качество пыльцы разновысотных популяций сосны

Качество пыльцы сосны кедровой сибирской в Центральном Алтае
Груздева С.В.*, Велисевич С.Н.**, Бендер О.Г.**
*Алтайский филиал Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, Республика
Алтай, Шебалинский район, с. Камлак.
**Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск
Лесные древесные виды, выполняющие многообразные средообразующие и защитные
функции, являются важнейшим элементом биоразнообразия высокогорных экосистем.
Значительный интерес в этом отношении представляет сосна кедровая сибирская (Pinus
sibirica Du Tour, Pinaceae), играющая роль эдификатора при формировании горных
популяций в весьма разнообразных условиях. Величина ее урожая и качество семян зависит
от состояния мужского гаметофита, которое оценивается по размерам пыльцевых зерен и их
жизнеспособности (Nikkanen et al., 2000). Количество и качество формирующейся пыльцы во
многом зависит и от экологических условий, в которых произрастают материнские деревья
(Delph et al., 1997). Известно, что в верхних горных поясах пониженные температуры в
период прохождения мейоза оказывают отрицательное влияние на микроспорогенез сосны
кедровой сибирской (Земляной, 1971; Николаева, 1974). Напротив, теплая погода,
характерная для низкогорных поясов, способствует формированию качественной и
жизнеспособной пыльцы. Эти выводы были сделаны на основе сравнительного анализа
низкогорных и высокогорных популяций сосны кедровой сибирской, произрастающих в
таких гумидных районах, как южная часть Прителецкой тайги (450-2000 м над ур. моря,
осадки - 800-1000 мм/год) (Земляной, 1971), и северная часть Западного Саяна (350-1400 м
над ур. моря, осадки - 1000-1200 мм/год) (Николаева, 1974). Влияние высоты произрастания
на качество пыльцы сосны кедровой сибирской в аридных горных районах ранее не
рассматривалось. Однако на примере равнинных популяций этого вида было показано, что
пыльцевая продуктивность на юге ареала лимитировалась недостаточной влажностью почвы
(Некрасова, 1983). Это позволяет предположить, что в низкогорных поясах (горной
лесостепи) аридных районов возможна аналогичная ситуация в мужской генеративной
сфере. Большой интерес представляет также сравнение собственных результатов с
литературными данными по состоянию мужского гаметофита в верхних горных поясах,
причем на абсолютно одинаковых высотах (Земляной, 1971). Поэтому в данной работе мы
анализировали качество пыльцы разновысотных популяций сосны кедровой сибирской,
характеризующих горный оптимум произрастания, ее верхнюю и нижнюю границы
распространения в районе с аридным климатом.
Район исследования - Центральный Алтай, юго-западный макросклон г. Сарлык. Среднее
количество осадков составляет менее 400 мм в год. Было заложено три пробных площади:
1. Нижняя горная граница (1600 м над ур. моря, крутизна склона 9º, экспозиция юговосточная) представлена кедровником вейниково-разнотравным (10К) IV класса бонитета.
Почвы – горно-лесные черноземовидные, гумусовый горизонт 50-80 см, запас влаги - 36 мм.
Высота деревьев кедра - 10,0 м, диаметр ствола – 27,3 см, возраст 154 года.
2. Горный оптимум (1700 м над ур. моря, крутизна склона 5º, экспозиция северо-восточная)
представлен кедровником разнотравным (10К) III класса бонитета. Почвы – горно-лесные
бурые, гумусовый горизонт 15-25 см, запас влаги - 43 мм. Высота кедра - 15,8 м, диаметр
ствола – 41,7, возраст 220 лет.
3. Верхняя горная граница (2000 м над ур. моря, крутизна склона - 10º, западная экспозиция)
представлена кедровником мелкотравно-лишайниковым (9К1Л) Vа класса бонитета. Почва
представлена подбурами, под подстилкой идет грубогумусовый горизонт небольшой
мощности 6-9 см, запас влаги - 85 мм. Высота кедра - 6,8 м, диаметр – 16,1, возраст 130 лет.
В каждой из трех популяций анализировалась смесь пыльцы 20-30 микростробилов,
собранных с 15-23 деревьев. Структура пыльцевых зерен (50 шт. с каждого дерева)
анализировалась на временных препаратах с помощью аппаратно-программного комплекса
Siams-Mesoplant. В работе использовали систему измерения Г. Эрдтмана (Erdtman, 1954).
