План организации СРС - Автоматизированная информационная

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА
ГОРОДА СЕМЕЙ
Документ СМК 3
УМКД
042-18-34. 1.84/03-2013
уровня
УМКД
Редакция № 1
Учебно-методические
«18»__09__2013 г.
материалы по курсу
«Химическая экология»
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
ДИСЦИПЛИНЫ
«Химическая экология»
для специальности 5В011200 – «Химия»
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
Семей
2013
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 2 из 90
Содержание
стр
1. Глоссарий по дисциплине
2. Краткий конспект лекций
3. Методические указания для проведения практических занятий.
4. Методические рекомендации по СРСП.
5. Методические рекомендации по СРС.
6. Контрольно-измерительные средства.
4
7
78
81
83
87
2
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 3 из 90
Глоссарий по дисциплине
«ХИМИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ»
Экология (От греч.Oikos - жилище + Logos – наука) - наука о составе, структуре, свойствах,
функциональных особенностях и эволюции систем надорганизменного уровня,
популяционных экосистем и биосферы. Экология изучает основные фундаментальные
закономерности: поток энергии, циркуляцию химических элементов. Обычно экология
считается частью биологии.
Аутэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельной особи, популяции
или вида с окружающей средой.
Биогеоценология - научная дисциплина, исследующая закономерности формирования,
функционирования, взаимосвязи и развития биогеоценозов, их сложения в
биогеоценогический покров.
Биосоциальная экология - научная дисциплина, занимающаяся исследованием
биологических основ социального поведения живых организмов, включая человека.
Географическая экология - раздел экологии, исследующий экосистемы высоких
иерархических уровней - от ландшафта до биосферы включительно.
Геохимическая экология - дисциплина, исследующая взаимоотношения организмов и их
сообществ с геохимической средой, а также геохимические отношения особей и их
сообществ в условиях экосистем различных иерархических уровней.
Демэкология - раздел экологии, исследующий прямые и обратные связи популяций со
средой и внутрипопуляционные процессы.
Инженерно-экологические изыскания - экологические изыскания для снижения,
предотвращения или ликвидации неблагоприятных экологических и связанных с ними
последствий и сохранения оптимальных условий жизни населения при экологическом
обосновании строительства и иной хозяйственной деятельности.
Мегаэкология - биолого-социогеографическая область знания. В мегаэкологию входят
социальная экология и другие небиологические дисциплины.
Науки о Земле - комплекс наук, изучающих Землю, ее геосферы, их природные свойства,
население и результаты его хозяйственной деятельности. В число наук о Земле входят:
естественные
науки:
геология,
физическая
география
и
др.;
и
- общественные науки: география населения, экономическая география и др. Любая из наук о
Земле делится на общую и региональную. Общая наука изучает закономерности, присущие
всем объектам, изучаемым этой наукой, а региональная - особенности этих объектов на
какой-либо определенной территории.
Прикладная экология - в широком смысле - изучение механизмов разрушения биосферы
человеком, способов предотвращения этого процесса и разработка принципов рационального
использования природных ресурсов без деградации среды жизни.
Прикладная экология - в узком смысле - разработка норм использования природных
ресурсов и среды жизни, допустимых нагрузок на них, форм управления экосистемами
различного иерархического уровня.
Промышленная
экология
раздел
экологии,
изучающий:
- воздействие промышленности - от отдельных предприятий до техносферы - на природу; и
- влияние условий природной среды на функционирование предприятий и их комплексов.
Радиоэкология
раздел
экологии,
изучающий:
накопление
радиоактивных
веществ
организмами;
и
- их миграцию в биосфере.
Синэкология - раздел экологии, исследующий биотические сообщества и их
взаимоотношения со средой обитания: формирование сообществ, их энергетику, структуру,
3
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 4 из 90
динамику, историческое развитие, взаимодействие с физико-химическими и биотическими
факторами среды, биологическую продуктивность, круговорот веществ, воздействие
человека и т.д.
Эволюционная экология - раздел экологии, исследующий экологические аспекты
эволюции.
Экологист - лицо, озабоченное экологическими проблемами, вне зависимости от
специальности, образования и социальной принадлежности.
Экологическая токсикология - наука, изучающая реакции различных экосистем на
химический стресс путем их моделирования и биомониторинга.
Экологический менеджмент - управление природоохранной и природопользовательной
деятельностью.
Экологический
менеджмент
включает:
правовой
и
экономический
механизмы
охраны
природы;
систему
государственных
и
региональных
органов
управления;
- деятельность руководителей и специалистов предприятий по охране окружающей среды и
рациональному использованию природных ресурсов.
Экология
животных
раздел
экологии,
изучающий:
- образ жизни животных в связи с условиями их существования; и
- значения факторов среды для основных отправлений животных организмов: питания,
размножения, выживания, колебаний численности и т.д.
Экология растений - раздел экологии, изучающий взаимозависимости и взаимодействия:
между
растительными
организмами;
и
- между растительными организмами и средой их обитания.
