Кибальник О.П. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ НОВЫХ ТИПОВ

На правах рукописи
Кибальник Оксана Павловна
СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ НОВЫХ ТИПОВ ЦМС У СОРГО
06.01.05 – селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Саратов 2009
2
Работа выполнена в Федеральном государственном научном учреждении «Российский научно-исследовательский и проектно-технологический
институт сорго и кукурузы» Министерства сельского хозяйства РФ
Научный руководитель: доктор биологических наук
Эльконин Лев Александрович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Крупнов Василий Ананьевич
кандидат сельскохозяйственных наук
Ткаченко Оксана Викторовна
Ведущая организация: Государственное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых
культур им. И.Г. Калиненко» Российской сельскохозяйственной академии
Защита диссертации состоится « 9 » декабря 2009 года, в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.050.01 при Государственном научном
учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства ЮгоВостока» Российской сельскохозяйственной академии по адресу: 410010, г.
Саратов, ул. Тулайкова, 7, зал заседаний.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт сельского
хозяйства Юго-Востока»
Автореферат разослан « 7 »
ноября
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
2009 г.
Ю.Е. Сибикеева
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Создание прочной кормовой базы имеет решающее значение для повышения продуктивности животноводства. В регионах,
подверженных действию засухи, особое место в структуре кормопроизводства принадлежит поздним яровым культурам (кукуруза, сорго и сорго-суданковые гибриды), дающим высокие урожаи зерна и зеленой массы в наиболее критический период потребности в кормах (Малиновский, 1984, 1992;
Шепель, 1993, 2004; Горбунов, 2004) и стабилизирующим производство концентрированных кормов для различных видов сельскохозяйственных животных и птицы (Калашников и др., 2003; Шепель и др., 2004).
В настоящее время для производственных посевов сорго в Поволжье
используются, главным образом, сорта этой культуры. Одной из причин, затрудняющих широкое внедрение гетерозисных гибридов сорго, является ограниченный выбор скороспелых линий с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), поскольку стандартная цитоплазма А1 (milo), присутствующая в подавляющем большинстве источников ЦМС, стерилизует сравнительно небольшое число линий, многие из которых являются позднеспелыми.
Использование новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм, выявленных у сорго в результате гибридизации представителей разных видов,
подвидов и рас (Pring et al., 1995), позволяет создавать новые комбинации
ядерных и цитоплазматических генов, что значительно расширяет спектр
ЦМС-линий, облегчает подбор родительских пар и увеличивает генетическое
разнообразие гибридов F1. Вместе с тем, совершенно очевидно, что новые
типы стерильных цитоплазм могут изменять проявление селекционноценных признаков у гибридов, поскольку известно, что митохондриальный и
хлоропластный геном влияют на функционирование ядерных генов растений
(Fujii, Toriyama, 2008; Yang et al., 2008). Этот вопрос, однако, изучен не достаточно полно. Немногочисленные литературные данные по проявлению
селекционно-ценных признаков у гибридов зернового сорго на разных типах
стерильных цитоплазм достаточно противоречивы (Kishan et al., 1988; Secrist
et al., 1989; Williams-Alanis, Rodriguez-Herrera, 1994; Moran et al., 2003). Работы по влиянию разных типов цитоплазм на селекционно-ценные признаки у
сорго-суданковых гибридов (ССГ) не обнаружены.
Созданные ранее серии аллоплазматических линий сорго, несущих геномы одних и тех же линий-закрепителей стерильности на разных типах стерильных цитоплазм (Эльконин, 1999), делают возможным проведение генетически чистого анализа эффектов цитоплазм на морфо-биологические признаки ЦМС-линий и гибридов, полученных на их основе.
Целью исследований являлось изучение влияния генетически различных типов стерильных цитоплазм сорго на проявление биологических и хозяйственно-ценных признаков у стерильных линий и гибридов F1.
Задачи исследований:
1. Изучить проявление селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго
с новыми типами стерильных цитоплазм.
4
2. Провести поиск закрепителей стерильности и восстановителей фертильности среди образцов мировой коллекции и сортов, селекционных линий,
созданных в ФГНУ РосНИИСК «Россорго».
3. Выявить особенности восстановления фертильности у гибридов F1 сорго
на новых типах стерильных цитоплазм.
4. Изучить влияние генетически различных типов стерильных цитоплазм на
морфо-биологические признаки гибридов F1 зернового сорго и ССГ.
5. Выделить перспективные гибридные комбинации с целью последующего
изучения в контрольных питомниках и в конкурсном сортоиспытании.
Научная новизна. Впервые изучено проявление основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, А3, А4, 9Е). Проведена идентификация селекционного материала ФГНУ РосНИИСК «Россорго», включающая скороспелые и
высокоурожайные образцы зернового сорго и суданской травы, по способности к восстановлению фертильности или закреплению стерильности новых
типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм. Выявлены новые стабильные линиивосстановители фертильности и закрепители стерильности. Установлено, что
ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов F1: одна и та же линия-опылитель в скрещиваниях с разными ЦМСлиниями на одном типе цитоплазмы проявляет либо закрепительную, либо
восстановительную способность. Выявлено, что стерильные цитоплазмы типов А2, А3, А4 характеризуются полиморфизмом стерильных пыльцевых зерен (ПЗ), при этом у фертильных гибридов на этих типах цитоплазм наблюдается значительное количество дефектных ПЗ, указывающее, что генывосстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития
пыльцы. Обнаружено, что в разные сезоны выращивания доля фертильных
ПЗ у одних и тех же гибридных комбинаций на цитоплазмах А1 и А2 значимо различается. На основе серий аллоплазматических линий с разными типами стерильных цитоплазм и одинаковыми ядерными геномами установлено влияние цитоплазмы на проявление ряда морфо-биологических признаков
у гибридов F1 зернового сорго, а именно: интенсивность стартового роста,
содержание и соотношение пластидных пигментов (хлорофиллов а и b, каротиноидов) и урожайность зерна. Впервые установлено влияние цитоплазмы
на проявление селекционно-ценных признаков у ССГ: ширины листа, накопления каротина. Показана возможность использования стерильной цитоплазмы типа 9Е для создания суданко-сорговых гибридов.
Практическая значимость работы. Выделены ЦМС-линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков и линии-восстановители фертильности стерильных цитоплазм А2, А4 и 9Е, которые могут использоваться для
получения гетерозисных гибридов сорго. Выявлены линии-закрепители стерильных цитоплазм А2, А3, А4 и 9Е, которые могут использоваться для создания новых ЦМС-линий. На основе стерильной линии суданской травы создан высокопродуктивный суданко-сорговый гибрид F1 Вектор (заявка на патент № 51472/ 9154754 от 03.12.2008).
5
Основные положения, выносимые на защиту:
– характеристика основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий
сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, А3, А4, 9Е);
– оценка сортов и линий сорго и суданской травы селекции ФГНУ РосНИИСК «Россорго» по способности к восстановлению фертильности и закреплению стерильности новых типов ЦМС;
– эффекты разных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические
признаки гибридов F1 сорго;
– оценка сорго-суданковых гибридов, полученных на новых типах цитоплазм
по селекционно-ценным признакам.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы
доложены на заседаниях учёного совета ФГНУ РосНИИСК «Россорго»
(2002-2004 гг.), на научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (2002 г.); межрегиональной научной конференции молодых ученых и
специалистов системы АПК Приволжского федерального округа (2003 г.);
международной научно-практической конференции «Научное обеспечение
расширения посевов сорговых культур и кукурузы на зерно в засушливых
районах Юго-Востока России и стран СНГ» (2003 г.); III съезде ВОГиС «Генетика в ХХI веке: современное состояние и перспективы развития» (2004
г.); конференции, посвященной 119-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова (2006 г.); международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию Саратовского госагроуниверситета (2008 г.); международных конференциях секции кукурузы и сорго EUCARPIA (2006, 2009 г.).
