Общая гистология - Петрозаводский государственный
реклама
Федеральное агенство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ Методические указания к практическим занятиям для студентов медицинского факультета специальности «Лечебное дело» и «Педиатрия» Петрозаводск Издательство ПетрГУ 2009 Рассмотрены и утверждены к печати на заседании кафедры анатомии и гистологии 27 октября 2009г. Печатаются по решению редакционно-издательского совета Петрозаводского государственного университета Составители: доц. Пашкова О.В. ст. преп. Чулкова Г.Ф. 2 Предисловие Современный этап развития гистологии как науки и учебной дисциплины характеризуется ростом фактического материала получаемого на основе применения светооптических, электронно-микроскопических и других методов исследования, позволяющих изучать структурно-функциональные свойства и изменение тканей. Актуальной стала задача синтеза, обобщения, теоретического анализа большого числа фактов, использование их в учебном процессе. Поэтому одна из основных задач преподавания гистологии – внедрение современных научных достижений в учебный процесс. В данном руководстве фактический материал представлен через призму теорий о развитии, строении и функционировании тканей. Методические указания к лабораторным занятиям по гистологии предназначены для самостоятельной работы студентов I курса медицинского факультета ПетрГУ специальности «Лечебное дело» и «Педиатрия». Структура методических указаний разработана по следующему плану: тема, содержание, оснащение, контрольные вопросы, литература, ситуационно-логические задачи, тесты. Студенты, руководствуясь методическими указаниями и самостоятельно изучая с помощью учебника и атласа гистологические препараты по общей гистологии, приобретают теоретические знания, а также практические навыки и умения работы с микроскопом, гистопрепаратами. Решение ситуационно-логических задач и тестов способствует развитию логического мышления и закреплению материала. На зачетном занятии по общей гистологии студенты должны показать знания теоретического материала гистологических препаратов и микрофотографий по общей гистологии. Методические указания составлены в соответствии с учебной программой по гистологии, цитологии и эмбриологии. 3 Общая гистология Занятие 1 Тема: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. Содержание: Поверхностные эпителии: Эпителии, их общая характеристика: (растут пластом, лежат на базальной мембране, отсутствуют кровеносные сосуды и межклеточное вещество, отмечается полярность пласта и составляющих его клеток, высокая способность к регенерации). Морфологическая и онтофилогенетическая классификация поверхностных эпителиев Н.Г. Хлопина. Железистые эпителии: Железы эндокринные и экзокринные. Секреторный цикл и типы секреции гландулоцитов. Однослойные эпителии. Однорядные эпителии. Однослойный плоский эпителий (мезотелий, эндотелий). Мезотелий: по происхождению это – целонефродермальный эпителий. Он покрывает серозные оболочки. Состоит из мезотелиоцитов – плоских клеток полигональной формы с неровными границами, одним или несколькими ядрами. Эндотелий: мезенхимного происхождения. Выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца. Образован слоем плоских клеток – эндотелиоцитов, цитоплазма которых бедна органоидами, но содержит много пиноцитозных пузырьков. Выполняет функцию обмена веществ и газов между кровью, лимфой и др. тканями. Однослойный кубический эпителий. По происхождению является целонефродермальным. Выстилает почечные канальцы (проксимальные и дистальные отделы). Кубические эпителиоциты проксимальных отделов имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Эти клетки выполняют функцию обратного всасывания и выведения в кровь ряда веществ из первичной мочи. Однослойный призматический эпителий. Развивается из энтодермы. Он выстилает слизистые оболочки желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря и др. Однослойный призматический каемчатый эпителий ворсинок тонкой кишки, в основном, состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Щеточная каемка эпителиоцитов образована многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом. Она с помощью ферментов осуществляет расщепление веществ и их всасывание. Бокаловидные клетки выделяют слизь, которая защищает эпителий и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пищеварении. Многорядные (псевдомногослойные) эпителии: развиваются из эктодермы и выстилают воздухоносные пути. В многорядном высоком призматическом эпителии различают реснитчатые, бокаловидные, вставочные и базальные клетки. Реснитчатые (мерцательные) клетки высокой призматической формы, имеют на апикальной поверхности реснички, движением которых очищают воздух от частиц пыли. Бокаловидные (слизистые) клетки выделяют секрет, который защищает эпителий от механических, инфекционных и др. воздействий. Вставочные клетки призматической формы, но их апикальные части не доходят до просвета воздухоносных путей. Базальные клетки имеют треугольную форму и участвуют в регенерации. Все клетки лежат на базальной мембране, но имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем – ядра реснитчатых клеток, в среднем – ядра вставочных и бокаловидных клеток, в нижнем – ядра базальных клеток. Многослойные эпителии. Многослойный плоский неороговевающий эпителий. По происхождению относится к эпидермальным эпителиям. Он покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. 4 В этом эпителии различают три слоя клеток: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, лежащих на базальной мембране и участвующих в процессах регенерации. Клетки шиповатого слоя имеют многоугольную форму. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Развивается из эктодермы и покрывает поверхность кожи, образуя её эпидермис, в котором происходят процессы ороговения (кератинизации). В эпидермисе различают базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои. Базальный слой состоит из кератиноцитов призматической формы, среди которых находятся стволовые клетки, т.е. это ростковая зона эпидермиса. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы. Зернистый слой состоит из плоских кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся базофильные гранулы кератогиалина. Блестящий слой образован плоскими кератиноцитами, в которых отсутствуют ядра и органеллы. Этот слой резко преломлят свет. Роговой слой состоит из роговых чешуек, имеющих многоугольную форму и заполненных кератинами. Этот слой устойчив к механическим и химическим воздействиям, обладает плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и др. веществ. Переходный эпителий. По происхождению относится к целонефродермальным эпителиям. Встречается в мочеотводящих органах (лоханок почек, мочеточниках, мочевом пузыре), стенки которых подвержены растяжению. В зависимости от функционального состояния органа в нем изменяется количество слоев клеток и их форма (отсюда его название). В составе эпителия различают базальный, промежуточный и поверхностный слои. Во время сокращения стенки органа (нерастянутое состояние) эпителий содержит 8-10 слоев клеток. Базальный слой состоит из кубических или цилиндрических эпителиоцитов с темной цитоплазмой и округлым или овальным ядром. Эти клетки участвуют в процессе регенерации. Промежуточный слой образован 4-5 слоями клеток грушевидной или веретенообразной формы с круглыми ядрами. В поверхностном слое находятся крупные куполообразные клетки, содержащие 2 или 3 ядра. При растяжении стенки, вследствие заполнения органа мочой, эпителий становится более тонким (примерно на половину или на треть сокращенного эпителия) и состоит из 4-5 слоев клеток. Базальный слой выделяется более интенсивной окраской, клетки промежуточного слоя становятся менее высокими, поверхностные клетки уплощаются. Железистые эпителии. Эти эпителии развиваются из всех зародышевых листков: экто-, энто- и мезодермы. Для них характерна секреторная функция. Гландулоциты осуществляют синтез и выделение специфических продуктов во внешнюю среду (внешняя секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя секреция). Железы. Эндокринные железы. Вырабатывают высокоактивные вещества – гормоны, поступающие непосредственно в кровь, поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы и вместе с нервной выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы. Они вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду: на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов. Такие железы могут быть одноклеточными (бокаловидная клетка) и многоклеточными. Последние состоят из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Простые железы имеют неразветвленный выводной проток, сложные – разветвленный. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных по несколько концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки, мешочка (альвеолы) или промежуточного типа (трубчато-альвеолярные). По химическому составу выделяемого секрета экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые (например, слюнные железы), а также сальные, солевые (потовые, слезные). 5 Различают 3 типа секреции: мерокриновый, апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции железистая клетка полностью сохраняет свою структуру (так секретирует большинство желез, например, слюнные). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистой клетки (например, молочные железы). Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме железистой клетки и полным её разрушением (например, сальные железы). Регенерация железистого эпителия происходит путем внутриклеточной репарации (мерокриновые и апокриновые железы) и за счет размножения стволовых клеток (голокриновые железы). Оснащение: Микроскопы, набор микропрепаратов, таблицы, атласы. Контрольные вопросы. 1. Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей. 2. Морфологическая и онтофилогенетическая классификации эпителиев. 3. Строение различных видов покровных эпителиев: а) однослойный плоский эпителий; б) однослойный кубический эпителий; в) однослойный призматический эпителий; г) многорядный мерцательный эпителий; д) многослойный плоский неороговевающий эпителий; е) многослойный плоский ороговевающий эпителий; ж) переходный эпителий. 4. Общая характеристика и классификация желез. 5. Секреторный цикл и типы секреции гландулоцитов. Литература: : Елисеев В.Г. Гистология, 1983г., стр.120-141. Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., Медицина, 1989г., стр.136-151, 293-300. Гистология, 1999г., стр.138-155. Атлас по гистологии и эмбриологии (И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов). М., 1978. Ситуационно- логические задачи. 1. Пласт эпителия образован клетками, ядра которых расположены неодинаково по отношению к базальной мембране. В то же время все они контактируют с последней. Какой это вид эпителия? 2. При исследовании железистой клетки в ней выявлен хорошо развитый пластинчатый комплекс, элементы которого заполняют большую часть цитоплазмы. Для какой стадии секреторного цикла характерна такая картина? 3. На препарате обнаружены следующие структуры: а) пласт клеток, тесно прилежащих друг к другу; б) клетки, разделенные межклеточным веществом. Какая из этих структур относится к эпителиальным тканям? 4. С помощью радиоактивной метки маркированы клетки эктодермы. В эпителии каких органов будет в последующем обнаруживаться метка? 5. Одной из функций кишечника, выстланного эпителием, является всасывание. Какой вид эпителия адекватен этой функции? 6. В культуре ткани высеяны клетки: в первом флаконе – базального, во втором флаконе – блестящего слоя многослойного ороговевающего эпителия. В каком флаконе будет наблюдаться пролиферация клеток? 7. На электронограмме эпителиоцитов в апикальном конце видны заполненные секретом и окруженные мембраной, соприкасающейся с апикальной плазмолеммой, целость которой не нарушена. Какой тип секреции зарегистрирован в данном случае? 6 8. На препарате секреторные клетки цилиндрической формы, верхушки выступают в просвет. Некоторые из них разрушены. В верхушках клеток определяются секреторные гранулы. Какой тип секреции? 9. На препарате секреторный отдел железы. Обнаружено, что по мере удаления от базальной мембраны в клетках происходит постепенное накопление секрета, пикноз и утрата ядра, разрушение клеток. Каков тип секреции? Тест – контроль. I. Выберите один правильный ответ. 1.Какие перечисленные гистоморфологические признаки характерны для большинства эпителиальных тканей? № Пограничное положение Клетки тесно Полярная Наличие сомкнуты дифференцировка сократительных структур 1. да да нет да 2. да да да нет 3. да нет да да 4. да да нет нет 5. да нет да нет 2.Тот же вопрос. № Наличие базальной Анизоморфи Высокая Отсутствие Выработка мембраны я способность к кровеносных межклеточног регенерации сосудов о вещества 1. да нет да да да 2. да да да нет нет 3. нет да нет да да 4. да нет да да нет 5. да да да да нет В эпителии клетки соединяются всеми контактами, кроме десмосом нексусов синапсов интердигитаций замыкательных пластинок Какой эпителий называется однослойным? 1. У которого не все клетки связаны с базальной мембраной. 2. У которого все клетки связаны с базальной мембраной. 3. Ороговевающий. 4. Переходный. 5. У которого клетки не связаны с базальной мембраной. 5. Какой эпителий называется многослойным? 1. У которого все клетки связаны с базальной мембраной. 2. У которого клетки не связаны с базальной мембраной. 3. У которого не все клетки связаны с базальной мембраной. 4. Многорядный. 5. Однорядный. 6. Какой эпителий называется переходным? Который в зависимости от функционального состояния органа: 1. Превращается из однослойного в многослойный. 2. Превращается из плоского в призматический. 3. Превращается из неороговевающего в ороговевающий. 4. Превращается из нежелезистого в железистый. 3. А) Б) В) Г) Д) 4. 7 5. Изменяет число слоев клеток. 7. Какие типы эпителиев различают согласно генетической классификации Н.Г. Хлопина? № ЭпидермальЭнтероЦелонеф ПочечЦеломи- Эпенди- АнгиоМезодер ный дермаль- родерный ческий моглиаль дермаль- мальный ный мальный ный ный 1. да да нет да да да нет да 2. да да да да нет нет нет нет 3. нет да да нет нет да да нет 4. да да да нет нет да да нет 5. да нет нет нет нет да нет да II. Подберите соответствующие ответы (пары). Эпителий… 8. однослойный плоский (мезотелий) 9. однослойный каемчатый (кишки) 10. переходный (мочеточника) 11. многослойный ороговевающий 12. многорядный мерцательный Эпителий… 13. однослойный кубический 14. многорядный мерцательный 15. многослойный неороговевающий 16. переходный 17. однослойный плоский Если железа имеет… 18. ветвящийся выводной проток 19. неветвящийся концевой отдел 20. только секреторный отдел 21. ветвящийся концевой отдел 22. неветвящийся проток При секреции… 23. апокриновой 24. мерокриновой 25. микроапокриновой 26. голокриновой 27. 28. 29. 30. 31. III. В… печени желудке лимфатических узлах пищеводе сердце развивается из… а) мезенхимы б) мезодермы в) прехордальной пластинки г) энтодермы д) эктодермы выстилает… а) пищевод б) мочевой пузырь в) серозные оболочки г) дистальные канальцы нефрона д) бронхи то она относится к… а) разветвленным б) эндокринным в) сложным г) неразветвленным д) простым в железах… а) клетки полностью разрушаются б) отторгаются апикальные участки клеток в) разрушается базальная часть клеток г) структура клеток сохраняется д) отторгаются микроворсинки клеток имеется… а) покровный эпителий б) железистый эпителий в) и то и другое г) ни того, ни другого Выберите, при каком условии верно данное утверждение: А) если верны 1, 2, 3 ответы; Б) если верны 1, 3 ответы; В) если верны 2, 4 ответы; Г) если верен только 4-й ответ; Д) если верны все ответы. 32. Эпителиоциты в совокупности либо отдельно обеспечивают функции 1. секреторную 8 2. барьерную 3. внешнего обмена 4. рецепторную 33. В многослойном ороговевающем эпителии к митотическому делению способны клетки 1. зернистого слоя 2. шиповатого слоя 3. блестящего слоя 4. базального слоя 34. Морфологическим проявлением специализации эпителия кишечного типа на всасывании является 1. способность к секреции слизи 2. однослойность 3. интенсивное обновление 4. наличие микроворсинок на энтероцитах Занятие 2 Тема: СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. Содержание: Соединительные ткани являются производными мезенхимы. Они состоят из клеток и межклеточного вещества. Встречаются в дерме кожи, скелете, строме многих органов, в виде прослоек между другими тканями. Функции соединительных тканей разнообразны: трофическая, защитная, опорная, пластическая, морфогенетическая. Различают собственно соединительные ткани и скелетные ткани. Собственно соединительные ткани – это волокнистые ткани: рыхлые и плотные (оформленная и неоформленная), а также ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая). Скелетные ткани подразделяются на хрящевые (гиалиновая, эластическая, волокнистая) и костные (пластинчатая, ретикулофиброзная, цемент и дентин зуба). Собственно соединительная ткань. Волокнистые соединительные ткани. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Она обнаруживается во всех органах, т.к. сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки: фибробласты, макрофаги, тучные, плазматические, жировые, адвентициальные, перициты, пигментные, мигрирующие из крови лейкоциты. Фибробласты – клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаины и гликопротеиды. Различают малодиффенцированные фибробласты, которые активно делятся; дифференцированные фибробласты, делящиеся и активно продуцирующие межклеточное вещество. Дифференцирование фибробласты характеризуется крупным ядром, базофилией цитоплазмы, в них хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Встречаются миофибробласты, способные к сокращению, и фиброциты, клетки, которые лишь в малой степени синтезируют межклеточное вещество. Макрофаги – это гистиоциты. Они относятся к свободным макрофагам, т.е. способны перемещаться в организме. Гистиоциты имеют округлую форму, овальное темное ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами, пиноцитозными пузырьками. Выполняют защитную функцию: 1) поглощение и переваривание чужеродного материала; 2) его обезвреживание; 3) передача информации о нем иммунокомпетентным клеткам; 4) оказание стимулирующего воздействия на другие клетки. Гистиоциты относятся к макрофагальной системе организма. 9 Тучные клетки (лаброциты, тканевые базофилы). Имеют округло-овальную форму и содержат в цитоплазме специфическую зернистость, напоминающую гранулы базофилов крови. Ядро одно с плотным хроматином. Эти клетки регулируют местный и общий гомеостаз. Дегрануляция тучных клеток происходит на любое изменение физиологических условий. Гепарин, содержащийся в гранулах, снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное действие, а гистамин выступает как его антогонист (расширяет кровеносные капилляры, повышает их проницаемость, вызывая отеки). Плазматические клетки (плазмоциты) при появлении в организме антигенов обеспечивают выработку антител. Округлые клетки имеют базофильную цитоплазму. Ядро расположено эксцентрично, около ядра – светлый дворик. У них хорошо развит секреторный аппарат (гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи), который позволяет синтезировать и секретировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов в секунду. Количество плазмоцитов увеличивается при инфекционно-аллергических и воспалительных заболеваниях. Они образуются из В – лимфоцитов. Адипоциты (липоциты или жировые клетки) обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Жировая клетка имеет шарообразную форму. Центральную часть клетки занимает капля нейтрального жира, которая окружена тонким ободком цитоплазмы, в утолщенной части которой лежит ядро. Количество жировых включений в адипоцитах и число жировых клеток в ткани подвержено значительным колебаниям. Новые жировые клетки могут развиваться при усиленном питании из адвентициальных клеток, прилегающих к кровеносным капиллярам. Адвентициальные клетки. Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму с овальным ядром. В процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты, миофибробласты и адипоциты. Перициты – клетки, входящие в состав стенки кровеносных капилляров. Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты). Развиваются из нервных гребешков, но располагаются в соединительной ткани. Многоотросчатые клетки, содержащие большое количество гранул меланина. Пигментных клеток много в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Межклеточное вещество. Состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также основного (аморфного)вещества. Коллагеновые волокна. Они состоят из фибриллярного белка коллагена. Различают молекулярный, надмолекулярный, фибриллярный и волоконный уровень организации этих структур. Коллагеновые волокна отличаются малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. Эластические волокна. Основой этих волокон является глобулярный белок эластин. Различают молекулярный, надмолекулярный, фибриллярный и волоконный уровень организации этих структур. Их наличие определяют эластичность и растяжимость соединительной ткани. Аморфное (основное) вещество – гелеобразная многокомпонентная субстанция, окружающая клетки и волокна соединительной ткани. В его состав входят белки (плазмы крови, предшественники коллагена и эластина), гликопротеины, протеогликаны и др.), вода, неорганические соли, продукты метаболизма клеток. Все эти вещества находятся в постоянном движении и обновлении. Плотные волокнистые соединительные ткани. Плотная оформленная соединительная ткань. В плотной оформленной соединительной ткани расположение волокон строго упорядоченно (сухожилия, связки, фиброзные мембраны). Сухожилие. Оно состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон сцепленных аморфным веществом и отделенных друг от друга слоем фиброцитов – это пучок первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженные тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани (эндотенонием), составляют пучки второго порядка. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками 10 рыхлой соединительной ткани (перитенонием). Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. Крупные сухожилия могут быть пучком четвертого порядка. Сверху сухожилие покрыто перитенонием. Плотная неоформленная соединительная ткань. Эта ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. Такой тканью образован сетчатый слой дермы кожи. Пучки коллагеновых волокон в ней проходят, в основном, в двух направлениях: параллельно поверхности кожи и косо. Вместе они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу и придает ей необычную прочность. Эластические волокна повторяют ход коллагеновых пучков. Между пучками находятся клетки фибробластического ряда и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами. Соединительные ткани со специальными свойствами. К этим тканям относят ретикулярную, жировую и слизистую. Ретикулярная ткань. Образует строму кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов). Она состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки связаны с волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя рыхлую сеть. Ретикулярные волокна обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются аргирофильными. Собственно ретикулярные волокна содержат коллаген III типа и являются окончательными. Ретикулярные волокна отличаются от коллагеновых меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Жировая ткань. Представляет собой скопление жировых клеток (адипоцитов). Различают белую и бурую жировую ткань. Белая жировая ткань встречается под кожей, образуя подкожную жировую клетчатку, в сальнике, брыжейке и перитениальной области. Жировые клетки довольно близко прилежат друг к другу, однако между ними имеются небольшие прослойки межклеточного вещества с тонкими коллагеновыми волокнами, ориентированными в разных направлениях. Клетки формируют дольки, разделенные друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жира высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных капиллярами. По сравнению с клетками белой жировой ткани бурые адипоциты имеют полигональную форму и содержат не одну каплю, а множество мелких жировых включений в цитоплазме и значительно больше митохондрий. В центре клетки находится ядро. Бурый цвет этим клеткам придает желесодержащие пигменты – цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше, чем у белых липоцитов. Эти клетки принимают участие в регуляции теплообмена: при понижении температуры повышается активность окислительных ферментов и выделяется энергия, обогревающая кровь. Слизистая ткань в норме встречается только у зародыша («вартонов студень» пупочного канатика). Она состоит из клеток (фибробласты) и межклеточного вещества (основного вещества, богатого гиалуроновой кислотой). Коллагеновые волокна IV типа появляются в студенистом веществе лишь на поздних стадиях развития зародыша. Оснащение: Микроскопы, набор микропрепаратов, таблицы, атласы. Контрольные вопросы. 1. Общая морфофункциональная характеристика и классификация соединительных тканей. 2. Происхождение, разновидности, строение и функции клеток рыхлой соединительной ткани: а. фибробластов; б. макрофагов; 11 в. липоцитов; г. адвентициальных клеток; д. перицитов; е. плазматических клеток; ж. тканевых базофилов; з. пигментных клеток. 3. Общая характеристика межклеточного вещества: основное вещество и волокна. Происхождение межклеточного вещества. 4. Взаимоотношения крови и рыхлой соединительной ткани в процессах регенерации, воспаления, в защитных реакциях организма. 5. Плотная волокнистая соединительная ткань. Ее разновидности, строение и функции. 6. Сухожилие как орган. 7. Ретикулярная ткань. Строение, гистофизиология, значение. 8. Жировая ткань. Разновидности, строение и значение. 9. Характеристика пигментной ткани. 10. Характеристика слизистой ткани. Литература: : Елисеев В.Г. Гистология, 1983г., стр.167-196. Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., Медицина, 1989г., стр.186-210. Гистология, 1999г., стр.199-223. Ситуационно- логические задачи. 1. Регистрируется активная дегрануляция тучных клеток. Какие вещества будут накапливаться в тканях? 2. У животного с помощью рентгеновского облучения разрушены стволовые клетки крови. Обновление каких клеток в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани будет нарушено? 3. В организм человека введена живая вакцина. Какие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани включаются в выработку специфического иммунитета? 4. Дан препарат рыхлой соединительной ткани, окрашенный специальным красителем, который выявляет маркерный фермент лизосом (кислую фосфатазу). Часть клеток в этом препарате демонстрирует высокую активность этого фермента. Назовите эти клетки и их главную функцию. 5. На препарате рыхлой соединительной ткани, окрашенном метиловым зеленым и пиронином, в некоторых клетках наблюдается четко выраженная пиронинофилия цитоплазмы, причем в околоядерной зоне выявляется светлый «дворик» (неокрашенная зона). Как называется эта клетка, назовите ее функцию. 6. Даны два препарата специальных видов соединительной ткани, окрашенной гематоксилином-эозином. В одном из них выявляются соединенные между собой клетки отросчатой формы, в другом – крупные клетки с узким ободком цитоплазмы и плоским ядром по периферии клетки. Назовите разновидности специальных видов соединительной ткани. Тест – контроль. Выбрать один, наиболее правильный ответ: 1. Из какого эмбрионального зачатка развиваются все разновидности соединительных тканей? 1. эктодерма; 2. миотомы; 3. энтодерма; 4. нефротомы; 5. мезенхима. 12 2. Какие функции выполняет рыхлая волокнистая соединительная ткань? 1. трофическую, сократимости, защитную, механическую; 2. регуляторную, механическую, защитную, сократимости; 3. трофическую, регуляторную, механическую, защитную; 4. регуляторную, защитную, покровную, трофическую; 5. защитную, регуляторную, выделительную, механическую. 3. Какие структурные элементы образуют рыхлую волокнистую соединительную ткань? 1. клетки и синцитий; 2. клетки и межклеточная жидкость; 3. клетки; 4. клетки и симпласт; 5. клетки и межклеточное вещество. 4. Какие структурные элементы образуют межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани? 1. волокна и клетки; 2. волокна и межклеточная жидкость; 3. волокна и синцитий; 4. волокна и основное вещество; 5. основное вещество и синцитий. 5. Какие волокна входят в состав межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани? 1. коллагеновые, эластические, нервные; 2. коллагеновые, ретикулярные, нервные; 3. эластические, ретикулярные, мышечные; 4. ретикулярные, эластические, мышечные, коллагеновые; 5. коллагеновые, ретикулярные, эластические. 6. Каково функциональное значение основного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани? 1. обеспечивает транспорт продуктов метаболизма и сократимость ткани; 2. обеспечивает транспорт продуктов метаболизма и проводимость; 3. обеспечивает транспорт продуктов метаболизма и обуславливает механические свойства тканей; 4. обеспечивает транспорт продуктов метаболизма и синтез мочевины; 5. обеспечивает транспорт продуктов метаболизма и синтез жиров. 7. Какие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани продуцируют межклеточное вещество? 1. плазмоциты; 2. лимфоциты; 3. жировые клетки; 4. тучные клетки; 5. фибробласты. 8. Какие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани выполняют фагоцитарную функцию? 1. тучные клетки; 2. плазмоциты; 3. гистиоциты; 4. жировые клетки; 5. фиброциты. 9. Какие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани участвуют в реакциях специфического иммунитета? 1. плазмоциты и фиброциты; 2. фиброциты и гистиоциты; 3. тучные клетки и фиброциты; 4. плазмоциты и гистиоциты; 5. жировые клетки и фиброциты. 13 10. Какие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани выполняют камбиальную функцию? 1. фиброциты; 2. адвентициальные; 3. тучные клетки; 4. лимфоциты; 5. плазмоциты. 11. Какую функцию выполняют фибробласты? 1. синтез молекул тропоэластина, гликозоаминогликанов, кератогиалина. 2. синтез молекул тропоколлагена, гликозоаминогликанов, гемоглобина; 3. синтез молекул тропоколлагена, тропоэластина, кератогиалина. 4. синтез молекул тропоколлагена, тропоэластина, гликозоаминогликанов. 5. синтез молекул тропоколлагена, гликозоаминогликанов, гепарина. 12. Какие органеллы наиболее развиты в фибробластах? 1. гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии; 2. гранулярная и гладкая ЭПС, митохондрии; 3. гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, тонофибриллы; 4. гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы; 5. гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. 13. Каково участие фибробластов в регенерации? 1. фагоцитируют микроорганизмы; 2. фагоцитируют участки детрита; 3. синтезируют компоненты межклеточного вещества; 4. синтезируют антитела; 5. синтезируют фибрин. 14. Какую функцию выполняют жировые клетки? 1. синтез, депонирование и мобилизация белков. 2. синтез жиров, депонирование и мобилизация белков. 3. синтез углеводов, хранение и мобилизация жиров. 4. синтез, депонирование и мобилизация жиров. 5. синтез, хранение, мобилизация углеводов. 