Экология человека - комплексная дисциплина, исследующая общие законы
взаимоотношения (подразделений) биосферы и (структурных уровней) антропосистемы
человечества, его групп, популяций и индивидуумов, а также влияние природной среды на
человека и группы людей.
Антропогенное воздействие на природу - прямое осознанное или косвенное и
неосознанное воздействие человека и результатов его деятельности, вызывающее изменение
природной среды и естественных ландшафтов.
Антропогенная нагрузка - степень прямого или косвенного воздействия человека и его
хозяйствования на окружающую природу или на отдельные ее экологические компоненты и
элементы.
Антропогенное загрязнение - загрязнение биосферы в результате биологического
существования и хозяйственной деятельности людей, в том числе их прямого или косвенного
влияния на интенсивность природного загрязнения.
Антропогенный
ландшафт
географический
ландшафт:
созданный
в
результате
целенаправленной
деятельности
человека;
или
- возникший в ходе непреднамеренного изменения природного ландшафта. К антропогенным
ландшафтам относятся природно-производственные комплексы, городские поселения и т.д.
В настоящее время антропогенные ландшафты занимают около половины территории суши.
Антропогенный фактор - непосредственное воздействие человека на организмы или
воздействие на организмы через изменение человеком их среды обитания. Различают четыре
основных
антропогенных
фактора:
изменение
структуры
земной
поверхности;
- изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящего в нее вещества;
- изменение энергетического и теплового баланса отдельных участков и регионов;
- изменения, вносимые в биоту.
4
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 5 из 90
Антропохория - явление непреднамеренного распространения зачатков грибов и растений
человеком. Различают агестохорию, эргазихорию, спейрохорию и другие формы
антропохории.
Воздействие человека на биосферу - процесс, при котором в биосфере резко ускоряется
миграция атомов по сравнению с естественными биогеохимическими процессами. При этом
увеличивается и усиливается давление на неорганическую среду - создается ноосфера.
Вымирание - исчезновение любого таксона от вида и выше в результате опосредованного
воздействия человека и его хозяйства.
Геогигиена - научная дисциплина, исследующая медицинские аспекты глобальных
последствий деятельности человека: прямые и опосредованные через изменения экосистем
воздействия на здоровье человека.
Порча земли - в уголовном праве РФ - экологическое преступление, объективную основу
которого составляют отравление, загрязнение или иная порча земли вредными продуктами
хозяйственной или иной деятельности вследствие нарушения правил обращения с
удобрениями, стимуляторами роста растений, ядохимикатами и иными опасными
химическими или биологическими веществами при их хранении, использовании и
транспортировке, повлекшие причинение вреда здоровью человека или окружающей среде.
Прогнозирование
антропогенных
воздействий
на
окружающую
среду
заблаговременное предсказывание видов, форм, величины и возможных масштабов
антропогенных воздействий на окружающую среду, основанные на изучении тенденции
развития системы природопользования и перспектив хозяйственного и научно-технического
развития общества.
Синантроп - вид, обитающий вблизи человека. Синантропы бывают тесно связаны с
человеком, нередко эта связь носит характер нахлебничества. Виды-синантропы могут
выполнять функции природных санитаров, быть носителями или переносчиками опасных
для человека болезней.
Синантропизация - процесс приспособления организмов к обитанию вблизи человека.
Экологический риск - вероятность и масштаб неблагоприятных для экологических
ресурсов последствий любых антропогенных изменений природных объектов.
Экологическое нормирование - нормирование антропогенного воздействия на экосистему в
пределах ее экологической емкости, не приводящего к нарушению механизмов
саморегуляции. Основными критериями экологического нормирования являются:
сохранение биотического баланса, стабильности и разнообразия экосистемы.
Экофобия - в природопользовании - совокупность действий людей, ведущая к разрушению
природной среды.
5
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 6 из 90
Краткий конспект лекций
Лекция №1-3. Возникновение и формулировка основных представлений о химических
взаимодействиях в природе.
Цель: ознакомиться с возникновением представлений о взаимосвязанных отношениях в
природе, о химическом равновесии веществ
Основные вопросы:
1. Введение в химическую экологию
2. Общий характер химических взаимодействий в природе
Краткое содержание:
Проблема взаимоотношений в системе "Человек- Природа- Цивилизация" относится к числу
вечных проблем. Не углубляясь слишком далеко в историю ее становления и развития,
заметим, что первые экологические кризисы (локального характера) были известны еще в
древности и являлись той основой, которая служила наглядной иллюстрацией жизненной
важности данной проблемы.
Являясь по сути неотъемлемой частью Природы, Человечество в своих отношениях с
ней прошло ряд этапов: от полного обожествления и поклонения природным силам до идеи
полной и безусловной власти человека над природой.