Публикации. Опубликовано 12 печатных работ по теме диссертации,
из них 3 публикации в печатных изданиях перечня ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений и рекомендаций,
списка литературы и приложений. Содержит 56 таблиц, 8 рисунков. Список
использованной литературы включает 235 источников.
Личный вклад соискателя. Все полевые и лабораторные исследования
и учеты выполнены автором самостоятельно. Написание текста диссертации
и статей, формулировка теоретических положений и выводов сделаны по
плану, согласованному с руководителем.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Приведены результаты анализа отечественной и иностранной литературы о природе явления ЦМС у растений, механизмах восстановления фертильности, его генетическом контроле. Рассмотрено происхождение и классификация типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм у сорго, восстановление
фертильности у гибридов на генетически различных типах стерильных цитоплазм и использование ЦМС в селекции гибридов.
6
2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная работа проводилась на опытном поле ФГНУ РосНИИСК «Россорго» в течение 2002-2008 годах. Почва опытного поля представлена слабовыщелоченным южным черноземом, среднесуглинистым по
механическому составу. Сложившиеся климатические условия в годы испытаний позволили всесторонне оценить изучаемый материал.
Гибриды F1 получены на основе скороспелых ЦМС-линий с генетически различными типами стерильных цитоплазм: [А1]Саратовское 3 (С-3),
[А1]Саратовское 35 (С-35), [А1]ВИР 120, [А2]КВВ 181; [А2]КВВ 114;
[А4]КВВ 52, [9Е]Краснопленчатая 16/IE (К-16/IE), [А1]Раннее 7 (Р-7),
[А2]Раннее 7, [А3]Раннее 7, [А4]Раннее 7, [9Е]Раннее 7, [А3]Желтозерное 10,
[А4]Желтозерное 10, [9Е]Желтозерное 10 (Ж-10). В качестве отцовских форм
в гибридизации использовали 73 линии-опылителя сорго и суданской травы
селекции ФГНУ РосНИИСК «Россорго» и из мировой коллекции ВИРа. Во
всех скрещиваниях для более полной завязываемости семян на одно соцветие
ЦМС-линии наносили пыльцу, собранную с 3-5 растений опылителя (Большаков, 2003).
Посев стандартов, родительских форм и гибридов F1 осуществляли селекционной сеялкой точного высева СКС-6-10. Площадь делянки составила
7,7 м2. Питомники гибридизации и контрольный были заложены по общепринятой методике (Шепель, 1985). Размещение делянок рендомизированное
(Доспехов, 1985). В качестве стандартов зернового сорго высевали гибрид
Орион; в качестве стандартов ССГ использовали гибриды Хопер и Саркин.
Повторность трехкратная. Все наблюдения, учеты выполняли согласно «Методике испытаний на ООС. Сорго зерновое» (1998) и «Методике испытаний
на ООС. Суданская трава и сорго-суданковые гибриды» (2004) Госсорткомиссии РФ по охране и испытанию селекционных достижений. Биохимические анализы по методикам А.И. Ермакова (1987) проведены в лаборатории
биохимии ФГНУ РосНИИСК «Россорго». Содержание пигментов в листьях
гибридов определяли спектрофотометрическим методом (Полевой и др.,
1978).
Уровень фертильности гибридов F1 оценивали по завязыванию зерна в
метелках (Rao et al., 1984) и окраске пыльцы раствором йодистого калия (Паушева, 1970). При цитологическом анализе пыльцевые зерна (ПЗ) разделили
на 6 типов: I –нормальные, полностью окрашенные ПЗ (их считали фертильными) и II-VI – дефектные ПЗ (рис.1). К ним относятся: (1) окрашенные
ПЗ, содержимое которых отходило от оболочки (тип II); (2) имеющие менее
интенсивную окраску (тип III); (3) ПЗ с небольшой долей окрашенного содержимого (тип IV); (4) с очень слабой окраской содержимого (тип V); (5)
пустые ПЗ, лишенные всякого содержимого (тип VI).
Экспериментальные данные обрабатывали методами одно- и многофакторного дисперсионного анализа по методике Доспехова (1985) с использованием программы AGROS версии 2.09 (Мартынов и др.). Статистический
анализ расщеплений в популяциях F2 и BC1 проводили с использованием
7
критерия χ2 (Зайцев, 1984; McDonald, 2009).
1
2
3
4
5
6
Рис. 1. Типы ПЗ: 1– нормальные ПЗ (тип I), 2-6–дефектные ПЗ (тип II-VI).
3. АНАЛИЗ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ЦМС-ЛИНИЙ
СОРГО С НОВЫМИ ТИПАМИ СТЕРИЛЬНЫХ ЦИТОПЛАЗМ
Изученные ЦМС-линии различались по скороспелости (табл. 1). Продолжительность вегетационного периода растений ЦМС-линий составила 98112 дней. Самыми быстрорастущими оказались растения ЦМС-линий
[А4]КВВ 52 и [А3], [А4] и [9Е]Желтозерное 10. Все изучавшиеся ЦМС- линии по высоте растений при созревании находились в пределах: от 87,1 см
Таблица 1
Оценка ЦМС-линий по скороспелости и селекционным признакам
(среднее за 2002-2004 гг.)
ЦМС-линии Вегета- Высота растений, см Длина листьев,см Длина Выдвиционный через 30 при созре- наиболь- флаго- соцве- нутость
период, дней по- вании
тия,
ножки
шего
вого
дни
см
соцвесле всхотия, см
дов
[А1]Раннее7 109,5 fg 34,1 a
147,2 efg 56,5 cde 37,3 cd 23,2 def 19,0 abc
[А2]Раннее7 109,0 fg 34,4 a 132,6 b-f 55,9 cde 34,9 bcd 25,1 f
20,4 a-d
[А3]Раннее7 109,0 fg 37,0 abc 131,9 b-f 58,1 de 33,9 bcd 22,8 b-f 17,4 abc
[А4]Раннее7 109,5 fg 32,8 a 145,6 d-f 55,3 cde 35,8 bcd 24,1 ef 17,2 abc
[9Е]Раннее7 109,5 fg 33,6 a 144,6 c-f 55,6 cde 35,5 bcd 24,4 ef 17,3 abc
[А3]Ж-10 107,0 def 46,4 e 104,4 ab 51,4 bcd 34,7 bcd 18,7 a
13,6 a
[А4]Ж-10 107,0 def 45,2 de 110,6 ab 49,8 a-d 32,9 bcd 18,2 a
19,0 abc
[9Е]Ж-10
107,0 def 44,8 cde 106,5 ab 49,8 a-d 33,7 bcd 17,6 a
16,9 abc
[А2]КВВ181 99,0 a
29,9 a 115,6 ab 39,7 a
24,8 a 19,3 a
13,8 a
[А2]КВВ114 104, bcd 30,1 a
160,5 fg 57,3 cde 37,8 d 21,2 a-e 13,3 a
[А4]КВВ 52 98,0 a
42,8 b-e 87,1 a
42,4 ab 30,0 ab 22,9 c-f 24,1 cde
[9Е]К-16 I/E 99,0 a
37,7 a-d 164,8 g 48,8 a-d 30,5 b 29,3 i
27,8 e
[А1]С-3
105,0 cd 34,9 ab 149,1 fg 46,3 abc 31,1 b 23,8 ef 26,5 de
[А1]С-35
107,0 def 31,2 a 159,4 fg 50,9 a-d 32,9 bcd 29,2 ghi 22,9 b-e
[А1]ВИР120 112,7 g 35,3 ab 149,5 fg 63,5 e
49,9 e 29,2 hi 16,1 ab
Fфакт.
