчено потребителем (сорвано, вытоптано, но не съедено). Эти и подобные им потери биомассы приводят к тому, что каждое последующее звено встречается со все меньшим ее запасом, и это ограничивает число звеньев в цепи питания. Из этого правила также есть целый ряд исключений. Например, биомасса фитопланктона в морских биоценозах меньше биомассы зоопланктона. Каждый вид растения или животного, или микроорганизма в биомассе может быть вовлечен одновременно не в одну, а в несколько цепей питания, связывая их в единый комплекс, определяющий структуру всего биоценоза. Чем богаче видовой состав в биоценозе, тем гуще и сложнее переплетения различных цепей питания, в результате получаются, строго говоря, не цепи, а сети питания. Помимо пищевых связей и параллельно им в сообществах обязательно возникают пространственные топические связи между различными организмами, заключающиеся в том, что особи популяций одних видов могут использовать другие как среду обитания (птицы строят гнезда на деревьях, многие беспозвоночные и рыбы прячутся в коралловых рифах и т. д., в норах, гнездах и логовах одного вида в качестве квартирантов живут многие другие виды, находящие там защиту от врагов и благоприятный микроклимат). Помимо отмеченных, между популяциями разных видов животных и растений существуют связи фабрические (использование материалов растительного или животного происхождения) и форические (транспортировка одних организмов другими). Место, которое занимает, и роль, которую играет каждый вид в цепях питания, пространственных и других связях, обобщенно выражают через условное понятие «экологическая ниша». По определению Ю. Одума, «экологическая ниша» очень емкое понятие, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе (например, его трофический статус) и его положение относительно градиентов внешних факторов — влажности, Ph почвы и других условий существования» (Одум, 1975). Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где живет он, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биотическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание — это адрес организма, а экологическая ниша — это его профессия. Организмы, занимающие одну и ту же или близкие экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Виды, занимающие 37 эквивалентные ниши в соприкасающихся областях, обычно близкородственны таксоно'мически, однако в очень удаленных или изолированных друг от друга областях они чаще не бывают близкородственными (например, кенгуру, бизон, корова). С понятием «экологическая ниша» связаны понятия «насыщенные» и «ненасыщенные» биоценозы. В насыщенных биоценозах все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения какого-нибудь компонента биоценоза. Ненасыщенные биоценозы характеризуются возможностью вселения в них видов без уничтожения или вытеснения других компонентов. Знание степени насыщенности биоценоза очень важно при планировании и проведении работ по акклиматизации новых видов. ТИПЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ ОРГАНИЗМОВ В БИОЦЕНОЗАХ На базе пищевых пространственных и иных связей между популяциями организмов в биоценозах возникают разные типы положительных и отрицательных взаимоотношений. Большинство экологов насчитывает от 4 до 9 типов. Для облегчения понимания разновидностей взаимоотношений популяций эти взаимоотношения можно выразить символами: 00, --, + + . +0, -0, + -. При этом условными знаками +, —, 0, мы обозначаем позицию вида при разных формах связей. Знак + означает, что одна из популяций получает пользу, знак — показывает, что вид в результате контакта с другим испытывает угнетение или вред, а знак О свидетельствует, что данные отношения не дают для организмов видимого эффекта или безразличны. Нейтрализм (00), при котором ассоциация двух популяций разных видов не сказывается ни на одной из них. Конкуренция (--) — это в широком смысле слова взаимодействие популяций двух видов, стремящихся к одному и тому же. Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между двумя и более популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Ю. Одум выделяет два подтипа конкуренции: а) прямое взаимное подавление обоих видов (при непосредственном взаимодействии); б) опосредованное подавление, которое возникает, когда появляется недостаток в каком-нибудь факторе, используемом обоими видами (пространство, пища, биогенные соли и др.). Конкурентные отношения между популяциями двух видов были описаны с помощью модельных математических уравнений двумя учеными —А. Лоткой в 1925 г. и Вольтеррой в 1926 г.— независимо друг от друга и вошли в экологическую литературу под названием «уравнения Лотки — Вольтерры». Для случая конкуренции, происходящей в ограниченном пространстве, где для каждой популяции имеется определенный уровень равновесия, характеризуемый величиной К, эти уравнения можно записать в следующей форме: K N1 N 2 dN1 ; r1 N1 * 1 dt K 1 K N 2 N1 dN 2 r2 N 2 * 2 dt K 2 где N1 и N2— соответственно численность популяций 1-го и 2-го видов; ά — коэффициент конкуренции, характеризующий тормозящее влияние второго вида на первый; β — коэффициент конкуренции, характеризующий тормозящее влияние 1-го вида на 2й. Как видно из этой модели, за основу взято логистическое уравнение, описывающее рост 38 популяции в ограниченном пространстве, только в это уравнение добавлены, члены, выражающие повреждающее влияние другого вида со знаком —. dN K N rN * dt K На основании решения этих уравнений можно сделать вывод, что если aN2 много больше βN1, то в результате взаимодействия двух популяций с течением времени популяция 1-го вида или погибнет, или должна будет переселиться в другое место, или два вида могли бы сосуществовать, если бы характерные для них коэффициенты конкуренции были бы очень малы по сравнению с величинами отношений плотностей насыщения K1/K2 и К2/К1. В 30-х годах советский биолог Г. Ф. Гаузе провел очень интересные эксперименты с инфузориями. Два близкородственных вида инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia сначала выращивались отдельно, в раздельной культуре с постоянной средой и плотностью организмов, служащих пищей. Инфузории питаются бактериями, которые в этих средах не размножаются, и поэтому бактерий вносили в среду через небольшие промежутки времени, поддерживая их плотность на постоянном уровне. Так вот в раздельной культуре популяции этих двух инфузорий росли в соответствии с типичной 5-образной зависимостью до уровней К\ и К2, при достижении которых численность популяций остановилась на постоянном уровне (рис. 10). Рис. 10. Рост популяции Paramecium caudatum (черные кружки) и Paramecium aurelia (белые кружки) в раздельных культурах (внизу) ив смешанной (вверху). P. aurelia вытесняет P. caudatum (по Гаузе) Однако, когда оба вида простейших выращивали в одной культуре, то через 16 суток в ней обнаруживалась только P. aurelia. При этом ни один из организмов не нападал на другой и не выделял вредных веществ, просто популяция P. aurelia отличалась большей скоростью роста и поэтому побеждала P. caudatum в конкуренции за пищу. В то же время если в одной культуре выращивали совместно P. caudatum и P. bursaria, то обе популяции выживали и достигали устойчивого равновесия. Это происходило потому, что хотя они и питались одной и той же, пищей, P. bursaria занимала ту часть культуры, где она могла питаться бактериями, не конкурируя с P. caudatum. У этих видов оказались различными зоны обитания, и поэтому, несмотря на одинаковую пищу, они занимали достаточно различающиеся ниши. 39 Результаты математических построений Лотки — Вольтерры и выводы экспериментов Гаузе вошли в экологию под названием принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, который гласит: «Два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу, или близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе». Более правильна, с нашей точки зрения, формулировка закона конкурентного исключения, приведенная Р. Риклефсом: «Два вида не могут сосуществовать, если они зависят от одного и того же лимитирующего их ресурса потому, что только те ресурсы, которые лимитируют рост популяции, могут создавать основу для конкуренции. Нелимитирующие ресурсы, такие как атмосферный кислород, имеются в сверхобильных по сравнению с потребностью организма количествах, и их использование одними организмами не делает их менее доступными для других» (Риклефс, 1979). Позднее этот принцип многократно проверялся в лабораторных условиях. Одно из наиболее тщательных и длительных исследований межвидовой конкуренции принадлежит Т. Парку из Чикагского университета. Парк и его студенты и сотрудники работали с малым мучным хрущиком, особенно с представителями рода Tribolium, и доказали, что результаты межвидовой конкуренции зависят не только от биологических особенностей конкурирующих видов жуков, но и от условий обитания, например, температуры и относительной влажности. В частности, один из видов всегда побеждает при высокой температуре и влажности (Т. castaneum), а другой (Т. confusum) —в прохладном и сухом климате, хотя и тот и другой при любом из испытанных сочетаний условий может в чистой культуре существовать неопределенно долгое время. В промежуточных условиях для каждого вида имеется определенная вероятность оказаться победителем. Понять некоторые результаты конкурентного взаимодействия помогает анализ свойств популяции каждого вида в чистой культуре. Например, было обнаружено, что победителем обычно оказывается вид, обладающий в изучаемых условиях намного большей скоростью роста, чем другой. Если же величины r обоих видов различаются не слишком сильно, то вид с более высокой r побеждает не всегда. Исход может решить также вирусное заболевание в одной из популяций. Конкурентные способности значительно различаются также у разных генетических линий в данной популяции. Пользуясь данными, полученными в модельных экспериментах с Tribolium, легко создавать условия, в которых виды не - исключали бы друг друга, а сосуществовали. Если культуру попеременно помещать то в жаркие и влажные, то в прохладные и сухие условия (имитация сезонных изменений погоды), то преимущество одного вида будет недостаточно длительным для уничтожения другого. Если бы система была «открытой», причем значительная часть особей доминирующего вида должна была бы быстрее эмигрировать из нее, то при этом конкурентное взаимодействие могло бы настолько уменьшиться, что оба вида оказались бы способными сосуществовать. Можно представить себе и другие условия, которые благоприятствовали бы сосуществованию. Можно привести много примеров, показывающих, что правило Гаузе справедливо не только для лабораторных, но и для природных популяций, однако острота конкурентных отношений часто бывает сглажена. В природе близкородственные виды или виды, имеющие сходные потребности, обычно обитают в различных географических зонах либо избегают конкуренции друг с другом каким-либо другим способом, например, благодаря различиям в суточной или сезонной активности (дневные хищные птицы и совы). Конкурентное взаимодействие может явиться причиной морфологических изменений (путем естественного отбора), что приводит к увеличению экологической разобщенности. Например, в Центральной Европе сосуществуют семь видов синиц (p. Parus), их изоляция друг от друга обусловлена различиями отчасти в местообитаниях, отчасти — в местах кормежки и размере добычи, что отразилось в небольших изменениях и ширины клюва этих птиц. В Северной Америке лишь редко можно встретить в одной местности более двух видов синиц, хотя в целом на континенте обитает семь видов. Очередной тип межвидовых отношений — аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния (—0), в природе 40 встречается довольно часто; например, среди гидробионтов популяция щитней и популяция водорослей. Щитни взмучивают постоянно грунт, сами не испытывают отрицательных последствий, но затрудняют развитие водорослей. Хищничество и паразитизм + -) — межвидовые отношения популяций, при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но тем не менее зависит от последней. Эти взаимоотношения, так же как и конкуренция, описаны с помощью модельных математических уравнений теми же учеными и вошли в литературу по экологии под названием уравнений Лотки — Вольтерры. Названные уравнения отличаются от рассмотренных ранее лишь тем, что отрицательный член, выражающий повреждающее влияние другого вида, входит в уравнение роста одной популяции, а не обеих. Сходный результат наблюдается также в том случае, когда одна из популяций вырабатывает вещество, вредно действующее на конкурирующую с ней популяцию. Для обозначения такого взаимодействия обычно используют термин «антибиоз». Для обозначения химического подавления одного растения другим был предложен термин «аллелопатия», что буквально означает «вред для другого». Но вернемся к хищничеству и паразитизму. Математическая интерпретация отношений популяций хищника и жертвы, паразита и хозяина в виде теорем и уравнений Лотки — Вольтерры анализирует упрощенный случай, в природе практически редко встречающийся. Однако она полезна тем, что показывает, как при постоянных условиях существования взаимоотношения хищников и добычи, паразитов и хозяев сами по себе могут возбудить численные колебания обоих. Это происходит потому, что при росте плотности добычи вероятность поимки ее хищником увеличивается быстрее, чем сама плотность. Растущая обеспеченность пищей усиливает размножение хищников, прогрессивно увеличивающих давление на жертвы, что на известном этапе вызывает сокращение численности последних, а затем — размножившегося преследователя. Но последнее вновь позволяет жертве размножаться, благодаря чему цикл повторяется (рис. 11). Хищник и добыча рассматриваются при этом как замкнутая система в неизменной среде с равными друг к другу возможностями нападения (у хищника) и защиты (у жертвы). Рис. 11. Зависимость между плотностью популяций хищника и жертвы при классических колебаниях Вольтерры-Лотки (по Гаузе, 1934). Уже упоминавшийся нами Г. Ф. Гаузе попытался воспроизвести эти взаимозависимые колебания в эксперименте, создав в лаборатории искусственную систему двух популяций из частично оседавших на стенках сосуда дрожжей и простейшего Paramecium bursaria, отличающегося малой подвижностью и способного питаться лишь дрожжевыми клетками во взвеси. Стенки сосуда В( этом случае играли роль убежища, где дрожжи были в безопасности от парамеций. В такой системе действительно возникали циклические колебания численности хищников и добычи, требуемые теоремой А. Лотки и В. Вольтерры. В других экспериментах Г. Ф. Гаузе с нехищной туфелькой P. aurelia, питавшейся бактериями, и хищником Didinium nasutum либо хищник выедал свою добычу начисто, а затем исчезал и 41 сам, либо P. aurelia находили недоступные для Didinium убежища и последние вымирали изза отсутствия пищи, после чего наступало размножение Paramecium. Требуемые теорией колебания численности популяций хищников и их жертв не подтверждались. Они возникали в экспериментальных популяциях Paramecium — Didinium лишь в том случае, если в культуру периодически добавлялись извне оба вида, чем имитировалась иммиграция животных со стороны. Этот последний эксперимент убедительно показал, что в простых системах из двух популяций устойчивое взаимодействие наступает лишь в редких случаях. Необходимо, чтобы каждый из видов либо имел недоступные для врага убежища, либо его популяция пополнялась бы пришельцами со стороны. Как же дело обстоит в природе? В природных биоценозах итог влияния хищников определяется их численностью, численностью и степенью поражаемости жертвы. Когда численность и защищенность жертвы мала, а хищников много, они могут резко снижать численность поражаемой популяции. Если при этом хищник не может перейти на добывание другой пищи, его численность тоже снижается. В результате популяция потребляемых организмов начинает восстанавливаться, условия для существования хищников постепенно улучшаются, и их снова становится много. Таким образом, создается подвижное равновесие между плотностью популяции хищника и жертвы, достигаемое через колебания численности обоих компонентов системы, как в теории и первом эксперименте. Когда поражаемость популяции жертв невелика при наличии хороших укрытий и других средств защиты, хищники в отношении ее выступают как стабилизатор численности. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы (резкие возрастания численности), ведущие к истощению пищевых ресурсов, с последующим резким сокращением численности слишком разросшейся популяции. 'Наконец, в случае малочисленности хищников они не оказывают существенного влияния на популяцию жертвы, не усиливая и не ослабляя колебаний ее плотности. Н. П. Наумов считает, что в природе только при определенной внешней обстановке преследователи могут сдержать нарастание численности преследуемых видов. Такая ситуация чаще создается вслед за снижением числа жертв от заболеваний или неблагоприятной погоды при сохранении еще относительно высокой численности хищников. Циклических равновесных отношений в колебаниях численности хищников' и жертв, предполагаемых математической теорией борьбы за существование, в такой сложной системе не существует и существовать не может. Динамика населения любого вида представляет собой результат его взаимодействия со всеми условиями существования. Среди последних роль ведущего фактора деятельность хищников может играть только при определенной ситуации. Знание и умение создавать ее имеет большое практическое значение в борьбе с вредителями (Наумов, 1963). В биоценозах, существующих длительное время, острота воздействия хищников на жертвы сглаживается, поскольку в ходе эволюции вырабатываются различные приспособления (коадаптации), предупреждающие разрушение взаимодействующих популяций. Неограниченное выедание могло бы привести к полному исчезновению жертвы и последующей гибели хищника. В некоторых случаях наблюдается взаимоприспосабливаемость, обеспечивающая хищнику удовлетворение пищевых потребностей с наименьшим ущербом для популяции потребляемых организмов. Например, в датских проливах период массового оседания молоди ряда моллюсков и полихет на илистый грунт совпадает с периодом прекращения питания у потребляющих их офиур, готовящихся к размножению. Голодание офиур продолжается около двух месяцев, и за это время осевшая молодь моллюсков успевает вырасти в несколько сот раз, а мидии даже в 2000 раз. Закончив размножение, офиуры начинают потреблять подросших моллюсков, истребляя значительно меньшее их число, чем если бы они питались молодью. Нападая на добычу, хищники часто оказывают на популяции" этих видов положительное влияние. Они вылавливают больных и ослабленных животных и тем сокращают число носителей инфекции и ее распространение. При глистных инвазиях среди зайцев волки, лисы и собаки начинают ловить преимущественно зараженных зверьков. Луни предпочитают зараженных лептоспирозом полевок. Сокращение хищников в Норвегии в начале XX в. оказалось одной из причин широкого распространения среди белых куропаток 42 кокцидиоза и других заболеваний, вызвавших массовое вымирание птиц. То же отмечалось и в Англии. Приведенные примеры подчеркивают противоречивость влияния хищников на динамику населения их добычи и показывают, насколько тесны и взаимны исторически сложившиеся связи между этими двумя группами видов. Жестокая конкуренция чаще всего отмечается там, где контакт между популяциями хищников и их жертв установился недавно (в начале объединения двух популяций или когда в биогеоценозе произошли значительные внезапные, возможно, временные изменения, например, под влиянием деятельности человека). В заключение следует указать, что закономерности взаимоотношений популяций хищников и их жертв к настоящему времени до конца не вскрыты из-за чрезвычайной сложности и многообразия их и требуют дальнейшей разработки. Паразитизм, с экологической точки зрения, сходен с хищничеством, особенно между их крайними формами (крупными хищниками и мелкими паразитами) имеются весьма существенные различия, касающиеся не только размеров. Паразитические и патогенные организмы обычно обладают более высоким биотическим потенциалом, чем хищники. Их строение, обмен, отношение к хозяину и жизненный цикл, более специализированы, что связано со специфичностью условий их среды и часто с переселением от одного хозяина к другому. «Паразиты и хищники, — как пишет Р. Риклефс, — используют разную стратегию для эксплуатации популяций своих жертв или хозяев. Цель хищника — убить жертву, а для паразита гибель хозяина часто влечет за собою его собственную гибель. На паразитов отбор оказывает весьма сильное давление, подгоняя потребление ими пищи к такому уровню, который может выдержать популяция хозяина. Паразит и хозяин в процессе совместной эволюции приходят к некоему равновесию: приспособления паразита снижают его вирулентность, а приспособления хозяина (иммунитет и устойчивость) снижают опасность паразита для его здоровья» Риклефс, 1979). Однако справедливости ради следует отметить, что такой тип отношений часто встречается в длительно существующих биогеоценозах. Когда происходят резкие перестройки, биогеоценозов, например, в случае акклиматизации гидробионтов, или когда во взаимодействие вступают паразит и хозяин, исторически неадаптированные друг к другу, их отношения могут принимать крайне острый характер. Так, трематода Nitzschia sturionis, попавшая в Аральское море с акклиматизируемой из Волги севрюгой, вызвала в 30-х годах массовую гибель ценнейшей местной рыбы — аральского шипа. Этот пример и рассуждения еще раз показывают, к каким последствиям может привести внезапное или непродуманное вмешательство человека в природу. Подобного рода ситуации Ю. Одум обобщил под названием так называемого принципа внезапного усиления патогенности, который сформулирован следующим образом: «Эпидемии, эпизоотии и эпифитотии часто вызываются: 1) внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности для этого нового вида отсутствуют или малоэффективны; 2) резкими или очень сильными изменениями среды, приводящими к уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу обратной связи, или каким-либо иным образом нарушающими способность системы к саморегуляции» (Одум, 1975). Несомненно, об этом принципе нельзя забывать при нашем вмешательстве в жизнь природных биогеоценозов. Ассоциации двух видовых популяций, сказывающиеся положительно на обеих, чрезвычайно широко распространены в природе и имеют не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и хищничество. Однако положительные взаимодействия изучены количественно далеко не столь подробно, как отрицательные. Вместе с тем есть основания полагать, что отрицательные и положительные отношения между популяциями в биогеоценозах, которые достигают некоторого стабильного состояния, в конце концов, уравновешивают друг друга. Наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, видимо, представляет собой и первый шаг на пути их развития, — комменсализм (4-0), при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично. Комменсализм характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными 43 растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами, с другой. Особенно часто можно наблюдать комменсализм в океане. Практически в каждой норке роющего червя, в каждой раковине, в теле каждой губки находятся незваные гости — организмы, которые получают здесь укрытия, но в свою очередь не причиняют хозяину ни добра, ни зла. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие — разные виды. Лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой обе популяции получают преимущества от объединения или иного взаимодействия друг с другом. А такое взаимодействие друг с другом, полезное для обеих популяций, но не являющееся обязательным, называется протокооперацией (++), например, крабы и кишечнополостные. Крабы сажают себе на спину кишечнополостных, которые пользуются остатками их пищи, а сами защищают их стрекательными клетками и передвигаются. Следующий этап положительных взаимоотношений — мутуализм — обязательное взаимодействие, полезное для обеих популяций (++). Примерами могут служить мутуалистические отношения между азотфиксирующими бактериями и бобовыми растениями; бактериями, обитающими в рубце, и копытными; термитами и обитающими в их кишечнике жгутиковыми, усваивающими клетчатку древесины; между мицеллием грибов и корнями растений. Многие растения не могут расти без микоризы и будучи перенесенными из леса на иную почву погибают. Лишайник представляет собой мутуалистическую систему водоросли и гриба. Функциональная и морфологическая связь их настолько тесна, что их можно рассматривать как особый организм, не похожий ни на одну из составных частей. Лишайники интересны в связи с тем, что в этой группе можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом. У эволюционно более развитых видов мицелий гриба не вторгается в клетки водоросли и оба организма живут в полной гармонии. Таким образом, рассмотрев типы межвидовых отношений в биогеоценозах, необходимо сделать следующие выводы: 1. В ходе эволюции и развития биогеоценозов существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий и, росту положительных, увеличивающих выживание популяций взаимодействующих видов. 2. В недавно сформировавшихся или новых, биогеоценозах вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых сообществах. 3. Рассмотрение популяционных взаимодействий лучше проводить с помощью модельных математических уравнений. Это дает возможность избежать путаницы, нередко возникающей при обсуждении терминов и определений. Математические модели полезны для более четкого понимания явлений, так как они позволяют количественно выразить изучаемые явления и избежать громоздких словесных определений и рассуждений. КОНСОРЦИИ Отрицательные и положительные взаимодействия в биогеоценозах рассматривались нами для простоты и лучшего понимания на примере популяций двух видов. Однако в природе положительные и отрицательные взаимоотношения могут существовать и действительно существуют одновременно между популяциями нескольких видов. В пределах любого биогеоценоза всегда можно обнаружить различные группировки организмов, приуроченные к какому-либо одному виду, которые без него существовать не могут. Чаще всего это объединение происходит на основе популяции, занимающей важное средообразующее (эдификаторное) положение в сообществе, например, ель в еловом лесу. На основе ее развивается целый комплекс растений и животных, которые в своей жизнедеятельности тесно связаны с елью. Это кислица, многие грибы, белки, птицы (пищуха, поползень, клест-еловик), короеды и многие другие. Все они в своих проявлениях адаптировались к существованию на основе ели. На ней они находят питание, там же строят гнезда, укрываются от врагов и неблагоприятной погоды. Такие системы популяций разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности с одним каким-то видом в сообществе, называют консорциями (от 44 латинского «консортио», т. е. общаться, идти вместе, пребывать рядом). В приведенном примере консорцией в биоценозе являлась ель со всей своей свитой консортов. Впервые термин «консорция» был введен отечественным ботаником Л. Г. Раменским в 1952 г. для обозначения группы видов, взаимосвязанных между собой в биоценозах. Обычно консорция формируется на базе популяции автотрофного растения (в нашем примере это ель). В этом случае его называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, называют консортами. Среди консортов имеются виды, получающие от детерминанта питание и энергию, т.е. связанные с ним трофически, и есть виды, связанные топически (находящие на нем укрытие и жилье), т.е. располагающиеся на нем. Например, фитотрофылис-тоеды связаны с деревьями трофически, некоторые птицы — топически. Нередки также виды, связанные с детерминантом и трофически, и топически, т. е. питающиеся его веществами и на нем же строящие свое жилье (белка на ели). Многие консорты одновременно и сами являются детерминантами коясорций низшего ранга, или уровня. Та же белка, будучи консортом ели, имеет свою консорцию из хищников (куница), паразитов, располагающихся на ее теле или в ее гнезде, и организмов, питающихся ее выделениями и пометом. Входя в консорцию ели, белка вносит в нее свою свиту (своих консортов): В связи с этим все виды в консорции можно разделить на консортов I порядка, консортов II порядка и т. д. Консортами I порядка являются «иды, связанные непосредственно с детерминантом, а виды, идущие в свите консортов I порядка, составляют группу консортов II порядка. Группы консортов того или иного порядка, объединяющиеся вокруг детермината, по предложению В. В. Мазинга названы концентрами (рис. 12). Каждая консорция охватывает большое количество видов. Число их велико еще и потому, что детерминанты предсмтавлены в биоценозах разновозрастным составом, и нередко каждой возрастной группе организмов сопутствует свое консортивное население. Рис. 12. Схема утроения косорции (по В. В. Мазингу, 1970): Например, стволовые вредители поражают главным образом взрослые ели, в то же время ржавчинные грибы больше поражают молодые экземпляры. Среди консортов имеются виды, которые всегда входят в состав только одной консорции, и есть такие, что являются членами двух и более консорции, способствуя тем самым объединению организмов биогеоценозов в единый комплекс. Связи в консорции могут быть длительными, т.е. на протяжении всей жизни консортов: тут они размножаются и выводят потомство (жуки-короеды, усачи на деревьях), или могут носить только сезонный характер (перелетные птицы 45 на деревьях). Консорции — результат длительного эволюционного процесса. Они создавались по мере становления видов автотрофных растений и подбора видов организмов, способных быть консортивно связанными с ними. Точнее, шла сопряженная эволюция автотрофов и их консортов. Сопряженная эволюция — это тип эволюции сообщества, заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости. Иными словами, растения и фитофаги эволюционируют вместе в том смысле, что эволюция одних зависит от эволюции других. По-видимому, сопряженная эволюция привела к замечательной связи между распространенными в Мексике и Центральной Америке акацией Acacia cornigera и муравьем Pseudomyrmex ferruginea. Муравьи живут колониями во вздутых, шипах акации. Если удалить муравьев, то насекомые-фитофаги (которых обычно поедают муравьи) объедят все листья акации, после чего ее затенят растения-конкуренты, так что в течение двух-полутора месяцев акация погибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защищающих ее от других насекомых. Представляется вероятным, что вообще во всех случаях мутуализма участвуют взаимный отбор и генетическая обратная связь. В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Развитие учения о консорциях, т. е. изучение закономерностей состава и взаимосвязей между консортами, является в настоящее время предметом пристального внимания экологов, так как представляет значительный интерес для теории, а также для практики регулирования природных процессов (борьба с вредителями, интродукция новых видов и охрана природных комплексов, охотничье и рыбное хозяйство). Например, в конце XIX в. из Америки в Австралию было завезено растение опунция для создания живых изгородей. Климат и почва оказались благоприятными, но в фауне Австралии не оказалось видов, способных стать эффективными биотрофными консортами опунции. В результате последняя очень распространилась и снизила продуктивность пастбищ. При разработке мер борьбы с этим растением удалось подобрать насекомых — биотрофных консортов на родине, в Америке. Когда их завезли в Австралию и выпустили на опунцию, проблема была решена. В частности, таким консортом оказалась бабочка Castoblastis castorum. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Функционирование, или жизнь биогеоценозов в обобщенном виде сводится к созданию, циркуляции, накоплению и трансформации веществ и энергии в процессе деятельности живых существ, т. е. к материально-энергетическому обмену между компонентами. Азот, углерод, кислород, фосфор и другие химические элементы и их соединения многократно обращаются между живыми и неживыми составляющими биогеоценоза. Минеральные элементы проникают, в ткани животных и растений в процессе их роста и там входят в состав органических веществ. Когда же после смерти организмов эти элементы вновь переходят в косную часть биогеоценоза, они перераспределяются, что сопровождается сложными трансформациями и транслокациями; лишь после этого они попадают в новые организмы — происходит круговорот веществ. Иное происходит с энергией. Если вещество может повторно в каждом новом цикле возвращаться в живую часть биогеоценоза, то каждая порция энергии проходит через нее лишь однажды и на каждой из ступеней пищевой пирамиды (растения, растительноядные животные, первичные и вторичные плотоядные) необратимо теряется. Односторонний поток энергии как универсальное явление природы представляет собой результат действия законов термодинамики, относящихся к основным законам физики. В частности, второй закон гласит, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии без деградации ее из концентрированной формы в рассеянную. А поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (света) в потенциальную энергию химических соединений протоплазмы в ходе фотосинтеза всегда меньше 100%. В последующем каждом переносе энергии от одного организма к другому или с одного трофического уровня на другой значительная часть энергии деградирует в тепло. Такая закономерность может быть изображена в виде 46 диаграммы переноса энергии, которая в принципе применима к любому биогеоценозу (рис. 13). Рис. 13. Упрощенная диаграмма потока энергии, показывающая три трофических уровня (1, 2 и 3) в линейной пищевой цепи (по Одуму, 1963): I — общее поступление энергии; LA — свет, поглощенный растительным покровом; Pg — валовая первичная продукция; А — общая ассимиляция; PN — чистая первичная продукция; Р — вторичная продукция (консументов); NU— неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая) энергия; R —дыхание. Цифры внизу — порядок величины потерь энергии при каждом переносе, начиная с поступления солнечного излучения в количестве 3000 ккал/м2 в день На диаграмме резервуары изображают биомассу, а трубы — ток энергии между биологическими единицами, или трофическими уровнями, под которыми понимают совокупность организмов, получающих свою пищу от растений через одинаковое число этапов, или сумму организмов, принадлежащих к одному и тому же звену (в пищевой цепи) по отношению к продуцентам. Цифры в низу диаграммы показывают, что сокращение количества энергии в килокалориях на 1 м2 за один день на первом трофическом уровне достигает примерно величины двух порядков, на последующих трофических уровнях — одного порядка. Иными словами, если бы в день растения поглощали в среднем 1500 ккал световой энергии на 1 м2 (что характерно для умеренного пояса), можно ожидать, что 15 ккал будет запасено в виде чистой растительной продукции (1%), 1,5 ккал отложено в биомассе на уровне первичных консументов (растительноядные животные) и 0,15 ккал — на уровне вторичных консументов (хищники). Отсюда ясно, что количество энергии, остающейся после двух или трех последовательных переносов, оказывается столь мизерным, что может обеспечить лишь незначительное число организмов. Поэтому практически пищевые цепи ограничиваются тремя или четырьмя звеньями. Отсюда также следует, что КПД живых систем очень низок даже по сравнению с небольшим КПД машин, сделанных человеком. В природе при наличии подходящих условий растения превращают в химическую энергию 1 — 2% поглощенного света. Многих это озадачивает и приводит к мысли о необходимости серьезного рассмотрения возможностей увеличения эффективности живых систем. Однако нельзя забывать, что в живых системах много «горючего» уходит на ремонт и самоподдержание, а при расчете КПД двигателей не учитываются расходы энергии на ремонт и т. д. Кроме того, следует заметить, что неиспользованная живыми организмами энергия не пропадает «впустую». Она поддерживает круговорот воды и минеральных веществ, удерживает температуру среды на определенном уровне, благоприятном для жизнедеятельности протоплазмы. Эти потоки энергии не менее важны для жизни, чем пища. Поэтому, прежде 47 чем пытаться собрать как можно больший «урожай солнца», нужно вспомнить, что, отводя поток энергии от одного пути, мы рискуем уменьшить какой-то другой поток, который может оказаться важнее для существования экосистемы. Количественное соотношение веществ и энергии на разных трофических уровнях того или иного биогеоценоза может быть выражено в виде экологических пирамид, пирамид энергии. Если расположить один над другим прямоугольники, длина которых пропорциональна потоку энергии на каждом трофическом уровне, то мы и получим такую пирамиду. Высота пирамиды будет соответствовать длине пищевой цепи. Ясно, что, чем длиннее такая кормовая цепь, тем меньшее значение имеют плотоядные, расположенные на вершине пирамиды. Именно поэтому биомасса животных организмов суши составляет в среднем около 1 — 3% от растительной биомассы. Основное количество зооэдассы приходится на биомассу беспозвоночных, особенно тех, которые обитают в почве. Количество энергии на любом трофическом уровне или на любой стадии процесса можно оценить, если сжечь соответствующий материал в калориметрической бомбе и измерить количество образовавшегося при этом тепла. Можно измерить и косвенно, определив химический состав каждого вида (количество белков, жиров, углеводов), а затем подсчитать общую калорийность биомассы, зная калорийность 1 г каждого из этих веществ. Изучение потока энергии и построение экологических пирамид позволяет получить сведения о функциональной трофической структуре биогеоценоза. Кроме того, оно дает возможность выяснить потенциальную биологическую продуктивность данного биогеоценоза. Располагая такими сведениями, можно вычислить, сколько особей каждого вида могло бы в нем существовать. ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОГЕОЦЕНОЗОВ С изучением строения и жизни биогеоценозов тесно связан практически важный вопрос об их биологической продуктивности. В общем понимании продуктивность—это скорость продуцирования сообществом или его частью биомассы в единицу времени. Различают первичную и вторичную продуктивность биогеоценозов. Основная, или первичная, продуктивность сообщества определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается автотрофными организмами-продуцентами и, главным I образом, зелеными растениями в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества следует выделять: 1) валовую первичную продуктивность, или общую скорость фотосинтеза, I включая ту органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание (эту величину называют также валовым фотосинтезом, или общей ассимиляцией); 2) чистую первичную продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях, за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период (эту величину называют также наблюдаемым фотосинтезом); 3) чистую продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (т. е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами) за учетный период. На практике, чтобы оценить валовую первичную продуктивность, данные по дыханию складывают с данными измерения наблюдаемого фотосинтеза: Пв = Пч + Д1 Разные виды продуктивности выражают в граммах сухого вещества, продуцируемого на 1 м2 в день или в m/га/год. Универсальным мерилом является выражение первичной продуктивности в килокалориях на 1 м2 в год. Чистую первичную продуктивность и чистую продуктивность сообщества разделить довольно сложно, так как трудно провести четкую грань между дыханием растений и дыханием связанных с ними микроорганизмов. В настоящее время для определения первичной продуктивности пользуются методами учета урожая (для однолетних растений), определения выделенного кислорода, поглощенного углекислого газа, а также методом использования радиоактивных элементов и 48 др. (Одум, 1975; Сукачев, Дылис и др., 1974). Скорости создания первичной продукции зависят от многих причин и различны в разных экосистемах. Так, в пустынных и глубоководных океанических биогеоценозах образуется около 0,1 г/м2 в сутки. Несколько большей первичной продуктивностью обладают тундры, морские литорали и плохо культивируемые земли (1 г/м2 в сутки). Значительно более продуктивны леса, особенно тропические, где создается от 10 до 20 г/м2 в сутки органического вещества. В целом высокие скорости продуцирования встречаются в естественных и искусственных биогеоценозах там, где физические факторы благоприятны, и особенно при дополнительном поступлении энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности. Такие поступления энергии могут иметь место в разной форме: в тропическом лесу — в форме работы ветра и дождя, в эстуарии — в форме энергии прилива, на возделываемом поле — в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными. Суммарные величины первичной продуктивности различных типов биогеоценозов на нашей планете отражены в таблице, составленной Дювиньо (Дювиньо и Танг, 1968). Как показали весьма приблизительные подсчеты, на Земле продуцируется ежегодно 61 млрд. т органического вещества, при этом океан дает половину всей продуктивности, леса — 1/3, а пашни — едва 1/10. Выраженная в энергетических единицах общая валовая продукция Земли имеет порядок 1018 ккал в год (табл. 3). Таблица 3 Экосистема Пов Вы Про Общая ерхность, ход дуктив- продуктивность млн. км2 фотоность, органическ синтеза, т/га год ого вещества, % млрд. т Леса Степи 40,7 0,33 5,0 20,4 3,8 25,7 0,10 1,5 Пашни Пустыни Антарктида Океан Всего 14,0 54,9 12,7 363, 0 511 0,25 0,01 4,0 0,2 5,6 1,1 0 0,05 0,8 30,0 — — 60,9 0 0 Вторичная продуктивность — это продуктивность гетеротрофных организмов (консументов) в биогеоценозе, т. е. это скорость накопления органического вещества или энергии гетеротрофными консументами — потребителями. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность обычно не делят на валовую и Чистую. Точнее, слово «продуктивность» здесь даже не подходит, лучше — «ассимиляция». Вторичную продуктивность можно рассчитывать на единицу площади или объема за те или иные сроки (день, год, и т. д.). Ее величина обычно выражается в единицах сырого или сухого веса (массы), калориях или в количествах образующихся белков, жиров, углеводов. Если по первичной продуктивности имеются относительно достоверные данные, то, к сожалению, по вторичной продуктивности разных трофических уровней данных гораздо меньше. Относительно просто установить вторичную продуктивность на уровне особи в искусственных условиях, для этого следует со всей тщательностью выяснить характер и количество поедаемой пищи, а также определить ее калорийность (с помощью калориметрической бомбы), учесть неиспользованную часть пищи, выброшенную с экскрементами, прибавку массы, энергию, идущую на поддержание жизни, а далее применить уравнение, имеющее вид: 49 I =NA+PS+R, где I — потребленная пища; NA — неиспользованная часть пищи; PS — вторичная продуктивность; R — энергия, идущая на поддержание жизни и расходующаяся с дыханием. Величина R может быть установлена по отношению количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного за это время кислорода (дыхательный коэффициент). Отношение PS/I представляет большой интерес в животноводстве: оно выражает величину ассимиляции. Иногда пользуются также выходом ассимиляции (PS+R)/I, который соответствует доле энергии пищи, эффективно используемой животным. Так, одно из самых больших значений этого показателя для домашних животных зарегистрировано у свиньи — 9%. Определение вторичной продуктивности на уровне популяции труднее. Здесь, помимо количества и качества используемой пищи, необходимо знать численность и биомассу особей разных возрастных групп, а также роль эмиграции и иммиграций. Только в некоторых случаях удалось определить продуктивность на уровне популяций. Величина особей здесь приобретает ведущее значение. Сравнение популяций трех видов растительноядных млекопитающих: слона, полевки и оленя — показывает, что полевка создает ежегодно 1 1/2 собственного веса, олень—1/4, а слон — 1/20. Особенности среды также имеют значение. На уровне биогеоценоза еще труднее определить вторичную продуктивность. Необходимо прежде всего знать пищевые рационы видов и выделить существующие трофические уровни. Чтобы определить выходы при переходе с одного трофического уровня на другой, можно суммировать данные по разным популяциям. Подробно сведения о способах оценки вторичной продуктивности в водных сообществах излагаются в сборнике «Методы определения продукции водных животных» (Минск, 1968). Комплексным методическим пособием в этом плане может служить также сборник «Программа и методика биогеоценологических исследований» (М., Наука, 1974). Изучение энергетических процессов и продуктивности популяций, отдельных трофических уровней и биогеоценозов в целом имеет не только теоретический интерес, но и огромную практическую значимость в плане их рационального использования и охраны. Весьма эффективным методом при этом оказывается построение диаграмм и моделей переноса энергии. Наиболее оптимальна, с нашей точки зрения, «универсальная модель», предложенная Ю. Одумом (Одум, 1968) и приложимая к любому живому компоненту системы: будь то растение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофическая группа (рис. 14). Соответственно соединенные, такие графические модели могут отразить пищевые цепи или биоэнергетику целого биогеоценоза. При построении моделей необходимо стремиться учесть как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от экосистемы, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыхании, необходимые для поддержания биологической структуры. Пусть пока мы не умеем измерять все потоки энергии — определение хотя бы валового прихода и расхода может дать много интересного. Нам важно знать, какое количество энергии — этого первичного лимитирующего фактоpa — доступно и сколько ее используется в действительности. Тогда мы сможем оценить значимость других потенциальных лимитирующих факторов. 