Для определения жизнеспособности пыльцы смешанный образец с каждой пробной площади
проращивали в 1% растворе сахарозы в термостате при температуре +30° на протяжении 3
суток.
Анализ результатов показал отсутствие достоверных различий между разновысотными
популяциями по размерам элементов пыльцевых зерен (Табл. 1). Аналогичные выводы были
сделаны А.Н. Николаевой (1974) по Западному Саяну и А.И. Земляным (1971) по
Кыгинскому профилю, где
размеры пыльцы лишь незначительно изменялись вдоль
достаточно протяженных высотных профилей. Сравнение пыльцы деревьев, растущих в
аридном районе на высоте 2000 м, с данными, приведенными А.И. Земляным (1971) по
высоте 2000 м в гумидном районе, показало, что размеры пыльцевых зерен (общая ширина
пыльцевого зерна, ширина и длина тела пыльцевого зерна) в аридном районе были на 10-12
% меньше, нежели в гумидном. Размеры воздушных мешков существенно не отличались у
разновысотных популяций и оказались практически такими же, как и у пыльцы из гумидных
районов (Земляной, 1971; Николаева, 1974). Этот факт свидетельствует об относительной
стабильности данного признака.
Таблица 1. Размеры элементов пыльцевых зерен сосны кедровой сибирской разновысотных
популяций, мкм
Популяции
Признак
1570 м
1710 м
Общая ширина
76,9*
76,2
пыльцевого зерна
3,43**
3,10
Ширина тела
46,2
45,9
пыльцевого зерна
2,73
2,68
Длина тела
46,9
46,6
пыльцевого зерна
1,45
3,73
Длина воздушного
43,8
44,5
мешка
2,01
3,16
Ширина
31,0
30,3
воздушного мешка
1,36
2,04
* - среднее значение признака, ** - среднее стандартное отклонение
2000 м
74,3
3,44
45,5
2,8
46,2
1,63
43,7
1,97
29,7
1,72
Каждый из элементов, составляющих пыльцевое зерно, имеет определенное значение.
Размеры тела пыльцевого зерна, включающего в себя оболочку, плазму, ядра, характеризуют
энергетический потенциал зерна. Зрелые пыльцевые зерна снабжены ферментами,
энергетическими и питательными веществами, которые расходуются в процессе переноса
пыльцы на значительные расстояния, но в большей мере они нужны для роста пыльцевой
трубки (Delph et al., 1997). Поэтому качество пыльцы связано с внешними факторами через
состояние всего материнского дерева, поскольку пыльца нуждается в ресурсах из
родительского растения чтобы созреть и начать прорастать. Одним из критериев развитости
пыльцевых зерен может служить их размер (Stephenson, 1992). Поэтому, несмотря на
отсутствие достоверных различий между разновысотными популяциями по размеру тел
пыльцевых зерен, наблюдаемая тенденция к уменьшению общей их ширины по направлению
к верхней границе может косвенно свидетельствовать об отрицательном влиянии низких
температур на морфогенез мужских генеративных почек. С другой стороны, исследование
влияния морфологических особенностей пыльцы на ее жизнеспособность, проведенное на
примере Pinus caribaea, показало, что деревья со средними значениями размеров
структурных элементов имели наибольший процент проросшей пыльцы (Doyle et al., 2002).
Деревья с более мелкой или более крупной пыльцой имели меньший процент проросшей
пыльцы. Из этого следует, что более качественная пыльца должна характеризоваться
средними
размерами.
В
нашем
случае
таковой
является
пыльца
популяции,
характеризующей горный оптимум произрастания кедра.
Воздушные мешки, представляющие собой выросты наружной оболочки (экзины) служат
для переноса пыльцы. Их размер (длина и ширина) отражают летательную способность
пыльцы. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что размеры воздушных
мешков в различных горных поясах и в различных по влажности районах (Земляной, 1971;
Николаева, 1974) характеризуются как наиболее стабильные признаки. По соотношению
проросшей и не проросшей пыльцы достоверных различий между популяциями не
обнаружено, однако обращает на себя внимание тот факт, что в среднегорной популяции
доля жизнеспособной пыльцы максимальна (Рис. 2). Следует отметить также, что в
высокогорье доля деформированной пыльцы минимальна - около 0,5% от числа всех
пыльцевых зерен. Пыльца низкогорной популяции оказалась наименее жизнеспособной как
за счет увеличения доли деформированной (более 2,5%), так и за счет не проросшей пыльцы.
