Оглавление
реклама
Оглавление Введение ................................................................................................................... 3 1. Понятия о рефлекторной дуге (И.П.Павлов), рефлекторном кольце (Н.А.Бернштейн) и функциональных системах организма (П.К.Анохин) – как эволюционном развитии рефлекторного принципа деятельности ЦНС. .......... 4 2. Функциональная характеристика специфических, неспецифических и ассоциативных ядер таламуса. Таламокортикальные взаимодействия............. 8 Заключение ............................................................................................................ 16 Список литературы ............................................................................................... 17 2 Введение Нервная система человека обеспечивает приспособление организма к воздействию внешней среды и осуществление его реакций как единого целого. Раздражение, полученное рецептором, вызывает нервный импульс, который перерабатывается в центральной нервной системе и передаётся рабочему органу. Нервная система регулирует деятельность различных органов и тканей, приспосабливая их работу к изменяющимся условиям, как в отдельные моменты, так и в течение всей жизни организма. Благодаря деятельности высшего отдела нервной системы - коры головного мозга - человек наделён мышлением и психикой, регулирует своё поведение. Под поведением человека или животного И.П. Павлов понимал «тончайшее соотношение организма с окружающей средой, само собой разумеется, понимаемой в самом широком смысле этого слова…» и подчёркивал «тот факт, что деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой - на связь организма с внешней средой. Деятельность, направленную на внутренний мир организма, можно было бы назвать низшей нервной деятельностью в противоположность другой, устанавливающей тончайшие организма к внешнему миру, которой законно присвоить название высшей нервной деятельности. Функциями нервной системы являются осуществление взаимодействия организма с внешней средой и обеспечение взаимосвязанной и координированной деятельности и их систем в организме. Анатомически нервную систему разделяют на центральную нервную систему и периферическую нервную систему. Функционально в нервной системе выделяют блоки, обеспечивающие различные стороны её деятельности сенсорные системы, моторные системы, а также осуществляющие их взаимодействие в пределах центральной нервной системы ассоциативные системы. Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. 3 1. Понятия о рефлекторной дуге (И.П.Павлов), рефлекторном кольце (Н.А.Бернштейн) и функциональных системах организма (П.К.Анохин) – как эволюционном развитии рефлекторного принципа деятельности ЦНС. Рефлекторная дуга. Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный. Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги, имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).1 РЕФЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦО (англ. reflex circuit) — фундаментальная форма управления двигательным процессом, состоящая из замкнутого цикла 4 составляющих: афферентации (Aff), центрального управления (CSS), эфферентации (Eff) и движущейся системы (Mot). Впервые подробно изучено Н. А. Бернштейном, предложившим след. обобщенную модель Р. к. Шербатых Ю.В., Туровский Я.А. Физиология центральной нервной системы для психологов / учебное пособие, 1-е изд., 2007. - 208 стр. 1 4 Функциональная система Функциональная система - по П.К.Анохину - комплекс избирательно извлеченных компонентов организма, взаимодействия и взаимоотношения которых ориентированы на получение фокусированного полезного результата. Функциональная система: - является единица интегративной деятельности целого организма; - отличается от частных механизмов реализации поведенческих актов; - осуществляет избирательное вовлечение структур и процессов в выполнение конкретного акта поведения или функции организма; - имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий поддержание гомеостаза и саморегуляцию. Различают функциональные системы первого и второго типов. Рефлекторные принципы деятельности ЦНС Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы. В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки 5 — соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей (например, фоторецепторы располагаются в сетчатке; волосковые слуховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе; проприорецепторы — в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные — в слизистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т. д. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями. Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему. В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую. Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретенного навыка, коррекции выполненного ответа на основе принципа рефлекторной реакции неверно, неточно и потребовало существенного пересмотра классической схемы рефлекторной реакции, определяемой простой прямой связью: стимул à нервный центр à реакция. 6 Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону), например, через возвратную аксонную коллатераль пирамидного нейрона коры больших полушарий или двигательной моторной клетки переднего рога спинного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма. Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющими биологическое значение. Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условнорефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условнорефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая структура головного мозга — кора больших полушарий. Многоканальность и взаимозаменяемость путей реализации условнорефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлекторных реакций. В системе рефлекторных 7 реакций появление условного рефлекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведении Условнорефлекторные высших реакции дают животных и возможность человека. организму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления. Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных подкрепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного и целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители. Часто такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы высшей нервной деятельности оказываются связанными с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления абстрактной мыслительной деятельности человека (психонервная деятельность, рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы). 2. Функциональная характеристика специфических, неспецифических и ассоциативных ядер таламуса. Таламокортикальные взаимодействия. Специфические ядра таламуса. Эту функциональную систему ядер таламуса разделяют (таламические реле) на две труппы: переключающие ядра и ассоциативные ядра. Различия между теми и другими состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта (зрительного, 8 слухового и др.). Ассоциативные же ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от, переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе. Главными переключающими ядрами являются передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное). Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону коры больших полушарий. Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий. Импульсы, приходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и по спинно- таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи, лица, туловища и конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. поступают также в заднее Импульсы от висцерорецепторов медиальное вентральное ядро. Этот факт обнаружен при исследовании вызванных потенциалов в этом раздражении блуждающего, вентролатеральное ядро чревного поступают и импульсы тазового из ядре при нервов. В мозжечка, которые отсюда идут к передней центральной извилине, т. е. к моторной, зоне коры 9 полушарий. Передние ядра таламуса, согласно получают импульсы также некоторым данным, от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий. Различными методами изучена локализация нейронов в ядрах таламуса, воспринимающих импульсы, поступающие от определенных групп рецепторов. Дж. Дюссер де-Баррен в опытах на обезьянах вводил тонкой иглой раствор стрихнина в отдельные участки таламических ядер и исследовал вслед за этим изменение чувствительности в разных участках кожной поверхности тела. Он обнаружил, что в зависимости от места введения раствора стрихнина возникает повышение чувствительности (гиперестезия) то в области лица, то в области передних или задних конечностей. Нарушение чувствительности было особенно выражено на противоположной стороне тела. В. Маунткастл и У. Хенпеман с помощью тонких электродов, вводимых в разные участки заднего вентрального ядра таламуса, регистрировали вызванные потенциалы при раздражении разных частей тела. Неспецифические ядра таламуса. Неспецифические ядра таламуса некоторые рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей функциональном от морфологической структуре и в отношении неспецифические ядра таламуса отличаются ретикулярной формации ствола мозга. На основании электрофизиологических экспериментов Г. Джаспер пришел к выводу, что неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.2 Буреш Я. и др. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. - М.: Высшая школа, 1991. - 399 с. 2 10 Ретикулярная поддержания формация среднего мозга выполняет функции тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций. В частности, считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма. Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям. Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. вентральное Из неспецифических переднее ядер таламуса только два - и ретикулярное - посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий. Участие таламуса в формировании ощущений. Таламус имеет значение в возникновении ощущений не только потому, что он передает коре больших полушарий импульсы, возникающие при раздражении различных рецепторов, но также и потому, что в его ядрах происходит переработка получаемой информации, в результате которой изменяется характер ощущений. Многие исследователи (Г. Гед и др.) считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности. Этот взгляд основывается на следующих фактах. При непосредственном раздражении разных участков коры больших полушарий головного мозга во время нейрохирургических операций у человека лить очень редко возникает чувство боли. Если же приложить раздражающие электроды к таламусу, то при этом возникают выраженные болевые реакции и неприятные ощущения. В соответствии с этим клиницистами-невропатологами уже давно некоторых появляются мучительные поражениях таламуса 11 замечено, что при болевые ощущения. Самые незначительные коже, слабый укол булавкой, раздражения звуковое или - прикосновение к световое раздражение - вызывают у таких больных приступы тяжелейших болей. Иногда же при поражении таламуса нарушается восприятие болевых ощущений, наступает состояние анальгезии, при котором болевые раздражения не вызывают ощущений боли. Наконец, типичные реакции в эксперименте на животном организма, сопровождающие обычно чувство боли, могут быть вызваны после удаления коры больших полушарий - у таламических животных. Исследования, проведенные в последнее время, выявили важное значение в возникновении болевых реакций ретикулярной формации ствола мозга. Выключение этой системы путем введения некоторых наркотиков, например барбитуратов, приводящее к блокированию ее восходящего активирующего влияния на кору больших полушарий головного мозга, ведет к угнетению болевых реакций Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры 12 большого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга. Таламокортикальные взаимодействия. Связи между корой, базальными ганглиями и таламусом устроены таким образом, что корковая активация прямого пути тормозит тоническую активность БШв/ЧСр и усиливает таламокортикальную импульсацию, а активация непрямого пути, наоборот, вызывает усиление активности БШв и ЧСр. В результате через прямой путь между моторной корой и базальными ганглиями осуществляется положительная обратная связь, через непрямой путь — отрицательная обратная связь. Активация нейронов БШн через оба непрямых пути и связь с ретикулярным ядром таламуса уменьшает возбуждающую таламокортикальную импульсацию. В