история изучения цветового зрения собак. второй этап

ДК 636.7:612.843.3
М.Д. ГЕЛЬБЕРТ
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ СОБАК. ВТОРОЙ ЭТАП
Первый материал на тему, посвященную раннему этапу (конец ХIХ в. – начало ХХ в.) в
истории изучения самого загадочного элемента мироощущения собаки – цветового зрения
(ЦЗ), был опубликован в 1884 г. С тех пор в течение компактного периода в 30 лет были
опубликованы 14–15 работ. Все исследования проводились методически однотипно –
путем выработки дифференцировочных условных рефлексов (УР): положительное или
отрицательное подкрепление одного цвета и неподкрепление другого. Правда, технически
исследования проводились неодинаково. Так, УР основывались на каком-то
физиологическом процессе, например, на слюноотделении, или на разных формах
поведения. Или так: собака контактировала с назначенным ей цветным объектом путем
приближения к нему или выбора его среди объектов других цветов.
Автор первой публикации Ф. Грабер сначала предоставил возможность 9 собакам
свободно заходить в освещенную камеру и не заходить в темную, затем - свободно
заходить в темно-синюю и светло-красную камеры. Лишь две собаки чаще заходили в
первую камеру, чем во вторую. Остальные одинаково часто заходили в обе камеры. После
того как выровняли яркость окраски в обеих камерах, и у этих 2 собак пропало
предпочтение заходить в одну из них. Тем не менее автор сказал, что собаки различно
реагировали на свет различной окраски, хотя совершенно очевидно, что разница в их
реакции связана с интенсивностью окраски, а не с ней самой (цитир. Орбели Л.А., 1908).
Помимо отрицательного влияния изменения яркости цветов на их различение, в этом
опыте проявился еще один фактор: индивидуальные особенности поведения собак в одних
и тех же цветовых условиях. Причем, как было установлено позже, индивидуальность
собак проявлялась еще и в том, что одна из них с трудом запоминала, например, красный
цвет, легче отличая его от синего, чем от зеленого, у другой собаки такая «цветовая
работа» проявлялась в ином варианте. Оба фактора оказывались наиболее
неблагоприятными и в последующих работах, проводившихся на 1 особи. Было также
замечено, что малейшее изменение обстановки опыта нарушало различение цветов.
Проявлению всех этих отрицательных факторов способствовала недостаточно длительная
тренировка животных. Со всеми перечисленными явлениями в той или иной степени
сталкивались все экспериментаторы. В результате у большинства из них сложилось
мнение: ЦЗ у собак если и есть, то не у всех, оно очень слабо развито и не имеет для них
большого значения.
Среди всеобщего неверия некоторые исследователи даже в то далекое время имели
твердое убеждение в реальности ЦЗ у собак, хотя и с «неудобными» особенностями.
Типичным примером является высказывание А. Самойлова и А. Феофилактовой (1907) по
поводу результатов своей работы: «Продолжительным упражнением можно собаку
заставить различать цвета. Хотя собака выучилась отличать зеленый от серого различных
степеней освещения, однако она пользуется этой способностью различения лишь при
хорошо знакомых условиях. Если же поставленная ей задача чем-нибудь усложняется, она
руководствуется в своем поведении не цветом, а другими признаками предметов (цитир.
Орбели Л.А., 1908). Данное высказывание, помимо оптимизма и знания, содержит
обобщенную информацию, отражающую все ситуации, с которыми имели дело другие
экспериментаторы. Интересно, что энтузиасты-исследователи работали в то далекое
время, не зная анатомо-физиологических особенностей глаз собаки, которые начали
интенсивно изучаться лишь через 60–80 лет после первого опыта Ф. Грабера. К тому
времени была опубликована лишь одна работа (Schultze M., 1866), а позже появились еще
две (Ramon S., Cajal V., 1894 и Zurn I., 1902) по изучению морфологии сетчатки собак.