15. Какие структурные элементы образуют жировую ткань? 1. жировые клетки и постклеточные структуры; 2. фибробласты и межклеточное вещество; 3. жировые клетки и основное вещество; 4. жировые клетки и межклеточное вещество; 5. тканевые базофилы и межклеточное вещество. 16. Какие клетки способны дифференцироваться в гистиоциты? 1. лимфоциты; 2. фибробласты; 3. тучные клетки; 4. плазмоциты; 5. моноциты. 17. Какие вещества содержатся в гранулах тучных клеток? 1. гистамин, тромбопластин, серотонин; 2. гепарин, гистамин, адреналин; 3. тромбопластин, серотонин, адреналин; 4. гепарин, тромбопластин, гемоглобин; 5. гистамин, гепарин, серотонин, 18. Какие клетки способны дифференцироваться в плазмоциты? 1. Т-лимфоциты; 2. В-лимфоциты; 3. моноциты; 4. адвентициальные; 5. фибробласты. 14 19. Какую функцию выполняют плазмоциты? 1. синтезируют антитела; 2. синтезируют углеводы; 3. синтезируют гидролитические ферменты; 4. синтезируют тропоколлаген; 5. синтезируют тропоэластин. 20. Каково строение коллагенового волокна? Представляет собой пучок параллельных протофибрилл, состоящих из белка … 1. тропоколлагена, объединенных полисахаридами; 2. тропоэластина, объединенных полисахаридами; 3. миозина, объединенных полисахаридами; 4. фибриногена, объединенных полисахаридами; 5. актина, объединенных полисахаридами. 21. Каково строение эластических волокон? 1. пучок беспорядочно ориентированных микрофибрилл из белка эластина; 2. пучок параллельных микрофибрилл из белка коллагена, окруженных сетевидным чехликом; 3. пучок параллельных микрофибрилл из белка эластина, окруженных аморфным компонентом; 4. пучок беспорядочно ориентированных микрофибрилл из полисахаридов, окруженных гликокаликсом; 5. пучок параллельных микрофибрилл из белка коллагена, окруженных гликокаликсом. 22. Каковы основные свойства эластического волокна? 1. нерастяжимы; 2. способны к растяжению, но не могут вернуться к исходной длине; 3. нерастяжимы и способны к проведению импульса; 4. способны к проведению импульса, очень хрупкие; 5. способны к растяжению и последующему возвращению к исходной длине. 23. Какую функцию выполняет плотная соединительная ткань? 1. фагоцитарную; 2. опорную; 3. секреторную; 4. выделительную; 5. покровную. 24. Что является основным структурным элементом плотной волокнистой соединительной ткани? 1. основное вещество; 2. пучки эластических волокон; 3. клетки; 4. постклеточные структуры; 5. пучки коллагеновых волокон. 25. Какие ткани участвуют в организации сухожилия? 1. плотная и рыхлая волокнистая соединительная ткань; 2. плотная и ретикулярная волокнистая соединительная ткань; 3. рыхлая и ретикулярная волокнистые соединительные ткани; 4. плотная волокнистая соединительная и лимфоидная ткани; 5. рыхлая волокнистая соединительная и лимфоидная ткани. 26. Что называется сухожильным пучком первого порядка? 1. пучок коллагеновых волокон, окруженный аморфным веществом; 2. пучок коллагеновых волокон, окруженный сухожильными клетками; 3. пучок эластических волокон, окруженный волокнистой соединительной тканью; 4. пучок коллагеновых волокон, окруженный ретикулярными волокнами; 5. пучок ретикулярных волокон, окруженный эластическими волокнами. 27. Что называется сухожильным пучком второго порядка? Несколько пучков первого порядка, окруженных … 15 1. сухожильными клетками; 2. ретикулярными волокнами; 3. жировой тканью; 4. эндотенонием; 5. эластическими волокнами. 28. Какие структурные элементы образуют ретикулярную ткань? 1. клетки и основное вещество; 2. постклеточные структуры и эластические волокна; 3. постклеточные структуры и коллагеновые волокна; 4. клетки и постклеточные структуры; 5. клетки и межклеточное вещество. 29. Какие клетки выселяются в соединительную ткань при развитии воспалительного процесса? 1. эозинофилы, нейтрофилы, моноциты, лимфоциты, кератоциты; 2. базофилы, кератоциты, моноциты, лимфоциты и эозинофилы; 3. базофилы, эозинофилы, нейтрофилы, моноциты и кератоциты; 4. эозинофилы, кератоциты, лимфоциты, базофилы и нейтрофилы; 5. нейтрофилы, моноциты, лимфоциты, эозинофилы и базофилы. 30. Какую функцию выполняют макрофаги в очаге воспаления? 1. фагоцитируют частицы детрита, секретируют ряд регулирующих факторов, участвуют в реакциях специфического иммунитета; 2. фагоцитируют микроорганизмы, секретируют ряд регулирующих факторов и участвуют в реакциях специфического иммунитета; 3. секретируют антитела, ряд регулирующих факторов, участвуют в реакциях специфического иммунитета; 4. фагоцитируют частицы детрита, секретируют антитела, участвуют в реакциях специфического иммунитета; 5. фагоцитируют микроорганизмы, секретируют антитела, участвуют в реакциях специфического иммунитета. Занятие 3 Тема: ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Содержание: Развиваются эти ткани из мезенхимы. Хрящ представляет собой бессосудистую ткань. Классификация: различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенной разновидностью. Во взрослом организме она встречается в местах соединения рёбер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей. Большая часть гиалиновой хрящевой ткани покрыта с поверхности надхрящницей. Исключением является суставная поверхность, где надхрящница отсутствует. Питание суставного хряща осуществляется за счет синовиальной жидкости полости сустава. В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами (отсюда идет трофика хрящей) и внутренний хондрогенный (обеспечивает аппозиционный рост). Под надхрящницей в межклеточном веществе располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. После деления клетки далеко не расходятся, образуя изогенные группы, состоящие из 2-4х до 8-12 хондроцитов. Вокруг изогенных групп выделяется базофильная зона межклеточного вещества – клеточная территория, а между ними – межтерриториальные пространства с меньшей базофилией. Кроме матрикса в межклеточном веществе находятся коллагеновые волокна II типа. Эластическая хрящевая ткань. 16 Встречается в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани, бронхах среднего калибра и др. С поверхности эластический хрящ покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки располагаются поодиночке или образуют изогенные группы. В межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами присутствуют эластические волокна – это основное отличие данного хряща от гиалинового. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях, образуя густую сеть (отсюда другое название хряща – сетчатый). Волокнистая хрящевая ткань. Находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит толстые пучки коллагеновых волокон, направленных параллельно друг другу. В хряще имеются полости, в которых находятся одиночные или небольшие изогенные группы клеток. Оснащение: Микроскопы, набор микропрепаратов, таблицы, атласы. Контрольные вопросы 1. 2. 3. 4. 5. Общая морфофункциональная характеристика хрящевых тканей. Строение и функции хрящевых клеток: хондробластов, хондроцитов, хондрокластов. Гистохимическая характеристика и строение межклеточного вещества хрящевой ткани. Локализация и строение гиалинового, волокнистого и эластического хрящей. Возрастные изменения хрящевых тканей. Литература: : Елисеев В.Г. Гистология, М., Медицина, 1983г., стр.189-213. Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., Медицина, 1989г., стр.210-218. Гистология, 1999г., стр.224-231. Занятие 4 Тема: КОСТНЫЕ ТКАНИ. Содержание: Развиваются они из мезенхимы. Состоят из клеток и межклеточного вещества. Выполняют опорную, механическую (способность сопротивляться растяжению, сжатию), защитную (для внутренних органов) и депо солей кальция, фосфора и др. Существуют два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая (тонковолокнистая). К костной ткани относят такие дентин и цемент зуба. Клетки костной ткани. Костные ткани содержат три вида костных клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Остеобласты (остеобластоциты) – это молодые клетки, создающие костную ткань. Они образуются из стволовых клеток, затем проходят стадию полустволовых (преостеобластов), которые превращаются в остеобласты, а из них дифференцируются остеоциты – дефинитивные клетки костной ткани. Остеобласты имеют размер 15 – 20 мкм. Форма кубическая, пирамидальная или угловатая. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Ядро округлой или овальной формы. Остеобласты способны к делению и образованию межклеточного вещества костной ткани, а также обеспечивают механизм его минерализации. В сформировавшейся кости остеобласты встречаются в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани после травмы. Остеоциты – это самые многочисленные клетки костной ткани, дефинитивные формы, утратившие способность к делению и образованию межклеточного вещества. Имеют многоотростчатую форму, лежат в костных полостях или лакунах. Они имеют 17 слабобазофильную цитоплазму, крупное овальное ядро. Органоиды развиты слабо, центриоли отсутствуют. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость, которая заполняет канальцы костных полостей. Остеобласты и остеоциты образуют костный дифферон. Второй дифферон клеток в костной ткани составляют остеокласты. Остеокласты развиваются из стволовой кроветворной клетки и относятся к моноцито-макрофагальной системе, т. е. они способны разрушать обызвествленный хрящ и кость. Это крупные клетки (d до 90 мкм), содержащие от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабо базофильна, иногда оксифильна. Она богата митохондриями и лизосомами. Располоагаются остеокласты на поверхности костных перекладин. Межклеточное вещество. Состоит из основного вещества, пропитанного неорганическими солями, и пучков коллагеновых волокон. Основное вещество содержит много лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с кальцием. В нем обнаружены неколлагеновые белки ( остеокальцин, остеонектин, фосфопротеины и др.), а также гликозаминогликаны. Кристаллы гидрооксиапатита располагаются упорядоченно по отношению к фибриллам. Встречается здесь и аморфный фосфат кальция. Волокна межклеточного вещества содержат белок коллаген 1 и У типов. В ретикулофиброзной костной ткани пучки волокон проходят в разных направлениях, в пластинчатой – они имеют строго ориентированное направление. Развитие костной ткани. Костная ткань развивается из мезенхимы. Однако, кости во время эмбриогенеза возникают двумя путями: непосредстенно из мезенхимы – это прямой остеогистогенез, и на месте хряща – непрямой остеогистогенез. Первый способ характерен для образования плоских костей, например, покровных костей черепа. Вторым способом образуются трубчатые кости, например, кости конечностей. Прямой остеогистогенез. Первая стадия – образование скелетогенных островков. На первом месяце эмбриогенеза в местах развития будущей кости происходит интенсивное размножение мезенхимных клеток, появляется уплотненный скелетогенный островок, в который врастают кровеносные сосуды. Вторая стадия – остеоидная, т.