Пыльцевые трубки у проросших пыльцевых зерен достоверно длиннее оказались у деревьев,
произрастающих в среднегорном и высокогорном поясах (F=9,0462, р=0,0002) (Рис. 3).
Длина пыльцевой трубки, мкм
110
2000
100
90
80
1710
70
60
1570
50
0%
25%
проросшие
50%
не проросшие
75%
100%
дефективные
Рис. 2. Соотношение проросших, не
проросших и деформированных пыльцевых
зерен в разновысотных популяциях. По оси
ординат – высота над уровнем моря.
40
30
1570
1710
2000
Mean
±SE
±SD
Рис. 3. Длина пыльцевых трубок в
разновысотных популяциях. По оси
абсцисс - высота над уровнем моря.
Барами показано среднее стандартное
отклонение, прямоугольником - ошибка
среднего значения.
Тот факт, что более мелкая пыльца формировала более длинные пыльцевые трубки,
согласуется с выявленным ранее А.Н. Николаевой (1974) отсутствием тесной корреляции
между размерами пыльцевых зерен и их жизнеспособностью. Быстрый рост пыльцевых
трубок в высокогорье может также рассматриваться как адаптация к сокращению
вегетационного периода, благодаря которой у высокогорных деревьев оплодотворение
яйцеклеток наступает раньше. Плохое качество низкогорной пыльцы и медленный рост ее
пыльцевых трубок могут быть обусловлены чрезмерной сухостью почвы и воздуха,
поскольку известно, что у хвойных одной из основных причин медленного роста пыльцевых
трубок является низкое содержание влаги в сухой пыльце (Dawkins, Owens, 1993).
Обобщение полученных результатов показывает, что в разных высотных поясах пыльца
сосны кедровой сибирской отличалась структурно-функциональной спецификой. В горном
оптимуме произрастания она характеризовалась средними размерами пыльцевых зерен и
средней длиной пыльцевых трубок, но при этом превосходила другие популяции по
жизнеспособности пыльцы, что выражалось в более высокой доле проросших пыльцевых
зерен. В высокогорной популяции при более мелких размерах и средней энергии
прорастания пыльца имела минимальный процент дефектов и формировала самые длинные
пыльцевые трубки. Самое низкое качество пыльцы было у деревьев, характеризующих
нижнюю границу распространения
сосны кедровой сибирской. Эти результаты дают
основание предполагать, что в низкогорных популяциях при сохранении наблюдаемой в
последние два десятилетия климатической тенденции к потеплению, качество урожая семян
будет ухудшаться из-за снижения жизнеспособности
пыльцы. Напротив, увеличение
теплообеспеченности в верхних лесных горных поясах будет способствовать улучшению
репродуктивных процессов.
Литература
Земляной А. И. Особенности микроспорогенеза у кедра сибирского на Алтае // Изв. СО АН СССР.
Сер. биол. н. 1971. № 15, вып. 3. С. 51–58.
Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 186 с.
Николаева А.Н.
Изменчивость пыльцы кедра сибирского //Изменчивость древесных пород
Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. С. 120-131.
Dawkins M.D., Owens J.N. In vitro and in vivo pollen hydration, germination, and pollen tube growth in
white spruce, Picea glauca (Moench) voss. // International Journal of Plant Science. 1993. V. 164. P.
506–521.
Delph L.E., Johannsson M. H., Stephenson A.G. How environmental factors affect pollen
performance: ecological and evolutionary perspectives // Ecology. 1997. V. 78, N 6. P. 1632-1639.
Doyle J.H., Verhoeven R.L., Bester C., Wingfield B.D., Botha A-M. Germ-furrow morphology and
storage conditions determine the degree of viability of Pinus caribaea pollen // South African
Journal of Botany. 2002. V. 68. P. 457–463.
Erdtman G. Some remarks on terms, diagnoses, classification, and methods in palynology // Svensk bot.
Tidskr. 1954. V.48, N 2. P. 471—484 (Repr. in: Grana Palynologica, 1, N 1).
Nikkanen T., Aronen T., Häggman H., Venäläinen M. Variation in pollen viability among Picea
abies genotypes – potential for unequal paternal success // Theoretical and applied genetics. 2000.
V. 101, N 4. 511-518.
Stephenson A. G. The regulation of maternal investment in plants // Fruit and seed production. In C.
Marshall and J. Grace, editors. Cambridge University Press, Cambridge, England, 1992. P. 151–
171.