На заре развития человеческой цивилизации, когда люди довольствовались
преимущественно присвоением готовых продуктов, общество находилось в абсолютной
зависимости от внешней среды. Подобно стаду животных, первобытные люди после
истощения пищевых ресурсов в одном месте перемещались в другое, где было достаточно
природных средств для существования. Иначе говоря, истощение природных ресурсов,
деградация природы вели к определенным социальным изменениям- миграции населения. В
дальнейшем, по мере развития производительных сил, зависимость общества от природы
постоянно уменьшалась
Но не только окружающая среда оказывает влияние на общество, а также и человек в
процессе жизнедеятельности накладывает неизгладимый отпечаток на природу
Уже в древности, в условиях античности и средневековья, воздействие общества на
окружающую среду было весьма существенным, что приводило к локальным экологическим
кризисам, в результате которых под песками пустынь оказывались погребенными развалины
некогда цветущих цивилизаций. Так, одной из причин гибели государства майя, этой
выдающейся цивилизации, было истощение земель из-за применения подсечно- огневой
системы земледелия
В целом до XXв. активной стороной взаимодействия была, как правило, природа.
Изменения климата, природные катаклизмы больше влияли на жизнь людей, чем
жизнедеятельность последних на природу. С того времени, как человек "нарушил" закон
природной эволюции, вышел из его подчинения, нашел путь развития, отличный от пути
развития других живых организмов, начинается социоестественная история- история
взаимоотношения двух суверенных начал: общества и природы.
В целом можно выделить следующие этапы взаимодействия природы и общества:
1. Доисторический (доцивилизационный), когда имеет место неосознанное сотрудничество, а
противостояние носит неантогонистический характер;
2. Исторический (цивилизационный, современный). Для этого этапа отличительны:
нарастание конфронтационных, антагонистических отношений между природой и
обществом; производящая деятельность, ведущая к уничтожению естественной среды
6
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 7 из 90
обитания, быстрой смене естественных ландшафтов антропогенными, постепенное
осознание гибельности конфронтационных отношений.
3. Постисторический, постцивилизационный (будущий). Предполагает наличие
альтернативы: либо экологическая катастрофа планетарного масштаба, либо полная
перестройка философской основы взаимоотношений Природы и Человека.
Симпатрические виды взаимодействуют между собой как в вегетативной, так и в
репродуктивной фазе. Экологические взаимодействия между ними принимают различные
формы. Известны следующие типы взаимодействия (Boucher et al., 1982*).
1. Хищничество, паразитизм, выедание: выгодны виду А, неблагоприятны для вида В,
2. Комменсализм: выгоден виду А, безразличен виду В.
3. Конкуренция: неблагоприятна для обоих видов, А и В.
4. Мутуализм: выгоден обоим видам, А и В.
Эти разные взаимодействия приводят к различным эволюционным результатам.
Симпатрические виды, которые принадлежат к различным крупным группам, сильно
различаются по своим экологическим потребностям и роли в биологическом сообществе, не
вступают в конкурентные отношения. Они могут образовывать специфические
мутуалистические ассоциации*. Они могут также функционировать как более или менее
взаимозависимые компоненты (взаимозависимые в общем смысле) данного биотического
сообщества. Биотическое сообщество — это экологическая единица, полностью
обеспечивающая себя энергией, а следовательно —ассоциация симпатрических видов,
играющих комплементарные роли в питании и энергетике.
Межвидовая конкуренция вступает в действие в тех случаях, когда симпатрические виды в
общем сходны по своим экологическим потребностям и, кроме того, нуждаются в каком-то
определённом ресурсе, количество которого ограничено. Виды, участвующие в конкуренции,
часто находятся в более или менее близком родстве; случается также, что это отдаленно
родственные, но конвергентные виды.
Проблема экологии популяций и сообществ в настоящее время активно разрабатывается,
причём иногда возникают разногласия. Накоплена обширная литература. Несмотря на то что
экология сильно перекрывается с эволюцией, это всё же в основном иная область
исследований, подробное рассмотрение которой выходит за рамки данной книги*. Мы
ставим здесь перед собой более скромные цели: выделить некоторые её аспекты, имеющие
важное значение для видообразования.
Межвидовую конкуренцию можно наблюдать в смешанных лабораторных популяциях или в
природных сообществах. Для этого достаточно искусственно удалить один вид и проследить,
не возникнут ли изменения в обилии другого симпатрического вида со сходными
экологическими потребностями. Если численность этого другого вида после удаления
первого вида повысится, то можно сделать вывод, что прежде он подавлялся под действием
межвидовой конкуренции.
Этот результат был получен в смешанных лабораторных попопуляциях Paramecium aurelia и
P. caudatum (Гаузе, 1934*) и в природных литоральных сообществах усоногих ракообразных
(Chthamalus и Balanus) (Connell, 1961*), а также в ряде сравнительно недавних исследований,
например на мешотчатых прыгунах и безлёгочных саламандрах (Lemen, Freeman, 1983;
Hairston, 1983*).
Межвидовая конкуренция проявляется в двух широких аспектах, которые можно назвать
конкуренцией потребления и интерференционной конкуренцией. Первый аспект —
пассивное использование разными видами одного и того же ресурса.