50 Рис. 14. Универсальная модель экологического потока энергии (Ю. Одум, 1968): I — поступившая, или поглощенная энергия; NU — неиспользуемая энергия; А — ассимилированная энергия; Р — продукция; R — дыхание; В — биомасса; G — рост; S — накопленная энергия; Е — выделенная энергия Трофические модели, состоящие из «резервуаров» и «каналов», легко превращаются в блочные модели, в которых поток энергии между блоками выражается коэффициентами переноса, или в сетевые модели, в которых каждая структура и функция обозначена символическим значком — модулем, связанным с другими в энергетическую сеть. Такие модели особенно удобны для обработки в цифровых и аналоговых ЭВМ. Анализ этих моделей позволяет сделать несколько важнейших в практическом отношении выводов. Один из них состоит в том, что человек не должен стремиться получать более одной трети валовой (или половины чистой) продукции биогеоценоза, если он не готов поставлять энергию для замены тех «механизмов самообслуживания», которые развились в природе, чтобы обеспечивать долговременное поддержание первичной продукции в экосистеме. Здесь имеются в виду затраты на «содержание» полезных микроорганизмов (например, клубеньковых бактерий), потери на «прокормление» патогенных микроорганизмов и др. С этим выводом связан другой — помимо улучшения физических условий среды, наиболее радикальной мерой увеличения чистой первичной продукции сообщества является направление в него дополнительной энергии, которая может быть затрачена на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми и т. д. (Одум, 1975). Не менее важным следует признать вывод, согласно которому число консументов, которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи, так как переход к каждому следующему звену уменьшает доступную энергию примерно в 10 раз. Во многих странах с ограниченными пищевыми ресурсами потребление животной пищи является непозволительной роскошью, поскольку она слишком дорого обходится с точки зрения энергетических затрат экосистем. Приходится устранять этаж в пирамиде энергий, в которой человек занимает вершину, и производить исключительно зерно. Многомиллионное население Индии и Юго-Восточной Азии почти целиком питается зерновыми и особенно рисом. ДИНАМИКА БИОГЕОЦЕНОЗОВ Поскольку все сообщества, кроме глубоководных, почвенных и пещерных, испытывают на себе в течение суток и сезонов изменение интенсивности света и температуры, можно ожидать, что им присущи закономерные изменения состава и отношений отдельных видов в разные часы суток и в различные сезоны. Суточная периодичность биологических процессов и существование дневных и ночных видов привели к возникновению двух, в некоторой степени самостоятельных, сменяющих друг друга суточных аспектов биогеоценозов. Поразительным примером суточных изменений структуры биогеоценозов является суточная периодичность в водоемах, где отмечается 51 вертикальная мипрация зоопланктона. Веслоногие и ветвистоусые рачки, различные личиночные формы, образующие мощные скопления планктона, ночью обычно движутся вверх, к поверхности воды, а днем — вниз. Эти суточные миграции весьма сложны, и их физиологические механизмы не вполне выяснены, но факт остается фактом: пространственная структура резко меняется. Почти для всех биогеоценозов характерна также сезонная периодичность, что нередко приводит почти к полному изменению состава, структуры и материально-энергетического обмена экосистемы по сезонам. Эти перемены также вызваны изменениями физических условий и приводят к впадению одних видов в летнюю или зимнюю спячку и миграциям других при наступлении зимы, засухи. Оседлые виды составляют основное ядро биогеоценоза, тогда как сезонные определяют его облик в отдельные периоды. С их появлением изменяется не только вид сообщества, но и связи его членов, и вся его жизнь. Однако в процессе суточной и сезонной динамики целостность биогеоценоза обычно не нарушается. Он испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик. Помимо этого, наблюдая за каким-либо биогеоценозом в течение длительного времени, можно заметить, что он не остается одинаковым: изменяются условия жизни, в него внедряются новые группы организмов, среди которых могут быть виды, обладающие сильными средообразующими свойствами, что сказывается на взаимоотношениях организмов, входящих в экосистему, и на ее структуре. Эти процессы, постоянно происходящие в биогеоценозах, имеют различное значение в их жизни. Одни изменения непродолжительны и легко устраняются, восстанавливаются, другие приводят к существенным изменениям самой сути. В результате может появиться биогеоценоз, качественно отличный от того, что существовал здесь раньше, с новым типом круговорота веществ и энергии, с новым составом организмов, с особым ритмом их сезонного развития, характером колебаний в различные годы. Явление, при котором один биогеоценоз заменяется во времени другим, получило название смены биогеоценозов, или сукцесии (от лат. сукцедо — следую за кем-либо, за чем-либо). Подобным сменам экосистемы нашей планеты подвержены всюду, но протекают они везде с разной скоростью и вызываются разными причинами. Различают два вида сукцессии. Первичная сукцессия начинается всякий раз, когда по тем или иным причинам образуется голый грунт без почвы: скалы, каменистые осыпи, застывшие потоки вулканической лавы или песчаные дюны. Условия в таких местах не пригодны для большинства растений, а следовательно, и для животных. Растения, которые могли бы здесь обосноваться, должны быть приспособлены к отсутствию почвы и недостатку влаги. Первыми появляются мхи и лишайники, за ними следуют неприхотливые однолетние травы, затем двулетние и многолетние растения, кустарники и, наконец — деревья. Течение этого процесса определяется скоростью накопления почвенного слоя и повышения влажности. Одним из самых ярких примеров служит сукцессия, начавшаяся после извержения вулкана на о. Кракатау (Индонезия) 7 августа 1883 г. Большая часть острова исчезла, а небольшой сохранившийся участок был покрыт 60-метровым слоем горячего вулканического пепла. Все живое было уничтожено. Год спустя на острове уже нашли небольшое количество травянистой растительности и один вид пауков. В 1908 г. здесь обитало 202 вида животных, в 1919 г. был найден 621 вид, а в 1934 — 880 видов. В то время там уже рос молодой лес. Первичная сукцессия наблюдается и во вновь возникающих водоемах (пруд, водохранилище, озеро). Вторичная сукцессия происходит на месте существовавших ранее сообществ, которые были искусственно разрушены, но почва и некоторые организмы сохранились. Хорошо изученным примером сукцессии может служить восстановление хвойного леса в умеренных широтах после вырубки или пожара (рис. 15). В первые 1 — 3 года лесная площадь покрывается порослью кустарников и таких травянистых растений, как чертополохи, иванчай, вейники и др. 52 Рис. 15. Смена Пономаревой, 1975) березняка ельником как пример сукцессии (по И. Н. Они находят здесь благоприятные условия (обилие гумуса), но позднее вытесняются порослью осины и березы, а под их пологом взвиваются ель и сосна. Молодняк быстро растущих березы и Есины покрывает гарь или вырубку, заглушая травянистую растительность сменяющуюся мхами и лесным разнотравьем. Одновременно молодняк берез и осин тормозит развитие подроста основных хвойных пород. На месте хвойного леса возникают березовые и осиновые насаждения, иногда с небольшой примесью хвойных пород. После достижения березами и осинами возраста 10-20 лет и частичного осветления насаждений создаются условия для роста хвойных. Их подрастание делает невозможным восстановление светолюбивых лиственных пород. Так, в результате длительно протекающего вытеснения «временных» березово-осиновых насаждений через 100—150 лет восстанавливается хвойный лес. Параллельно изменяется и животное население участка. Оно также проходит сорно-луговую фазу, фазу кустарников, лиственного жердняка и спелого леса. В жердняке видовой состав часто наиболее беден. Как показывает анализ, механизм сукцессии состоит в том, что виды наделенные способностями к колонизации - быстрым ростом и большой выносливостью к условиям среды в нарушенных или вновь возникших местообитаниях, сменяются видами с более медленным ростом и высокой способностью к конкуренции. Популяции сукцессионных видов самой своей структурой и деятельностью изменяют окружающую среду, создают условия благоприятные для других популяций и часто неблагоприятные для самих себя, тем самым ускоряя процесс замещения. Так, например однолетние сорняки ранних стадий сукцессии степей и залежных земель нередко продуцируют антибиотики, которые накапливаются в почве и угнетают рост сеянцев в последующие годы. Сукцессия может быть очень сложной, так как отдельные стадии иногда выпадают, частично совмещаются или, наоборот, бывают растянутыми во времени. К тому же человек постоянно прерывая сукцессии путем повторного выжигания растительности, вырубки леса, выпаса скота, распашки земель и строительства городов. Но если данный участок 53 предоставлен самому себе то, в конце концов, в нем достигается относительное равновесие между абиотической и биотической компонентами и создается более или менее стабильное так называемое климаксовое сообщество. В таком сообществе имеется хорошо сбалансированный многообразный набор видов животных, растений и микроорганизмов, соответствующих друг другу. Взаимоотношения, существующие между всем населением и средой, трофические и консортивные связи, многообразие популяций и их численность настолько хорошо приспособлены к сообитанию и так плотно заполнены все экологические ниши, что возможность внедрения новых видов практически сведена до минимума. Если они и поселяются, то, как правило, оказывают существенного влияния на жизнь сложившегося биогеоценоза. Наступает относительное самоподдерживающееся равновесие между живыми организмами и окружающей средой, которое может оставаться стабильным неопределенно долгое время. Существенными признаками климаксового сообщества, которые могут быть выражены количественно, являются: 1) отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию) близко к 1; 2) отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню или наличной биомассе) низкое; 3) отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) высокое: на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса; 4) пищевые цепи разветвленные; 5) урожай (чистая продукция сообщества) в ходе сукцессии обычно сначала увеличивается, а затем уменьшается и в зрелой экосистеме становится минимальным, так как почти вся валовая первичная продукция тратится на поддержание структуры и жизнедеятельности сообщества (на дыхание). Максимальная чистая продукция в сухопутных биогеоценозах, как показали исследования, наблюдается тогда, когда листовой индекс близок к 4, т. е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями. Максимум же валовой первичной продукции характерен для спелых лесов при листовом индексе 8 — 10. Потенциально климаксовое сообщество определяется местными климатическими условиями. При отсутствии других лимитирующих факторов все сукцессии приводят к конечному этапу, определяемому климатом. Тундра, тайга, саванна и т. д. — все это климатические климаксовые биомы. Но ведь реальная возможность произрастания тех или иных растений и связанных с ними животных в данном климате зависит и от грунтовых, почвенных и других условий. Поэтому, хотя все сукцессии в данной климатической области стремятся к одному и тому же климаксу, однако тип почвы, рельеф местности, расположение водоемов и другие факторы могут помешать развитию одинакового климаксового сообщества. В таких случаях сукцессия заканчивается так называемым эдафическим (почвенным) климаксом. Например, на одном прибрежном участке северной части Калифорнии лес из гигантских секвой растет бок 6 бок с карликовым лесом из крошечных и чахлых деревьев. Один и тот же песчаник подстилает эти леса, но карликовый лес встречается там, где водонепроницаемый горизонт залегает близко к поверхности, сильно ограничивая рост корней, а также движение воды и питательных веществ. Растительность, достигшая равновесных условий, или климакса, в этой ситуации почти полностью отличается по видовому составу и структуре от растительности прилежащих районов, где водонепроницаемый горизонт либо отсутствует, либо залегает глубоко. Наблюдения показывают, что, если биотическое сообщество начинает развиваться в суровых физических условиях, оно вряд ли окажется способным преодолеть «препятствия» и климатический климакс не будет достигнут. И чем более экстремальны физические условия субстрата, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие экосистемы закончится эдафическим климаксом, не достигнув условий равновесия с региональным климатом. Таким образом, климаксовый биогеоценоз не есть что-то единое, а представляет собой в каждом данном месте одну из точек в непрерывном ряду возможных климаксовых формаций, вид которых зависит от характера и степени влияния климата, почвы, рельефа, пожаров и деятельности животных. 54 Нельзя не признать, что климаксовое сообщество как система, находящаяся в состоянии равновесия с абиотической средой, относительно и временно. Равновесие может нарушиться с наступлением каких-либо новых перемен в абиотической среде, и тогда биогеоценоз снова претерпевает ряд последовательных изменений, отражающих проявление саморегулярных свойств системы. Причиной может быть также вселение новых видов в климаксовый биогеоценоз — инвазия и др. Более или менее регулярные, но резкие физические возмущения могут поддерживать экосистему на некоторой промежуточной стадии развития, порождая компромисс между молодостью и зрелостью. Хорошим примером этого являются экосистемы с колеблющимся уровнем воды. К их числу относятся, например, лиманы, некоторые пресноводные болота, в которых в сухой сезон происходит ускоренное аэробное разложение накопленного органического вещества. В результате освобождаются питательные вещества, которые при затоплении поддерживают расцвет продуктивности. Без периодического высыхания воды мелководные бассейны заполнились бы органическим веществом, и произошла бы сукцессия в сторону образования кустарникового ландшафта или заболоченного леса. Интересно, отметить, что подобные процессы лежат в основе наиболее древних способов производства пищи человеком. К их числу относятся: затопление, осушение и аэрация почвы при выращивании риса, а также периодическое затопление и осушение прудов для рыбоводства. Другим физическим фактором, периодические воздействия которого имеют важное значение для природы, является огонь. Целые биогеоценозы, такие как африканские степи и калифорнийский чапарраль, адаптировались к периодическим пожарам, образовав то, что экологи часто называют «пирогенным климаксом». Заросли чапарраля подвержены естественным катастрофическим пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. На протяжении многих веков человек сознательно использовал пожары для поддержания таких климаксов или для возвращения сукцессии на какую-нибудь из ранних, а следовательно, более продуктивных для себя стадий. Еще больше примеров можно привести в отношении негативного влияния хозяйственной деятельности, когда стабильное сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, искусственно поддерживается человеком или домашними животными. Такую экосистему удобно называть «дисклимакс» (т. е. нарушенный климакс, или антропогенный субклимакс). Например, чрезмерный выпас скота может породить пустынное сообщество там, где по условиям локального климата могла бы сохраниться степь. Пустынное сообщество в данном случае дисклимакс, а степь — климатический климакс. В заключение отметим, что изучение сукцессии и климаксных сообществ помимо теоретического имеет и практический интерес, так как позволяет предвидеть направление естественного хода смены растительности и животного мира, что важно при планировании мелиоративных мероприятий, эксплуатации лесных, луговых, степных и других угодий. УСТОЙЧИВОСТЬ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БИОГЕОЦЕНОЗОВ С понятием о климаксных экосистемах связано понятие об относительной устойчивости и стабильности последних. Под устойчивостью следует понимать способность биогеоценозов сохранять тип своей структурно-функциональной организации при изменениях внешних условий, сопротивляться им или восстанавливаться после этих изменений. Устойчивость разных биогеоценозов неодинакова. Самыми устойчивыми системами являются естественно сформировавшиеся климаксные биогеоценозы, занимающие возвышенные плакорные местообитания. Их современная организация лучше всего подогнана к зональным климатическим условиям, а функционирование более автономно от окружающих систем. При разрушениях они довольно быстро восстанавливаются в своем прежнем виде. Менее стабильны биогеоценозы тоже развивающиеся естественным путем, но на геологически молодых субстратах или в экстремальных условиях среды. Наконец, крайней 55 степенью неустойчивости характеризуются системы, искусственно создаваемые человеком в хозяйственных целях (полевые культуры, сады, виноградники и другие агробиогеоценозы, как правило, одновидового состава). Здесь несравненно более велики флуктуации численности животных, чаще наблюдаются вспышки массового размножения вредителей. Без постоянной защиты со стороны человека они легко разрушаются, под напором живых компонентов природных систем. От чего же зависит и чем определяется степень устойчивости биогеоценозов? По мнению многих отечественных экологов (Дылис, 1975; Новиков, 1979; Наумов, 1963; Радкевич, 1977), эта способность прямо зависит от сложности и видового разнообразия систем. Из общего числа видов какого-либо трофического уровня или сообщества в: целом обычно лишь относительно немногие виды или группы оказывают на него определяющее воздействие, так как имеют большую численность, большую биомассу, продуктивность или другие показатели «значительности». Эти виды называются экологическими доминантами, или доминирующими видами. Большая же часть относится к редким видам, т. е. имеет низкие показатели значительности. Обычно доминантов меньше там, где физические факторы экстремальны (на грани выносимой дозы). Таким образом, доминирование гораздо отчетливее проявляется в пустынях, тундрах и других. В зонах с экстремальными условиями. Например, на севере лес может на 90% состоять всего из одного или двух видов деревьев. В тропическом лесу, напротив, доминантами по тем же самым критериям могут быть более 10 видов. Итак, в каждом сообществе есть доминанты и многочисленные редкие виды, за счет которых в основном и складывается видовое разнообразие биогеоценозов. В качестве показатели видового разнообразия проще, всего использовать число видов на каждую 1000 особей. Какова же роль видового разнообразия в усилении устойчивости? По логике вещей, чем. больше видов имеется в биогеоценозе, тем больше возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям, будут ли это кратковременные или длительные изменения климата или других факторов. Чем больше генофонд, тем выше адаптационный потенциал, а также возможности замены в цепях питания, в пространственных связях, а отсюда — сохранение, уровней материально-энергетического обмена и продуктивности. События в некоторых районах пролива Лонгайленд (на востоке США), района когда-то с богатым устричным промыслом, могут быть примером адаптации, которая не могла бы осуществиться, если бы в сообществе не было редких видов. С созданием крупных ферм домашних уток на мелководье стало поступать много органических веществ. Преобладающие виды фитопланктона не выдержали этой перемены и погибли. Однако целый ряд других видов, которые в прошлом были редкими, оказались стойкими и способными использовать органическое вещество и скоро стали встречаться часто и в большом количестве. Продуктивность биогеоценоза сохранилась. Однако есть другие наблюдения, не подтверждающие наличия прямой зависимости между разнообразием и устойчивостью. Р. Риклефс (Риклефс, Т979) приводит пример с внесением удобрений на заброшенные сенокосные луга разного возраста. Луг, заброшенный 17 лет назад, по разнообразию и растительной биомассе превосходил луг, заброшенный 6 лет назад. Исходя из того, что повышение разнообразия и увеличение биомассы способствуют созданию устойчивости, следовало ожидать, что более старый луг должен лучше противостоять вмешательству. На самом деле старый луг оказался более чувствительным к внесению удобрений, причем их воздействие проявилось сильнее на уровне растительноядных животных и хищников, чем на уровне первичных продуцентов, на которые удобрения оказывают непосредственное влияние. Можно было бы привести еще ряд примеров, подвергающих сомнению непосредственную роль видового разнообразия в поддержании устойчивости биогеоценозов. Таким образом, причинно-следственные связи между разнообразием и стабильностью еще неясны, и их необходимо исследовать со многих точек зрения, так как понимание причин и механизмов устойчивости позволит разработать оптимальную стратегию и тактику в деле охраны природы. Тем не менее и сейчас нельзя сомневаться в необходимости всемерной охраны редких видов, так как исчезновение их с лица земли по многим причинам следует расценивать как непоправимую утрату. 56 ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА, СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОСНОВНЫХ СУХОПУТНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ РАЗЛИЧНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОН Между лесами и Ледовитым океаном с полярными ледяными шапками лежит кругополярный пояс, занимающий около 25 млн. га безлесной территории, называемой арктической тундрой. Основным лимитирующим фактором, который управляет этими землями, является низкая температура и короткий сезон вегетации (около 60 дней). Грунт остается промерзшим, за исключением самого верхнего слоя в несколько сантиметров, который оттаивает в бесснежный сезон. Постоянно промерзшие более глубокие слои грунта называются вечной мерзлотой. Будучи непроницаемой для воды, почва создает условия для образования обширных болот. Осадков здесь выпадает мало, но вода, как таковая, не является лимитирующим фактором вследствие слабой интенсивности испарения. В связи с мощным ограничивающим воздействием температуры лишь сравнительно немногие виды животных и растений смогли приспособиться к условиям Крайнего Севера. Крупная древесная растительность здесь отсутствует, так как лес требует средних температур не ниже +10° в течение четырех месяцев. Тонкий растительный покров представлен лишайником (олений мох), злаками, осоками и изредка — карликовыми древесными растениями (ива, береза). Для низинной тундры характерна толстая губчатая подушка из живой и неразложившейся растительности (из-за низкой температуры и недостатка кислорода микробное разложение сильно замедлено), часто пропитанная водой и усеянная незамерзшими водоемами. Высокая тундра, особенно если рельеф хорошо выражен, может быть голой, за исключением скудных лишайников и злаков. Хотя вегетационный сезон краток, длинные летние фотопериоды способствуют образованию в благоприятных местах, например на береговой равнине, довольно большого количества первичной продукции. «Олений мох» вместе с травами, осоками и карликовой ивой составляет пищу оленякарибу и северного оленя. Эти животные в свою очередь служат пищей волку и человеку. Тундровые растения поедаются также леммингами и куропатками. Всю долгую зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются леммингами, родственными им грызунами и куропатками. За короткое арктическое лето появляется масса насекомых и местами образуются большие скопления птиц. Однако во всех случаях пищевые цепи сравнительно коротки и любое существенное изменение численности организмов какого-либо из трех трофических уровней сильно отражается на других уровнях, так как возможность перейти на другую пищу практически отсутствует. В этом кроется одна из причин того, что некоторые группы арктических организмов подвержены резким колебаниям от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Эту особенность нужно учитывать в практической деятельности. На Аляске человек неосторожно вызвал резкие колебания численности организмов, интродуцировав туда домашнего северного оленя. В отличие от местных карибу, домашний северный олень не мигрирует, его у нас перегоняют с места на место, чтобы избежать перевыпаса. А индейцы и эскимосы Аляски не имеют навыков пастьбы, в результате сократились запасы пищи и для карибу, и для леммингов, а отсюда и для песцов и др. Антарктическая тундра занимает очень небольшие площади в Патагонии и Новой Зеландии, а также на Субантарктических островах. Наземные млекопитающие там вообще отсутствуют, но много морских птиц, прилетающих туда на гнездовье в период южного лета. Торфяники покрыты не сфагнумом, а другими мхами. Редкие зонтичные и злаки растут отдельными подушками на голом грунте. Пищевые цепи еще короче, чем в арктической тундре. Похожие на тундру области, обычно называемые альпийскими тундрами, встречаются в высокогорьях умеренной зоны. Правда, здесь бывает больше снега, другой световой режим и нет вечной мерзлоты. Поскольку пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни в тундрах упрощены, их легко понять. По этой причине экологи в последнее время стали проявлять большой интерес к изучению тундры. К югу от арктической тундры располагаются биогеоценозы тайги. Климат здесь также холодный, подчас в основном сходный с климатом тундры. Зимы очень суровые, но лето достаточно теплое и продолжительное, чтобы могла развиваться древесная растительность 57 (ель, пихта, сосна). Густой хвойный лес задерживает большую часть света в течение круглого года, поэтому кустарниковый и травянистый ярусы развиты очень плохо. Однако сплошной покров хлорофилла сохраняется круглый год, и потому, несмотря на низкую температуру в течение половины года, для этих биогеоценозов характерен достаточно высокий уровень готовой продукции. Хвойные леса — самые продуктивные в мире области строевого леса. Хвоя разлагается очень медленно, формируется своеобразная подзолистая почва. Фауна крупных животных бедна как в видовом, так и в численном отношении: лоси, зайцы, рыси, тетеревиные птицы, белки, чижи, клесты, дятлы. В летние месяцы очень многочисленны насекомые, питающиеся древесиной (жуки, чешуекрылые), кровососущие двукрылые. Как и в тундре, здесь характерны короткие пищевые цепи, сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический пример — циклы численности зайца и рыси. Листопадные леса умеренного пояса занимают область с большим количеством относительно равномерно распределенных осадков (750 — 1500 мм в год) и умеренной температурой, для которой характерны четкие сезонные колебания. Кустарниковый и травянистый ярусы развиты хорошо. Осенний листопад образует богатую подстилку, в которой обитают многочисленные разнообразные организмы — деструкторы. Фауна разнообразна. Каждая большая группа животных занимает различные ярусы. Среди млекопитающих встречается множество и землероев-гры-зунов (полевки, мыши), и насекомоядных (землеройки, кроты), а также наземные травоядные виды (олени), хищные (лисы, хорьки, барсуки и др.), всеядные (медведи, кабаны),.