11,94*
4,61*
6,76*
3,69*
8,68* 12,18* 4,15*
НСР05
3,56
7,18
26,45
9,85
5,31 3,26
6,41
* p≤0,05; данные в столбцах, обозначенные разными буквами значимо различаются между
собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.
8
([А4]КВВ 52) до 164,8 см ([9Е]К-16 I/E). Большинство ЦМС-линий имеют
флаговый лист среднего размера. По длине соцветий растения ЦМС-линий
[А3], [А4], [9Е]Желтозерное 10 и [А2]КВВ 181 относятся к группе с коротким соцветием – 17,6-19,3 см.
Анализ аллоплазматических линий, несущих геном одной и той же линии сорго, но разные типы стерильных цитоплазм показал, что в среднем за
три года испытаний различия по комплексу селекционно-ценных признаков
отсутствовали. Однако в отдельные сезоны отмечено влияние разных типов
цитоплазм на высоту растений через 30 дней после всходов и при созревании
и длину флагового листа.
Обнаружено, что ЦМС-линии с геномом Желтозерного 10 и стерильными цитоплазмами типов А3, А4 и 9Е различались по спектру ПЗ. Так, в
пыльце у [А3]Желтозерное 10 было выявлено три типа дефектных ПЗ, а в
пыльце ее аллоплазматических аналогов на цитоплазмах А4 и 9Е наблюдался
более высокий полиморфизм ПЗ (все шесть типов). При этом, существенные
различия между стерильными цитоплазмами А3, А4 и 9Е, отмечены по содержанию трех типов дефектных ПЗ: тип III, V и VI. Цитоплазма 9Е увеличивала количество ПЗ типа III в сравнении с аллоплазматическими аналогами
на цитоплазмах А3 и А4; а цитоплазма А3 увеличивала ПЗ типа тип V и снижала содержание ПЗ типа VI в сравнении с аллоплазматическими аналогами
на цитоплазмах А4 и 9Е. Вместе с тем, между ЦМС-линиями с цитоплазмами
А4 и 9Е выявлены значимые различия по количеству дефектных ПЗ типов II
(содержимое которых отходило от оболочки), а также III и V: цитоплазма 9Е
увеличивала долю ПЗ типов II и III, а цитоплазма А4 – типа V.
4. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ФЕРТИЛЬНОСТИ
В РАЗНЫХ ТИПАХ СТЕРИЛЬНЫХ ЦИТОПЛАЗМ
Известно, что восстановление мужской фертильности в новых типах
стерильных цитоплазм сорго контролируются генами-восстановителями, отличающимися от восстановителей цитоплазмы А1 (Эльконин, 2004). В этой
связи, для выявления закрепителей стерильности и восстановителей фертильности стерильных цитоплазм типов А2, А3, А4 и 9Е изучали реакцию на
них новых линий и сортов селекции ФГНУ РосНИИСК «Россорго» (табл. 2).
Было обнаружено, что все испытанные образцы, будучи восстановителями
ЦМС типа А1, восстанавливали ЦМС А2 и закрепляли ЦМС А3. Некоторые
образцы восстанавливали также ЦМС А4 и 9Е. Примечательно, Волжское
615 и Судзерн кремовый проявили различную реакцию в скрещиваниях с
разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы. Этот факт свидетельствует, что ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов F1.
Гибриды, на основе генетически различных типов цитоплазм, различались по количеству нормальных (тип I) ПЗ. У фертильных гибридов отмечено наибольшее их количество (46,8-88,5%). Между полустерильными и
стерильными растениями на основе цитоплазмы А2 значимых различий по
9
содержанию ПЗ типа I не выявлено (табл. 3).
Таблица 2
Фертильность гибридов F1, полученных от скрещивания новых ЦМС-линий
на разных типах цитоплазм с лучшими образцами сорго и суданской травы
Опылители
Типы ЦМС
А1
А2
А3
А4
9Е
Перспективный 1
R
R*
B
R
R
Волжское 615
R
R
B
R/B
R/B
Старт
R
R
B
B
B
Судзерн кремовый
R
R*
B
R/B
B
АГС
R
R*
B
R*
B
Юбилейная 20
R
R
B
B
B
Зональская 6
R
R
B
B
B
Л-730
R
–
B
R*
B
Примечание: B - закрепитель стерильности; R - восстановитель фертильности; R* - частичное восстановление фертильности; R/B - различная реакция в скрещиваниях с разными
ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы.
Гибриды на основе разных типов стерильных цитоплазм характеризовались различными спектрами дегенерирующих ПЗ. Примечательно, у фертильных гибридов, полученных на основе ЦМС-линий с цитоплазмами А4 и
9Е, наблюдался большой процент дефектных ПЗ, свидетельствующий, что
гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития пыльцы.
Условия года оказывают значимое влияние на содержание фертильных
Таблица 3
Фертильность пыльцы гибридов F1, полученных на основе ЦМС-линий с
разными типами стерильных цитоплазм (опылитель – Перспективный 1)
(среднее за 2003-2004 гг.)
Тип ци- ЦМС-линия
Озернен- Содержание разных типов пыльцетоплазность расвых зерен, %
мы
тений
I
II III
IV
V
VI
А1
Раннее 7
Ф
88,5e 7,0 –
–
– 4,5a
А2
Раннее 7
С
15,1b 9,2 11,8 – 17,5d 46,4d
А2
КВВ 114
ПС
24,2b 9,1 14,0 – 8,9bc 43,8cd
А3
Желтозерное 10
С
0,3a
– 0,6 – 0,8a
98,3e
А4
Раннее 7
Ф
46,8c 7,0 17,0 1,1 11,1c 17,0b
9Е
Раннее 7
Ф
58,2d 19,1 6,0 0,7 4,1ab 11,9ab
Fфакт.
124,0* 2,3 5,3 15,9 15,7* 224,8*
НСР05
10,5
–
–
– 6,4
8,4
Примечание: ф - фертильные, пс - полустерильные, с - стерильные растения.
* р≤0,05; данные в столбцах, обозначенные разными буквами значимо различаются между
собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.
10
ПЗ у гибридов на А1 и А2 типах цитоплазм. Так, процентное содержание
фертильных ПЗ в 2003 г. в среднем было ниже, чем в 2004 г. (на цитоплазме
А1 – 74,2% и 88,9%, на цитоплазме А2 – 38,7% и 44,9%, соответственно).
Для изучения характера наследования восстановления фертильности в
цитоплазмах А2, А3, А4 и 9Е проводили анализ расщепления в потомстве
фертильных и полустерильных гибридов F1 (табл. 4). В большинстве семей в
F2 отмечено расщепление 3:1. Такой характер расщепления свидетельствует
о том, что восстановление фертильности в данных гибридных комбинациях
контролируется одним геном-восстановителем.