Например, между различными видами кустарников в сообществе пустыни весьма вероятна
пассивная или неагрессивная конкуренция за ограниченные ресурсы почвенной влаги. Виды
Geospiza и других земляных вьюрков на Галапагосских островах конкурируют за пищу, и эта
конкуренция — важный фактор, определяющий их экологическое и географическое
7
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 8 из 90
распределение по нескольким островам (Lack, 1947; В. R. Grant, P. R. Grant, 1982; P. R. Grant,
1986*).
Второй аспект, часто накладывающийся на первый, — непосредственное подавление одного
вида другим, конкурирующим с ним видом.
Листья некоторых видов растений вырабатывают вещества, которые поступают в почву и
подавляют прорастание и рост соседних растений (Muller, 1966; 1970; Whittaker, Feeny,
1971*). У животных подавление одного вида другим может достигаться с помощью
агрессивного поведения или же утверждения превосходства, основанного на угрозах
нападения. В пустыне Мохаве (Калифорния и Невада) местный снежный баран (Ovis
сапаdensis) и одичавший осел (Equus asinus) конкурируют за воду и корм. При прямых
столкновениях ослы доминируют над баранами: когда ослы приближаются к источникам
воды, занятым баранами, последние уступают им место, а иногда и вовсе уходят из данной
местности (Laycock, 1974; см. также Monson, Summer, 1980*).
Эксплуатационной конкуренции уделяется много внимания в теоретической экологии,
однако, как указывает Херстон (Hairston, 1983*), для каждого данного вида, вероятно, более
благоприятна интерференционная конкуренция. Херстон (Hairston, 1983*) проанализировал
большое число полевых экспериментов по изучению межвидовой конкуренции и установил,
что на 67 случаев интерференционной конкуренции приходилось 54 случая
эксплуатационной.
У аппалачской саламандры (Plethodon jordani) наблюдается расовая изменчивость по
способности конкурировать с серебристой саламандрой (P. glutinosus). Эти два вида
симпатричны и конкурируют между собой в некоторых местах в южной части Аппалачских
гор на востоке Северной Америки; в других же районах конкурентные взаимодействия
между ними выражены слабо. Когда популяции P. jordani из этих других мест оказываются в
контакте с P. glutinosus, они проявляют слабую конкурентоспособность, тогда как популяции
из южных частей Аппалач обнаруживают сильную конкурентоспособность. По-видимому, у
тех рас P. jordani, которые обитают в областях, где сильна конкуренция с другим видом, под
действием отбора развиваются механизмы интерференции (Hairston, 1983*).
Конкурентное исключение
Эксперименты Гаузе, наблюдения полевых биологов, в частности Гриннелла и Лэка
(Grinnell, Lack), и математические уравнения Вольтерры и Лотки привели к обобщению,
известному под названием принципа конкурентного исключения (а также закона Гаузе,
принципа Гаузе и принципа Лотки — Вольтерры, см. Hardin, 1960*).
Принцип конкурентного исключения начиная с 30-х годов был ключевой точкой в экологии
видов и широко обсуждался многими авторами. Разные авторы формулируют этот принцип
по-разному. Подробное рассмотрение возникновения разных формулировок увело бы нас
далеко в сторону от нашего изложения; поэтому мы ограничимся тем, что приведем цитату
из Лэка (Lack, 1947*), которая отражает существо дела, а затем дадим общее определение
принципа.
Если два вида птиц встречаются совместно в одном и том же местообитании в одной и той
же области, питаются одной и той же пищей и имеют одинаковые другие экологические
требования, то они должны конкурировать друг с другом; а поскольку вероятность того, что
они одинаково хорошо приспособлены, пренебрежимо мала, один из них должен полностью
элиминировать другой. Тем не менее три вида земляных вьюрков встречаются совместно в
одном и том же местообитании на одних и тех же Галапагосских островах; то же самое
относится к двум видам насекомоядных древесных вьюрков. Очевидно, существует какой-то
фактор, препятствующий эффективной конкуренции между этими видами.
Изложенные выше соображения заставили меня произвести общий обзор экологии
воробьиных птиц (Lack, 1944a*). Как показал этот обзор, большинство близких видов
занимают различные местообитания или области, однако те из них, которые встречаются
8
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 9 из 90
вместе в одном и том же местообитании, обычно отличаются друг от друга по биологии
питания, а часто также по размерам, в том числе по величине клюва. Установлено, что это
последнее различие в ряде случаев связано с различиями в пище, и такая корреляция, повидимому, носит общий характер, поскольку трудно представить себе, каким иным способом
близкие виды могли бы избежать конкуренции».
Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к
симпатрическим видам: 1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то
почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит
менее приспособленный вид. Или, в более краткой форме, «сосуществование между
полными конкурентами невозможно» (Hardin, 1960*). Второе положение вытекает из
первого; 2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны
быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.