покое спонтанная тоническая высокочастотная импульсация из БШв/ЧСр подавляет активность таламокортикальных нейронов, связанных с моторными зонами коры, и ограничивает общую двигательную активность до необходимого в данный момент уровня. Фазическая импульсация от корковых отделов, поступающая в стриатум и сигнализирующая о начале или подготовке движения, через активацию нейронов прямого пути, приводит к временному подавлению активности БШв/ЧСр и усилению таламокортикальных влияний, облегчающих выбор и реализацию определенных моторных программ. Одновременно через нисходящие проекции базальных ганглиев происходит изменение активности стволовых центров и торможение спинальных рефлексов, создающие условия для реализации движения. Но тот же корковый сигнал активирует и непрямой путь, что, наоборот, приводит к повышению активности БШв/ЧСр, подавлению таламокортикальной активности и, следовательно торможению движения. До сих пор остается неясным, имеет ли место конвергенция прямого или непрямого путей на одних и тех же нейронах, или они проецируются на 13 разные группы нейронов БШв/ЧСр. Если они конвергируют на одной и той же группе нейронов, то следует учитывать, что по непрямому пути корковый сигнал преодолевает больше синапсов и поступает к БШв и ЧСр позже, чем по прямому типу. В результате вначале прямой путь способствует реализации движения, инициированного корой (за счет фазического уменьшения активности БШв и ЧСр), а затем непрямой путь обеспечивает своевременное прекращение движения или переключение с одной его фазы на другую (за счет восстановления тонического ингибиторного влияния БШв и ЧСр на таламокортикальные нейроны). Кроме того, можно предположить, что при конвергенции прямого и непрямого пути на одной и той же популяции нейронов БШв и ЧСр меняющийся во времени баланс их активности позволяет базальным ганглиям влиять на характеристики движения, в частности, регулировать («шкалировать») его амплитуду и скорость, делая его более точным и эффективным. В том случае, если прямой и непрямой пути проецируются на различные группы нейронов БШв и ЧСр, то при активации прямого пути небольшая часть нейронов БШн и БШв/ЧСр снижает свою активность, тогда как за счет усиления активности непрямого пути частота разрядов большинства окружающих клеток увеличивается. Благодаря этому в моторных зонах таламуса остается активной только небольшая избранная группа нейронов, тогда как большинство окружающих нейронов тормозится. Таким образом, можно полагать, что различия в функции прямого и непрямого путей позволяют фокусировать активность коры, облегчая деятельность тех ее зон, которые осуществляют нужное в данный момент движение, и тормозя те области, которые реализуют антагонистические или конкурирующие движения в тех же или соседних суставах. Фокусировке активности коры и переключению программ в ней способствует и двухсинаптический кортико-субталамо-паллидарный путь. Усиление импульсации по этому пути приводит к повышению активности 14 БШв/ЧСр, ослаблению импульсации таламокортикальных нейронов и, соответственно, к торможению конкурирующих двигательных программ, делая возможным инициацию желаемого движения. Через СТЯ кора обеспечивает более быструю и диффузную активацию БШв/ЧСр (аналогичное влияние, осуществляемое корой через стриатум и непрямой стриато-паллидарный путь, оказывается более медленным и фокусированным). Важно, что активация кортико-субталамо-паллидарного пути может прерывать выполнение текущей двигательной программы, создавая условия для переключения на более адаптивную в данный момент программу.3 В то же время представленные гипотезы не в состоянии объяснить целый ряд фактов и прежде всего отсутствие выраженных двигательных нарушений после стереотаксической деструкции БШв, прерывающей связи между базальными ганглиями и корой. Еще в большей степени картину взаимодействия прямого и непрямого путей усложняют данные, свидетельствующие о том, что стриарные нейроны, дающие начало непрямому пути, преимущественно активируются нейронами сенсомоторной коры, тогда как по крайней мере некоторые стриарные нейроны, дающие начало прямому пути, находятся под доминирующим влиянием центромедианного ядра таламуса. Пастухова В.А."Академик Л.А. Орбели в Павловских Колтушах", СПб.: Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2005. - 144 с. 3 15 Заключение Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, выполняющие в организме человека и животных сложнейшие функции. Функции центральной нервной системы. 1. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами. Центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивает индивидуальное приспособление к внешней среде -поведение человека и животных. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры большого мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи -- процессы сознания и мышления. Центральная нервная система состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представляет собой скопление нервных клеток, белое вещество состоит из их отростков. Кроме нервных клеток, в центральной нервной системе имеется нейроглия. Она со всех сторон окружает нейроны. Структура и функция нейронов (нервные клетки). В каждом нейроне различают тело и отростки -- аксон и дендриты. Классификация нейронов. В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на три основные группы: 1) воспринимающие, чувствительные, или рецептерные; 2) исполнительные, или эф-фекторные; 3) контактные, или промежуточные (вставочные). 16 Воспринимающие нейроны несут нервные импульсы в центральную нервную систему к рефлекторному центру. Отростки этих нервных клеток называют афферентными, или центростремительными, волокнами. Список литературы 1. Буреш Я. и др. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. - М.: Высшая школа, 1991. - 399 с. 2. И.П.Павлов: достоверность и полнота биографии / Сост. Виноградов Ю.А., Гликов Ю.П., Грекова Т.И. - СПб., 2005. - 416 с. 3. Пастухова В.А."Академик Л.А. Орбели в Павловских Колтушах", СПб.: Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2005. - 144 с. 4. Шербатых Ю.В., Туровский Я.А. Физиология центральной нервной системы для психологов / учебное пособие, 1-е изд., 2007. - 208 стр. 17