Следует отметить стабильный характер расщепления, наблюдавшийся
в разные сезоны (2003, 2004, 2008 гг.). В некоторых гибридных комбинациях
Таблица 4
Характер наследования восстановления фертильности в разных типах
стерильных цитоплазм
Опылитель
Потом- Год Число растений, шт. Соотχ2
Р
ство
ф
пс
с ношение
(ф+пс):с
ЦМС-линия [А2]КВВ 114
Волжское 615 F1
2004
6
1
F2 (от ф) 2008 81
5
22
3:1
1,235 0,50-0,25
ЦМС-линия [А3]Желтозерное 10
Перспективный1 F1
2004
4
23
F2(от пс) 2008
1
56
ЦМС-линия [А4]Желтозерное 10
Юбилейная 20 F1
2003
3
3
20
F2(от ф) 2004 30
12
10
3:1
0,923 0,50-0,25
F1
2004
3
19
F2(от пс) 2008 24
1
6
3:1
0,250 0,75-0,50
ЦМС-линия [А4]Раннее 7
Волжское 615 F1
2003 26
4
2
F2 (от ф) 2008
31
11
35
9:7
0,091 0,90-0,75
Перспективный1 F1
2003 30
F2 (от ф) 2008 55
5
14
3:1
1,459 0,25-0,10
ЦМС-линия [9Е]Желтозерное 10
Перспективный1 F1
2004 21
1
F2 (от ф) 2008 43
5
42
9:7
0,311 0,75-0,50
BC1
2008
6
3
20
1:3
0,563 0,50-0,25
Юбилейная 20 F1
2002
5
19
F2(от ф) 2003 32
6
11
3:1
0,170 0,75-0,50
F1
2003
1
2
9
F2(от ф) 2004 35
9
17
3:1
0,268 0,75-0,50
Примечание: ф - фертильные, пс - полустерильные, с - стерильные растения.
11
восстановление фертильности соответствовало соотношению 9:7, которое
могло наблюдаться при наличии двух комплементарных генов-восстановителей ([А4]Раннее 7/Волжское 615; [9Е]Желтозерное 10/Перспективный 1). В
комбинации [9Е]Желтозерное 10/Перспективный 1 характер расщепления в
анализирующем скрещивании (BC1), полученном путем опыления фертильным гибридом ЦМС-линии, – 1:3 – подтверждает эту гипотезу. Разный характер расщепления в потомстве гибридов от скрещивания разных опылителей с одной и той же стерильной линией свидетельствует, что восстановление фертильности в одном типе стерильной цитоплазмы у сорго могут контролировать разные ядерные гены. Эта гипотеза согласуется с данными американских исследователей (Schertz et al., 1989).
В самоопыленном потомстве гибридов F1 на цитоплазме А3 в значительном большинстве преобладали стерильные растения и единичные – с
восстановленной мужской фертильностью. По-видимому, формирование
фертильных растений в F1 – результат спорадического включения генов-восстановителей под влиянием некоторых факторов внешней среды.
5. ВЛИЯНИЕ НОВЫХ ТИПОВ СТЕРИЛЬНЫХ ЦИТОПЛАЗМ НА СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ГИБРИДОВ F 1 СОРГО
ЦМС-линии с новыми типами стерильных цитоплазм в последние годы
начинают все более активно использоваться в селекции гетерозисных гибридов сорго. Такое расширение цитоплазматического разнообразия значительно увеличивает адаптивный потенциал ЦМС-линий и гибридов, в частности, позволяет создавать скороспелые ЦМС-линии и гибриды, пригодные
для возделывания в условиях Юго-Востока России (Эльконин и др., 1997;
2000). Вместе с тем, новые типы цитоплазм могут изменять проявление селекционно-ценных признаков у гибридов, по сравнению с цитоплазмой А1.
Имевшаяся в нашем распоряжении серия аллоплазматических линий с геномом Раннего 7 (BC8) позволила провести генетически чистый анализ таких
эффектов для стерильных цитоплазм А1, А2, А4 и 9Е (в качестве опылителей использовали Старт и Перспективный 1(П-1)). Аналогичная серия аллоплазматических линий с геномом Желтозерного 10 (BC13) была использована
для сравнительного анализа эффектов цитоплазм А3, А4 и 9Е (в роли опылителей – Волжское 615 (В-615), Юбилейная 20 (Ю-20) и Зональская 6 (З-6)). В
этой серии ЦМС-линии с цитоплазмами А1 и А2 отсутствовали, поскольку
Желтозерное 10 является восстановителем фертильности ЦМС типов А1 и
А2, и его стерильные аналоги на этих типах цитоплазм создать нельзя. Использованные в скрещиваниях опылители представляют собой константные
линии, самоопылявшиеся в течение 7-15 лет.
Анализ гибридов F1 зернового сорго показал отсутствие значительных
негативных эффектов новых типов цитоплазм на изученные признаки; по
большинству показателей в среднем за 3 года значимые различия отсутствовали. Вместе с тем, выявлено значимое влияние типа цитоплазмы на проявление некоторых селекционно-ценных признаков (табл. 5): цитоплазма 9Е
12
усиливает стартовый рост гибридов в сравнении с цитоплазмами А1, А2 и А4
(у гибридов с ЦМС-линиями с геномом Раннего 7); цитоплазма А3 снижает
урожайность зерна в сравнении с цитоплазмами А4 и 9Е (у гибридов с ЦМСлиниями с геномом Желтозерного 10).
У сорго-суданковых гибридов также отмечены значимые различия по
ряду признаков (табл. 6): цитоплазма А3 снижает ширину листа в сравнении
с цитоплазмами А4 и 9Е; цитоплазма А4 увеличивает содержание каротина в
Таблица 5
Проявление ряда селекционно-ценных признаков у гибридов зернового сорго
на разных типах стерильных цитоплазм
Тип Опылитель Высота растений,см Соцветие, см Коэффи- Масса УрожайЦМС (фактор В) через 30 при созре- длина выдви- циент зерна с ность
(факдней после вании
нутость продук- одной зерна,
тор А)
всходов
ножки тивной метелки т/га
кустиг
стости
на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 (среднее за 2002-2004 гг.)
А3 В-615
31,1
209,2
23,1
10,0
1,09
34,3
3,83 a
А4 В-615
38,2
196,9
25,5
9,0
1,26
33,3
4,33 b
9Е В-615
35,9
210,9
24,5
9,5
1,09
38,1
4,21 b
Fфакт.
3,05
2,41
1,26
0,17
0,86
1,82
7,82*
НСР05
–
–
–
–
–
–
0,36
На основе ЦМС-линий с геномом Раннего 7 (среднее за 2003-2004 гг.)