К принципу конкурентного исключения можно относиться по-разному: как к аксиоме и как к
эмпирическому обобщению. Если рассматривать его как аксиому, то он логичен,
последователен и оказывается очень эвристичным. Если же рассматривать его как
эмпирическое обобщение, он, как будет показано далее, справедлив в широких пределах, но
не универсален.
Замещение видов
Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из
них — замещение видов.
Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление
экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным
видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид
обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим
симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния)
наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим
заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis) (Laycock, 1974*).
Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот
тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977*). На самом же
деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859)* и различными
неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin,
1970*). Термин «видовой отбор» — это просто ненужный, более поздний синоним вполне
установившегося термина «межвидовой отбор».
Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция — необязательные условия для
межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два
аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и
сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом
поле, сравнимый с междемовым отбором, рассмотренным в гл. 15.
Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим.
Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при
которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким
образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого
волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.
Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park,
1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе
(1934)* выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде,
содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав
среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель
полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в
идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия
9
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 10 из 90
изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum
замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к
конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял
другой,
Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно
наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не
считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии.
Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая
эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым
оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов,
существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень
небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время
(Wright, 1956*).
Сосуществование видов
Полное замещение одного вида другим — не единственный результат межвидовой
конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких
видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых
полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.
1. Замещение одного вида другим — длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что,
производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар
конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.
По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем
число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов
объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась (Richerson et
al., 1970*).
2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой
межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих
видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.
Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко
удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит
препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными
превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних
(Hairston et al., 1960*).
3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в
результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой
— вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического
равновесия.
В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли,
относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для
представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании
водоема,а для остальных водорослей — стоячая вода. При частой смене пересыхания и
наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям
зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго (Hutchinson, 1957*).
4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая
среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому
фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В —
обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут
сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них
участке среды.
10
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 11 из 90
В этом отношении весьма показательны лабораторные эксперименты с Paramecium. Следует
напомнить, что P. aurelia замещает P. caudatum или наоборот в гомогенной культуральной
среде (Гаузе, 1934*). Если, однако, лабораторная среда гетерогенна, то замещения может и
не произойти. Смеси P. aurelia и P. bursaria помещали в пробирки, содержавшие вертикально
стратифицированные суспензии кормовых дрожжей. В этом случае P. aurelia питается
главным образом в верхних слоях, а P. bursaria — на дне. При создании таких разных
кормовых ниш и вследствие различных пищевых предпочтений эти два вида могут
сосуществовать неопределённо долгое время (Гаузе, 1935*).
Естественные местообитания, конечно, всегда неоднородны, причём часто такая
неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию симпатрических видов, а
следовательно, непрерывное сосуществование.
Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
Мы выяснили, что в одних ситуациях межвидовой отбор приводит к полному замещению
видов, а в других — к экологической дивергенции и сосуществованию. Здесь будет описана
модель второго процесса, при котором результатом межвидового отбора является
экологическая дифференциация.
При построении этой модели были приняты следующие допущения: 1) имеются два
экологически сходных и конкурирующих между собой вида А и В; 2) они обитают в
неоднородной среде с участками E1 E2, и E3; 3) каждый из конкурирующих видов
полиморфен и содержит по три формы (A1, A2, A3; B1, B2, B3), приспособленные
соответственно к трём участкам среды (E1, E2 и E3); 4) форма A1 обладает превосходством в
участке E1, а форма B3 — в участке E3.
В начале процесса межвидового отбора вся ситуация выглядит следующим образом:
Среда
E1
E2
E3
Вид A
A1 (доминирует)
A2
A3
Вид B
B1
B2
B3 (доминирует)
Если допустить нормальное течение межвидового отбора и пренебречь такими
осложняющими факторами, как скрещивание между полиморфными типами в пределах
каждого вида, то получится следующий конечный результат;
Среда
E1
E2
E3
Вид A
A1
A2
Вид B
B2
B3
Можно видеть, что между конкурирующими видами А и В возникает экологическая
дивергенция. Каждый вид становится более узко специализированным к тем участкам общей
для этих двух видов среды, в которых он обладает селективным преимуществом. Кроме того,
в процессе специализации каждый вид теряет некоторую долю своей генетической
изменчивости.
Довольно значительное количество данных, касающихся природных популяций, согласуется
с этой моделью.
Лэк (Lack, 1947*) указывает, что вертикальное распространение белоглазки (Zosterops
palpebrosa) в тех районах юго-восточной Азии, где она встречается одна, отличается от
такового в районах, в которых она встречается совместно с другими видами Zosterops. В
Бирме, где эта группа видов представлена единственным видом Z. palpebrosa, последний
размножается на всех высотах — от уровня моря до высокогорий. Но на Малаккском
полуострове и на Калимантане, где на средних и больших высотах обитает один из близких
видов Zosterops, распространение Z. palpebrosa ограничено низменностью. На островах Ява,
Бали и Флорес, где один из близких видов Zosterops занимает самые высокие места, а другой
— прибрежные зоны, распространение Z. palpebrosa ограничено средними высотами.