е. образование органической основы костной ткани. Бывшие мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество, состоящее из коллагеновых волокон, идущих в разных направлениях и основного вещества. Клетки окружают себя этим веществом, оказываются «замурованными» в нем, теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Третья стадия – минерализация (кальцификация) межклеточного вещества. С периферической кровью приносятся глицерофосфаты, которые расщепляются ферментом щелочной фосфатазой, выделяемой остеобластами, на сахара и фосфорную кислоту. Последняя соединяется с солями кальция, формируя аморфные отложения, а затем кристаллы гидрооксиапатита, которые оседают в основном веществе и на волокнах. В результате кальцификации образуются балки или перекладины, состоящие из ретикулофиброзной первичной губчатой костной ткани. Четвертая стадия – замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую. В дальнейшем остеокласты разрушают грубоволокнистую костную ткань. В образовавшиеся полости врастают кровеносные сосуды, вокруг которых образуются цилиндрические костные пластинки (первичные остеоны). Со стороны надкостницы образуются наружные общие или генеральные пластинки. Непрямой остеогистогенез. Первая стадия – образование хрящевой модели. На втором месяце эмбриогенеза на месте будущей трубчатой кости из мезенхимы образуется хрящевая модель. По форме она очень рано приобретает контуры будущей кости. Состоит хрящевая модель из гиалинового хряща, покрытого сверху надхрящницей. Вторая стадия – перихондральное окостенение. В середине диафиза между хрящем и надхрящницей появляются первые точки окостенения. Это связано с разрастанием кровеносных сосудов надхрящницы и появлением остеобластов. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, превращаясь в остеоциты. Отдельные точки 18 окостенения сливаются, образуя перихондральную костную манжетку, которая в виде манжетки охватывает середину диафиза. Она построена из грубоволокнистой костной ткани. С появлением костной ткани надхрящница превращается в надкостницу. Третья стадия – эндохондральное окостенение. Появление костной ткани между хрящем и бывшей надхрящницей в области диафиза нарушает питание хряща. Внутри диафиза начинается дегенерация и разрушение хряща. Этот процесс постепенно усиливается от середины диафиза к эпифизам. От хрящевой ткани внутри эпифизов остаются небольшие островки, балки, на которые садятся малодифференцированные клетки, проникающие сюда из надкостницы и заполняющие полость диафиза. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, превращаясь в остеоциты. Процесс отложения костного вещества внутри хрящевого зачатка на остатках хрящевой ткани получил название эндохондрального окостенения. Одновременно с процессом развития эндохондральной кости идет процесс ее разрушения, вследствие чего возникает костномозговая полость. Четвертая стадия – окостенение эпифизов. Окостенение эпифизов происходит позднее, чем диафизов и происходит по эндохондральному типу ( на обломках хряща). Также сначала образуется грубоволокнистая костная ткань. Пятая стадия – образование пластинчатой костной ткани. В дальнейшем при развитии ретикулофиброзная ткань диафизов и эпифизов трубчатых костей заменяется на пластинчатую. В диафизах формируется компактное, а в эпифизах губчатое вещество. Ретикулофиброзная костная ткань. Грубоволокнистая костная ткань встречается у зародышей, у взрослых ее можно обнаружить в местах заросших черепных швов и пркрепления сухожилий к костям. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей. В межклеточном веществе коллагеновые волокна образуют мощные пучки, идущие в разных направлениях. В основном веществе находятся костные полости с остеоцитами. Пластинчатая костная ткань. Большинство плоских и трубчатых костей скелета ( их компактное и губчатое вещество) состоит из пластинчатой или тонковолокнистой костной ткани. Она состоит из костных пластинок, образованных минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлениии: в каждой пластинке параллельно друг другу. В соседних пластинках пучки волокон также проходят параллельно, но к предыдущей пластинке они образуют угол близкий к прямому. Это придает костям необычайную прочность. Костные клетки лежат между пластинками. Гистологическое строение трубчатой кости как органа. В трубчатой кости различают два эпифиза и диафиз. В эпифизах находится губчатое вещество кости, в котором пластинчатая костная ткань образует перекладины, идущие в разных направлениях. Между перекладинами имеются полости, заполненные красным костным мозгом и многочисленными капиллярами. В диафизе пластинки располагаются строго упорядоченно, формируя компактное вещество трубчатых костей. Именно на примере диафиза рассматривается строение пластинчатой костной ткани. В ней различают надкостницу, слой наружных общих или генеральных пластинок, остеонный слой со вставочными пластинками, слой внутренних общих или генеральных пластинок и эндост. Надкостница (периост) покрывает кость снаружи (за исключением суставных поверхностей). С помощью сухожилий к ней прикрепляются мышцы. Она состоит из двух слоев: наружного (волокнистого), образованного плотной волокнистой соединительной тканью, и внутреннего (клеточного), содержащего камбиальные клетки - остеобласты. Через нее проходят питающие кость сосуды и нервы. Таким образом, она принимает участие в трофике кости, ее развитии, росте и регенерации. Слой наружных общих пластинок находится под надкостницей и образован параллельно идущими пластинками, которые не полными кольцами охватывают диафиз кости. Остеонный слой представлен концентрически закрученными пластинками или гаверсовыми системами. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. В центре остеона проходит канал, содержащий кровеносные сосуды и остеогенные клетки. Вокруг кровеносного сосуда располагается 5 – 15 цилиндрических пластинок, как бы 19 вставленных друг в друга. Между пластинками находятся костные полости, в которых залегают костные клетки. Каждый остеон отграничен от соседнего спайной линией и находится на некотором расстоянии друг от друга. Эти пространства заполнены вставочными пластинками. Они представляют собой остатки остеонов, разрушенных в ходе перестройки кости. Слой внутренних общих пластинок. Эти пластинки хорошо развиты в местах, где диафиз граничит с костномозговой полостью. В местах же перехода компактного вещества в губчатое внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества. Эндост. Выстилает костномозговую полость. Это тонкая соединительнотканная оболочка, отделяющая кость от элементов костного мозга. Рост трубчатых костей. Начинается в эмбриогенезе, а заканчивается к двадцати годам. Кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной пластинки роста, образованной гиалиновым хрящом. В нем со стороны костномозговой полости идет разрушение хрящевой ткани, а со стороны надхрящницы – её пополнение новообразованными клетками и межклеточным веществом. С течением времени процессы разрушения начинают преобладать, а хрящевая пластинка роста истончается и исчезает. Окостенение эпифизов происходит эндохондральным путем. Центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост костей в длину прекращается. Рост в ширину осуществляется за счет надкостницы. Со стороны периоста выселяются остеобласты, которые строят вокруг кровеносных сосудов концентрические системы пластин – остеоны. Количество остеонов в кости постепенно нарастает: этот рост продолжается до окончания формирования кости. Регенерация костной ткани. Различают физиологическую и посттравматическую регенерацию костей. Физиологическая регенерация костной ткани протекает в течение всей жизни и обусловлена в основном изменением физической нагрузки на кость. Процесс физиологической регенерации заключается в разрушении остеонов старых генераций и строительстве новых систем концентрических пластинок. Резорбция костной ткани осуществляется остеокластами, а образование – остеобластами, которые выселяются из соединительной ткани надкостницы, эндоста, гаверсовых каналов. Посттравматическая регенерация протекает при переломах. На месте повреждения целостности кости образуется грубоволокнистая соединительнотканная мозоль, в толще которой могут обнаруживаться хрящевые островки. Затем она рассасывается и на её месте окостенение идет по типу непрямого остеогенеза. Если же концы кости максимально сближены и оптимально зафиксированы, то посттравматическая регенерация происходит без образования мозоли. Оснащение: Микроскопы, набор микропрепаратов, таблицы, атласы. Контрольные вопросы. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Морфофункциональная характеристика и классификация костных тканей. Строение и функции костных клеток: остеоцитов, остеобластов, остеокластов. Межклеточное вещество костной ткани, его физико-химические свойства и строение. Локализация в организме и микроскопическое строение пластинчатой костной ткани. Локализация в организме и микроскопическое строение грубоволокнистой костной ткани. Кость как орган. Строение и роль надкостницы. Сосуды и нервы кости. Развитие кости непосредственно из эмбриональной соединительной ткани. Развитие кости на месте хряща. Регенерация костной ткани. Перестройка кости во время роста организма. Возрастные изменения костной ткани. Факторы, влияющие на рост кости. Литература: : Елисеев В.Г. Гистология, 1983г., стр.189-213. 20 Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., Медицина, 1989г., стр.218-236. Гистология, 1999г., стр.233-253. Ситуационно-логические задачи. 1. Даны два препарата костной ткани конечности. В одном из них хорошо видны концентрические костные пластинки, в другом – костные пластинки отсутствуют. Следует определить разновидность костной ткани и место ее локализации. 2. На электронной микрофотографии представлена клетка костной ткани, в цитоплазме которой интенсивно развита гранулярная цитоплазматическая сеть. С какими функциями связана такая клетка и как она называется? 