А1 П-1
28,5
156,7
25,3
19,3
1,72
16,65
2,93
Старт
31,8
143,2
26,9
22,6
1,73
19,03
4,04
Среднее по А1:
30,1 а
149,9
26,1
20,9
1,73
17,83
3,49
А2 П-1
30,9
155,9
24,5
23,2
2,99
17,94
5,09
Старт
31,6
140,8
28,2
24,1
1,97
19,92
4,32
Среднее по А2:
31,2 а
148,3
26,3
23,6
2,48
18,93
4,70
А4 П-1
30,7
182,8
25,7
29,6
2,70
19,80
5,65
Старт
32,1
137,8
28,7
24,5
2,04
19,97
5,43
Среднее по А4:
31,4 а
160,3
27,2
27,1
2,37
19,89
5,54
9Е П-1
37,7
164,3
22,6
23,9
2,59
16,92
4,49
Старт
35,9
141,2
25,5
29,8
2,35
16,67
4,45
Среднее по 9Е:
36,8 b
152,7
24,0
26,9
2,47
17,79
4,47
В среднем, по гибридам с опылителями:
Перспективный 1
21,4 a
164,9 b
24,5
23,9
2,50
17,83
4,54
Старт
22,7 b
140,7 a
27,3
25,2
2,02
18,90
4,56
Fфакт.(фактор А)
11,61*
0,43
1,02
1,69
2,85
1,01
3,82
НСР05
1,49
Fфакт.(фактор В)
6,44*
8,91*
4,49
0,31
5,05
0,65
0,002
НСР05
1,05
19,17
Fфакт.(взаим. АВ)
0,59
0,80
0,11
1,09
1,15
0,24
0,83
Примечание: * р≤0,05. Данные в столбцах, обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.
13
сравнении с цитоплазмами А3 и 9Е.
Кроме того, как у зерновых, так и у сорго-суданковых гибридов, полученных на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10, цитоплазма А4
усиливала стартовый рост в каждый сезон исследования, по сравнению с цитоплазмами А3 и 9Е, однако из-за разброса данных, в среднем за 3 года, различия оказались не значимы. Во влажные сезоны (2003 и 2004 г.г.) цитоплазма А4 у ССГ снижала также высоту растений при созревании и коэффициент общей кустистости по сравнению с цитоплазмами А3 и 9Е, тогда как в
засушливый сезон (2002 г.) эти эффекты не наблюдались.
Таблица 6
Проявление селекционно-ценных признаков у сорго-суданковых гибридов на
основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 в цитоплазмах А3, А4 и 9Е
(среднее за 2002-2004 гг.)
Тип Опылитель Высота растений, см
Лист, см
Коэффи Урожай- Содерцито- (фактор В) через 30 при созре- длина ширина циент
ность жание
плазмы
общей зеленой каротидней после
вании
(факкусти- массы, на, мг/кг
всходов
тор А)
стости
т/га
А3 Ю-20
43,1
263,7
69,9
4,4
3,28
44,5
11,17
З-6
41,9
237,2
77,4
5,4
3,09
45,2
23,95
Среднее по А3:
44,3
237,4
72,8
4,8а
3,18
44,9 17,6 ab
А4 Ю-20
50,9
236,5
67,9
5,3
3,07
47,1
15,37
З-6
45,8
208,2
71,4
5,5
3,28
45,4
27,24
Среднее по А4:
48,4
222,4
69,7 5,4ab
3,16
46,3 21,3 b
9Е Ю-20
46,9
254,1
69,6
5,5
3,08
43,3
13,73
З-6
47,2
228,5
75,1
5,9
3,13
43,1
18,83
Среднее по 9Е:
47,1
241,3
72,4
5,7b
3,11
43,2 16,3 a
В среднем, по гибридам с опылителями:
Юбилейная-20
46,9
251,4b
69,1
5,1
3,14
44,9 13,42 a
Зональская 6
46,2
215,9а
74,1
5,5
3,15
44,6 23,34 b
Fфакт.(фактор А)
2,6
1,3
0,4
4,9*
0,1
0,6
8,3*
НСР05
0,7
3,3
Fфакт.(фактор В)
0,3
12,2*
2,7
3,6
0,003
0,03
89,4*
НСР05
22,9
2,7
Fфакт.(взаим. АВ)
2,1
0,1
-0,2
0,2
0,4
0,1
5,3
Примечание: * р≤0,05. Данные в столбцах, обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.
6. СОДЕРЖАНИЕ И СООТНОШЕНИЕ ПЛАСТИДНЫХ ПИГМЕНТОВ В
ЛИСТЬЯХ ГИБРИДОВ F1 НА РАЗНЫХ ТИПАХ ЦИТОПЛАЗМ
Количество хлорофилла в листьях растений является главным фактором, определяющим интенсивность процесса фотосинтеза и, в конечном итоге, продуктивность растений (Адрианова и др., 2000; Lopez-Juez et al., 2005).
Известно, что биосинтез, накопление и деградация хлорофилла кон-
14
тролируется ядерным геномом (Eckhardt et al., 2004). Вместе с тем, ряд биохимических процессов, протекающих в ходе развития и функционирования
хлоропластов, сопровождаются тесным информационным обменом между
хлоропластным, митохондриальным и ядерным геномами (Leister, 2005). В
этой связи генетически различные типы цитоплазм могут различаться по содержанию пластидных пигментов и их соотношению, что необходимо учитывать и использовать при создании ЦМС-линий и гибридов F1 на их основе.
Принимая во внимание значительное влияние факторов внешней среды на
содержание пластидных пигментов, анализ сравниваемых гибридных комбинаций проводили у растений, находившихся на одной стадии развития, в одТаблица 7
Содержание пластидных пигментов в листьях гибридов зернового сорго
Тип ЦМС
Опылитель
Содержание хлорофиллов
Σкар.3 Σ(a b)/
(фактор А)
(фактор В)
Σкар.4
a
b
Σ(ab)1 а/b2
на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 (2003 г.)
А3
Волжское 615
7,68a 2,86a 10,54a 2,7a 2,92a
3,6b
А4
Волжское 615
6,82a 2,87a 11,92b 3,0b 3,36a 3,5ab
9Е
Волжское 615
10,41b 3,39b 14,05c 3,2c 4,71b
3,3a
F факт. (фактор А)
75,24* 23,7* 58,66* 99,7** 21,2* 4,56*
НСР 05
0,513 0,189 0,693 0,08 0,605
0,19
на основе ЦМС-линий с геномом Раннего 7 (2003 г.)
А1
Старт
11,23 5,64 16,87
2,0
3,29
5,1
Перспективный 1
8,44
2,95 11,39
2,9
3,66
3,6
Среднее по А1:
9,83a 4,29a 14,13a 2,4a 3,47a 4,3bc
А2
Старт
18,06 5,40 23,46
3,7
4,53
5,4
Перспективный 1 15,97 5,41 21,38
3,0
7,02
3,7
Среднее по А2:
17,01c 5,40b 22,42c 3,4c 5,77b 4,5c
А4
Старт
16,65 6,20 22,85
2,7
6,58
3,7
Перспективный 1 13,34 4,98 18,32
2,8
5,29
3,6
Среднее по А4:
14,99b 5,58bc 20,58b 2,8b 5,94b 3,7a
9Е
Старт
15,75 7,74 23,32
2,5
5,19
4,5
Перспективный 1 15,68 4,78 20,46
3,3
5,60
3,7
Среднее по 9Е:
15,71b 6,26с 21,89bc 2,9b 5,39b 4,1b
Среднее по гибридам с опылителями:
Старт
15,42b 6,25b 21,62b 2,7a
4,89a 4,7b
Перспективный 1
13,35a 4,53a 17,89a 3,0b 5,39b 3,6a
Fфакт.(фактор А)
111,5* 11,4* 55,9* 17,8** 30,1** 18,6**
Fфакт.(фактор В)
47,7* 50,8* 53,3* 10,2** 5,72* 146,7**
Примечание: Σ(ab)1 – сумма содержания хлорофиллов a и b, мг/100 г; a /b2 – отношение
количества хлорофилла a к b; Σ кар.3 – сумма каротиноидов, мг/100 г; Σ(a b)/Σкар.4 – отношение суммы хлорофиллов a и b к сумме каротиноидов. ** р≤0,01. Данные в столбцах,
обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.