Другая группа данных связана с явлением смещёния признаков, которое будет описано ниже.
11
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 12 из 90
Смещение признаков
Смещение признаков можно наблюдать у некоторых пар видов, ареалы которых
перекрываются, так что они оказываются симпатричеcкими в одной части своих ареалов и
аллопатрическими в других. Если сравнивать аллопатрические и симпатрические расы таких
двух видов по их морфологическим, экологическим или поведенческим признакам, то
нередко оказывается, что симпатрические расы двух таких видов различаются более чётко,
чем аллопатрические. Более высокая степень дифференциации симпатрических рас
перекрывающихся симпатрических видов известна под названием смещёния признаков
(Brown, Wilson, 1956*).
Смещение признаков наблюдается у ряда групп животных и у нескольких групп растений.
Оно обнаружено у поползней (Sitta) в Евразии для таких признаков, как общие размеры тела
и размеры клюва, у земляных вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах — для тех же
признаков, для ряда признаков у североамериканских представителей муравьев рода Lasius, а
также у других групп позвоночных и насекомых (Brown, Wilson, 1956*).
Дифференциация признаков, для которых наблюдается явление смещёния, может быть
обусловлена разными типами отбора. Симпатрическая дивергенция признаков, от которых
зависит успех в вегетативно-экологической фазе жизненного цикла, таких, как размеры
клюва или общие размеры тела у птиц, по всей вероятности, представляет собой результат
межвидового отбора, направленного на экологическую дифференциацию (Brown, Wilson,
1956*). Некоторые случаи смещёния признаков, связанных с размножением, также могут
быть продуктами отбора на экологическую дифференциацию (Whalen, 1978*). Однако
другие случаи дивергенции репродуктивных признаков определяются отбором,
направленным на репродуктивную изоляцию (см. гл. 26).
Экологическая ниша
«Экологическая ниша» — термин, имеющий очень важное значение при рассмотрении
принципа конкурентного исключения. Как мы определяем этот термин? Можем ли мы дать
ему такое определение, которое не зависело бы от принципа конкурентного исключения?
Много усилий было посвящено поискам удовлетворительного формального определения
ниши, либо словесного; либо математического (см. Connell, Orias, 1964; Hutchinson, 1965;
1978; Levins, 1968; Krebs, 1973; Whittaker et al., 1973; Emlen, 1973; Rejmanek, Jenik, 1975;
Pianka, 1978; Begon et al. 1986; Arthur, 1987*). Это весьма непростая тема, и, насколько я
могу судить, поиски пока не привели к успеху.
Хатчинсон (Hutchinson, 1965*) проводит различие между так называемой фундаментальной
и реализованной нишами. Фундаментальная ниша, согласно Хатчинсону, — это
определённый объем в многомерном пространстве, занимаемый данным видом, причём
каждое измерение соответствует одному из изменяющихся факторов, необходимых для
жизни вида. Принимается, что многомерный объем фундаментальной ниши не нарушается
присутствием конкурентных видов. В таком случае реализованная ниша — это
фундаментальная ниша, ограниченная присутствием конкурентного вида. Однако, как нам
кажется, хатчинсоновское определение фундаментальной ниши относится к тому, что
экологи растений и геоботаники издавна называли «границами толерантности» данного вида.
Оно относится к потенциальной области, которую может занимать вид, а не к его нише.
Хатчинсоновская же «реализованная ниша» представляет собой экологическую нишу.
Включение эффектов межвидовой конкуренции в определение реализованной ниши очень
важно.
Полевой натуралист знает, что такое экологическая ниша на практике, независимо от того,
может он дать ей формальное определение или нет. Грунтовые воды и поверхностные воды
—это разные экологические ниши для корневых систем растений. Крупные семена и мелкие
семена — разные пищевые ниши для зерноядных птиц.
12
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 13 из 90
Хорошим примером разнообразия ниш служат кормовые зоны американских славок в
еловых лесах на северо-востоке США (MacArthur, 1958*). Пять симпатрических видов
Dendroica питаются насекомыми в трёх разных частях древесных крон. Они распределяются
следующим образом:
o
Верхняя часть кроны: Dendroica tigrina и D. fusca
o
Средняя часть кроны: черногорлая древесная славка (D. virens) и каштановая
древесная славка (D. castanea)
o
Нижняя часть дерева: желтоголовая древесная славка (D. соronata)
Существует также более тонкая дифференциация между видами Dendroica, питающимися в
одной и той же зоне. Так, в средней зоне D. castanea ловит насекомых главным образом на
лету, тогда как D. virens редко добыэает себе пищу таким образом (MacArthur, 1958*).
Можно привести бесконечное множество подобных примеров; все они показывают, что
нишу можно охарактеризовать по двум категориям факторов: 1) местообитание или
обширная область среды, к которой приспособлен данный вид; 2) ограничения, налагаемые
на использование этой среды межвидовой конкуренцией и межвидовым отбором.