Разумеется, их авторы не связывали свои исследования с ЦЗ, а изучавшие ЦЗ не знали
этих работ. Самое удивительное заключается в том, что результаты даже этих единичных
морфологических исследований в значительной степени объясняли выявленную задолго
до них и независимо от них специфику ЦЗ собак. Но совмещение этих исследований будет
еще очень не скоро. А пока, к концу первого этапа изучения ЦЗ, к середине десятых годов
ХХ в. среди исследователей так и не сформировалось однозначного мнения о его
реальности. В результате ЦЗ оказалось единственным из всех чувств собаки, которое даже
в наше время так и не стало бесспорным.
Естественно, такая неопределенность в отношении ЦЗ собак обусловила проведение
новых работ. Это положило начало второму этапу (начало 20-х годов ХХ в.) изучения их
способности различать цвета. И опять с первого же раза в одном опыте получился
положительный результат (Francan A., 1922), в другом - отрицательный (Stegs F.A.and oth.,
1928). О причине такой «разноголосицы» ничего определенного сказать нельзя, поскольку
в обеих работах использовалось по одной собаке и больше ничего неизвестно (цитир.
Rosengren A., 1969). В это же время публикуется книга известного тогда дрессировщика
В.Л. Дурова «Дрессировка животных» (1924). Среди этих материалов описаны и опыты по
различению собакой цветов с переменной яркостью. Однако данные опыты,
преимущественно с положительным результатом, как и вся многолетняя работа этого
гениального дрессировщика и зоопсихолога, настолько оригинальны и многообразны, что
требуют отдельного рассмотрения. Спустя много лет разгорелась новая полемика в связи
с ЦЗ собак. В одном американском журнале B.Versey–Fitzgerald (1949), обсуждая
особенности зрения собаки, написал, что она цветослепа. На это G. Schubert (1950)
ответил в австрийском журнале следующее: «Утверждение, что собака цветослепа –
абсолютная ложь. Собаку не только можно дрессировать по различным цветам, но также
возможно на основе так называемых УР, по И.П.Павлову, испытывать способность
точного различения цветов данным животным». Вопреки столь оптимистичному
заявлению известный зоолог Б. Гржимек не смог выдрессировать двух собак на красный
цвет (Дембовский М., 1959). Далее G.Schubert уточнял: «Для различения цветов требуется
их одинаковая яркость». Он подтвердил одну из особенностей ЦЗ собак, установленную
еще в конце Х1Х в., но уже с учетом анатомо-физиологических характеристик их глаз.
Тогда невольно возникает все тот же вопрос: так что же собаки различают: цвета или их
яркость?
Последующей попыткой ответить на этот вопрос была работа финской
исследовательницы A. Rosenqren (1969). Трем собакам породы кокер-спаниель
предоставляли 5 комплектов тарелок красного, серого, голубого, зеленого и желтого
цветов, в каждый из которых, кроме 6 фоновых, включали одну тарелку другого,
заданного цвета, из которой собаки предварительно получали подкормку. После
правильного выбора тарелки заданного цвета собаки получали награду из рук. Позже
комплект фоновых, неподкрепляемых тарелок последовательно заменяли комплектом
другого цвета, а затем меняли и цвет заданной тарелки. Во избежание влияния запаха
тарелок их помещали за стеклянные экраны, а во избежание влияния экспериментатора
часть опытов выполняли другие работники. В итоге все собаки безошибочно различали
цвета при любой яркости. Но выявились индивидуальные особенности: одна собака с
трудом выделяла красный цвет в зеленом комплекте, другая – зеленый цвет в желтом
комплекте. Казалось бы, результаты работы ясно продемонстрировали способность собак
различать именно цвета, а не их яркость. Однако преобладающие в то время пессимизм и
неверие были так сильны, что даже известный зоолог и кинолог Е.Бергман (1992) так
выразился по поводу работы своей соотечественницы: «Тот факт, что кокер-спаниели
могли различать цвета, еще не подтверждает наличие этой способности у других пород».
На эту критику можно только ответить, что за 80 с лишним лет от первого опыта
Ф.Грабера до работы A. Rosengren ни разу не была отмечена породная специфичность ЦЗ,
хотя опыты проводились на разных породах. Тем более, что сам критик подобной работой
не занимался и не сказал о своих наблюдениях в этом плане, хотя имел богатейший опыт
общения с собаками.