древесные виды: грызуны (белки) и хищные (дикая кошка, рысь). Характерно обилие птиц, насекомоядных, зерноядных, хищных. Богата фауна насекомых: жуки, бабочки, двукрылые, перепончатокрылые. Осо- ; бенно многочисленны насекомые и другие беспозвоночные на поверхности почвы в период активности и в верхнем слое почвы (муравьи, ногохвостки, трипсы, земляные черви). Таким образом, пищевые цепи значительно длиннее и слож'нее, чем в тундре и тайге; развиваются уже не цепи, а сети питания. Оригинальной особенностью этих лесов является резкая сезонная периодичность состава и функционирования. Имеется в виду опадение листвы, прекращение фотосинтеза, резкие сезонные изменения видового состава и численности животных. Большую часть животного населения составляют мигрирующие или впадающие в зимнюю спячку иди сон виды. К первым относятся птицы, ко вторым — мелкие млекопитающие, рептилии, амфибии, моллюски, членистоногие. Листопадные леса умеренного пояса испытывали и испытывают на себе наиболее сильное влияние человека, являясь объектом интенсивной эксплуатации: рубки с целью получения древесины 1 или устройства пашни, пожары, охота, сбор ягод, выпас скота. Все это привело к тому, что эта зона представляет собой изменчивую мозаику сукцессионных стадий разного происхождения. Во многих областях листопадных лесов представлены хвойные, в основном разные виды сосен на стадиях развития или субклимаксов. Степи располагаются в основном во внутренних частях континентов Азии, Северной и Южной Америки, Австралии, характеризующихся сильными сезонными колебаниями температур. Отличительная черта степей — приуроченность осадков (250—750 мм) к одному сезону и повышенная сухость в остальное время года, что препятствует развитию древесной растительности. Для степей характерно преобладание злаков, у которых корни достигают большой длины и способны проникать в глубь почвы (до 1,5 м). Разнотравье (сложноцветные, бобовые и др.) в общем составляет лишь малую часть продуцирующей биомассы, но встречается постоянно. Степное сообщество складывается из растительных видов северного и южного происхождения, по-разному приспособленных к температуре: в одну группу входят растения, развивающиеся в течение прохладного времени года (весной или осенью), в другую — способные развиваться в жаркое время года (летом). Это удлиняет период и объем первичной годовой продуктивности. Степной биогеоценоз создает совершенно особый тип почвы по сравнению с лесом. Поскольку травянистые растения недолговечны, в почву вносится большое количество органических веществ. Первая фаза распада протекает быстро и дает мало подстилки, но много гумуса, т. е. гумификация идет энергично при медленной минерализации. В 58 результате степные почвы содержат в 5—10 раз больше гумуса по сравнению с лесными. В связи с этим черноземы степей лучше всего пригодны для выращивания таких сельскохозяйственных растений, как кукуруза, пшеница, которые, по существу, представляют собой виды культурных злаков. Степь служит местообитанием крупных стадных копытных (диких лошадей, газелей, бизонов), их аналогов — кенгуру и грызунов, живущих в норах. У каждой из этих групп имеются свои хищники — волки, лисы, хорьки. Здесь много хищных птиц, а также птиц, которые, подобно страусам, утратили способность к полету и приспособились к быстрому бегу. Богата фауна также двукрылыми. Это излюбленное местообитание перелетной саранчи. Если степи представляют собой биогеоценозы умеренного климата, то саванны размещаются в более теплых и влажных тропических районах, но с длительным сухим периодом. Колебания температуры в саваннах выражены гораздо слабее. Таким образом, сезоны определяются осадками, а не температурой, как в степях умеренных широт. Здесь также доминируют злаки, но среди них растут группы кустарников и даже редко разбросанных деревьев (баобабы, акации, молочаи; пальмы), хорошо приспособленных к сухому сезону. Саванны покрывают большие пространства в Южной Америке, Австралии и особенно в Африке. Фауна саванн чрезвычайно богата: это типичное царство крупных травоядных млекопитающих и хищников (антилопы, буйволы, жирафы, зебры, львы, гепарды, гиены, гиеновые собаки), а также бегающих птиц, не способных к полету (страусы). В настоящее время приобретает остроту проблема использования саванн: эксплуатировать ли более эффективно диких копытных или заменить их домашним скотом? Домашние копытные более продуктивны, но требуют дополнительных энергетических затрат и труда на борьбу с болезнями, паразитами, на механизацию, связанную с использованием самих животных, и т. д. Дикие млекопитающие полнее используют первичную естественную продукцию; более имунны к тропическим болезням и паразитам, более подвижны. В связи в этим целесообразнее организовать интенсивное охотничье хозяйство, направленное на получение максимального постоянного уровня добычи, обращая внимание на степень использования травянистой растительности, которой угрожает как «перевыпас», так, и «недовыпас». «Перевыпас» ведет к разрушению биогеоценоза вследствие изъятия энергии, обеспечивающей механизмы его самоподдержания. «Недовыпас» также может оказаться вредным, так как детрит станет накапливаться быстрее, чем будет идти его разложение микроорганизмами. Это замедлит круговорот минеральных питательных веществ, затруднит самовозобновление сложившегося фитоценоза и сделает систему пожароопасной. Пустыни. Пустынные биогеоценозы встречаются там, где годовых осадков меньше 250 мм, а иногда и там, где осадков выпадает несколько больше, но распределены они неравномерно. Причиной сухости может быть высокое постоянное барометрическое давление в течение длительного времени, задержка дождевых облаков горными цепями (области дождевой тени в Северной Америке) или высота местности (пустыни Тибет, Гоби). Растительность редкая, состоит: 1) из однолетников, которые спасаются от засухи тем, что вегетируют только в короткий период с достаточным количеством влаги; 2) из кустарников с многочисленными ветвями, отходящими от короткого ствола, с мелкими толстыми листьями, которые сбрасываются в сухой сезон; 3) из суккулентов — форм с сочными листьями или стеблями, как у кактусов; 4) из микрофлоры из мхов, лишайников, сине-зеленых водорослей; пребывающих в спячке в почве, но способных быстро реагировать на наступление холодной или влажной погоды. Первичная продуктивность очень низка и всецело зависит от осадков. Животный мир состоит из видов, приспособившихся к недостатку воды. Рептилии и насекомые имеют непроницаемые покровы, сухие выделения, а также могут существовать за счет метаболической воды. Грызуны-норники ведут ночной образ жизни. Другие способны запасать воду в виде жира (верблюды). 59 В тех местах, где лимитирующим фактором служит количество воды, но не качество почвы, пустыню можно превратить в цветущий сад путем орошения. Однако при этом возникает угроза засоления почв, вызванная аккумуляцией солей в почве из-за высокой скорости испарения, если полив недостаточно обилен. Необходимо пропускать очень большое количество воды, чтобы этого не допустить. Это экономически может быть очень дорого и невыгодно, и много примеров того, когда «райские» сады превращались в пустыню. Влажный тропический лес покрывает обширные экваториальные пространства в Южной Америке, Центральной Африке и Юго-Восточной Азии. Он сложился под влиянием жаркого климата, не меняющегося в течение года, при котором сезонные колебания температуры слабее суточных, а осадки обильны во все сезоны года и могут слегка различаться по равномерности их выпадения (всего выпадает в год 2000 — 2250 мм). Растительность чрезвычайно богата и состоит из нескольких ярусов. Деревья обычно растут в три яруса: 1) редкие вечнозеленые очень высокие деревья; 2) полог, который образует сплошной вечнозеленый ковер высотой 24 — 30 м; 3) нижний ярус, который становится сплошным и густым только там, где имеются просветы в пологе; здесь много папоротников и пальм. В лесу очень много лазящих растений — лиан и эпифитов, которые скрывают контуры деревьев. Число видов растений очень велико: на нескольких гектарах можно встретить больше видов, чем во всей Европе. Под пологом тропического леса, куда плохо проникает свет, почти нет травянистых растений. Здесь лежат только гниющие остатки листьев, ветвей да огромные стволы мертвых деревьев. Здесь царство грибов. В условиях жары и влаги быстро идет разложение и минерализация мертвых органических остатков. Грибы сразу передают продукты разложения корням растений, это определяет в целом большую скорость биологического круговорота веществ и большую продуктивность рассматриваемых биогеоценозов. В любое время года тропический лес цветет и плодоносит. Бывает, что на одном и том же дереве одновременно можно видеть бутоны, цветы, завязи и созревающие плоды. И даже если с одного дерева урожай будет собран полностью, всегда поблизости найдется другое, все увешанное плодами. Фауна тоже очень богата и разнообразна. Причем очень много древеснолазающих форм из всех классов (звери, птицы, рептилии, амфибии) и др. Видовое богатство насекомых совершенно фантастично, некоторые из них, особенно жуки и бабочки, достигают крупных размеров, муравьи и термиты образуют большие колонии. Так, на 15 км2 хорошо изученного участка леса в зоне Панамского канала обнаружено 20 000 видов насекомых, тогда как на территории всей Франции — несколько сот. Обилие видов сопровождается малочисленностью особей одного вида. Легче поймать 100 видов, чем 100 особей одного вида. Разнообразие фауны и флоры приводит к чрезвычайно длинным трофическим цепям, характеризующим биогеоценозы влажного тропического леса. Но преобладают стенобионтные виды с узкой экологической нишей. С устойчивостью климата связана относительно малая подвижность животных, почти полное отсутствие сезонных миграций, небольшая амплитуда сезонных изменений численности и ее колебаний по годам. В противоположность этому отчетливо выражены суточные аспекты биогеоценозов. В одних и тех же местах живут два в значительной степени самостоятельных и во многом независимых друг от друга сообщества дневных и ночных видов животных. Высокая продуктивность нетронутого дождевого леса обеспечивается высокой скоростью циркуляции скудного количества биогенных веществ. Поэтому рассчитывать на долгое плодородие земель, полученных при расчистке влажного тропического леса, нельзя. Эти почвы содержат мало питательных веществ (они в биомассе), а выщелачивающие ливни обедняют их еще более, разрушается и их структура. Очень часто продуктивность культур быстро падает и земля забрасывается. На местах, где дождевой лес уничтожен, часто развивается вторичный лес, в состав которого входят хвойные деревья. Вторичный лес выглядит пышным, но сильно отличается от девственного леса как экологически, так и флористически. Климакс возвращается обычно очень медленно. Ограниченные способности 60 к регенерации, связанные с потерей биогенных веществ, диктуют настоятельную необходимость сохранять непрерывные полосы дождевого леса не только как лаборатории для изучения экологии и эволюции, но и как основу для исправления печальных последствий деятельности человека по землепользованию в этих местах. В горных районах по мере подъема вместе с падением средней температуры и, как правило, увеличением количества осадков наблюдается смена биогеоценозов разных природных зон в виде неправильных поясов с очень узкими экотонами. Вертикальная зональность флоры и фауны зависит от характера растительной формации, находящейся у подножья. Однако высокогорья часто покрыты хвойным лесом, напоминающим тайгу, а над ним простираются альпийские луга, до некоторой степени аналогичные тундре. Вследствие изоляции и особенностей рельефа многие виды животных и растений присущи только горным сообществам. В горах встречаются также реликтовые виды, не выдержавшие резких изменений климата в равнинных местностях. Подводя итог обзору состава, структуры и функционирования наземных биогеоценозов, выделим их главные особенности и назовем основные лимитирующие факторы, оказывающие решающее влияние на них. Одним из самых главных лимитирующих факторов на суше является влажность. Наземные организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды. Транспирация, или испарение воды с поверхности растений, является уникальным свойством наземных экосистем. Она происходит за счет использования значительной доли солнечной энергии (в травянистых и лесных биогеоценозах 50 — 90%), поступающей в систему. Потеря воды, особенно в сухом климате, приводит к увяданию. Вместе с тем испарение охлаждает листья, способствует циркуляции биогенных веществ, обеспечивая транспорт ионов через почву к корням, транспорт ионов внутри корня, перемещение внутри растения и вымывание из листьев. При отсутствии «транспирационной тяги», когда влажность воздуха близка к 100%, растения начинают отставать в росте. Таким образом, транспирация влияет на продуктивность фототрофов. Температурный фактор в сухопутных биогеоценозах также может выступать в качестве главного лимитирующего фактора, так как колебания температуры в воздушной среде выпажены значительно сильнее, чем в водной. Особенно важным для наземных биогеоценозов является характер субстрата и почвы (последняя отсутствует в водных биогеоценозах). Почва служит для организмов твердой опорой, которую не может им обеспечить воздух. В связи с этим в процессе эволюции у наземных растений и животных развились прочные скелеты и проводящие элементы, а у животных возникли специ альные средства локомоции. Это привело к тому, что в целом биомасса автотрофов в наземных биогеоценозах в 100 раз больше, чем в водных, а годовая продукция во много раз меньше этой биомассы, так как фотосинтезирующая масса (в основном листья) составляет лишь незначительный процент от общей фитомассы. Как отмечалось ранее, почва является источником самых разнообразных веществ (нитратов, фосфатов и др.), она представляет собой высокоразвитую экологическую подсистему. Из живых организмов, которые в ней обитают, можно выделить по размерам три группы: 1. Микробиота, куда относятся почвенные водоросли (большинство зеленых и синезеленых), бактерии, грибы и простейшие — это основное звено детритной пищевой цепи, питающееся отмершими органическими веществами. Число названных организмов в почве очень велико. Так, в 1 г плодородной возделанной почвы около 2 млрд. бактерий, несколько миллионов актиномицетов и плесневых грибов, сотни тысяч других организмов, в частности, до 100 000 экземпляров сине-зеленых, диатомовых и зеленых водо-рослой с биомассой в 130 кг на 1 га. 2. Мезобиота, к которой относятся нематоды, энхитреиды (семейство почвенных олигохет), мельчайшие личинки насекомых и микроартротюды (членистоногие). Из последних чаще всего присутствуют клещи и ногохвостки. Они питаются детритом и бактериями, а некоторые — хищники. 61 3. Макробиота включает корни растений, крупных насекомых, дождевых червей и и других сравнительно крупных животных, таких, как кроты, полевки, суслики, слепыши и т. д. Представители макробиоты играют большую роль в перемешивании почвы и поддержании ее особой консистенции, разрушают механически лесную подстилку, придают ей форму, доступную для микроорганизмов. Частично перерабатывают органические остатки, а их экскременты легче потом минерализуются микробиотой. Почвенные беспозвоночные, относящиеся к мезо- и макробиоте, не только очень разнообразны, но и чрезвычайно обильны. Например, в оренбургских степях на 1 м2 до глубины 25 — 30 см обитает свыше 180 особей различных червей, до 3200 особей жуков и их личинок и т. д. Все изложенное ранее приводит нас к выводу о том, что при изучении сухопутных биогеоценозов следует особое внимание обращать на популяционные взаимодействия, а также климат и почву как факторы, определяющие характер этих экосистем. Еще одной особенностью наземных сообществ является преобладание в них в качестве автотрофов крупных сосудистых зеленых растений, которые не только являются главными производителями пищи, но и предоставляют убежища другим организмам и играют важную роль в укреплении и изменении почвы. Соответственно для большого числа ниш, представленных paстительностью, для наземных сообществ характерно крайнее разнообразие животных-консументов. К первичным консументам относятся не только мелкие организмы, например, насекомые, отличающиеся разнообразием и обилием, но и крупные травоядные, а именно грызуны и особенно копытные млекопитающие. Последние представляют собой уникальную особенность названных систем. Им почти нет эквивалента в водных сообществах. Таким образом, «пасущиеся» животные суши очень сильно отличаются от «пасущихся» в воде, т. е. зоопланктона. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА, СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Водная оболочка Земли представлена Мировым океаном, континентальными водоемами и подземными водами. Мировой океан, на долю которого приходится 95,5% гидросферы, образован собственно океанами и его периферическими, более или менее вдающимися в сушу частями — морями. Среди последних различают окраинные моря, широко сообщающиеся с океаном (Баренцево, Карское, Восточно-Сибирское и др.), и внутренние, почти со всех сторон окруженные сушей (Черное, Азовское, Красное, Средиземное). Средняя глубина Мирового океана — 3760 м, максимальная — 11024 м (Марианская впадина). В своей окраинной части воды Мирового океана покоятся на материковом шельфе, который характеризуется очень плавным понижением суши до глубины 200—500 м. За шельфом лежит довольно круто спускающийся вниз (4—14° до 45°) материковый, или континентальный, склон, переходящий на глубине 3—4 тыс. м в ложе океана. Водную толщу океана разделяют на отдельные зоны как по вертикали, на слои, лежащие друг над другом, так и по горизонтали, на водные толщи, располагающиеся над различными областямй океанического дна (рис. 16). Верхний слой воды до глубины 200 м (нижняя граница сублиторали) получил название эпинелагиали, глубже лежащий слой (до нижней границы батиали) — батипелагиали. Далее следует абиссопелагиаль, простирающаяся до глубин 6—7 км, и ультра-абиссопелагиаль. В горизонтальном направлении Мировой океан делится на прибрежную неритическую зону (7,6% площади океана), лежащую над материковым шельфом, и океаническую, которая находится над материковым склоном и ложем океана (92,4% от площади океанов и морей). Во всех этих зонах неодинаковы условия существования: освещенность, температурный режим, давление, количество биогенных солей и т. д. И хотя морская среда, в отличие от наземной, непрерывна, перечисленные выше условия выступают в качестве лимитирующих факторов, ограничивающих распространение и перемещение морских 62 организмов. В связи с этим состав, строение и функционирование биогеоценозов различных зон Мирового океана характеризуются соответствующими особенностями. Рис. 16. Горизонтальная и вертикальная зональность в море (Одум, 1975) Неритическая зона. В связи с небольшой глубиной биогеоценозы этой зоны подвержены действию волн и приливов. Близость к материкам определяет их богатство минеральными и органическими веществами, находящимися в растворе или во взвешенном состоянии. Все это обеспечивает их высокую продуктивность. Основными первичными продуцентами здесь служат диатомовые водоросли и панцирные жгутиковые (диатомовые преобладают в северных водах, а панцирные жгутиковые главным образом в тропических и субтропических водах). Встречаются микроскопические растительные жгутиковые, зеленые, бурые, красные водоросли, на мелководьях нередки заросли цветковых растений взморника (Zostera). Вода здесь чаще всего малопрозрачна. Поэтому, чтобы жить на глубине, растения должны быть хорошо снабжены фотосинтезирующими пигментами. С увеличением глубины первыми исчезают зелёные водоросли, затем бурые и наконец — красные, так как бурые и красные пигменты помогают поглощать зеленовато-желтый свет, который проникает на большие глубины. На глубине свыше 100 м водоросли практически уже не встречаются. Они служат пищей для зоопланктона. Последний состоит из представителей самых различных групп (простейшие, веслоногие рачки, крылоногие моллюски, всевозможные личинки, мелкие медузы, гребневики, пелагические оболочники (сальпы), свободноплавающие полихеты и др.). Зоопланктон вместе с водорослями (фитопланктоном) часто поедается консументами, принадлежащими к обитателям дна — бентосу, куда относятся сидячие и малоподвижные животные, способные питаться благодаря движению воды, создаваемому ресничками и другими придатками. Кроме того, зоо- и фитопланктон поедается вторичными консументами — рыбами, относящимися к нектону. Однако рыбы не единственные потребители зоопланктона. Особенно в арктических морях его в больших количествах поедают киты. При этом нужно учесть, что плотность зоопланктона сильно растет при переходе из теплых морей в холодные. В качестве третичных консументов выступают крупные хищные рыбы, зубатые киты, тюлени, черепахи и морские птицы. Невозможно перечислить все пищевые цепи, существующие в неритической зоне. Так, некоторые рыбы живут исключительно на дне и питаются бентосом. Рыбы-попугаи пасутся на кораллах. Скаты питаются донными двустворчатыми моллюсками. Животные бентоса особенно богаты комменсалами) симбионтами и паразитами. Организмами-деструкторами здесь служат отчасти ранее упоминавшиеся панцирные жгутиковые, но в основном — бактерии. Многие из них живут в открытых водах. Однако основная масса бактерий держится на дне, куда поступают остатки погибших пелагических организмов. Последние, прежде чем подвергнуться деятельности бактерий, попадают во власть детритоядных организмов, таких как кольчатые 63 черви, морские ежи, офиуры, голотурии, ракообразные и т. д. Бактерии осуществляют окончательную минерализацию. Поскольку бактерий в