15
но и то же время. При этом у гибридов на основе ЦМС-линий с геномом
Раннего 7 анализ пигментов проводили в фазы всходы-кущение и выметывание; у гибридов на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 – дополнительно учитывали фазу цветение-налив. В таблице 7 представлены средние
показатели по фазам для каждой гибридной комбинации.
Установлено, что гибриды F1 на разных типах стерильных цитоплазм
различались по содержанию пигментов. Причем, гибриды с новыми типами
цитоплазм имели значительно более высокие показатели, в сравнении с их
аллоплазматическими аналогами в цитоплазме А1 (табл. 7). Сравнение гибридов на основе ЦМС-линий с геномом Раннего 7 показало, что цитоплазма
А2 увеличивает содержание хлорофилла а, суммы хлорофиллов, отношения
хлорофилла а к b и отношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов, в
сравнении с цитоплазмами А1, А4 и 9Е. Цитоплазма 9Е (у гибридов с ЦМСлиниями с геномом Желтозерного 10) повышает количество хлорофилла а и
b, суммы хлорофиллов, отношения хлорофилла а к b и суммы каротиноидов,
в сравнении с цитоплазмами А3 и А4. Гибриды с опылителем Старт отличались более высокими показателями содержания хлорофиллов а и b, суммы
хлорофиллов, отношения суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов, по
сравнению с гибридами с Перспективным 1.
Анализ ССГ показал, что цитоплазма 9Е увеличивала содержание хлорофилла а, суммы хлорофиллов, отношения суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов в сравнении с цитоплазмами А3 и А4 (табл. 8).
Таблица 8
Содержание пластидных пигментов в листьях сорго-суданковых гибридов на
основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 (2003 г.)
Тип ЦМС Опылитель
Содержание хлорофиллов
Σкар.3 Σ(a b)/
(фактор А) (фактор В)
Σкар.4
a
b
Σ(ab)1
а/b2
А3
Юбилейная 20 8,30
4,68
12,98
2,4
5,03
2,7
Зональская 6
10,87
3,94
14,80
3,6
4,73
3,1
Среднее по А3:
9,58b 4,31b 13,89b
3,0
4,88c
2,9a
А4
Юбилейная 20 9,08
3,34
12,26
2,9
3,49
3,5
Зональская 6
8,08
3,69
10,88
2,9
3,71
2,9
Среднее по А4:
8,58a 3,52a 11,57a
2,9
3,60a
3,2b
9Е
Юбилейная 20 9,56
3,32
12,88
2,9
3,84
3,4
Зональская 6
12,79
4,24
11,36
3,0
5,03
3,5
Среднее по 9Е:
11,17c 3,78a 14,96c
2,9
4,44b
3,5c
Среднее по гибридам с опылителями:
Юбилейная 20
8,96a
3,78
12,71a 2,8a
4,12a
3,2
Зональская 6
10,57b 3,96 14,24b 3,2b
4,49b
3,2
Fфакт.(фактор А)
111,3* 5,02* 44,3*
0,7
166,4* 16,1*
Fфакт.(фактор В)
123,8* 0,77
26,1* 54,6* 40,5*
0,1
Примечание: см. в табл. 7.
По показателю «отношение хлорофилла а к b» различий не выявлено
16
между идентичными гибридами на цитоплазмах А3, А4 и 9Е. Наибольшая
концентрация хлорофилла b, суммы хлорофиллов, отношение хлорофиллов,
суммы каротиноидов отмечена у гибридов с опылителем Зональская 6.
Таким образом, использование новых типов стерильных цитоплазм позволяет создавать гибриды F1 с высоким содержанием хлорофилла и, как
следствие, может быть использовано для повышения их продуктивности.
7. ИЗУЧЕНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЦЕННОСТИ ГИБРИДОВ СОРГО
НА РАЗНЫХ ТИПАХ ЦИТОПЛАЗМ
Изучение сорго-суданковых и суданко-сорговых гибридов по комплексу селекционно-ценных признаков (табл. 9) выявило, что по многим поТаблица 9
Характеристика сорго-суданковых гибридов по основным
селекционно-ценным признакам
Гибриды
Период Высота растений, см Коли- Наибольший лист
«всходы- через 30 при соз- чество длина, ширина,
выметы- дней после ревании листьев, см
см
вание», дни всходов
шт
Сорго-суданковые гибриды (в среднем за 2002-2004 гг.)
Хопер (st)
57a
39,2ab
232,7abc 9
57,3a
3,8a
Саркин (st)
57a
42,0abc
211,1a 9
57,2a
3,5a
[А3]Ж-10/Л-730 63a-d
44,8bc
236,0abc 10
72,0de 5,2cde
[А4]Ж-10/Л-730 63a-d
44,2bc
237,5abc 10
64,9a-d 5,0b-e
[А3]Ж-10/З-6
62a-d
41,9abc
237,2abc 10
77,4e
5,4cde
[А4]Ж-10/З-6
61a-d
45,8cd
208,2a 10
71,4de 5,5de
[9Е]Ж-10/З-6
61a-d
47,2cd
228,5ab 10
75,1de 5,9e
[А3]Ж-10/Ю-20 64d
43,1bc
263,7c 11
69,9de 4,4a-d
[А4]Ж-10/Ю-20 64b-d
50,9d
236,5abc 11
67,9bc 5,3cde
[9Е]Ж-10/Ю-20 64cd
46,9cd
254,1bc 11
69,6cde 5,5cde
[А1]Р-7/Л-730
57a
36,8a
223,9ab 9
55,8a
4,3abc
Fфакт.
2,6*
3,6*
3,9*
–
5,1*
4,4*
НСР05
6,0
5,1
28,2
–
9,2
1,1
Суданко-сорговые гибриды (в среднем за 2003-2004 гг.)
Хопер (st)
58
36,4
259,3c 9
60,4
4,0
Саркин (st)
58
37,5
230,9b 9
57,6
3,5
[9Е]К-16/В-615
59
35,1
208,6a 9
61,8
5,2
[9Е]К-16/О-254 58
33,3
213,7ab 9
52,9
3,6
[9Е]К-16/Старт
57
35,1
201,5a 9
44,5
3,9
Fфакт.
1,4
0,6
22,4*
–
2,8
0,7
НСР05
–
19,2
–
* р≤0,05. Данные в столбцах, обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.
17
казателям новые гибриды отличались от стандартов Хопер и Саркин. Так,
гибриды, на основе ЦМС-линии [9Е]Краснопленчатая 16, вступали в фазу
укосной спелости одновременно со стандартами, а на основе ЦМС-линий с
геномом Желтозерного 10 на разных типах цитоплазм – через 61-64 дня. Новые гибриды превосходили стандарты Хопер и Саркин по интенсивности
начального роста. Наибольшей высотой растений при созревании характеризовались гибриды с Юбилейной 20 и ЦМС-линиями, несущими геном Желтозерного 10. Наибольшее количество листьев отмечено у ССГ на основе ЦМСлиний зернового сорго. Большинство гибридных комбинаций превосходили
стандарты по размерам наибольшего листа, но основной их недостаток – быстрое
засыхание нижних листьев. ССГ на основе [9Е]Краснопленчатая 16 остаются ремонтантными в течение всего периода вегетации, что является важным признаком для гибридов кормового назначения.