3. На электронной микрофотографии представлена одна из клеток костной ткани. В цитоплазме этой клетки наблюдается большое количество лизосом. С какими функциями связана такая структурная особенность клетки? Какая эта клетка? 4. Для изучения предложены три препарата хрящевой ткани (два окрашены гематоксилиномэозином, один – орсеином). Какие волокна и в какой разновидности хрящевой ткани будут выявляться при этих способах окрашивания? Какие функциональные свойства хрящевой ткани они обусловливают? 5. На двух электронных микрофотографиях клеток костной ткани демонстрируются клетки: вокруг одной расположены коллагеновые фибриллы, а в клетке хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, другая клетка имеет слабо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, а ее межклеточное вещество минерализовано. Назовите эти клетки. 6. В эксперименте у животных производят вылущивание малой берцовой кости (по эпифизарной пластинке роста). Происходит ли полное восстановление кости при условии, если надкостница сохранена или, если она удалена вместе с костью? 7. На препарате гистогенеза костной ткани на месте хряща видны различные участки окостенения. В одном из них выражена оксифилия межклеточного вещества костной ткани, в другом – в межклеточном веществе выявляются базофильные зоны. Какие из перечисленных выше участков характерны для эндохондрального окостенения? 8. Участок костной ткани пересажен на новое место. Изменится ли направление оссеиновых волокон? 9. Животному введен Н3 – тимидин. Где будет обнаружено большее число меченых клеток – в слое остеонов или в надкостнице? 10. Животному с экспериментальным переломом кости введен гормон кальцитонин, стимулирующий функцию остеобластов. Как повлияет на процесс регенерации кости введение кальцитонина? 11. У ребенка, страдающего рахитом, наблюдается искривление и размягчение костей конечностей. Какой этап костеобразования нарушен? 12. Недостаточное количество витамина «С» в организме вызывает цингу. При этом заболевании подавляется образование коллагеновых волокон, ослабляется деятельность остеобластов, уменьшается их фосфатазная активность. Какой процесс в развитии костной ткани будет нарушен? 13. При рентгеноскопии костей конечностей у больного не обнаружена эпифизарная пластинка роста. Какого возраста достиг больной? Занятие 5 Тема: МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. Содержание: Передвижение организма в окружающей среде, двигательные процессы внутри организма человека обеспечиваются главным образом деятельностью мышечных тканей. Мышечные 21 ткани имеют различное происхождение и строение, но всех их объединяет способность к сокращению, которая связана с наличием миофибрилл. Классификация. Морфофункциональная. В зависимости от строения миофибрилл различают поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. В поперечнополосатой мышечной ткани миозиновые и актиновые миофиламенты образуют постоянно присутствующие миофибриллы. В эту группу тканей относятся скелетная и сердечная мышечные ткани. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. В клетках этих тканей миозин находится в деполимеризованном состоянии. При сокращении в присутствии ионов кальция миозин полимеризуется и взаимодействует с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности, т.е. представляют собой гладкие нити. Гистогенетическая классификация. В зависимости от источника происхождения различают 5 типов мышечных тканей: мезенхимные, эктодермальные, нейральные, целомические и миотомные. По строению первые 3 типа относятся к гладкой мышечной ткани, 4 и 5 – к поперечнополосатой. Поперечнополосатые мышечные ткани. I. Скелетная мышечная ткань. Развивается из миотомов сомитов мезодермы, клетки которых дифференцируются в двух направлениях. Миобласты дают начало мышечным трубочкам, затем из них при слиянии образуются мышечные волокна. Клетки другой линии дают начало миосателлитам, которые располагаются на поверхности мышечного волокна. Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитов, имеющих общую базальную мембрану. Плазмалемма миосимпласта и базальная мембрана называется сарколеммой. Миосимпласт представляет собой многоядерную неклеточную структуру. Длина волокна может достигать нескольких сантиметров, толщина 50-100мкм. В саркоплазме по периферии под сарколеммой располагается от нескольких десятков до тысячи и более продолговатых ядер. Аппарат Гольджи и гранулярная ЭПС располагаются у полюсов ядер. Гладкая ЭПС (L – каналы) – депо ионов Са++ и митохондрии (источник АТФ) находятся между миофибриллами. Развиты Т – каналы – впячивание плазмолеммы, служащие для передачи нервного импульса. Миофибриллы в волокне расположены продольно и занимают его основную часть. Структурной еденицей миофибриллы является саркомер. Каждая миофибрилла состоит из темных (А – дисков) и светлых (I – дисков). В середине темного диска находится полоска Н, в центре которой проходит линия М, к которой прикрепляются миозиновые филаменты, а в центре светлого диска Z – линия, с ней связаны актиновые филаменты. Границами саркомеров являются Z – линии. Миосателлитоциты – малодифференцированные клетки, которые участвуют в посттравматической регенерации мышечных волокон. Мышца как орган состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон, между которыми находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндомизий). Мышечные волокна группируются в пучки, отделяемые друг от друга более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перимизий). Сверху мышца покрыта эпимизием. Прикрепляются мышцы к костям с помощью сухожилий или непосредственно к надкостнице. II. Сердечная мышечная ткань. Развивается это ткань из парных утолщений висцерального листка спланхнотома мезодермы, называемых миоэпикардиальными пластинками. Из них дифференцируются несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, переходные, секреторные. Сократительные (рабочие) кардиомиоциты. Именно эти клетки обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Они способны передавать управляющие сигналы друг другу. Структурной единицей миокарда 22 является кардиомиоцит. Это клетка цилиндрической формы длиной 100-150 мкм, толщиной до 20 мкм. В центре клетки находится 1-2 ядра овальной формы. Около ядра находится комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС. Митохондрии и гладкая ЭПС располагаются между миофибриллами, строение которых аналогично строению сократительного аппарата скелетного мышечного волокна. Механизм сокращения такой же, как у миосимпласта. Из включений в цитоплазме имеются миоглобин, гликоген и липиды. Клетки соединяются друг с другом, образуя волокна. Границами двух соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски. Кардиомиоциты могут ветвиться, с помощью таких анастомозов они образуют сеть. Регенерация. Стволовых клеток или клеток-предшественников в миокарде нет. Физиологическая регенерация осуществляется путем внутриклеточной репарации. При длительных усиленных нагрузках наблюдается функциональная гепертрофия кардиомиоцитов. При повреждении сердечной мускулатуры (например, инфаркт) происходит гибель клеток, а на месте дефекта образуется соединительнотканный рубец, то есть посттравматическая регенерация отсутствует. Гладкие мышечные ткани. По происхождению делятся на три группы: мезенхимные, эпидермальные и нейральные. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения. Эта ткань составляет двигательный аппарат внутренних органов: пищеварительной трубки, бронхиального дерева и легких, мочеполовой системы, кровеносных и лимфатических сосудов. Структурной единицей является гладкомышечная клетка-миоцит размером 20-500 мкм. Она имеет веретеновидную форму, в центре клетки находится палочковидное ядро. В цитоплазме много митохондрий, имеются свободные рибосомы, аппарат Гольджи и гранулярная ЭПС развиты слабо. Сократительный аппарат представлен филаментами актина и миозина. Актиновые филаменты образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы их скреплены между собой и с плазмалеммой, образуя плотные тельца. Рядом с актиновыми миофиламентами располагаются мономеры миозина. Под действием медиатора плазмалемма образует впячивания – кавеолы, заполненные ионами кальция. Из пузырьков освобождается кальций, миозин полимеризуется и взаимодействует с актином. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения. Регенерация физиологическая при повышенных нагрузках осуществляется способом функциональной гипертрофии миоцитов (например, в матке при беременности). При репаративной посттравматической регенерации не исключается возможность деления клеток. Мышечная ткань эпидермального происхождения. В эту группу тканей относятся миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слюнных и слезных желез. Миоэпителиоциты имеют звездчатую форму, их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. Сократительный аппарат представлен актиновыми и миозиновыми филаментами. При сокращении происходит выведение секрета. Мышечная ткань нейрального происхождения. Эти клетки развиваются из внутреннего листка глазного бокала и находятся в радужке. Гладкий миоцит имеет отросток, который ложится перпендикулярно или параллельно краю зрачка, образуя мышцу, суживающую или расширяющую зрачок. Сократительный аппарат представлен актин-миозиновой системой. Оснащение: Микроскопы, набор микропрепаратов, таблицы, атласы. Контрольные вопросы. 1. Общая морфофункциональная характеристика мышечных тканей, источники их развития. 2. Гистогенез и строение гладкой (неисчерченной) мышечной ткани. Гладкий миоцит. Организация сократительного аппарата. 23 3. Регенерация гладкой мышечной ткани. Возрастные изменения. 4. Гистогенез и строение поперечно-полосатой (исчерченной) мышечной ткани скелетного типа. Структура мышечного волокна. Организация сократительного аппарата и механизм мышечного сокращения. 5. Регенерация скелетной мышечной ткани. Миосателлиты. 6. Мышца как орган. Иннервация и васкуляризация мышц. 7. Гистогенез поперечно-полосатой (исчерченной) сердечной мышечной ткани. (Целомического типа). 8. Классификация сердечной мышечной ткани: сократительная и ритмзадающая (проводящая). Особенности их строения и функции. Характеристика кардиомиоцита. 9. Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. Литература: : Елисеев В.Г. Гистология, 1983г., стр.226-240. Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., Медицина, 1989г., стр.252-267. Гистология, 1999г., стр.253-268. Ситуационно- логические задачи. 1. Даны два препарата мышечной ткани. В одном хорошо видны оксифильные волокна с большим количеством ядер под оболочкой, в другом – клетки веретенообразной формы с вытянутым палочковидным ядром, расположенным в центре клетки. Какие это ткани? 2. Представлены две электронные микрофотографии мышечных тканей. На одной из них видны параллельно расположенные миофибриллы, в которых четко выражены А - и I – диски; между миофибриллами – цепочки митохондрий и хорошо развитая агранулярная цитоплазматическая сеть. На другой микрофотографии видны также митохондрии и канальцы агранулярной цитоплазматической сети, однако чередование А - и I – дисков в миофибриллах не наблюдается. К каким разновидностям мышечной ткани они относятся? 3. Дана электронная микрофотография периферического участка мышечного волокна, в котором обнаруживается небольшая клетка, расположенная между плазмалеммой и базальной мембраной мышечного волокна. Как называется эта клетка и какова ее функция? 4. На одной электронной микрофотографии участка поперечно-полосатого мышечного волокна демонстрируется следующая картина: тонкие миофиламенты настолько заходят в А – диск, что I – диски едва обнаруживаются в саркомерах; на другой фотографии видны довольно широкие I – диски в саркомерах, причем, тонкие нити не покидают А – диск, занимая периферическую его зону. Объясните функциональное состояние мышечных волокон на обеих фотографиях. 5. На электронных микрофотографиях поперек срезанных мышечных волокон видны участки, где вокруг одного толстого миофиламента располагается шесть тонких. В области какого диска миофибрилл прошел срез? 6. В условном эксперименте в исчерченном мышечном волокне разрушили Т – систему. Изменится ли способность мышечного волокна к сокращению? 7. В результате инфаркта наступило повреждение сердечной мышцы. Какие клеточные элементы обеспечат восстановление дефекта в структуре? 8. В одном из отделов пищеварительной трубки в основе мышечной оболочки лежит симпласт. Из какого вида мышечной ткани построена оболочка и какой отдел пищеварительного тракта анализируется? 9. Кардиомиоциты сокращаются в едином ритме. Какие морфологические структуры определяют это свойство сердечной мышцы? Тест-контроль. 1. Из каких источников развивается мышечная ткань? 1. миотом, хорда, спланхнотом; 2. миотом, мезенхима, нефротом; 24 2. 3. 4. 5. 6. 7. типа? 3. миотом, нервная трубка, спланхнотом, мезенхима; 4. миотом, хорда; 5. миотом, мезенхима, хорда. Из какого зачатка развивается гладкая мышечная ткань? 1. из прехордальной пластинки; 2. из эктодермы и мезенхимы; 3. из нервной трубки; 4. из энтодермы и мезенхимы; 5. из мезенхимы. Что является характерной чертой всех мышечных тканей? 1. сократимость; 2. синтез эластических волокон; 3. способность к секреции; 4. фагоцитоз и сократимость; 5. синтез коллагеновых волокон и сократимость. Что является структурной единицей гладкой мышечной ткани? 1. мышечная трубка; 2. гладкомышечная клетка; 3. корзинчатая клетка; 4. миобласт; 5. поперечнополосатое мышечное волокно. Чем представлен сократительный аппарат гладкой мышечной ткани? 1. сарколеммой; 2. поперечнополосатыми миофибриллами; 3. филаментами; 4. каналами саркоплазматической сети; 5. микротрубочками. Из какого эмбрионального зачатка развивается мышечная ткань соматического типа? 1. из мезенхимы; 2. из эктодермы; 3. из нервной трубки; 4. из висцерального листка спланхнотома; 5. из миотомов. Какими структурными компонентами представлена мышечная ткань соматического 1. гладкомышечными клетками и миосателлитами; 2. поперечнополосатыми мышечными волокнами и миосателлитами; 3. гладкомышечными клетками и фибробластами; 4. поперечнополосатыми клетками и миосателлитами; 5. поперечнополасатыми мышечными волокнами и фибробластами. 8. Что представляет собой поперечнополосатое мышечное волокно соматического типа? 1. клетку; 2. синцитий; 3. цепочку из тесно сомкнутых клеток; 4. миосимпласт; 5. многоядерную клетку. 9. Где располагаются ядра в мышечном волокне соматического типа? 1. на периферии около цитолеммы; 2. в центре волокна; 3. в конце волокна; 4. расположены беспорядочно по всему волокну; 5. расположены группами в центре волокна. 10. Какие включения находятся в мышечных волокнах соматического типа? 1. гликоген, меланин, липиды; 2. гликоген, липиды, миоглобин; 25 3. гликоген, гемоглобин, липиды; 4. липиды, гемоглобин, меланин, 5. миоглобин, гемоглобин, липиды. 11. Что является структурной единицей миофибриллы? 1. миозиновые нити; 2. актиновые нити; 3. саркомер; 4. диск А; 5. диск I. 12. Что представляет собой саркомер? 1. участок миофибриллы, ограниченный полосками Н; 2. участок миофибриллы, ограниченный линиями М; 3. участок миофибриллы, ограниченный линиями Z; 4. анизотропный диск; 5. изотропный диск. 13. Что входит в состав саркомера? 1. половина диска I, диск А, и еще одна половина диска I; 2. диск А и диск I; 3. диск А и половина диска I; 4. диск I и половина диска А; 5. половина диска А, диск I и еще половина диска А. 14. Какие основные белки входят в состав миофибриллы? 1. миозин, актин; 2. актин, тропонин; 3. актин, тропомиозин; 4. миозин, актин, тропомиозин; 5. миозин, тропомиозин. 15. Как изменяются взаимоотношения между тонкими и толстыми миофиламентами при сокращении? 1. нити актина вдвигаются между нитями миозина; 2. нити миозина укорачиваются; 3. нити актина отходят от нитей миозина; 4. нити актина укорачиваются; 5. и нити актина и нити миозина укорачиваются. 16. Каким путем происходит распространение возбуждения по мышечному волокну? 1. по цитолемме; 2. по саркотубулярной системе (трубочки Т-системы); 3. по цитоплазматической сети; 4. по цитолемме и саркотубулярной системе (трубочки Т-системы); 5. по микротрубочкам. 17. Где расположены миосателлиты мышечного волокна соматического типа? 1. в волокнистом слое сарколеммы; 2. между базальной мембраной и волокнистым слоем сарколеммы; 3. в составе базальной мембраны; 4. в центральной части мышечного волокна; 5. между цитолеммой и базальной мембраной мышечного волокна. 18. Какая ткань расположена между мышечными волокнами соматического типа? 1. ретикулярная ткань; 2. плотная неоформленная соединительная ткань; 3. жировая ткань; 4. плотная оформленная соединительная ткань; 5. рыхлая волокнистая соединительная ткань. 19. Как осуществляется регенерация мышечной ткани соматического типа? 1. путем митотического деления ядер мышечного волокна и лимфоцитов; 2. путем деления и дифференцировки гистиоцитов и лимфоцитов; 26 3. путем митотического деления миосателлитов и фибробластов; 4. путем митотического деления миосателлитов; 5. путем деления миосателлитов и малодифференцированных клеток соединительной ткани. 20. Из какого эмбрионального зачатка развивается мышечная ткань целомического типа? 1. из участка мезенхимы, который является производными спланхнотома; 2. из миотомов; 3. из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома; 4. из склеротомов; 5. из миоэпикардиальной пластинки париетального листка спланхнотома. 21. Что является структурной единицей мышечной ткани целомического типа? 1. корзинчатая клетка; 2. гладкомышечная клетка; 3. кардиомиоцит; 4. поперечнополосатое мышечное волокно; 5. мышечная трубочка. 22. Какое свойство кардиомиоцитов способствует объединению волокон в единую сеть миокарда? 1. способность к регенерации; 2. способность миоцитов к ветвлению; 3. способность к сокращению; 4. способность к слиянию клеток друг с другом; 5. способность к превращению в клетки соединительной ткани. 23. Что собой представляет вставочная пластинка? 1. контакт цитолемм двух смежных кардиомиоцитов; 2. контакт двух мышечных волокон; 3. утолщенную линию; 4. утолщенную линию М; 5. контакт двух саркомеров. 24. Чем представлен сократительной аппарат мышечной ткани целомического типа? 1. поперечнополосатыми миофибриллами, отличными от миофибрилл мышечной ткани соматического типа; 2. толстыми миофиламентами; 3. поперечнополосатыми миофибриллами, подобными миофибриллам мышечной ткани соматического типа; 4. тонкими миофибриллами; 5. гладкими миофибриллами. 25. Как происходит посттравматическая регенерация мышечной ткани целомического типа? 1. путем деления миоцитов, очень быстро; 2. путем деления миоцитов и миосателлитов; 3. путем метаплазии фибробластов в миоциты; 4. путем метаплазии лимфоцитов в миоциты; 5. замещается соединительной тканью. 26. Чем отличается строение атипического кардиомиоцита от сократительного? 1. меньшими размерами, наличием поперечной исчерченности; 2. более интенсивной окрашиваемостью цитоплазмы (гематоксилин-эозин), отсутствием поперечной исчерченности; 3. менее интенсивной окраской цитоплазмы, наличием поперечной исчерченности; 4. менее интенсивной окраской, отсутствием поперечной исчерченности; 5. большими размерами, менее интенсивной окраской, отсутствием поперечной исчерченности. 27 Занятие 6 Тема: НЕРВНАЯ ТКАНЬ. Содержание: Нервная ткань в организме человека осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой. Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, выполняющей вспомогательные функции. Источником развития нервной ткани является нервная пластинка (нервная трубка), нервный гребень, нейральные плакоды. Нейрон. Основной структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон. Это высокодифференцированные клетки, состоящие из тела (сомы), аксона и дендритов. В клетках развиты органоиды, такие как шероховатая эндоплазматическая сеть (базофильное или вещество Ниссля, которое находится только в теле и дендритах), аппарат Гольджи (отсутствует в аксоне), митохондрии, лизосомы, рибосомы, нейротрубочки и нейрофиламенты. Плазмолемма нейронов характеризуется способностью проводить возбуждение. Классификация нейронов: 1) морфологическая (по количеству отростков) Различают утиполярные (есть один отросток – аксон; у человека не встречаются), биполярные (один аксон и один дендрит; находятся в сетчатке глаза), мультиполярные (один аксон и более одного дендрита; большинство нейронов в нервной системе человека). 