прибрежных водах очень много (от 500 тыс. до 3 млн. в 1 л воды), то биогенные элементы быстро возвращаются в раствор. Это значительно увеличивает скорость круговорота веществ и продуктивность неритических биогеоценозов. Именно здесь вплоть до 60-х годов был сосредоточен рыбный промысел. Например, в 1956 г. было добыто во всем мире 26,2 млн. т морской рыбы, беспозвоночных и водорослей, причем 24,7 млн. т добыто в биогеоценозах неритической зоны. Океаническая эвфотическая зона. В глубоких морях крупные водоросли существовать не могут и первичная продукция создается исключительно фитопланктоном, который состоит из микроскопических диатомовых водорослей, преобладающих в водах умеренных широт, и. жгутиковых простейших в тропических морях. В планктонную флору входит также небольшое коли-чеетово зеленых и сине-зеленых водорослей. Фитопланктон ограничен в своем распространении эвфотической зоной, т. е. зоной небольшой глубины, куда проникает свет, достаточный для осуществления фотосинтеза. В умеренных и холодных зонах эта глубина составляет 40 м, а в тропической — до 100 м. Вода здесь прозрачнее, чем в неритической зоне. Но здесь меньше биогенных солей (особенно фосфатов), поэтому концентрация фитопланктона здесь ниже, чем у берегов, и первичная продуктивность намного меньше. Соответственно низка плотность зоопланктона и пелагических животных, выступающих в роли первичных консументов. Большинство их совершенно прозрачны (весь зоопланктон и даже крупные пелагические рачки) либо окрашены в голубой или зеленый цвет (многие рыбы — макрель, тунец, сельдь), что делает их малозаметными. Ко вторичным консументам относятся китообразные, рыбы, к третичным — хищные рыбы, зубатые киты и головоногие моллюски. К ним иногда присоединяются морские птицы, многие из которых способны подолгу жить очень далеко от берега (качурки, альбатросы, фрегаты, глупыши и др.). Итак, в целом зона открытого океана значительно беднее неритической зоны, главная причина — недостаток биогенных солей, В водах умеренных широт сезонные и суточные колебания температуры еще способствуют перемешиванию воды и выносу биогенных солей, поэтому биомасса и численность гидробионтов там еще достаточно велика, но в направлении от умеренных широт к низким число обитателей океанической эвфотической зоны снижается. Например, в Тихом океане с продвижением из умеренной зоны к экватору биомасса зоопланктона снижается в 5 —10 раз, бентоса — в 40 — 80 раз, рыб — в 2 — 3 раза. Особенно бедны жизнью тропические воды, где температурные условия более или менее постоянны, перемешивания воды не наблюдается и биогенные соли не выносятся на поверхность. Кроме того, высокие температуры сами по себе ограничивают жизнь, так как процессы обмена идут здесь значительно быстрее. Однако там, даже в тропических водах, где ветры постоянно перемещают поверхностную воду прочь от крутого материкового склона, на поверхность поднимается холодная глубинная вода, богатая накопленными биогенными элементами (этот процесс называется апвеллингом); в этих местах в поверхностных водах жизнь кипит. Наиболее продуктивные области океанов сосредоточены в районах апвеллинга, которые располагаются главным образом вдоль западных берегов континентов, о чем свидетельствует развитие здесь рыболовства: вдоль западных берегов Африки, Индонезии, Австралии и Южной Америки. Недавно обнаружен другой тип восходящих движений глубинных холодных вод, когда они не выходят на поверхность, а лишь приближаются к ней, не доходя 10—15 м. Изотермы куполообразно изгибаются — это явление термической антиклинали. В последнее десятилетие обращено внимание на особенности гидродинамических условий (высокую подвижность вод и формирование многочисленных завихрений) в районе океанических подводных гор и банок. Здесь также выносится достаточное количество солей, накапливается много планктона, который служит кормом для многочисленных обитателей подводных гор. Глубоководные афотические зоны океана представляют собой неполночленные биогеоценозы. Они лишены или почти лишены первичных продуцентов, если не считать донных хемосинтезирующих бактерий, которые могут в некоторых случаях поставлять ничтожные количества органических веществ. Эти части океана зависят, следовательно, от 64 производительности эвфотической зоны, откуда непрерывно оседают вниз мертвые организмы — исходное звено пищевых цепей глубин. Дно образовано различными осадками, здесь живут многие бентосные животные — книдарии, губки, кольчатые черви, морские лилии, звезды, асцидии, — являющиеся макрофагами. Нектон — активные организмы — богаче возле дна (если оно не слишком глубоко), чем в толще воды. Он состоит из ракообразных, головоногих и рыб. Рыбы часто причудливой формы, могут быть слепыми или иметь огромные глаза, иногда они снабжены светящимися органами. Чем глубже дно, тем беднее фауна как в видовом, так и в численном отношении. В гадальной зоне (ультраабиссаль) плотность жизни очень низка. У некоторых обитающих здесь рыб огромные рты, максимально облегчающие поимку редкой добычи. За исключением нескольких видов, зарывающихся в ил, деструкторы всецело представлены бактериями, приспособившимися к большим глубинам и способными делиться при большом давлении. Если даже человек и не может добывать много пищевых продуктов с глубоководья, тем не менее для него моря важны как гигантский регулятор, способствующий смягчению климата Земли и сохранению благоприятной концентрации углекислого газа и кислорода в атмосфере. Глубоководье является также хранилищем ценных минеральных веществ, выносимых с суши. По сравнению с океаном и сушей пресные воды занимают небольшую часть поверхности Земли, но их значение для человека поистине огромно хотя бы потому, что это самый удобный и дешевый источник воды для бытовых и промышленных нужд. В пресных водах различают две группы биогеоценозов: биогеоценозы стоячих вод и биогеоценозы текучих вод. К стоячим водоемам относятся озера, пруды, водохранилища, болота. В стоячих водоемах, особенно в озерах, можно выделить, как и в морских водоемах, несколько зон (рис. 17). Литоральная зона представляет собой мелководный прибрежный участок, в котором свет проникает до дна. Из продуцентов в этой зоне растут прибрежные укореняющиеся растения, преимущественно цветковые, образующие несколько поясов. Рис. 17. Три главные зоны в озере (Одум, 1975) Это разные виды рогозов, камыш, стрелолист, ежеголовка, ситник; затем следует второй ряд растений с плавающими на поверхности листьями — кувшинки, кубышки. Третий ряд образуют скрытые под водой растения с нитевидными листьями — рдестовые: роголистник, уруть, водяная чума, харровые водоросли. Вторая группа продуцентов литоральной зоны — это многочисленные виды водорослей: диатомовые, зеленые одноклеточные и нитчатые (типа спирогиры), синезеленые водоросли и, наконец, хлорофиллоносные простейшие, такие как эвглена и родственные ей формы. 65 Животные-консументы, населяющие эту зону, более разнообразны, чем в других зонах. На растениях удерживаются брюхоногие моллюски, личинки стрекоз, коловратки, плоские черви, мшанки, гидры, личинки двукрылых и др. (перифитон). Много животных сидит и копошится в иле и среди растительных остатков на дне (бентос) — это нимфы стрекоз, раки, двустворчатые моллюски, кольчатые черви. Здесь же сосредоточены конечные деструкторы — грибы и бактерии, осуществляющие минерализацию органических остатков. Активно перемещаются в водной толще (нектон) личинки и взрослые формы жуков, полужесткокрылых, личинки и куколки двукрылых, лягушки, саламандры, тритоны, черепахи, змеи, головастики лягушек и жаб, рыбы: карповые, окуни, щуки. Ведут парящий в водной толще образ жизни (зоопланктон) крупные, плохо плавающие виды ветвистоусых (водяные блохи, дафнии), некоторые виды веслоногих рачков (циклопы) и некоторые коловратки. Обитают на поверхности воды (нейстон) жуки-вертячки, крупные и мелкие водомерки. Здесь же держатся не так заметные многочисленные простейшие и другие микроорганизмы, связанные с обеими сторонами пленки поверхностного натяжения. Литоральная зона, как правило, не испытывает недостатка в биогенных солях и отличается чрезвычайно высокой продуктивностью. Лимническая зона — это толща воды до глубины эффективного проникновения света. Эта глубина называется также компенсационным горизонтом и характерна тем, что здесь процессы фотосинтеза в точности уравновешивают процессы дыхания. В общем этот горизонт расположен на глубине, до которой проникает приблизительно 1% всего солнечного света. Сообщество лимнической зоны состоит только из представителей планктона, нектона и нейстона. Продуцентами служат упомянутые ранее группы планктонных водорослей и похожие на водоросли зеленые жгутиковые, главным образом, панцирные, эвгленовые и вольвоксовые. Большинство организмов фитопланктона микроскопически малы и придают воде зеленоватую окраску. Характерной чертой лимнического фитопланктона в озерах умеренного пояса являются заметные сезонные изменения плотности популяций. Быстро возникающие и непродолжительное время существующие высокие плотности названы цветениями, или пульсациями, фитопланктона, которые бывают весной и осенью. Весеннее цветение, как правило, обусловлено массовым развитием диатомовых водорослей. Возникает оно по следующим причинам: зимой при низкой температуре воды и слабой освещенности фотосинтез протекает с такой незначительной интенсивностью, что образующиеся биогенные вещества не используются полностью и накапливаются в воде. При наступлении благоприятных температурных и световых условий число фитопланктонных организмов, обладающих высоким биотическим потенциалом, быстро растет, так как биогенные вещества находятся в неограниченных количествах. Вскоре эти вещества истощаются и цветение прекращается. Когда вновь накопятся биогенные вещества, наблюдается второе осеннее цветение, которое часто обусловлено развитием азотфиксирующих сине-зеленых водорослей. Они развиваются пока содержание фосфора, низкая температура или какой-либо другой фактор не станет лимитирующим и не остановит рост популяции. Зоопланктон (первичные консументы лимнической зоны) представлен небольшим числом видов, но число особей может быть огромным. Наиболее важную роль играют веслоногие и ветвистоусые рачки, коловратки. Подобно коровам на лугу, они пасутся на фитопланктоне. Как и следовало ожидать, у этих животных тоже наблюдаются «цветения», они происходят одновременно или следуют немедленно за цветением фитопланктона. Для лимнического зоопланктона характерны суточные вертикальные миграции. Лимнический пресноводный нектон состоит почти целиком из рыб: лосося, сига, форели, гольца, окуня, и т. д. Лимническая зона озер — основная продуцирующая область. Профундальная зона — это дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет, поэтому жизнь ее обитателей зависит от поступления основного пищевого материала из литоральной и лимнической зон. Профундальная зона в свою очередь обеспечивает обновление биогенных веществ, которые течениями и плавающими животными 66 доставляются в другие зоны. Животный и растительный мир здесь не отличается разнообразием. Фауна и флора представлены бактериями и грибами, которые особенно обильны на поверхности раздела вода — ил, где происходит накопление органического вещества. Три группы животных-консументов обитают здесь, в том числе содержащие гемоглобин личинки хирономид и кольчатые черви, мелкие моллюски, прозрачные личинки двукрылых. Все животные профундали адаптированы к переживанию периодов, когда концентрация кислорода в воде понижена, а многие бактерии способны существовать без него. Почему возникают такие периоды дефицита кислорода в этой зоне? В озерах умеренного климата летом и зимой создается стратификация слоев воды по температуре в итоге нагреваний и охлаждений. Верхний слой озера — эпилимнион временно изолируется от нижнего слоя — гиполимниона зоной термоклина, которая действует как барьер в обмене веществ. В результате запас кислорода в гиполимнионе и питательных веществ в эпилимнионе может оказаться исчерпанным. Весной и осенью, когда температура всей массы воды выравнивается, вновь происходит перемешивание. За этим сезонным омоложением часто следует цветение фитопланктона. Биогеоценозы водохранилищ отличаются от озерных меньшей представленностью автотрофного компонента, поскольку условия развития фитопланктона и фитобентоса в водохранилищах менее благоприятны. Сравнительно высокая мутность воды ухудшает условия существования водорослей, а периодические колебания уровня, сопровождающиеся обнажением и обсыханием широкой прибрежной полосы, затрудняют произрастание водных макрофитов. Многие особенности условий в водохранилищах определяются конструкцией плотины. Если водохранилище открывается снизу, как, например, на гидроэлектростанциях, то оно систематически теряет холодную воду, богатую биогенными веществами, но бедную кислородом. Теплая вода остается, но продуктивные возможности водохранилища уменьшаются. Пруды — это искусственные водоемы площадью не более 1 км 2, выкопанные до глубины 3 — 5 м или созданные путем постройки плотины в долинах небольших рек, ручьев, на территории балок или оврагов. Пруды могут образоваться в результате строительной деятельности таких животных, как речные бобры. В отличие от озер и водохранилищ в прудах лимническая и профундальная зоны незначительны или отсутствуют. Развита литоральная зона. Значение стратификации невелико. Все это определяет особенности состава и функционирования растений, животных и микроорганизмов, обитающих здесь. Первичная продукция в биогеоценозах стоячих вод зависит от химической природы водоема, от количества внесенных текучей водой с суши органических и биогенных веществ. В подавляющем большинстве случаев продукция органического вещества в озерах, водохранилищах и прудах заметно ниже деструкции. Так, в Онежском озере деструкция превышает продукцию в 3—30 раз. Сходная картина наблюдается в озерах БеломороБалтийского канала. Почему это происходит? Потому что в отличие от Мирового океана континентальные водоемы получают с суши вместе с поверхностным стоком относительно большое количество аллохтонного1 органического материала. За счет его энергии, дополняющей ту, которая связывается собственными автотрофами, в континентальных водоемах развивается добавочное количество консументов. В итоге в континентальных водоемах биологическое рассеивание энергии преобладает над ее аккумуляцией автотрофами. Мелкие озера, пруды и водохранилища обычно более плодородны, чем глубокие. Например, установлено, что улов рыбы в килограммах с 1 га поверхности в Больших Канадских озерах обратно пропорционален их средней глубине. 1 Аллохтонный — возникший не на месте современного местонахождения. Озера часто разделяют на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (с хорошей продуктивностью). Типичные олиготрофные озера характеризуются большой глубиной, небольшой первичной продукцией, скудной литоральной растительностью, низкой 67 плотностью планктона, цветение его происходит редко. Дефицита кислорода не бывает. Здесь живут сиги, форель. Это молодые в геологическом отношении озера. Эвтрофные (кормные) озера мельче, величина их первичной продукции больше. Литоральная растительность богаче. Плотность планктона выше. Часто наблюдается цветение. То, что теперь называют искусственной эфтрофикацией озер, создало большие неприятности в густонаселенных районах. Здесь неорганические удобрения со сточными водами повышают уровень первичной продукции и, возможно, также рыбной продуктивности, но при этом видовой состав сообщества может так сильно измениться, что перестанет удовлетворять человека. Например, такие рыбы, как форель, нуждающиеся в холодной, чистой, богатой кислородом воде, • могут исчезнуть. Рост водорослей и других водных растений может оказаться столь пышным, что будет мешать купанию, езде на лодках и ловле рыбы. Может случиться, что разлагающиеся органические вещества придадут воде неприятный вкус и запах, даже если ее пропустить через Очистные сооружения. Таким образом, бедное озеро может оказаться более желательным для человека с точки зрения его потребностей (Одум, 1975). Верховые болота и низинные заболоченные участки представляют собой особый случай влажных континентальных биогеоценозов. Вода в болоте неподвижна, и обмен кислородом и ионами минеральных веществ с окружающей средой происходит очень слабо. Организмы-разрушители истощают запасы кислорода, имеющиеся в болотной воде, в результате создается анаэробная кислая среда, задерживающая разложение органических веществ. Накапливается растительный детрит. Неорганические питательные вещества в болота почти не поступают, разве что с дождем. Кислая реакция, характерная для болот, создает неблагоприятные условия для большинства растений. Здесь процветают такие специфические болотные виды, как сфагнум, багульник, клюква, пушица, вереск. По краям болота растут деревья лишь нескольких видов: черная ольха, сосна, береза. Животные — амфибиотические: лось, волк, глухарь, журавль. Периодические колебания уровня воды, зависящие от количества осадков, а также пожары, случающиеся в сухие периоды, обеспечивают сохранение длительной стабильности и продуктивности болот. Если бы этого не происходило, то накопление органических осадков и торфа по ходу сукцессии привело бы к вытеснению болота наземной древесной растительностью. Ликвидация болот пагубно сказывается на водном режиме многих рек, озер и даже полей, которые лишаются основного источника своего водного питания. Особенности биогеоценозов текучих вод в отличие от стоячих следующие: а) наличие течения; б) более интенсивный обмен веществ между водой и сушей, в результате чего в реках создается более открытая экосистема и более гетеротрофный тип метаболизма сообществ; в) более равномерное распределение кислорода; г) термальная или химическая стратификация выражена очень слабо. В связи с наличием течения в речных водоемах создается два особых типа биогеоценозов: биогеоценозы перекатов и биогеоценозы плесов. Перекаты — это мелководные участки с достаточно быстрым течением. Дефицита кислорода практически не бывает. Дно свободно от ила и обломочных материалов, вследствие чего поверхность его твердая. Растения-продуценты здесь — это прикрепленные зеленые водоросли, такие как Cladophora со шлейфом отростков, диатомовые водоросли, покрывающие различные поверхности, водяные мхи. Фитопланктон практически отсутствует. Немногочисленные животные также прикреплены к субстрату: пресноводные губки, личинки ручейников, личинки двукрылых, снабженные крючочками. Многие животные приклеиваются своими выделениями к субстрату. Это брюхоногие моллюски и плоские черви. Личинки насекомых и рыбы имеют обтекаемую и уплощенную форму тела. В связи с постоянным количеством растворенного кислорода животные перекатов, как правило, крайне чувствительны к его недостатку и восприимчивы к любым типам органических загрязнений, которые уменьшают запас растворенного кислорода. Они также сильно зависят от скорости течения, которая определяется крутизной наклона поверхности и выражается в метрах на 1 км русла. 68 Плесы — глубоководные участки с медленным течением, в результате чего ил и различный обломочный материал оседает на дно, образуя мягкий субстрат. Создаются условия, приближающиеся к стоячим водам. Здесь размножается фито- и зоопланктон, становясь неотъемлемой частью биогеоценоза. Поселяется прибрежная растительность из покрытосемянных. Из консументов развивается бентос: двустворчатые моллюски, стрекозы и поденки; речные рыбы находят убежища в заводях (плотва, лещ, линь, сазан и др.), а на поверхности обитает даже нейстон: водомерки, жуки-вертячки. В реках умеренных широт, покрывающихся зимой льдом, в плесах может возникать дефицит кислорода. По мере приближения потока к нижнему уровню разница между условиями на перекатах и плесах уменьшается, пока не сформируются условия, характерные для русла большой реки. Население русла напоминает население перекатов. Его отличительная особенность — очень скученное распределение популяций. Так как глубина слоя воды и площадь поперечного сечения в реке намного мельче, чем в озере, поверхность контакта воды с сушей в реке относительно велика по сравнению с размером водоема. Это обусловливает более тесную, чем в стоячих водоемах, связь реки и окружающей суши. Конечно, в реках есть собственные продуценты, но все же значительная часть органических веществ здесь приносится извне, с суши и из стоячих водоемов. За счет этого аллохтонного органического материала и питаются консументы рек. По этой причине, измеряя продуктивность рек, следует учитывать также продуктивность прилежащих участков суши и систем непроточных водоемов. Эстуарии, или лиманы, — это полузамкнутые прибрежные водоемы, свободно соединяющиеся с открытым морем; таким образом, они сильно подвержены действию приливов. Морская вода в них смешана с пресной водой материкового стока и обычно заметно опреснена. Устья рек, прибрежные бухты, приливные болота (марши), водоемы позади берегового вала — вот примеры эстуарий, или лиманов. Это самые плодородные водные биогеоценозы. Плодородие их объясняется следующими причинами: Действие приливов и отливов обеспечивает высокую циркуляцию питательных веществ и пищи и способствует быстрому удалению отбросовых продуктов обмена. Разнообразие растительных видов и жизненных форм образует стабильный фотосинтетический покров, несмотря на изменчивость физических условий. Три главных жизненных формы автотрофов совместными действиями поддерживают высокий уровень валовой продукции: а) фитопланктон; б) микрофлора бентоса — морские водоросли, живущие в иле и на его поверхности, на песке, скалах; в) крупные прикрепленные растения, морские сорняки, погруженные в воду, и болотные травы. Близкий контакт между автотрофными и гетеротрофными слоями ускоряет круговорот веществ. Эстуарии часто являются ловушкой питательных веществ, частично физической, а частично биологической. Все это приводит к тому, что лиманы стоят в одном ряду с такими естественными продуктивными экосистемами, как дождевые тропические леса и коралловые рифы. В эстуариях обитает, как правило, небольшое количество видов животных, выносящих широкие колебания температуры и солености (эвритермные и эвригалинные виды), но число особей их здесь очень велико. Среди них есть кольчатые черви, усоногие рачки, крабы, но больше всего моллюсков: устрицы, мидии, морские блюдца, брюхоногие моллюски. В зоопланктоне преобладают ветвистоусые рачки, из рыб — проходные и полупроходные виды или морские эвригалинные, такие как кефаль, рыба-петух и др. В последние десятилетия создается угроза разрушения этих ценных биогеоценозов, ибо они превращаются в открытые сточные трубы для промышленных отходов или в поля кукурузы, или в поселки с неудачным топографическим расположением, подверженные разрушительному воздействию штормов. Наиболее целесообразным следует считать использование лиманов для культивирования устриц на плотах, как это делается в Японии (устрицы подвешены к плоту в специальных сетках). Плот площадью в 500 м2 может давать ежегодно урожай 4 т очи69 щенного мяса. При этом плоты во избежание загрязнения воды могут занимать не более одной четверти поверхности защищенных заливов. Заканчивая рассмотрение строения и функционирования водных биогеоценозов, следует отметить их общие особенности. В частности, автотрофная часть последних представлена в основном мелкими организмами, находящимися во взвешенном состоянии. Так что в открытых и глубоких водах биомасса животных в 18 — 20 раз больше, чем растений, и пирамида биомасс может быть обращенной. Но мелкие водоросли по сравнению с макрофитами представляют собой более активный компонент, трансформирующий солнечную энергию, поскольку на единицу их биомассы приходится большая работа по связыванию энергии солнца, чем у крупных растений. Следовательно, гидросфера — область более активного фотосинтеза, чем суша. Годовая продукция фитопланктона в сотни раз превышает его биомассу. Скорость оборота или обновления в водных биогеоценозах значительно выше по сравнению с наземными биогеоценозами. Понятие оборта может быть определено как отношение продуктивного потока энергии к наличной биомассе. Оборот удобно Ð представлять Р либо в виде интенсивности, выраженной дробью , где Р — валовая Â продукция; В — биомасса или урожай на корню, либо в виде времени оборота, которое представляет собой величину, обратную интенсивности. Если, например, принять, что пруд и луг имеют сравнимые значения интенсивности валового фотосинтеза около 5 г/м2 в день, то скорость оборота для пруда с биомассой 5 г/м2 будет равна 5/5, или 1, а время оборота —1 день. Для луга, имеющего биомассу 500 г/м2, скорость оборота будет равна 5/500, или 0,01, а время оборота составит 100 дней. Таким образом, мелкие растения в пруду в период наиболее интенсивного метаболизма могут полностью обновиться за день, тогда как наземные растения живут значительно дольше и «оборачиваются» гораздо медленнее. В морской среде, в отличие от наземной, преобладает полная разобщенность животного населения и растительных ассоциаций. Таким образом, тезис В. Н. Сукачева: «Тип биогеоценоза во многом совпадает с растительной ассоциацией», — совершенно справедливый в отношении наземной среды, для водной среды неприемлем. Животное население водной среды (особенно морской) в гораздо большей степени зависит от абиотических факторов и друг от друга, нежели от растительности верхнего продуцирующего слоя. Характерным отличием водных и особенно морских биогеоценозов является то, что в морях и океанах многие миллиарды животных организмов находятся в сложной системе миграционных вертикальных и горизонтальных перемещений. Это почти весь нектон, не менее половины зоопланктона и личиночные стадии многих водных животных. В водной среде межбиогеоценотические связи играют гораздо большую роль, чем в наземной. Границы отдельных морских биогеоценозов нарушаются массой вовлекаемых в миграционные перемещения млекопитающих, рыб, головоногих моллюсков и зоопланктона. Значительное нарушение границ биогеоценозов создает также расселение личиночных стадий многих донных животных. «Все это указывает на относительную непрочность границ морских биогеоценозов и внутрибиогеоценотических связей и усиление межбиогеоценотических связей по сравнению с биогеоценозами суши» (Зенкевич, 1970). Важнейшими лимитирующими факторами, оказывающими влияние на жизнь водных биогеоценозов, являются: количество биогенных солей, прозрачность, наличие течений, температура, а также концентрация кислорода и углекислого газа в стоячих пресных водах. 