Большинство новых гибридов превзошли стандарт по высоте растений,
коэффициенту общей кустистости и урожайности зеленой массы в фазу первого и второго укосов (табл. 10). В сумме за два укоса урожайность зеленой
массы составила 35,2-51,5 т/га против 21,6 т/га у стандарта. Содержание каротина в фазу 1-го укоса гибридов варьировало от 11,2 до 27,7 мг/кг зеленой
Таблица 10
Урожайность биомассы в фазу укосной спелости сорго-суданковых гибридов,
2004 г.
Гибриды F1
Высота
Коэффици- Урожайность зе- Содержание в
растений, см ент общей леной массы, т/га фазу 1-го укоса
кустистости
1-й
2-й 1-й
2-й 1-й 2-й за 2 каротин, сухое
укос укос укос укос укос укос укоса мг/кг вещество, %
Саркин (st)
138,8 114,8 2,78 3,60 15,7 5,9 21,6 27,3
17,3
[А1]Р-7/Л-730
178,7 123,0 2,70 3,01 28,2 7,3 35,5 27,7
19,7
[А3]Ж-10/Л-730 184,7 125,8 2,89 3,83 38,8 9,9 48,7 23,9
19,7
[А4]Ж-10/Л-730 174,2 122,8 3,2 3,55 35,1 9,3 44,4 25,5
19,6
[А3]Ж-10/З-6
174,2 125,2 2,65 2,81 36,0 8,6 44,6 23,9
21,6
[А4]Ж-10/З-6
174,3 121,8 2,77 3,03 34,5 8,0 42,5 27,2
18,2
[9Е]Ж-10/З-6
178,5 125,5 2,65 3,41 27,8 9,6 37,4 18,8
20,9
[А3]Ж-10/Ю-20 174,3 132,2 3,51 3,82 40,2 11,3 51,5 11,2
21,7
[А4]Ж-10/Ю-20 178,3 122,3 2,53 2,78 35,8 9,6 45,4 15,4
19,7
[9Е]Ж-10/Ю-20 189,2 128,7 3,63 4,06 38,8 9,9 48,7 13,7
20,3
[9Е]К-16/В-615 128,0 118,0 3,16 5,61 36,3 9,2 45,5 22,4
19,5
[9Е]К-16/О-254 124,5 110,3 3,10 4,70 28,3 8,6 36,9 20,5
17,7
[9Е]К-16/Старт 129,5 117,8 3,57 5,14 28,1 7,1 35,2 23,9
16,2
Fфакт.
31,4* 4,5* 3,4* 10,0* 24,9* 4,5* 14,4* 25,9*
9,1*
НСР05
10,7
7,1
0,6
0,7
3,9 1,9 5,9
3,3
1,7
* р≤0,05.
18
массы, сухого вещества – 16,2%-21,7%.
Таким образом, оценка ССГ на новых типах стерильных цитоплазм показала их превосходство над районированными стандартами по урожайности
зеленой массы. Для получения ССГ с хорошим качеством зеленой массы необходимо использовать ЦМС-линию [9Е]Краснопленчатая 16, обладающую
сочностью стебля, тонкостебельностью и высокой облиственностью. По результатам комплексной оценки выделена лучшая гибридная комбинация –
[9Е]Краснопленчатая 16/Волжское 615 (гибрид F1 Вектор, заявка на выдачу
патента № 51472/9154754 от 03.12.2008). Испытания этого гибрида в 20082009 гг. показали превышение ряда признаков над стандартом Хопер. Так,
коэффициент общей кустистости составил 2,63 (при 1-м укосе) и 5,16 (при 2м укосе) против 2,29 (при 1-м укосе) и 3,43 (при 2-м укосе) у стандарта; урожайность зеленой массы за два укоса у нового гибрида – 37,1 против 25,6 т/га
у стандарта; содержание сухого вещества у гибрида Вектор оказалось на
уровне стандарта – 21,6 и 21,7% соответственно, каротина – 31,5 и 29,6 мг/кг
соответственно, протеина – 12,4 и 11,0% соответственно.
ВЫВОДЫ
1. Установлено, что ЦМС-линии, созданные на новых типах стерильных цитоплазм (А2, А3, А4, 9Е), характеризуются скороспелостью и обладают комплексом хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств.
ЦМС-линии с разными типами стерильных цитоплазм, несущие геном одной
и той же линии-закрепителя стерильности, не различаются в среднем за три
года испытаний, по основным селекционным признакам.
2. Пыльца ЦМС-линий, несущих стерильные цитоплазмы типов А3, А4
и 9Е, характеризуется значительным полиморфизмом пыльцевых зерен (ПЗ).
Стерильные цитоплазмы А3, А4 и 9Е значимо различаются между собой по
содержанию трех типов дефектных пыльцевых зерен: ПЗ с менее интенсивной окраской содержимого (тип III), ПЗ с очень слабой окраской содержимого (тип V) и пустых ПЗ (тип VI), лишенных всякого содержимого.
Стерильные цитоплазмы А4 и 9Е значимо различаются по количеству дефектных пыльцевых зерен типов II (ПЗ, содержимое которых отходило от
оболочки), а также типов III и V: цитоплазма 9Е увеличивала долю пыльцевых зерен типов II и III, а цитоплазма А4 – типа V.
3. Установлено, что среди селекционно-ценных линий и сортов, адаптированных к условиям Среднего и Нижнего Поволжья, восстановителями
фертильности являются:
- для ЦМС типа А1: Волжское 615, Старт, Перспективный 1, АГС, Судзерн
кремовый, Судзерн-3, Стрелка, Искра, О-254, О-250, К-163, К-186, К-1370,
К-1699, Кинельское 3, Юбилейная 20, Зональская 6, Л-730, И-4569/8, Кинельская 100, Одесская 2, Саратовская 1183 (22 образца);
- для ЦМС типа А2: Волжское 615, Старт, О-F3366, К-163, К-1039, Пищевое
69, СП-2, М-410, М-420, О-292, Юбилейная 20, Зональская 6 (12 образцов);
- для ЦМС типа А4: Перспективный 1, Перспективный оранжевый, М-361 (3
19
образца);
- для ЦМС типа 9Е: Перспективный 1, Искра, СП 2, Л-63, М-368 (5 образцов);
- для ЦМС типа А3 восстановителей фертильности не обнаружено.
4. Среди селекционно-ценных линий и сортов, адаптированных к условиям Среднего и Нижнего Поволжья, являющихся восстановителями фертильности традиционно используемой цитоплазмы А1, выявлены закрепители стерильности новых типов ЦМС:
- ЦМС А2: О-289, К-186, К-8321, СК-723 (4 образца);
- ЦМС А3: Перспективный 1, Волжское 615, Старт, АГС, Л-730, Зональская
6, Юбилейная 20, Волжское 4в, Кинельская 100, Саркин, Fn (Combine Sorghum/Martin), S. halepense , М-552, М-474, М-425, М-420, A458/SD102, О290 ХТГ, О-291 ХТГ (18 образцов);
- ЦМС А4: Судзерн кремовый, Старт, Волжское 51, Саратовское 90, Новатор,
Утес, К-1039, К-8459, Суданка 159 КГИ, О-1237, Пищевое 614-2, Стрелка,
М-401, М-407, М-414 (14 образцов);
- ЦМС 9Е: АГС, Старт, К-1039, К-186, Утес, М-361, Белозерное 145, Белозерное 143, Судзерн кремовый, Судзерн-3, Судзерн кремовый-1, Ефремовское 2, О-254, О-292, Саркин, М-520, М-527, М-516, Пензенская 34, И4569/8, К-23/239, Л-730, Зональская 6, Юбилейная 20 (24 образца).