Технически по-другому провела подобное исследование В.К.Шепелева (1954) на двух
беспородных собаках. Она использовала ящик с 5 изолированными отделениями, каждое
со своим выходом с диском одного из цветов: зеленым, красным, фиолетовым, синим и
оранжевым. В конце опыта синий цвет заменили серым. Сначала все цвета были
одинаковой яркости. Местоположение дисков постоянно меняли. В любом случае
подкормку давали только в отделении с зеленым диском, а потом только после захода в
это отделение. Для достижения 100% правильных заходов, т.е. в отделение с зеленым
диском, потребовалось 65–70 дней при 650–700 сочетаний зеленого диска с дисками
других цветов. При замене зеленого диска темно-зеленым количество правильных заходов
упало до 50%, оставаясь таким еще сутки. При замене зеленого диска светло-зеленым
собаки беспорядочно заходили в любые отделения, т.е. под диски всех цветов. И даже
через 8 дней (80 сочетаний светло-зеленого диска с дисками других цветов) количество
правильных заходов, т.е. в отделение со светло-зеленым диском, не превышало 60%. При
многократном повторении замены зеленого диска темно- и светло-зелеными (при разной
степени светлости последнего) количество правильных заходов увеличивалось и в конце
концов достигло 70-100% в первом варианте и 80–90% во втором. К сожалению, в статье
не сказано об индивидуальных особенностях подопытных собак в различении цветов.
Таким образом, изменение яркости исходного цвета нарушало отработанную
правильность его выбора, причем осветление действовало значительно сильней, чем
затемнение. Однако путем длительной тренировки последствия таких нарушений
преодолевались, и собаки различали цвета теперь уже в новой яркости.
Опыт, проведенный японскими исследователями Tanaka Т. с сотр. (2000) на двух собаках
породы шиба, в конечном счете заключался в том, что они должны были отличить
красный, синий и желтый цвета (т.е. первичные) от серого. Для получения подкормки из
закрытой емкости собаки должны были нажать носом на связанные с ними кнопки
(инструментальный УР, или оперантное научение). Одновременно перед собаками
ставились две емкости: перед одной стояла карточка какого-нибудь первичного цвета,
перед другой – серая. Подкормка была в емкости только с карточкой первичного цвета.
Поэтому подход именно к ней и считался правильным и был подкрепляемым.
Местоположение карточек постоянно меняли. С каждой собакой ежедневно проводили
одно или два испытания по 20 опытов каждое. Критерием правильного научения считался
правильный подход к емкости в течение последних трех испытаний с более 15
правильными выборами. Для достижения такого критерия первой и второй собакам
потребовалось следующее число испытаний для отличия каждого первичного цвета от
серого: красного от серого – 3 и 12, синего от серого – 9 и 11, зеленого от серого – 6 и 13.
Таким образом, в ходе работы выявились индивидуальные особенности собак не только
количественные (число испытаний для правильного различения цветов), но и
качественные: при отличии первичных цветов от серого для первой собаки наиболее
трудным оказался синий цвет, наименее трудный – красный; для второй собаки все три
первичных цвета оказались примерно одинаково трудными.