70 Глава 3 УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «БИОСФЕРА», ЕЕ ГРАНИЦЫ И СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ Между биогеоценозами, как близкими, так и далекими, соседними и пространственно удаленными, безусловно, существуют связи и взаимодействия. Эти взаимодействия состоят в обмене метаболитами, энергией, живыми организмами или их зачатками. Особенно велика и регулярна миграция веществ между разными биогеоценозами, обусловленная движением воздушных масс и воды. Благодаря газовой диффузии и особенно ветровым движениям воздуха, кислорода и углекислого газа различные летучие ароматические вещества, образовавшиеся в том или ином биогеоценозе в процессе жизнедеятельности организмов, как правило, рассеиваются в прилегающем пространстве и используются другими биогеоценозами. Вода, поглощенная, биогеоценозами при испарении ее почвой или растениями, далеко уносится от мест ее выделения в атмосферу. Важнейшая форма межбиогеоценозного обмена — перенос воздушными потоками и текучей водой материалов растительного происхождения — плодов, семян, спор, пыльцы и т. д., а также разных растительных метаболитов (эфирных масел, витаминов, органических кислот), различных твердых минеральных частиц, выдуваемых или смываемых с поверхности почв и горных пород. Общее количество растворенных веществ, поступающих в океаны со всей суши земного шара, оценивается гигантской величиной— 3300 млн. т. в год. Биогеоценозы суши теряют при этом в год около 730 млн. т растворенных органических веществ. Большую роль в перемещении растительных материалов играют различные животные. Сами они совершают миграции (птицы, звери). Все эти связи объединяют биогеоценозы в единую экосистему более высокого уровня — биосферу. Современное научное представление о биосфере разработано отечественным ученым В. И. Вернадским (1863—1945 гг.). В. И. Вернадский — это целая эпоха в развитии нашей науки: блестящий минеролог, кристаллограф, геолог, геохимик, биогеохимик, радиолог, ученый-энциклопедист, глубоко интересовавшийся философией, историей науки и общественной жизнью. Биосфера, по В. И. Вернадскому, — это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов. По теории академика В. И. Вернадского, биосфера включает часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы. Верхняя и нижняя границы биосферы определяются факторами земной среды, которые делают возможным или невозможным существование живых организмов. Верхней границей биосферы В. И. Вернадский считал озоновый экран — слой озона в атмосфере, расположенный в среднем на высоте 20 мм от поверхности Земли. Этот экран задерживает большую часть ультрафиолетового излучения солнца, губительно действующего на живые организмы. Нижняя граница биосферы, по учению В. И. Вернадского, проходит на глубине 3,0 — 3,5 км ниже поверхности земной коры. Она определяется такой температурой земных недр, при которой жизнь невозможна. За такой предел В. И. Вернадский принял температуру + 100°С. Толщина биосферы, таким образом, составляет немногим более 20 км. Но в действительности жизнь на Земле не занимает даже этого пространства. Она долго не может существовать ни высоко в атмосфере, ни глубоко в земных недрах. Живые организмы только туда попадают и некоторое время там существуют. В современной биосфере жизнь в основном сосредоточена на земной поверхности и вблизи от нее. Наиболее густые скопления живых организмов В. И. Вернадский назвал пленками жизни. На суше это, прежде всего почва, растительный покров с их животным миром, а в Мировом океане — это планктонный приповерхностный слой. Биосфера разнородна по составу и состоит из семи глубоко различных, но геологически взаимосвязанных частей. В нее входят: живое вещество (совокупность живых организмов); биогенное вещество — продукты деятельности живых организмов — гумус почв, сапропель, уголь, торф, нефть и др.; косное вещество — минералы и горные породы; биокосное 71 вещество — осадочные породы, приземная атмосфера; радиоактивное вещество; рассеянные атомы; вещество космического происхождения. Весьма существенно то, что В. И. Вернадский рассматривает совокупность живых организмов как нечто целое, единое живое вещество, численно выраженное в элементарном химическом составе, в массе и энергии. В простейшем случае живое вещество биосферы является синонимом биомассы всей Земли. По первым оценкам, биомасса единовременно живущих организмов на Земле составляет 2,4232-1012 т сухого вещества (Базилевич, Родин, Розов, 1971). Из них на долю сухопутных организмов приходится 2,42-1012 т, а на долю водных — 0,0032-1012 т. Биомасса растений-фотосинтетиков на суше составляет 2,4-1012 т (99,2%), а животных и микроорганизмов 0,02-1012 т (0,8%). Биомасса зеленых растений в океане 0,0002-1012 т (6,3%). Биомасса животных и микроорганизмов там заметно больше фитомассы и составляет 0,003-1012 т, или 93,7%. Обращает на себя внимание очень низкая биомасса обитателей океана. Она равна всего 0,13% суммарной биомассы планеты, хотя поверхность океана занимает 72,2% всей площади Земли. Причем поразительно малое количество биомассы организмов океана говорит о возможности быстрого исчерпания их запасов при интенсивном использовании. Установлено, что какой-либо вид промысловой океанической рыбы может быть полностью выловлен за 2—3 года. По массе доля живого вещества в целом в биосфере также ничтожна и составляет около 0,25% от массы всей биосферы и 0,01% от веса всей планеты. При этом количество живого вещества, по-видимому, является планетарной константой (постоянной величиной) со времени архейской эпохи, т. е. за все деление геологического времени. По мнению В. И. Вернадского, «в сложной организованности биосферы происходили в пределах живого вещества только перегруппировки химических элементов, а не коренные Изменения их состава и количества. Иначе говоря, происходила эволюция организованности биосферы». Вместе с тем, несмотря на сравнительно небольшую массу, живое вещество, как писал В. И. Вернадский, «играет основную активную роль и по своей мощности, по своей интенсивности и непрерывности во времени ни с чем, ни с какой геологической силой не может быть сравнимо». Современная живая часть биосферы на нашей планете осуществляет ряд важных функций, которые при всем техническом могуществе человек не в состоянии взять на себя, но которые он уже подрывает. Важнейшими из этих функций являются: закрепление подвижных элементов верхней части литосферы (пески, глины, лёсс, гравий и т. д.), регуляция круговорота воды, регуляция местного климата и погоды, поддержание сложившегося состава атмосферы (особенно концентрации кислорода и углекислоты), перевод в простые химические вещества и элементы выделений и трупов организмов, участие в образовании и восстановлении почв, очищение воды от естественных и искусственных загрязнений. Следствием частичного нарушения перечисленных функций явилось, например, развитие ветровой и водной эрозии почв, ставших бичом всех почв земного шара; иссушение обширных пространств и возникновение катастрофических наводнений в США, Китае, Индии и ряде других стран; увеличение количества углекислоты в атмосферы планеты на 13%за последние 100 лет и снижение кислорода в воздухе крупных промышленных районов; замедление скорости самоочищения воды в загрязненных промышленными стоками водоемах. Кроме перечисленных функций, живое вещество биосферы выполняет биолого-химические функции, имеющие важное значение в определении геохимических и других особенностей Земли: газовые, концентрационные, окислительно-восстановительные, биохимические и биогеохимические. Совокупность этих функций определяет все химические превращения веществ в биосфере. Газовые функции живого вещества проявляются в форме миграции газов и их превращений из простых форм в сложные и обратно как следствие прижизненного и посмертного метаболизма (выделение кислорода, поглощение углекислоты и другие газовые реакции). По мнению В. И. Вернадского, кислород и азот, практически весь углекислый газ, природные горючие газы — это производные живого вещества. Между живым веществом и 72 газовой компонентой биосферы осуществляется постоянный обмен, определяющий важнейшие геохимические особенности нашей планеты. Концентрационные функции проявляются в способностях живых организмов аккумулировать, накапливать разные химические элементы, в том числе и микроэлементы из внешней среды (почвы, воды, атмосферы). Некоторые организмы концентрируют химические элементы в количестве, в десятки и даже в тысячи раз превышающем их содержание в среде. Окислительно-восстановительные функции живого вещества определяют большой спектр химических превращений веществ, содержащих атомы элементов с переменной валентностью, — образование соединений железа, марганца, азота, серы, фосфора, микроэлементов, восстановление органических и минеральных соединений и т. д. В основе этих функций лежит богатство живого вещества энергией, способной совершать разнообразные химические превращения. Биохимические функции сводятся к синтезу и разрушению органического вещества, в ходе чего около 90% органической массы переходит в газовую фазу, а 10%—в промежуточные органические соединения и минеральные вещества. Биогеохимические функции связаны с деятельностью человека (техногенез — форма созидания и превращения веществ, стимулирующая переход биосферы в новое состояние — ноосферу). БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ Таким образом, живое вещество биосферы играет огромную роль, оно захватывает энергию солнца, создает химические соединения, при распадении которых эта энергия освобождается в форме, способной производить химическую работу. Значит, химические элементы обычно циркулируют в биосфере из внешней среды в организмы и обратно. Практически в биосфере все атомы подавляющего числа элементов периодической системы Д. И. Менделеева прошли в своей истории через состояние живого вещества. Находясь в вечном круговороте, атомы не знают покоя, переходя через множество соединений, участвующих в больших и малых биогеохимических циклах. В каждом круговороте удобно различать две части, или два фонда: 1) резервный — большая часть медленно движущихся веществ, слабо связанных с организмами, и 2) обменный — меньший, но более активный, для которого характер быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением. Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические круговороты можно подразделить на два основных типа: круговороты газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере и осадочные циклы с резервным фондом в земной коре. Биогеохимический круговорот отдельных элементов или веществ удобно изображать в виде схемы, предложенной Одумом (рис. 18), причем схема биогеохимического круговорота дана в сочетании с упрощенной схемой потока энергии, чтобы показать, как однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. Резервный фонд обозначен надписью: «Фонд питательных веществ», а обменный фонд представлен заштрихованным кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют недоступным, а активный обменный фонд — доступным. Однако нельзя это понимать слишком буквально, так как атомы, находящиеся в резервном фонде, не обязательно все время недоступны для организмов, потому что между доступным и недоступным фондом существует постоянный медленный обмен. 73 Рис. 18. Биогеохимический круговорот (заштрихованное кольцо) на фоне упрощенной схемы потока энергии (Ю. Одум, 1963): Pg — валовая продукция; Рп — чистая первичная продукция, которая может быть потреблена гетеротрофами в самой системе или же экспортирована; Р — вторичная продукция; R — дыхание Для иллюстрации принципа круговорота достаточно разобрать несколько примеров. Круговорот фосфора. Фосфор является важной составной частью протоплазмы живых организмов, животных, растений. Он входит в состав АТФ, АДФ, ДНК, РНК, а также в некоторые другие биологически важные соединения. Биоредуценты минерализуют органические соединения фосфора из отмерших организмов в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Однако много фосфатов со сточными водами попадает в море (рис. 19). Рис.19. Круговорот фосфора 74 Здесь они обогащают соленые воды, питают фитопланктон и связанные с ним пищевые цепи. Затем с отмершими остатками фосфаты погружаются в океанические глубины. Часть их, отлагающаяся в пределах досягаемых морских экосистем, используется ими. Часть же теряется в глубинных отложениях. Частичный возврат фосфатов на сушу возможен с помощью морских птиц (имеется в виду гуано, огромные залежи которого на побережье Перу указывают на то, что некогда морские птицы играли большую роль в его накоплении, чем теперь). Резервуаром фосфора служат горные породы или другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Породы эти постепенно поднимаются, подвергаются эрозии и высвобождают фосфаты, поступающие в экосистемы. В настоящее время механизмы возвращения фосфора в круговорот недостаточно эффективны. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь заметных поднятий отложений, а деятельность морских птиц и рыб, которые переносятся на сушу животными и человеком, недостаточно активна; к сожалению, деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее совершенным. Хотя человек вылавливает много морской рыбы, но этим путем на сушу возвращается всего около 60 000 т фосфора. Добывается же ежегодно 1—2 млн. т фосфоросодержащих пород, большая часть этого фосфора не успевает усваиваться, смывается и выключается из круговорота. «В конце концов нам придется серьезно заняться возвращением фосфора в круговорот, если мы не хотим погибнуть с голоду. Конечно, кто знает, быть может, геологические поднятия в ряде районов Земли сделают это за нас, вернув на сушу потерянные отложения? Сейчас ведутся эксперименты по орошению наземной растительности сточными водами, вместо того, чтобы прямо сбрасывать их в водные пути» (Одум, 1975). Круговорот углерода. Углерод является химическим элементом, свойствами и особенностями которого в основном определяется многообразие органических веществ, биохимических 'процессов и жизненных форм на Земле. Содержание его в большинстве живых организмов составляет около 45% от сухой их биомассы. Круговорот углерода довольно сложен (рис. 20). Рис. 20 Круговорот углерода Его первое звено — поглощение углекислого газа из атмосферы в процессе фотосинтеза. Часть поглощенного углерода используется на образование органических 75 веществ с выделением кислорода. При этом часть органических веществ, разлагаясь, расходуется при дыхании и углекислый газ возвращается в атмосферу. Второе звено в круговороте углерода — это использование органических веществ животными при питании и частичное возвращение углерода в атмосферу при дыхании. Третье звено — часть органических веществ (растений и животных) уходит в почву. Мертвое органическое вещество разлагается с выделением углекислого газа. Сами микроорганизмы и корни растений при дыхании выделяют углекислый газ (почвенное дыхание). В ряде случаев не происходит полного разложения и минерализации органических веществ и в почвах накапливается гумус. Иногда из-за недостатка воздуха или вследствие слишком большой кислотности сапрофаги лишаются возможности функционировать, тогда органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых из них слой торфа достигает 20 м и более. Здесь приостанавливается круговорот. Скопление ископаемых органических соединений в виде каменного угля, нефти, сланцев свидетельствует о задержке круговорота углерода в масштабах геологического времени. Круговорот углерода несколько осложняется участием Мирового океана. Некоторая часть углерода мертвого органического вещества в океане уходит в осадочные породы (известняки и пр.) и выключается из круговорота. Кроме того, океан и атмосфера тесно связаны между собой интенсивным обменом углекислого газа. Важное значение имеет здесь большая буферная емкость вод океана, обязанная системе, состоящей из угольной кислоты и ее солей (карбонатов). Эта система, являющаяся своеобразным депо углекис-|лоты, связана с атмосферой через диффузию углекислого газа из воды в атмосферу и обратно и действует по следующей схеме: С02 атмосферы С02 (воды) Н2С0 3 Са(НСОз) СаС03. Большое значение эта система имеет для живого вещества океанов. В дневное время, когда при интенсивном фотосинтезе фитопланктона свободный углекислый газ усиленно расходуется, карбонаты служат дополнительным источником его образования. Ночью при увеличении содержания свободной углекислоты за счет дыхания животных и растений значительная часть ее снова входит в состав карбонатов. Мировой океан, благодаря огромным запасам воды, обладающей большой растворяющей способностью и значительными буферными свойствами, выполняет роль основного регулятора содержания углекислого газа в атмосфере. Деятельность человека вносит существенные изменения в круговорот углерода на нашей планете. Наиболее сильное влияние этой деятельности на круговорот углерода и кислорода началось с того момента, когда человек стал сжигать огромное количество горючих ископаемых, возвращая в атмосферу углекислый газ, фиксированный фотосинтезирующими организмами миллионы лет назад. В результате за последнее столетие содержание углекислого газа в атмосфере возросло на 13%. В настоящее время много пишут и говорят о том, что увеличение в атмосфере углекислого газа вдвое (т. е. до 0,064%) повлечет за собой повышение средней температуры на Земле на 3 — 4°. Это поведет к нагреву воды и уменьшению способности ее растворять углекислый газ. Растают вечные льды — и уровень океана поднимется на 50 — 60 м. Воды океана затопят многие территории, ряд стран и все приморские города. Однако такой прогноз, по мнению отечественных экологов, очень пессимистичен. Подсчеты показали, что от всего углекислого газа, который выделился при сжигании топлива, в атмосфере осталась 1/3, остальная часть растворилась в Мировом океане и была поглощена растительностью. Если человечеству удастся увеличить водообмен между теплыми поверхностными и холодными нижними водами, то это усилит поглощение углекислого газа из атмосферы. Большое значение в поддержании постоянного количества углекислого газа в воздухе будет иметь успешное 76 развитие сельского хозяйства и промышленного производства растительных продуктов и другие меры. Мы рассмотрели два примера биогеохимических циклов двух важных элементов. Аналогичные круговороты совершают и все другие элементы с помощью живого вещества биосферы. Однако этих примеров достаточно для того, чтобы сделать несколько важных выводов. Один из них заключается в том, что сущность функционирования биосферы состоит в биотическом круговороте веществ, лежащем в основе существующих в биосфере взаимосвязей. Благодаря присутствию в атмосфере большого резервного фонда круговороты некоторых элементов, например, углерода, азота, кислорода, способны к довольно быстрой саморегуляции при различного рода местных нарушениях. Например, избыток углекислого газа, накопившегося в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, быстро рассеивается движущимся воздухом. Кроме того, усиленное образование углекислого газа компенсируется усиленным его потреблением растениями и превращением в карбонаты. Таким образом, вследствие саморегуляции по типу отрицательной обратной связи круговороты газообразных веществ в глобальном масштабе относительно совершенны. Однако саморегуляция имеет известные пределы и разного рода местные нарушения могут оказаться опасными для человека. Осадочные циклы, в которых участвуют фосфор, железо, обычно гораздо менее совершенны и легче нарушаются из-за разного рода местных изменений, так как основная масса веществ сосредоточена в этих случаях в относительно малоактивном и малоподвижном резервном фонде в земной коре. Следовательно, если спуск совершается быстрее, чем подъем, то какая-то часть обмениваемого материала выходит из круговорота. В результате деятельности человека движение многих веществ в биогеохимических циклах ускоряется настолько, что круговороты становятся несовершенными, они нарушаются, процессы становятся ациклическими. Сам человек все больше страдает от сложившейся противоестественной ситуации: в одних местах возникает нехватка, а в других — избыток каких-то веществ. Изучение биогеохимических циклов в биосфере имеет не только познавательное, но и практическое значение. Мы должны познавать закономерности природного круговорота веществ, научиться восстанавливать циклы там, где они нами нарушены, и поддерживать на должном уровне. Основной целью в деле охраны природы должно стать возвращение веществ в круговорот, обеспечивающий их повторное использование. Прежде всего необходимо как следует изучить круговорот воды и научиться его поддерживать. Тогда мы сумеем взять под контроль и те питательные вещества, которые движутся вместе с водой. Воздействие человека на природные процессы становится все значительнее. Последствия этого воздействия стали сравнимыми с результатами геологических процессов. Человек и его хозяйственная деятельность стали геологической