2) функциональная. Различают чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные), двигательные (эфферентные) нейроны. В особую группу выделяют нейросекреторные клетки. К ним относят клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса. Они, имея развитый белоксинтезирующий аппарат, синтезируют биологически активные вещества, в частности, медиаторы, а также нейросекреты (гормоны) и тем самым участвуют в регуляции взаимодействия нервной и гуморальной системы. Нейроглия. Выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Различают макроглию (развивается из нервной трубки) и микроглию (развивается из мезенхимы и относится к моноцито-макрофагальной системе в организме). Макроглия представлена эпендимоцитами, астроцитами и олигодендроцитами. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга. Это клетки призматические по форме, на апикальной поверхности которых лежат реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости. Астроциты образуют опорный аппарат ЦНС. Различают два вида: протоплазматические - лежат в сером веществе ЦНС, отростки короткие, сильноразвлетвлены и волокнистые – располагаются в белом веществе ЦНС, отростки длинные, слаборазвлетвлены. Олигодендроглия – самая многочисленная группа нейроглии. Они окружают тела нейронов (клетки-сателлиты), входят в состав оболочки нервных волокон (леммоциты-шванновские клетки). Нервные волокна. Отростки нервных клеток называют нервными волокнами. Их делят на две группы – миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Безмиелиновые волокна находятся в составе вегетативной нервной системы. Осевой цилиндр (отросток нервной клетки) погружается в цитоплазму леммоцита, образуя мезаксон (сдвоенную мембрану), на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Такие волокна могут содержать несколько осевых цилиндров, отсюда название – волокно кабельного типа. Миелиновые волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. В этом случае осевой цилиндр погружается в цитоплазму леммоцита, образуя мезаксон, который разрастается и закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя слой миелина (липиды). Встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя – узловые перехваты (Ранвье), которые соответствуют границе смежных леммоцитов. Скорость проведения нервного импульса в безмиелиновом волокне составляет 1-2 м/с, а в миелиновом – 5-120 м/с. Нервные окончания. Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функциональному значению нервные окончания делят на: эффекторные (двигательные), 28 рецепторные (чувствительные) и концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь между нейронами. Эффекторные нервные окончания бывают, в свою очередь, двигательными и секреторными. Двигательные – это окончание аксона двигательных нейронов соматической или вегетативной нервной системы. В поперечно-полосатых мышцах они называются нервно-мышечными окончаниями. Представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет слой миелина и погружается в мышечное волокно, образуя складки. Между аксоном и сарколеммой мышечного волокна образуется синаптическая щель около 50нм. Аксон в зоне контакта характеризуется обилием митохондрий и синаптических пузырьков с ацетилхолином. Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к ацетилхолину и ацетилхолинэстеразу (АХЭ), разрушающую медиатор. Секреторные нервные окончания представляют собой концевые утолщения с синаптическими пузырьками, содержащими, в основном, ацетилхолин. Рецепторные нервные окончания – рецепторы – рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды (экстерорецепторы), так и от внутренних органов (интерорецепторы). Представлены дендритами чувствительных нейронов. Среди них различают свободные нервные окончания – состоят только из конечных ветвлений – осевого цилиндра – и несвободные, в которых дополнительно присутствуют клетки глии. Последние могут быть покрыты соединительнотканной капсулой (инкапсулированные) и не иметь капсул (неинкапсулированные). В эпителии располагаются свободные окончания, они реагируют на холод, тепло, боль. В соединительной ткани преобладают инкапсулированные окончания, например, пластинчатые тельца (тельце Фатера-Пачини). В центре такого тельца лежит внутренняя луковица, образованная видоизмененными леммоцитами. Чувствительное миелиновое волокно, проникая в луковицу, теряет слой миелина. Снаружи располагается соединительнотканная капсула, состоящая из коллагеновых волокон и фибробластов. Такие тельца выполняют функцию восприятия давления. К чувствительным нервным окончаниям относят такие осязательные тельца, которые находятся в составе сосочков кожи. Они воспринимают давление и вибрацию. В скелетной мышечной ткани описывают нервно-мышечные веретена, которые улавливают изменение длины мышечных волокон (рецептор на растяжение). Синапсы – специализированные межклеточные контакты нервных клеток. Различают синапсы с химической передачей – химические синапсы и электрической передачей – электрические. В химических синапсах различают пресинаптическую часть (лежат пузырьки с медиатором, обилие митохондрий), синаптическую щель (около 20нм) и постсинаптическую часть (содержит рецепторы к медиатору). В химическом синапсе происходит трансформация нервного импульса в одной клетке в первичный импульс другой. Регенерация нейронов и нервных волокон. Нейронам свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация. Отростки нейронов обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. Регенерации нервных волокон предшествует процесс дегенерации. Активизируются нейролеммоциты периферического отрезка волокна. Осевые цилиндры волокон образуют булавовидные расширения – колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва. Они растут со скоростью 1-4 мм в сутки. Позже происходит миелинизация нервных волокон и восстановление термиальных структур. Оснащение: Микроскопы, набор микропрепаратов, таблицы, атласы. Контрольные вопросы. 1. Общая морфофункциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Гистогенез. 2. Стуктурно-функциональная организация нейрона. 3. Классификация нейронов: морфологическая и функциональная. Нейросекреторные клетки. 4. Нейроглия. Классификация, строение и значение. Нейро-глиальный комплекс. 29 Виды нервных волокон и их строение. Миелинизация нервных волокон. Классификация (морфологическая и функциональная) нервных окончаний. Строение нервных окончаний. Посттравматическая регенерация нервных волокон. Понятие о синапсе. Классификация синапсов. Структурно-функциональная организация синапса. 10. Нейронная теория (Рамон- и Кахаль, Лаврентьев Б.И.) 5. 6. 7. 8. 9. Литература: Елисеев В.Г. Гистология, 1983г., стр.240-262. Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., Медицина, 1989г., стр.268-293. Гистология, 1999г., стр.268-301. Ситуационно-логические задачи. 1. У зародыша амфибии в эксперименте произведена пересадка хордального отростка с дорсальной на вентральную зону зародыша. Где будет развиваться нервная трубка? 2. В условном эксперименте в процессе развития нервной трубки разрушены спонгиобласты. Какие нарушения возникнут при дальнейшей дифференцировке нервной ткани? 3. Исследована скорость передачи нервного импульса различных нервных волокон. Обнаружено, что скорость проведения у первых – 1-2 м/сек, у вторых – 5-120м/сек. К какому типу относятся первые и вторые нервные волокна? 4. Нервная клетка имеет 5 отростков. Укажите форму нейрона и число афферентных и эфферентных (аксонов) проводников импульса. 5. Леммоцит служит «футляром» для нескольких осевых цилиндров. О каком типе нервного волокна и каком виде глии идет речь? 6. В учебнике на электронограмме представлены три нейроцита – мультиполярный, биполярный, псевдоуниполярный. Сколько аксонов (нейритов) у каждой из этих клеток? 7. На схеме представлены клетки нейроглии. Первый тип – клетки цилиндрической формы с ресничками, второй тип – клетки с многочисленными отростками, формирующими разграничетельные мембраны. Определите виды нейроглии. 8. После перерезки нервных волокон обнаружили, что двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани стали распадаться. Какие отростки и каких нейроцитов оказались перерезанными? 9. На микрофотографии во внутренней луковице пластинчатого тельца виден отросток нейроцита. Какой отросток и какого нейроцита согласно функциональной классификации приведен на фотографии? 10. На рисунке изображена трехчленная рефлекторная дуга, заканчивающаяся нейромышечным окончанием – «моторной бляшкой». Нужно назвать функциональные типы нейроцитов и их отростки, которые образуют в дуге пресинаптические отделы. Тест-контроль. 1. Производные нервной трубки: 1. пирамидные нейроны коры больших полушарий головного мозга; 2. меланоциты; 3. нейроны спинномозговых узлов; 4. эндоневрий. 2. В эксперименте на эмбрионах удалили нервный гребень. Нарушено развитие всех структур, кроме: 1. меланоцитов; 2. мотонейронов спинного мозга; 3. чувствительных нейронов спинномозговых узлов; 4. хромафинных клеток. 30 3. В результате нейруляции в эмбрионе образуется: 1. первичная полоска; 2. вентральная эктодерма; 3. нервная трубка и нервный гребень; 4. мезодерма. 4. В аксоне присутствует всё, кроме: 1. микротрубочек; 2. везикул; 3. митохондрий; 4. тигроида. 5. По аксону транспортируется всё, кроме: 1. рибосом; 2. везикул; 3. нейромедиаторов; 4. митохондрий. 6. Медиатор в нервно-мышечном синапсе скелетной мышцы: 1. глицин; 2. ацетилхолин; 3. дофамин; 4. адреналин. 7. Для клеток микроглии характерно: 1. многочисленные митохондрии; 2. округлая форма; 3. мезенхимное происхождение; 4. опорная функция. 8. Нейроглия, выстилающая спинномозговой канал, называется: 1. протоплазматический астроцит; 2. эпендимоцит; 3. микроглия; 4. олигодендроглиоцит. 9. Миелиновая оболочка периферического нерва образована: 1. уплотненным межклеточным веществом; 2. элементами цитоскелета шванновских клеток; 3. плазматической мембраной шванновских клеток; 4. спирально закрученной мембраной аксона. 10. Нейроциты, дендриты которого образуют мышечные веретена, по функциональному типу относятся к: 1. нейросекреторному; 2. двигательному; 3. чувствительному; 4. ассоциотивному 11. Нейроны, аксоны которых образуют двигательные окончания в поперечно-полосатой мышце располагаются в: 1. передних рогах спинного мозга; 2. боковых рогах спинного мозга; 3. вегетативных ганглиях; 4. спинномозговых узлах. 12. В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон основная роль принадлежит клеткам: 1. волокнистым астроцитам; 2. эпендимоцитам; 3. нейролеммоцитам; 4. микроглии. 31 Общая гистология Методические указания к практическим занятиям для студентов медицинского факультета специальности “Лечебное дело” и “Педиатрия” Составители: Пашкова Ольга Васильевна Чулкова Галина Федоровна 32