Последняя работа по изучению ЦЗ выполнена студентом нашего университета (Бабушкин
А.А., 2002) на 10 собаках пород: немецкая и восточно-европейская овчарки, доберман,
эрдельтерьер, кокер-спаниель, пекинес и беспородные. Им представлялись три кормушки,
перед которыми стояли карточки зеленого, красного и синего цветов. Сначала собаки
получали подкормку из кормушки с зеленой карточкой с одновременной командой
“зеленый!”. Потом происходило то же самое, но рядом поставили кормушки с красной и
синей карточками, из которых они подкормку не получали. Затем собак приучали по
команде подходить к пустой кормушке с зеленой карточкой при наличии рядом кормушек
с красной и синей карточками. Подкормку получали только при подходе к кормушке с
зеленой карточкой. Местоположение карточек постоянно меняли. Для осуществления
начального, тренажерного, обучения потребовалось 5 недель. Затем в течение 2 декад
проводили оценку результатов обучения по количеству правильных подходов, т.е. к
кормушке с зеленой карточкой при наличии рядом кормушек с красной и синей
карточками. В целом по группе они составили от 27 до 56% в первую декаду и от 30 до
90% во вторую. Потом для 5 собак с наибольшим числом правильных подходов (от 77 до
90%) зеленую карточку заменили светло-зеленой. Это вызвало путаницу в подходах и
даже через 5 дней количество правильных подходов колебалось от 40 до 55%. При
возврате зеленой карточки количество правильных подходов за 3 дня не превышало 80% и
лишь потом достигло 100%. Через несколько дней зеленую карточку опять заменили
светло-зеленой. В результате количество правильных подходов, по сравнению с первой
заменой, у трех собак повысилось до 73–87%, у двух других осталось на уровне 40–47%
(немецкая и восточно-европейская овчарки). Отсюда автор сделал вывод, что первая
группа в своих действиях руководствовалась самим цветом, а вторая – его яркостью. На
этом основании автор допустил наличие ЦЗ только у собак первой группы. Правда, при
такой строгости суждения он не учел, что после более длительной тренировки и во второй
группе могло произойти улучшение результатов. В заключение отобрали трех собак
первой группы, прошедших ранее общий курс дрессировки. Их приучали садиться, стоять
и ложиться сначала с показом карточек, соответственно, красного, зеленого и синего
цветов, в сочетании с привычными для них командами, а потом только с показом этих
карточек. Причем, очередность команд и показа карточек постоянно меняли. В результате
количество правильных выполнений команд у трех собак составило в среднем 73,8%
(немецкая овчарка), 77,6% (кокер-спаниель) и 86,7% (доберман), т.е. оно достаточно
высоко.
Анализ результатов приведенных работ показал следующее. На втором этапе изучения ЦЗ
собак, в основном во второй половине ХХ в., по сравнению с первым этапом, опыты
проводились более тщательно. Возможно поэтому у всех животных удалось выработать
дифференцировочный рефлекс по различению цветов, хотя и тоже с неодинаковой
эффективностью. Ну, а в целом, на основании исследований, выполненных более чем за
100-летний период, вполне обоснованно считать реальным ЦЗ у собак, в частности, в виде
способности различать любые цвета любой яркости. Но при этом они воспринимают
яркость цвета значительно сильней, чем сам цвет. Это и провоцировало многих кинологов
и даже физиологов, не говоря уж о большинстве просто владельцев собак на суждения
типа: собаки цветов не различают, а если и различают, то только по яркости. В таком
плане, тоже скептически, но корректно высказался известный физиолог и этолог
Л.В.Крушинский (1954): «При выработке УР значение имеет, видимо, не цвет того или
иного предмета, а интенсивность его освещения. Однако этот вопрос нельзя считать
окончательно разрешенным» (1994). Причем многие скептики свои суждения
обосновывают тем, что цвет для собак не имеет большого значения. Против этого можно
привести два аргумента. Во-первых, известно много случаев попадания собак под
машину. Если они выживали, некоторые из них еще долго кидались и лаяли на машины,
окрашенные в цвета, оказавшиеся им роковыми. Во-вторых, в описанных работах видно,
что отрицательное влияние изменения яркости усвоенного собакой цвета преодолевалось
путем длительной тренировки. И в заключение нужно сказать, что и на втором этапе, как
и на первом, опыты по различению собаками цветов проводились физиологически
вслепую, с выявлением особенностей их ЦЗ чисто практическим путем, т.е. не опираясь
на анатомо-физиологические характеристики их глаз. Для первого этапа это и не
удивительно, поскольку наиболее интенсивные исследования таких характеристик
проводились значительно позже, в 40–90-х годах ХХ в. А вот на втором этапе
поведенческие и анатомо-физиологические аспекты ЦЗ собак изучались фактически
одновременно, но независимо друг от друга и даже без ссылок друг на друга, хотя
понятно, что практически выявленные особенности ЦЗ определяются анатомо-
физиологическими характеристиками глаз и в первую очередь их фоторецепторного
аппарата.