силой. Глава 4 БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕЧЕСТВО, ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ СОСТОЯНИЕ СРЕДЫ И РЕСУРСОВ БИОСФЕРЫ В СВЯЗИ С РОСТОМ НАРОДОНАСЕЛЕНИЯ И РАЗВИТИЕМ НАУЧНО ТЕХНИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА Человек до тех пор, пока численность его была мала, был лишь одним из биологических видов, обитающих на Земле, подчиняясь тем же законам, что и другие организмы, и влияние его на функции биогеоценозов и биосферы в целом было незначительным. Но специфика человека состоит в том, что в процессе эволюции он все больше и больше высвобождался из-под прямой зависимости от внешней среды и увеличивал свое воздействие на нее. Общественный труд человека привел к быстрому развитию производственной деятельности и техническому прогрессу. Рост численности населения и интенсивный прогресс техники привели к возникновению своеобразного антропогенного обмена между человеческим обществом и средой. Система антропогенного 77 обмена включает в себя ввод исходных веществ, т. е. природных ресурсов, их переработку с использованием энергии и вывод в окружающую среду отработанных веществ, т. е. производственных и бытовых отходов, а также отслуживших свой срок готовых изделий. Однако этот антропогенный обмен крайне несовершенен. Он носит открытый, незамкнутый характер и лишен того круговорота жизни, который присущ биосфере в целом. Сейчас, когда численность населения составляет около 4,5 млрд. человек, объем и скорость антропогенного обмена достигли такого уровня, при котором все отчетливее в глобальном масштабе проявляется напряженность и на вводе и на выводе из системы. На вводе в систему напряжение определяется тем, что природные ресурсы небезграничны, как это считалось не так давно. По данным статистического ежегодника ООН за 1972 г., состояние открытых энергетических ресурсов оценивается следующим образом (Верзилин и др., 1976): Мировые ресурсы на 1971 г. Годы истощения Уголь —6 641200 млн. т 2083—2500 Нефть— 76 200 млн. т 1992—2100 Газ — 49 900 млрд. м3 1994—2015 Уран — 761400 т 1980—2000 Анализируя приведенные данные, нетрудно прийти к выводу, что основные запасы энергетического сырья истощатся в ближайшее время. Только за историческое время колоссальная площадь в 500 млн. га лесов превратилась в бесплодные пустыри. В Европе лесные площади сократились на 70%. Только за 5 лет (с 1947 по 1952 г.) на земном шаре вырублено 25 млн. га леса, а облесение произведено на площади 2,65 млн. га. В настоящее время сведение лесов планеты идет со скоростью 12 млн. га, т. е. почти 1% лесопокрытой площади в год. Проблемы сведения растительности в ближайшее десятилетие, очевидно, получат наибольшую остроту, так как с ними связаны атмосферно-климатические и глобально-энергетические сдвиги. Конкретно речь идет о возможном начале истощения ресурсов кислорода. Для того, чтобы сжигать еще достаточно большие запасы нефти, газа, а тем более угля, нужен кислород. Леса СССР пока с лихвой покрывают те ресурсы кислорода, которые забирает отечественная промышленность, в то время как в США эта доля равна 60%; в Швейцарии — всего лишь 25%. В то же время «кислородный голод» и недопустимое увеличение в атмосфере концентрации углекислого газа, создавая упомянутый выше тепличный эффект в совокупности с промышленными выбросами энергии и загрязнителей, может вызвать неблагоприятные климатические аномалии. Существенным регулятором всех этих процессов служит лес. С 1600 г. на Земле вымерло 94 вида птиц и 63 вида зверей. По данным Д. Фишера, гибель 86% птиц и 75% зверей связана с деятельностью человека. Сегодня опасность исчезновения грозит более чем 600 видам птиц и около 120 видам зверей. Человечество в результате эрозии ежегодно теряет несколько десятков миллионов гектаров плодородных земель, а эрозия связана с уничтожением растительности. В СССР ветровой эрозии подвержено 60 млн. га земель, водной только в Европейской части — 50 млн. га. Умеренный рацион, который дает возможность эффективной физической и интеллектуальной деятельности, — 2400 ккал в сутки. В 1963 г. на Земле насчитывалось 3,11 млрд. человек. Их потребность в питании составляли 3,11 х 109 х 2400 х 365=2,7 х 1015 ккал и превышала суммарное количество килокалорий, которые могла дать биосфера (2,6-1015 ккал). Это значит, что ресурсы питания, даже если бы они равномерно размещались и справедливо распределялись, едва могли бы прокормить людей. Но они распределяются очень неравномерно. Например, в 1960 г. в среднем каждый житель Европы, Северной Америки и Океании получал в сутки с пищей 3050 ккал, тогда как житель Юго-Восточной Азии, стран Ближнего Востока, Африки, Латинской Америки имел в своем распоряжении лишь 2150 ккал. Имеющиеся материалы показывают, что в мире половина населения земного шара питается хорошо, покрывая свои энергетические потребности на уровне, который соответствует их физиологическим затратам при деятельном существовании, а около 2 млрд. человек не обеспечены в полной мере нормальным питанием, они недоедают, что сказывается на их здоровье, психике и деятельности. Это объясняется тем, что существует не только проблема количества, но и качества пищи. Это особенно касается белков. Их до78 статочное присутствие в пище необходимо. Наилучший рацион для человека — правильное сочетание белков животного и растительного происхождения. Белков ежедневно нужно 1 г на 1 кг веса, т. е. в среднем 60 г, из них 25—30 г должно быть животного происхождения. А животные белки распределены очень неравномерно. Не следует, однако, думать, что люди, располагающие возможностью хорошо питаться, получают лишь пользу от обильной и полноценной пищи. Стремясь есть слишком много и хорошо, они переедают, что ведет к развитию серьезных заболеваний, увеличивающих процент смертности. Врачи США вынуждены были заявить, что основная проблема охраны здоровья в этой стране не рак и не полимиелит, а излишек веса людей. Общая биомасса американцев превышает оптимальную цифру более чем на 250 млн. кг. «Американцы — это наиболее обеспеченная жильем, одеждой и машинами и сверх меры развлекающаяся нация на Земле», — пишет известный американский эколог Оливер Оуэн (О. Оуэн, 1977). В то же время многие миллионы людей страдают от голода. Так обстоит дело на входе в систему антропогенного обмена. Гораздо хуже дело обстоит на выходе: гигантские отходы производства ухудшают природную среду, загрязняя ее. Имеет место тепловое загрязнение. КПД энергетических установок не превышает в среднем 30%, и около 70% добываемой энергии идет на нагрев биосферы. Если даже принять, что удвоение производимой энергии будет происходить каждые 60 лет, то через 300 лет, по подсчетам М. М. Ермолаева, количество выделяемого при деятельности человечества тепла станет равным притоку его от солнца. Такой процесс может привести к гибели высокоорганизованных видов животных и растений, которые не успеют приспособиться к быстрому изменению энергетического баланса в биосфере. Не менее опасно шумовое загрязнение, оно вызывает нервное расстройство, понижение работоспособн6сти и умственной деятельности. При шуме в 60—90 дцб у человека возникают неприятные ощущения, при 120 —130 дцб — боль в ушах, при 150 дцб — потеря слуха и при 180 дцб — смерть Городской шум, по оценкам французских специалистов, снижает производительность физического труда на 30%, умственного — на 60%. Возрастает загрязнение воздуха пылью. Например, в Лос-Анжелосе (США) в~ атмосферу выделяется до 400 т пыли в день, а в Нью-Йорке — до 3,3 млн. т сажи в год. Часто при отсутствии достаточного движения воздуха над городами повисает смог — дымовой туман, содержащий ядовитые газы (сернистый, двуокись азота), пыль, сажу. В Лондоне в 1952 г. от смога в течение пяти дней погибло 4000 человек. Не менее интенсивно идет загрязнение вод нефтью и нефтепродуктами, растворами фосфорных и азотных удобрений. Многие реки превратились в сточные канавы, а океан нередко называют, «всемирной помойкой». Самое страшное, что в биосферу вносятся многие чуждые ей вещества. Они, как правило, не разлагаются на исходные вещества, идущие вновь в производство, и не депонируются, как это имело место в биосфере прошлого. Но зато они способны накапливаться в живых организмах. К ним относятся радиоактивные отходы, ядохимикаты, синтетические моющие средства, пластмассы и т.п. Всё это приводит к серьезным заболеваниям человека и животных, растений, к нарушению генного аппарата и прямой гибели. Нарушаются биогеохимические циклы элементов в биосфере, изменяется климат и т. д. Применение кибернетических методов и математических расчетов привело зарубежных ученых к страшным прогнозам, выполненным под эгидой «Римского клуба». Согласно этим прогнозам, представленным в книге «Пределы роста» (1972), если развитие общества будет следовать современным тенденциям, то в первой половине XXI в. человечество ожидает экологическая катастрофа вследствие роста населения, истощения естественных природных ресурсов и загрязнения среды обитания человека. Предотвратить грядущую катастрофу, считают авторы, можно лишь на путях глобального равновесия, т. е. в результате стабилизации численности мирового народонаселения, отказа от дальнейшего расширения общественной производственной деятельности и. т. д. Как советские ученые рассматривают эту проблему и пути ее решения? Главной причиной возрастающего воздействия человека на биосферу является все увеличивающаяся его численность. Так полагают, что примерно 9 тыс. лет назад на Земле жило не более 10 млн. человек, в начале нашей эры — около 200 млн., в 1000 г.— 275 млн., в 79 середине XVII в.— 500 млн., в 1950 г.— 2,5 млрд., в 1964 — 3,2 млрд., в 1975 — около 4,5 млрд. По прогнозам ООН, в период с 1975 по 1985 гг. Прирост будет самый высокий 2— 2,1%. К 2000 г. население Земли составит 6,5 млрд., а к середине ХХ1в. — 12,5 млрд. Увеличение численности людей толкает технический прогресс, а следовательно, влечет за собой увеличение воздействия человека на биосферу. Некоторые западные демографы, продолжая эти расчеты, предсказывают мрачные картины катастрофической перенаселенности к концу ХХ1в. Вспоминается учение Мальтуса или его последователей. Однако механическое перенесение в будущее нынешних темпов роста населения не оправдано. В странах Европы и Северной Америки этот прирост около 1% и продолжает сокращаться. Некоторые признаки подтормаживав ния прироста отмечаются и для развивающихся стран в результате повышения образовательного и культурного уровня, вовлечения женщин в общественное производство, возрастания доли городского населения, ослабления влияния религии и других факторов. Таким образом, есть основания предполагать, что темпы прироста населения снизятся и оно стабилизируется под воздействием социальных, экономических, культурных факторов на уровне 12 — 13 млрд. Однако в будущем человечество, возможно, все же станет перед необходимостью стабилизировать свою численность, что не составит больших трудностей в условиях определенных общественных отношений. Ю. Одум уже сейчас предлагает в качестве необходимых мер «отмену запретов на планирование семьи, контроль над рождаемостью и абортами, с тем, чтобы рождались только те дети, которым обеспечены любовь родителей, образование и хорошие условия жизни в пределах локальных ресурсов и пространства» (Одум, 1975). ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ БИОСФЕРЫ Несмотря на то, что на Земле не все еще запасы энергетического сырья разведаны, мы твердо можем считать, что они небезграничны. Уже сейчас мы чувствуем вполне определенный энергетический голод, прежде всего, в отношении газа, нефтепродуктов и нефти. Это заставляет нас решать задачу более бережного отношения к запасам ископаемого топлива и искать новые источники энергии. Возможности в этом отношении относительно велики. Во-первых, получение энергии за счет управляемого термоядерного синтеза из дейтерия, водорода и трития: 3 2 Не + n + 3,28Мэв Н + Н= 2 2 3 Н +3 Н 4 Не +n +17,6Мэв. Н + р + 4,03Мэв «Термоядерная энергия,— писал академик Н. Курчатов, — основа энергетики будущего». Простые расчеты показывают, что дейтерия как топлива хватит на Земле на сотни миллионов лет при самом бурном развитии энергетики. С созданием термоядерных реакторов забота о топливе отпадет практически навсегда. Однако термоядерный управляемый синтез не устранит угрозы теплового загрязнения и угрозы наведенной радиоактивности в окружающей среде. Поэтому более перспективным является существенное расширение использования энергии ветра, морских приливов и в особенности прямого использования солнечной энергии. Эти виды энергии не дают выбросов, загрязняющих среду. Особенно перспективным признано расширение использования солнечной энергии. Уже намечены пути ее аккумуляции и преобразования: имеются конструкции систем обогревания и охлаждения зданий, солнечных печей, насосов водонагревателей, опреснителей соленой воды. Решению этой проблемы способствует разработка устройств энергетического обеспечения космических кораблей. В них солнечная энергия преобразуется в электрическую при помощи элементов из полупроводниковых кристаллов кремния. Есть проекты создания спутниковых электростанций, которые раз80 местятся на расстоянии 36 000 км от Земли над экватором и будут действовать круглосуточно. Путем фотоэлектрических процессов солнечная энергия будет преобразовываться в электрическую. Электрический ток будет направляться в генераторы радиоволн сверхвысокой частоты, с последних — на приемную антенну Земли, где радиоволны преобразуются опять в электрическую энергию. Такой спутник мог бы передавать мощность от 3000 до 20 000 мегаватт. В качестве универсального топлива, не загрязняющего окружающую среду, все чаще называют водород, квалифицируемый зачастую в качестве топлива будущего. Получение дополнительных ресурсов минерального сырья (металлических руд, минеральных солей) возможно за счет более экономного и эффективного использования открытых месторождений, устранения потерь при перевозке руд, а также за счет глубинного бурения, проникновения в подземные глубины, за счет освоения морского дна. Фотокамеры и сети, опущенные на глубину 6000 м в Тихом океане, обнаружили круглые камни, содержащие 45% Мп, 1% Со, 1,4% Ni и 1,8% Си. Много солей и других соединений химических элементов находится в растворенном состоянии в морской воде. Подсчитано, что из 1 т океанической воды можно получить до 35 кг различных солей 43 химических элементов. Не отрицая необходимости рационального использования природных ресурсов недр, требуется разрабатывать и осуществлять меры по восстановлению этих ресурсов со скоростями, соизмеримыми с быстротой их истощения. Использование микробов и подземных вод для обогащения полезных ископаемых в недрах резко ускоряет течение природных геохимических процессов, вызывая быстрое формирование искусственных месторождений серы, меди и т. д. Проблема поддержания на должном уровне возобновляемых природных ресурсов — почвы, растительности, животного мира — может быть решена путем системы природоохранительных мероприятий, построенных с учетом следующих основных принципов. 1. Принцип комплексного подхода к охраняемому объекту. Так, лес нельзя рассматривать только как источник древесины и химического сырья. Лес — это источник кислорода, пушнины, мяса пернатых и диких копытных, ягод, грибов, он имеет водоохранное, климатическое, рекреационное значение, так как является местом отдыха трудящихся. Отсюда — охрана леса должна рассматриваться как комплексная задача. Ценность наших лесов не только в древесине, и не столько даже в ней. Советские экономисты подсчитали, что при низких бонитетах большинства лесов и их удаленности от транспортных артерий средняя оценка древесины, которую мы можем получить с одного гектара леса, не превышает 500 руб. Зато средообразующие, ресурсоохранные и рекреационные способности наших лесов в среднем оцениваются суммой 6000 руб. на каждом гектаре (Воронков, 1976). 2. Принцип регионального подхода к ресурсам. При оценке достаточности или недостаточности того или иного ресурса и соответственно выработке отношения к нему следует исходить не из его состояния в масштабе всей страны в целом, а только в данном регионе. Нет ничего губительнее интенсивного расходования ресурса там, где его недостает, на основании того, что в других местах его в избытке (лес). 3. принцип охраны одного посредством охраны другого. Например, охрана леса через охрану насекомоядных птиц. 4. Принцип охраны через использование. Он реализуется путём правильного ведения охотничьего, лесного, рыбного хозяйства и предусматривает рациональное частичное использование с целью поддержания численности на уровне, соответствующем емкости местообитаний, и, таким образом, способствует сохранению популяций видов от «самоуничтожения», которое может проявиться в усилении конкуренции из-за пищи и убежищ, в развитии массовых болезней, гибели от стрессовых явлений и т. д. Описанию конкретных способов охраны и рационального использования различных ресурсов посвящен целый ряд источников (Гладков, Михеев, Галушин, 1975; Иноземцев, 1970; Банников, Рустамов, 1977; Астанин, Благосклонов, 1978; Благосклонов, Иноземцев, 81 Тихомиров, 1967; Садименко, Зозулин, Петрова, Шолохов; 1977; Воронов, Харитонова, 1977; Лаптев, 1975; Никитин, Новиков, 1980 и др.). Краткий обзор позволяет лишь отметить, что почвы рекомендуется охранять путем защиты от эрозии лесопосадками, правильными севооборотами с многолетними травами, правильной рациональной обработкой; леса — путем правильной эксплуатации, когда вырубка не превышает годовой прирост; за счет создания заповедников и заповедных территорий, путем лесопосадок, причем не монокультур, а многовидовых насаждений. Животный мир охраняется путем создания сети заповедников, заказников, регулируемой охоты, недопущения неоправданной интродукции, заменой химических способов борьбы с вредителями биологическими, путем полувольного разведения отдельных видов с последующими выпусками в дикую природу и т. д. Дальнейшая интенсификация сельского хозяйства, выведение высокоурожайных сортов культурных растений, усовершенствование агротехники, выведение высокопродуктивных пород скота, успешная борьба с болезнями сельскохозяйственных животных и растений позволяет рассчитывать и в дальнейшем на увеличение продуктов питания. В передовых государствах Европы и Северной Америки сборы зерновых в ряде хозяйств достигают 100 ц с гектара. Определенный резерв пищевых ресурсов содержит Мировой океан, так как из беспозвоночных, составляющих 90% биомассы морских животных, люди используют лишь несколько видов моллюсков и ракообразных. В 50—60-х годах нашего века в ряде стран были проведены исследования по использованию микроорганизмов для получения белка. Поиски увенчались успехом: разработано производство продуктов питания за счет дрожжевых грибов, размножающихся на углеводородах нефти. Из 2 т низкосортной нефти можно получить 1 т высококачественного кормового белка. Ныне производство белков из нефти с помощью микроорганизмов перешагнуло через пороги научных учреждений и лабораторий в цеха заводов в СССР, Франции, Англии, Индии, США и других странах. Найдены штаммы грибков, с помощью которых из древесных опилок получают сахар: из 1 кг 450 — 600 г. В настоящее время идут усиленные поиски синтеза продовольствия из углекислого газа, водорода, кислорода и воды. В этом направлении уже сделаны первые шаги. Лучшие умы человечества нацеливают свое внимание на расшифровку и воспроизведение искусственным путем процессов фотосинтеза органических веществ. Это было бы поистине великим открытием. Все это позволяет сделать вывод о том, что проблема пищевых ресурсов может быть решена успешно и на земном шаре можно прокормить не менее 20 млрд. людей. ПУТИ ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ОТ ЗАГРЯЗНЕНИЯ В УСЛОВИЯХ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА «Главный вопрос теперь уже не в том, сможет ли человечество производить достаточно пищи и предметов потребления, а в том, как скажутся на биосфере попытки достигнуть этого», — пишет Ю. Одум. «Мы можем теперь прочно обосновать предложение, — продолжает он, — считать главным фактором при определении оптимальной плотности населения не пищу, а достаточно свободное от загрязнения жизненное пространство. Иными словами, лимитирующие факторы —это размеры и качество «ойкоса» или нашей природной обители, а не число калорий, которое мы можем выжать из Земли». И далее: «Земля стала более населенной, на ней нет больше места для свалки мусора, то, что служит мусорной корзиной для одного человека, является жизненным пространством для другого. И если не остановить усугубление этой ситуации, цивилизация может погибнуть в своих испражнениях и промышленных отходах, ведущих к изменению климата» (Одум, 1975). Возникла реальная угроза экологического кризиса из-за увеличения загрязнений. Как быть? Некоторые зарубежные ученые предлагают в течение ближайших 50 лет отказаться от сжигания ископаемого топлива, затормозить развитие технического прогресса. Первое, что мы должны признать, рассматривая пути решения поставленной проблемы, это то, что человечество не должно и не может идти по линии свертывания производства. Тезис «назад к природе» всегда был по существу реакционен, а в настоящее время он и антинаучен. Борьба за прогрессирующее повышение уровня жизни людей требует неуклонного развития 82 промышленности и сопровождающей ее урбанизации. И дело здесь не только в том, что индустриализация повышает производительность труда и приводит к благоприятным социальным последствиям. Не менее важно, что при современной численности населения неиндустриальные методы производства оказывают на развитие природной среды не менее пагубные последствия, чем применение самых «грозных» (с точки зрения охраны природы) индустриальных комплексов. Таким образом, о сокращении индустриализации не может быть и речи. Но тогда как быть? Целый ряд исследователей в последнее время высказывают мысль о том, что охрана окружающей среды может быть решена путем преобразования промышленных процессов в замкнутые технологические циклы с полной утилизацией побочных продуктов и разложением их до уровня безвредных для живых организмов. Однако несомненно, что любые меры предосторожности (совершенно необходимые) и любая степень совершенствования производства (замкнутые циклы) лишь ослабят степень воздействия человека на природу, но не ликвидируют опасность ухудшения природной среды хотя бы по одному тому, что самое культурное производство изымает из биологического круговорота громадные территории и акватории. Это положение должно быть очевидным для любого человека, не склонного к самообольщению. Таким образом, стремление любой ценой сохранить природу в условиях индустриализации и урбанизации в ее первозданном естественном состоянии противоречит и теории, и практике; и это признание почти полной неизбежности антропогенного изменения природных компонентов должно быть положено в основу реалистической политики по охране природной среды. Но тогда каковы же реальные пути предотвращения экологического кризиса, связанного с загрязнением среды? По мнению ведущих экологов нашей страны (В. Д. Федоров, 1974), в первую очередь должна быть создана система биологического мониторинга в масштабах нашей страны и планеты. Мониторинг — это система долгосрочных наблюдений, непрерывных и периодических, за изменении биосферы IB результате все возрастающего разнообразия форм и масштабов человеческой деятельности. Это система контроля за изменением окружающей среды и, главным образом, за биологическими последствиями, вызванными этими изменениями. Система мониторинга должна помочь оценить возникающие тенденции в биосфере путем постоянного сбора информации по ряду разнообразных показателей, характеризующих состояние объекта, природу воздействующего