Следовательно, нишу можно рассматривать как тот аспект местообитания, к которому
данный вид особенно хорошо адаптирован.
Из этого логически вытекает представление о различиях в ширине ниш. Экологические ниши
могут быть относительно узкими или относительно широкими. Ширина ниши, по-видимому,
коррелирует со степенью специализации того вида, который её занимает. Ряд экологов
указывали на то, что ширина ниши уменьшается с усилением межвидовой конкуренции.
Присутствие в данном сообществе ряда экологически сходных видов способствует созданию
узкой специализации и сокращению ширины ниши (Lack, 1944; Dobzhansky, 1950b; Connell,
Orias, 1964; Grant, Grant, 1965; Levins, 1968*).
Влияние экологических требований
Межвидовая конкуренция за основные ресурсы среды приводит в действие процесс
межвидового отбора, который в конечном счете может привести либо к экологической
дивергенции, либо к полному замещению одного вида другим. Логично допустить, что
межвидовой отбор будет протекать быстрее при наличии интенсивной межвидовой
конкуренции. Общее правило, из которого имеется ряд исключений, гласит, что крупные
животные и растения предъявляют к среде более высокие требования, чем мелкие
организмы, и быстрее истощают ресурсы, количество которых ограничено. Следует ожидать,
что эти различия между крупными и мелкими организмами ведут к коррелятивным
различиям в интенсивности межвидовой конкуренции и скорости межвидового отбора.
Росс (Ross) изучал географическое и экологическое распространение шести близких видов
цикадок в шт. Иллинойс (группа Erythroneura lawsoni, Jassidae, Hemiptera). Эти мелкие
насекомые питаются и размножаются на листьях платана Platanus occidentalis и, таким
образом, их экологическая ниша очень ограничена. Тем не менее в группе Е. lawsoni весьма
обычна биотическая симпатрия, и нередки случаи, когда в одной и той же нише
сосуществует по нескольку видов. Попытки найти в таких симпатрических ассоциациях
признаки межвидовой конкуренции не увенчались успехом (Ross, 1957; см., также McClure,
Price, 1975*).
Рос (Ross, 1957*) связывает это видимое отсутствие или слабость межвидовой конкуренции с
малыми размерами цикадок, благодаря которым их популяции могут существовать в
ограниченной нише, не истощая запасов пищи. Он отмечает, что «было бы трудно
представить себе полдюжины видов слонов, которые все сохранились бы в качестве
репродуктивных единиц, если бы их пища была ограничена листьями платана».
И далее он делает общий вывод: «Число видов, которые [могут] занимать одну и ту же нишу,
обратно пропорционально пищевым требованиям, а следовательно, абсолютным размерам
организма».
13
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 14 из 90
Характер распространения у ряда групп животных согласуется с обобщением Росса.
Существенно, что близкие виды крупных млекопитающих почти всегда аллопатричны,
например африканский и индийский слоны, виды крупных кошек и медведей в большинстве
видовых комбинаций. Двурогий и однорогий носороги в Южной Африке встречаются в
одной и той же области, однако в пределах этой области они смежно-симпатричны и
занимают разные ниши; кроме того, один вид редок.
Противоположная крайность среди высокоорганизованных животных наблюдается у мелких
насекомых, таких, как Erythroneura, Drosophila и Anopheles, у которых обычны
биотическисимпатрические сочетания, состоящие из нескольких или многих видов.
Параллельные тенденции наблюдаются у высших растений в умеренном поясе. Близкие
виды доминирующих деревьев в таких родах, как Quercus и Pinus, и многолетних
травянистых растений в таких родах, как Iris и Polemonium, в большинстве случаев имеют
аллопатрическое или смежно-симпатрическое распространение. Но мелкие однолетние
травянистые растения обычно образуют симпатрические сочетания из нескольких видов.
Личинки бабочек жадно поглощают листву растений, тогда как сами бабочки питаются на
цветках, причём потребляют малое или умеренное количество пищи. Очень показательно,
что данный вид бабочек часто имеет широкую пищевую нишу на стадии имаго, но весьма
узкую и специализированную пищевую нишу на личиночной стадии. Взрослые бабочки
питаются на цветках широкого спектра видов, но откладывают яйца на специфических
растениях-хозяевах, где в дальнейшем личинки завершают свое развитие.
У разных групп бабочек личинки имеют разных растений-хозяев. Так, у Battus phllenor
кормовым растением для личинок служит Aristolochia, у данаиды (Danaus plexippus) —
ваточник (Asclepias), а у желтушки (Colias eurytheme) — люцерна, клевер и вика (Fabaceae).
Но имагинальные стадии этих же видов бабочек кормятся на цветках широко
перекрывающихся рядов видов. Параллельные различия между шириной пищевых ниш у
личиночных и имагинальных стадий наблюдаются и во многих других группах бабочек.