5. Восстановление мужской фертильности в стерильной цитоплазме
А4, так же, как и в цитоплазме 9Е, в разных гибридных комбинациях контролируется разными ядерными генами: гибриды, полученные от скрещивания
разных линий-восстановителей фертильности с одной и той же ЦМС-линией
дают разные типы расщепления в F2. Ядерный геном ЦМС-линии влияет на
восстановление фертильности у гибридов F1: одна и та же линия-опылитель в
скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы проявляет либо закрепительную, либо восстановительную способность.
6. Фертильные гибриды F1 на стерильных цитоплазмах типов А4 и 9Е
характеризуются большим процентом дефектных ПЗ, свидетельствующим,
что гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс
развития пыльцы. Условия года оказывают значимое влияние на содержание
фертильных ПЗ у гибридов на стерильных цитоплазмах А1 и А2.
7. Установлено, что тип стерильной цитоплазмы оказывает значимое
влияние на интенсивность стартового роста и урожайность зерна (у гибридов
зернового сорго); ширину листа и содержание каротина (у сорго-суданковых
гибридов). Во влажные сезоны тип цитоплазмы оказывает влияние на коэффициенты общей и продуктивной кустистости и высоту растений при созревании, тогда как в засушливый сезон такие эффекты не проявляются.
8. Тип стерильной цитоплазмы влияет на содержание пластидных пигментов в листьях гибридов F1, причем, гибриды с цитоплазмами типов А2,
А4 и 9Е имеют более высокие показатели, в сравнении с гибридами на цитоплазме А1. Цитоплазма А2 увеличивает содержание хлорофилла а, суммы
хлорофиллов, отношения хлорофилла а к b и отношение суммы хлорофиллов
20
к сумме каротиноидов в сравнении с цитоплазмами А4 и 9Е. Содержание
пигментов у разных гибридов на одном и том же типе цитоплазмы может
различаться вследствие ядерно-цитоплазматических взаимодействий.
9. Гибриды, полученные на основе ЦМС-линии суданской травы
[9Е]Краснопленчатая 16, характеризуются сочностью стебля, высокой облиственностью, тонкостебельностью и остаются ремонтантными на протяжении всего периода вегетации. Среди изученных сорго-суданковых и суданко-сорговых гибридных комбинаций на новых типах стерильных цитоплазм выявлена лучшая – [9Е]Краснопленчатая 16/Волжское 615 (гибрид F1
Вектор; заявка на выдачу патента № 51472/9154754 от 03.12.2008).
ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Стерильные линии с новыми типами цитоплазм [А2]КВВ 181,
[А2]КВВ 114, [А2]Раннее 7, [А4]Раннее 7, [9Е]Раннее 7, [А3]Желтозерное 10,
[А4]Желтозерное 10 и [9Е]Желтозерное 10 целесообразно включать в скрещивания с целью создания высокогетерозисных гибридов зернового сорго.
2. Для получения гибридов кормового сорго с хорошим качеством зеленой массы необходимо использовать в роли материнского родителя ЦМСлинию суданской травы [9Е]Краснопленчатая 16.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
* публикации в печатных изданиях перечня ВАК
1. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Селекционная ценность новых
типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм сорго/О.П. Цыганова, С.Т. Гвинджилия //Тезисы докладов научной конференции молодых ученых, аспирантов и
студентов, посвященной 115-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. – Саратов, 2002.–С.135-136.
2. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Перспективы создания сорго-суданковых гибридов с использованием новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм в условиях Саратовской области/ О.П. Цыганова//Межрегиональная
научная конференция молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа. – Саратов, 2003.–С.34-36.
3. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Характеристика селекционноценных образцов зернового сорго и суданской травы по реакции на новые
типы ЦМС-индуцирующих цитоплазм/О.П. Цыганова, Л.А. Эльконин, Т.Г.
Хуснетдинова, А.Г. Ишин // Материалы международной научно-практической конференции «Научное обеспечение расширения посевов сорговых
культур и кукурузы на зерно в засушливых районах Юго-Востока России и
стран СНГ». – Саратов, 2003. – С.38-44.
4. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Оценка хозяйственно-полезных
признаков сорго-суданковых гибридов, созданных на основе новых типов
ЦМС-индуцирующих цитоплазм/О.П. Цыганова, Л.А. Эльконин, А.Г. Ишин
//Материалы международной научно-практической конференции «Научное
21
обеспечение расширения посевов сорговых культур и кукурузы на зерно в
засушливых районах Юго-Востока России и стран СНГ». – Саратов, 2003.–
С.122-134.
5. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Использование новых типов
ЦМС-индуцирующих цитоплазм сорго в селекции на гетерозис/ Л.А. Эльконин, О.П. Цыганова, В.В. Кожемякин // III ВОГиС «Генетика в ХХI веке: современное состояние и перспективы развития». – Москва, 2004. – С. 314.
6. Кибальник, О.П. Влияние разных типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм на проявление хозяйственно-ценных признаков у сорго-суданковых
гибридов F1/ О.П. Кибальник //Материалы конференции, посвященной 119-й
годовщине со дня рождения ак. Н.И. Вавилова. – Саратов, 2006. – С.29-31.
7. * Kibalnik, O.P. Genetic and epigenetic regulation of male fertility restoration in the 9E, A4 and M35 CMS-inducing cytoplasms of sorghum/ L.A. Elkonin, V.V. Kozhemyakin and O.P. Kibalnik //Acta Agronomica Hungarica. – 2006.
– V.54, N3. – P.281-289.
8. Кибальник, О.П. Изучение восстановления фертильности новых типов ЦМС у сорго/ О.П. Кибальник, Л.А. Эльконин, М.И. Цветова // Вавиловские чтения-2008. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию Саратовского госагроуниверситета. – Саратов, 2008. – С.97-100.
9. Кибальник, О.П., Сорго-суданковый гибрид F1 Вектор./О.П. Кибальник, В.В. Кожемякин, Т.Г. Хуснетдинова, Л.А. Эльконин, А.Г. Ишин, Г.И.
Костина, В.С. Горбунов /Заявка на выдачу патента № 51472/9154754 от
03.12.2008
10. * Кибальник, О.П. Влияние типов стерильных цитоплазм на содержание пигментов в листьях гибридов F1 зернового сорго/ О.П. Кибальник,
Л.А. Эльконин //Доклады РАСХН. – 2009. – №1. – С.18-21.
11. Kibalnik, O.P. Effect of Different Types of CMS-inducing Cytoplasms
on Agronomic Value of F1 Sorghum Hybrids / O.P. Kibalnik, L.A. Elkonin
//EUCARPIA “Maize and Sorghum Breeding in the Genomics Era”. Bergamo,
2009. – P.109.
12. * Кибальник, О.П. Влияние разных типов стерильных цитоплазм на
морфо-биологические и селекционно-ценные признаки гибридов F1 зернового сорго/ О.П. Кибальник, Л.А. Эльконин, В.В. Кожемякин // Кукуруза и
сорго. – 2009. – №4. – С.19-22.