фактора и характер биологического отклика. Только одновременная регистрация всей совокупности показателей обеспечит возможность анализа взаимосвязанных наблюдений, относящихся к отклику и воздействию. Система глобального мониторинга окружающей среды (ГМОС) может быть образована на базе уже существующих служб, ведущих регулярные наблюдения за рядом частных показателей, характеризующих состояние природных систем. Должна быть разработана специальная программа наблюдений, унифицированы методы регистрации (изменений и откликов), обеспечена централизация полученного материала, его обработка и, наконец, разработаны конкретные рекомендации в отношении допустимых норм и форм воздействия антропогенных факторов на природные системы применительно к отдельным географическим зонам и экологическим районам страны и земного шара в целом. Нет сомнения в том, что на пути к созданию глобального мониторинга окружающей среды необходимо организовать биологическую службу в качестве его важнейшей составной части. Организация службы, предназначенной стать сердцем глобального мониторинга окружающей среды, должна предсказывать развитие событий, т. е. осуществлять некий прогноз. Последний немыслим без эксперимента. Поэтому основными приемами сбора информации в системе биологического мониторинга должны быть наблюдения и эксперимент, а для предсказывания — составление моделей. Путем наблюдений важно проследить судьбу отдельных загрязнителей в пищевых целях: пути их входа в систему, скорости передвижения от одного пищевого звена к другому, возможности полной или частичной детоксикации внутри системы, условия и пути выхода из системы, возможности аккумуляции в системе, возможности миграции к системам другого типа, способы изъятия из биологического кругооборота и т. д. В итоге должен быть подведен баланс по важнейшим загрязнителям на входе и выходе для биологических систем разного типа и уровня органи83 зации. На этой основе должны быть разработаны рекомендации о способах выведения неатакуемых жизнью веществ и о допустимых нормах загрязнителей, разрушаемых жизнью. Система наблюдений должна предусматривать изучение биологических показателей, в которых ожидается отклик (например, изменение численности вида, видового разнообразия, возникновение уродств, нарушение симметрии, морфологических признаков в пределах популяции и т. д.). В результате мониторинга мы должны точно знать, когда и где необходимо принять меры и какие именно, чтобы не нарушить биологические циклы, а включить в них продукты антропогенного обмена, или захоронить, задепонировать отходы, спасти живые системы от отравления и разрушения. С этой целью рекомендуется создавать полуестественные экосистемы для переработки отходов (окислительные бассейны, пруды для обработки отходов, земляные насыпи или искусственные хемомеханические регенера-ционные системы). Все большее значение в системе контроля за состоянием биосферы приобретает применение дистанционных датчиков, установленных на самолетах и спутниках, фотографирование с самолетов и спутников с автоматической расшифровкой фотографий. Аэрофотосъемка и сведения, полученные с помощью дистанционных датчиков, открывают перед экологией такие же возможности, какие представил физиологии спектрофотометр. В сущности, аэрофотосъемка на уровне экосистемы равноценна электронной микрофотографии на уровне молекулярной биологии: и та и другая зависят от спектра отражения, поглощения излучения и пропускания соответствующих объектов. Наиболее важные экологические проблемы, в решении которых большую помощь сможет оказать дистанционное обследование, можно разделить на четыре группы: 1) инвентаризация и картирование ресурсов; 2) количественная оценка окружающей среды; 3) описание потока веществ и энергии в экосистеме; 4) оценка изменений в экосистеме и выбор способов управления экосистемами. В качестве примера контроля с помощью дистанционных датчиков можно указать на непрерывную регистрацию загрязнения воздуха над большими городами и измерение концентрации сернистого, угарного газа, двуокиси азота и других загрязнителей. Полученная информация, следует подчеркнуть вторично, позволит своевременно предпринять меры по устранению избыточных количеств загрязнителей, по обезвреживанию их, по устройству дополнительных очистных сооружений. Однако нельзя забывать, что устройство очистных сооружений, переработка отходов в хеморе-генерационных установках стоит исключительно дорого. Необходимо каким-то образом сохранять и поддерживать самоочистительную деятельность самой природы. В этой ситуации наиболее рациональным представляется мнение некоторых ученых (в частности, академика С. С. Шварца) о необходимости разработки экологами методов создания и развития так называемых «хороших биогеоценозов» в условиях антропогенного ландшафта. Хорошие биогеоценозы должны отвечать следующим основным требованиям: «1. Продукция (биомасса) всех основных звеньев трофических цепей высокая. Характерное для антропогенных ландшафтов резкое преобладание фитомассы над зоомассой выражено не резко. Это обеспечивает синтез большого количества кислорода и синтез большого количества продуктов животного и растительного происхождения. 2. Высокой продукции соответствует высокая продуктивность. Произведение «продуктивность X биомасса» должно быть максимальным. Это создает предпосылки для быстрой компенсации возможных потерь биомассы на отдельных трофических уровнях в результате случайных или закономерных внешних воздействий. 3. Структура системы в целом и разнородность отдельных трофических уровней обеспечивает высокую стабильность биогеоценоза в широком диапазоне колебаний внешних условий. Высшее совершенство гомеостатических реакций характерно не только для популяций преобладающих видов животных и растений, но и для экосистемы в целом. Поддержание биоценоза в состоянии динамического равновесия обеспечивает состояние 84 гомеостаза, в том числе и гидрологического режима территории и газового состава атмосферы. Экосистема обладает высшей степенью «помехоустойчивости». 4. Обмен веществ и энергии протекает с большой скоростью. Процессы редукции обеспечивают вовлечение в биотический круговорот всей продуцируемой биогеоценозом биомассы в течение немногих годовых циклов. Это обеспечивает максимальную скорость биологической самоочистки системы. 5. Высшая степень продуктивности и стабильности экосистемы сопровождается высшей «резервной активностью» — способностью к быстрой перестройке структуры сообщества и к быстрым эволюционным преобразованиям популяций доминирующих видов при изменении внешней среды.- Это обеспечивает поддержание биогеоценоза в оптимальном состоянии при изменении условии среды» (Шварц, 1976). Если биогеоценоз удовлетворяет указанным требованиям, есть все основания считать его хорошим, независимо от того, развивается ли он в естественной или урбанизированной среде. «Ставя проблему создания хороших биогеоценозов, мы сталкиваемся с еще одним вопросом принципиальной трудности: должны ли мы стремиться создавать хорошие экосистемы по всей Земле, или достаточно сосредоточить внимание на некоторых, специально отведенных «под природу» местах, подвергая остальную часть планеты ничем не лимитируемой урбанизации. Ответ может быть один. Думать, что мы и наши не столь уж отдаленные потомки смогут ограничиваться созданием природных парков, в которых будет сохранен природный ландшафт как место отдыха, музей — хранилище генофонда, а сам человек будет жить в каменных джунглях, сооруженных по последнему слову санитарной техники, — весьма опасно. И дело не только в том, что доброкачественная пища и чистый воздух человеку будут нужны везде и всегда. Природа должна быть, улучшена всюду, и всюду, где есть человек, он должен жить в условиях оптимальных. Живая природа, общение с миром живых существ — непременное условие поддержания того нервнопсихологического настроя, который необходим для оптимального физиологического состояния человека, а следовательно, и его работоспособности» (Шварц, 1976). В целом экологическая оптимизация среды жизни может дать прирост производительности труда не менее чем на 3%. Для условий СССР это составит примерно 12 млрд. рублей. В этой связи чрезвычайно остро стоит в настоящее время проблема планирования городских районов. При разумном планировании развития жилой и прочей застройки 1/3 занимаемой городом площади необходимо сохранить в виде свободного пространства. Сюда входит достаточное пространство для недорогой и эффективной системы трехстепенной полубиологической очистки бытовых и промышленных сточных вод в прудах и на хорошо спланированных земляных насыпях, сохранение речных долин, крутых склонов, озер, болот, заболоченных участков, парков и т. д. Немаловажное значение имеет размещение в городах промышленных предприятий на окраинах, противоположных направлению господствующих ветров, создание скоростных трасс, кольцевых автодорог и т. д. О возможности решения грандиозных задач на путях создания хороших биогеоценозов говорит способность организмов получать процветающие популяции в поистине экстремальных условиях среды. Так, некоторые виды растений в течение немногих поколений приобретают генетически закрепленную способность создавать продуктивные и стабильные популяции, казалось бы не просто в неблагоприятной, а в отравленной среде, например, на землях, обогащенных свинцом, медью, никелем, да и к тому же при явном недостатке кальция и фосфора. К числу подобных видов относится, например, полевица — ценное кормовое растение. Вполне возможно создание сообществ, работающих в качестве специфических нейтрализаторов потенциально вредных отходов промышленности. Среди бактерий известны, например, специализированные нефтедеструкторы, эффективность работы которых повышается в присутствии ванадия и цинка. Подобные примеры, конечно, не более чем иллюстрация, но иллюстрация недостаточно используемых возможностей. Еще один пример: никотин — страшный яд. Излюбленный прием устрашения курильщиков: никотин одной сигареты убивает лошадь — отнюдь не гипербола. Но ведь посевы табака нуждаются 85 в специальной защите от бесстрашных насекомых. Все это ясно указывает, что принципиальных преград для развития специализированных сообществ в уникальной среде нет. А это значит, что человек должен помочь полезным видам животных и растений адаптироваться в новых условиях существования, должен овладеть процессом эволюции. «Сейчас эта задача, — как пишет С. С. Шварц, — звучит почти фантастически, но уже через несколько лет она займет свое место в будничных планах институтов и лабораторий. Более того, она может быть поставлена на вполне профессиональном уровне уже в настоящее время» (Шварц, 1976). Общеизвестно, что любая популяция процветающего вида обладает колоссальным резервом скрытой изменчивости. При изменении условий среды эта скрытая изменчивость мобилизуется, что проявляется в быстром изменении генетического состава популяции, в ее генетическом приспособлении к своеобразным условиям. Современная экология обладает методами, позволяющими направлять ход эволюционной изменчивости популяций в желательном для человека направлении. Пока это умеют делать лишь на модельных объектах в экспериментальных условиях. Но теория подсказывает уже пути направленного вмешательства в эволюцию природных популяций в естественной среде обитания. Можно предвидеть, что это будет означать коренной переворот в наших отношениях с природой. Возникает реальная возможность создания специфически приспособленных форм, способных производить богатую биологическую продукцию в условиях ландшафтов антропогенного происхождения. Естественно, что решение всех этих проблем потребует расширения исследований во многих направлениях, особая тяжесть падет на экологов. Зная, как человек изменяет среду (в данном месте, на данном уровне развития экономики и техники, в данной физикогеографической среде), зная требования, которые предъявляют к среде отдельные виды, зная потенциальные возможности их изменчивости, зная законы их сложения в сообщества и, наконец, зная законы, которыми определяются продуктивность и стабильность сообществ и эффективность их самоочистки, эколог может разработать генеральную схему развития процветающих биогеоценозов в урбанизированной среде. Эта схема может быть реализована лишь в комплексе с мероприятиями по промышленному освоению края, она должна рассматриваться как непременная составная часть общего плана развития страны. А лучше, если будет разрабатываться общая схема развития биогеоценотического покрова конкретного экономико-географического региона. Это поможет избежать экологических просчетов, таких как осушение Полесских болот или строительство плотины на реке Замбези в Африке. Все это дает основание надеяться, что гений человечества позволит овладеть законами биосферы и активно создать новую эпоху в ее эволюции. Этот этап в эволюции биосферы В. И. Вернадский назвал ноосферой, этапом господства разума и строгих научных принципов и методов в использовании природных ресурсов, что приведет к гармоничному сосуществованию человека и природы. Разумеется, мы должны отдавать себе отчет в том, что создание ноосферы, или организованной антропосферы, возможно полностью лишь при смене капиталистических отношений социалистическими. В условиях капитализма частное владение средствами производства, погоня за прибылью, жесткая конкуренция с неизбежностью влекут за собой стремление к бесконтрольному пользованию природными ресурсами как собственных, так и развивающихся стран. Осуществление многочисленных деклараций и проектов по сохранению природной среды наталкивается в капиталистических странах на 'активное сопротивление частных предпринимателей, не желающих расстаться даже с малой толикой своих прибылей. В этих условиях бурно развивается общественное движение за охрану природы. Предпринимаются определенные природоохранительные акции государственными органами, например, через систему налогов и штрафов за загрязнение, субсидий на строительство очистных сооружений, лимитированное природопользование и др. В этих условиях необходимо, по крайней мере, достижение международного сотрудничества в деле охраны и улучшения окружающей среды. Пример такого сотрудничества на двусторонней и многосторонней основе подает СССР, заклю- 86 чивший соглашение об охране окружающей среды в рамках СЭВ, а также с США, Францией, Швецией, Канадой, Японией и другими странами. Проблема охраны природы неотделима от других крупных проблем современности, таких как освоение космоса, ресурсов Мирового океана и т. д. Но их полное и успешное решение возможно лишь при осуществлении мечты человечества — достижении стабильного мира во всем мире. Только в мирное время возможно согласовывать действия разных государств по сохранению чистоты окружающей среды. Только коллективная гарантия безопасности позволит высвободить средства, идущие на военные расходы, для выполнения глобальных природоохранительных проектов. Только оптимальные миролюбивые отношения между людьми могут служить залогом оптимальных отношений между обществом и природой. СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. М., Медицина, 1975. 2. Астанин Л. П., Благосклонов К. И. Охрана природы М, Колос, 1978. 3. Базилевич Н. И., Родин Л. Ё., Розов Н. Н. Сколько весит живое вещество планеты.— Природа, 1971, № 1, с. 46—53. 4. Бакач Т. Охрана окружающей среды. М., Медицина, 1980. 5. Банников А. Г., Рустамов А. К. Охрана природы. М., Колос, 1977. 6. Бертокс П., Радд Д. Стратегия защиты окружающей среды от загрязнений. М., Мир, 1980. Пер. с анг. 7. Биосфера. Сб. статей / Под ред. М. С. Гилярова. М., 1972. Пер. с англ. 8. Верзилин Н. И. и др. Биосфера, ее настоящее, прошлое и будущее. М., Просвещение, 1976. 9. Викторов Г. А. Управление численностью насекомых.— Природа, 1973, № И, с. 2—15. 10. Воронков П. Т. Экономическая оценка лесных угодий. Новосибирск., 1976. 11. Герасимов И. П. Биосфера Земли. М., Педагогика, 1976. 112. Гладков Н. А., Михеев А. В., Галушин В. И. Охрана природы. М., 1975. 13. Гусев Р. К, Петров В. В. Правовая охрана природы в СССР. М., Высшая школа, 1979. 14. Дажо Р. Основы экологии. М., Прогресс, 1975. 15. Дежкин В. В. Беседы об экологии. 2-е изд. М., 1979. 16. Дежкин В. В. Пути и методы поддержания оптимальной продуктивности эксплуатируемых популяций охотничьих животных. — В кн.: Зоология позвоночных. М., 1976, т. 8. 17. Дрё Ф. Экология. М, Атомиздат, 1976. 18. Дылис И. В. Учение о биогеоценозе и его проблехмы. М., Знание, 1975. 19. Дышловой В. Д., Плехов В. Н. Человек в городе. М., Знание, 1978. 20. Дювиньо П., Тане М. Биосфера и место в ней человека. М., Прогресс, 1968. 21. Зенкевич Л. А. Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. — В кн.: Биогеоценозы морей и океанов. М., Наука, 1970. 22. Здоровье и окружающая среда. Сб. статей. М., Мир, 1979. 23. Иоганзен Б. Г., Лаптев И. П., Львов Ю. А. Экология, био-геоценология и охрана природы. Томск, Изд-во Томского ун-та, 1979. 24. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М„ Мир. 1979. 25. Константинов А. С. Общая гидробиология. 2-е изд. М., 1975. 26 Куракова Л. И. Беседыо природе, обществе и человеке. М., Знание, 1975. 27. Лазарев Н. В. Определение, задачи и методы геогигиены.— В кн.: Введение в геогигиену. М.—Л., 1966. 28. Лапин П. И. Пути охраны и обогащения растительности. М., Знание, '1978. 29. Лаптев И. П. Научные основы охраны природы. Томск., изд-во Томского ун-та, 1970. 30. Лархер В. Экология растений. М., Мир, 1978. 31. Лось В. А. Человек и природа. М., Политическая литература, 1978. 32. Макфедьен Э. Экология животных. М., Мир, 1965. 33. Математическое моделирование в экологии. Материалы 3-й школы по математическому моделированию сложных биологических систем. М., Наука, 1978. 34. Методы определения продукции водных животных. Сб. статей. Минск, 1968. 35. Миланова Е. В., Рябчиков А. М. Географические аспекты охраны природы. М., Мысль, 1979. 36. Митрюшкин К. П., Шапошников Л. К. Человек и природа. М., Знание, 1977. 87 37. Наумов Я. П. Экология животных. М., Высшая школа, 1963. 38. Наумов Н. П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. — Общая биология, 1973, т. 34, № 6. 39. Никитин Д. П., Новиков Ю. В. Окружающая среда и человек. М., Высшая школа, 1980. 40. Новиков Г. А. Основы общей экологии и охрана природы. Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. 41. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975. 42. Одум Е. Экология М., Просвещение, 1968. 43. Опыт и методы экологического мониторинга. Пущино, 1979. 44. Остроумов С. А. Всемирная стратегия охраны природы.— Природа, 1980, № 12, с. 40—41. 45. Оуэн С. С. Охрана природных ресурсов. М., 1977. 46. Пономарева И. Н. Общая экология. Л., 1975. 47. Программа и методика биогеоценологических исследований/Под ред. Н. В. Дылиса. М.„ Наука, 1974. 48. Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. М. Наука, 1970. 49. Радкевич В. А. Экология Минск, Вышэйша школа, 1977. 50. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., Мир, 1979. 51. Сен-Марк Ф. Социализация природы. М., Прогресс, 1977. 52. Смит Д. М Модели в экологии. М., Мир, 1976. Пер. с англ. 53. Тимофеев-Ресовский Н. В., Я блоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М., Наука, 1973. 54. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М. Колос, 1971. 55. Тупикова Н. В. Зоологическое картографирование. М., Изд-во МГУ, 1968. 56. Тупикова Н. В., Комарова Л. В. Принципы и методы зоологического картографирования. М., Изд-во МГУ, 1979. 57. Тюрюканов А. Н. Биосфера и человечество. М., Знание, 1973. 58. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М., 1971. 59. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., Прогресс, 1980. 60. Федоренко Н. П., Лемешев М. Я., Реймерс Н. Ф. Социально-экономическая эффективность охраны природы. — Природа, 1980, № 10. 61. Федоров В. Д. К стратегии биологического мониторинга. Научные доклады высшей школы. — Биологические науки, 1974, № ,10, с. 7—17. 62. Фишер Д., Саймон Н., Винсент Д. Красная книга. Дикая природа в опасности. М., Прогресс, 1976. 63. Федоров Е. К. Экологический кризис и социальный прогресс. Л., Гидрометеоиздат, 1977. 64. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяци-онных отношений у животных. М., Изд-во МГУ, 1977. 65. Шенников А. П. Экология растений. М., 1950. 66. Шварц С. С. Экология человека: новые подходы к проблеме «Человек и природа». — Наука и жизнь, 1976, № 11, с. 86—94. 67. Шварц С. С. Экология и эволюция. М., Знание, 1974. 68. Шварц С. С, Михеева К. В. Теоретические основы рационального использования охотничье-промысловых животных. — В кн.: Зоология позвоночных. М., 1976, т. 3. 69. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., 1980. 70. Яблоков А. В., Остроумов С. .А. Охрана животного мира: проблемы и перспективы. М, Знание, 1979. 71. Caughley G. Wildlife management and the dynamics of ungulate populations, Advances Appl. Biol. 1, 1976. ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ................ 3 ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИИ......... 9 Плотность популяции и показатели относительной численности ... Пространственная структура популяции........ 12 Сигнальные биологические поля и их значение в жизни популяций Возрастной состав популяций ........... 19 Половой состав популяций............ 20 Генетический состав популяций.......... 20 Рождаемость................ 21 Смертность........... . . . . . ■ ■ . . 22 Скорость роста популяций............ 26 88 10 15 Типы роста популяций............. 29 Колебания численности популяции......... 31 Регуляция численности и плотности популяций...... 34 Оптимальная эксплуатация популяций......... ,40 Экологическое картографирование . ....... 43 ГЛАВА 2. БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ.......... 45 Понятие о биогеоценозах . . .-.'.'........ 45 Состав биогеоценозов.............. 47 Пространственная структура биогеоценоза....... 50 Типы связей между популяциями организмов в биоценозах ... 53 Типы взаимоотношений между популяциями организмов в биоценозах.................. 55 Консорции................. 65 Основные принпицы функционирования биогеоценозов . ... . . 67 Продуктивность биогеоценозов........... 70 Динамика биогеоценозов............ 74 Устойчивость и видовое разнообразие биогеоценозов .... 80 Особенности состава, структуры и функционирования основных сухопутных биогеоценозов различных природных зон..... 82 Особенности состава, строения и функционирования водных биогеоценозов ................ 90 ГЛАВА 3. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ.......... 103 Определение понятия «биосфера», ее границы и составные части 103 Биогеохимические циклы............ 106 ГЛАВА 4. БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕЧЕСТВО, ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ.............113 Состояние среды и ресурсов биосферы в связи с ростом народонаселения и развитием научно-технического прогресса . . . . . 113 Принципы и методы охраны и рационального использования природных ресурсов биосферы............ 117 Пути охраны окружающей среды от загрязнения в условиях научно-технического прогресса........... 120 Список рекомендуемой литературы...... 127 Владислав Васильевич Беляков ЭКОЛОГИЯ, БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ И ОХРАНА ПРИРОДЫ Учебное пособие Темплан 1981 года, поз. 156. Редактор В. И. Васильева. Техн. редактор И. В. Шевченко. Корректор В. В. К о с т и н а. Сдано в набор 2.1.05.81. Подписано в печать 12.11.81. Формат бумаги бОХЭО'/ш. Бумага тип. № 3. Литературная гарнитура. Высокая печать. Усл. печ л. 8,25. Уч.-изд. л. 8,0. Тираж 1000 экз. Заказ 17145. Цена 30 коп. Калининградский государственный университет, 23С040 г. Калининград обл., ул. Университетская, 2. Типография издательства «Калининградская правда», 236000 г. Калининград обл., ул. Карла Маркса, 18. 89