Таким образом, у усиленно питающихся личинок многих бабочек экологическая
дифференциация зашла гораздо дальше, чем у взрослых бабочек того же вида, питающихся
малыми или умеренными количествами пищи.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что является объектом химической экологии?
2. Общий характер химических взаимодействий в природе
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
Лекция №4-7. Химическое оружие в борьбе за сохранение вида.
Цель: ознакомиться с природой химических веществ, играющих роль химического оружия в
борьбе за сохранение вида
Основные вопросы:
1.
Митоксины, фитоксины и антибиотики.
2.
Токсины морских беспозвоночных.
3.
Химические средства защиты у членистоногих.
4.
Яды позвоночных.
5.
Некоторые виды миметизма.
6.
Биолюминесценция.
Краткое содержание:
14
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 15 из 90
Люминесценцией называют превращение химической энергии в световую. Химические
реакции, вызывающие свечение, довольно сложные и разнообразные. Большинство из них
требует наличия молекулярного кислорода и протекает с образованием промежуточных
комплексов – органических (углеродосодержащих) соединений. При распаде этих
комплексов выделяется энергия, возбуждающая молекулы светоизлучающего вещества. От
количества энергии зависит частота испускаемого света, которая определяет цвет свечения.
Некоторые виды живых организмов также обладают способностью светиться. Эта
способность называется биолюминесценцией. Встречается она и у различных групп рыб,
причём не обязательно связанных между собой близким родством. Свечение вызывается
специальными железами, расположенными в коже или на чешуе. Железы эти состоят из
светящихся клеток, позади которых может находиться отражатель, а спереди — линза.
Обычно свойством биолюминесценции обладают рыбы, обитающие на значительных
глубинах практически в полной темноте. Расположение излучающих свет органов может
быть довольно разнообразно. Может излучать свет вся поверхность тела рыбы или
отдельные её части.
У глубоководных рыб люминесценция служит главным образом для освещения и приманки
добычи. Наиболее известным хищником, использующим свечение в качестве приманки для
своей жертвы, является морской удильщик. Светящийся орган у него расположен на
своеобразном роге, который расположен перед ротовым отверстием. Некоторые рыбы,
напротив, пользуются люминесценцией для защиты – они способны выделять маскирующую
светящуюся жидкость или ослеплять своего противника.
Миметизм
Некоторые животные находят для себя более выгодным уподобляться по окраске и форме не
каким-нибудь предметам мертвой природы, а другим животным, более сильным, чем оно, и
таким путем, надевая на себя маску более внушительного вида, спасаются от преследования
врагов. Такой вид приспособленности животных называется миметизмом. Различают
несколько видов миметизма. В большинстве случаев цель такого переодевания животного
заключается в том, что, воспользовавшись маской другого животного, в каком-нибудь
отношении страшного или опасного для его обычных преследователей, животное таким
путем пытается спасти свою шкуру.
В Центральной и Южной Америке есть некоторые бабочки, которые выделяют особые
едкие жидкости на своем теле, и потому обычные враги бабочек, птицы и обезьяны, не
преследуют их, зная по опыту едкий вкус и неприятный запах этих насекомых. Многие
другие бабочки, которые не обладают способностью выделять такие жидкости, приобрели
полное сходство по форме, окраске и величине со своими несъедобными родичами и
вследствие этого также пользуются безопасностью от преследователей, хотя и совершенно
незаслуженно. В Средней России водится бабочка стеклянница; толстое рыжеватое тело ее,
исполосованное ярко-желтыми поперечными черточками, узкие, длинные и прозрачные
крылья и, наконец, способность жужжать, чего не делают другие бабочки — все это делает
стеклянницу настолько похожей на осу, что ее очень трудно отличить от этого насекомого,
сравнительно хорошо вооруженного острым, ядовитым жалом. Таким образом под видом
осы стеклянница избегает преследования своих обычных врагов. Другие бабочки стремятся
уподобиться шмелям или шершням и этим способом избегают угрожающих им опасностей.
Многие безвредные змеи уподобляются по внешнему виду опасным ядовитым, почему
животные, которым они служат пищей, конечно, избегают нападать на них.[47]
Во всех указанных примерах животные пользуются внешним сходством с другими, более
хорошо защищенными животными, единственно с целью укрыться от своих врагов; но
бывают и другие случаи, когда маска надевается с целью замаскировать свои нападения на
других животных. Такой миметизм называется агрессивным. Для примера можно указать на
некоторых мух из семейства Syrphidae, которые по внешнему виду сходны со шмелями или
15
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 16 из 90
пчелами. Благополучно избегая таким образом опасности со стороны насекомоядных птиц,
они в свою очередь производят нападения на шмелей, к которым незаметно проникают,
благодаря своему сходству, и поедают у них запасы или истребляют личинок. Бывает и так,
что более сильное существо уподобляется слабому для того, чтобы удобнее охотиться. Такой
вид миметизма называется извращенным. Очень часто хорошо вооруженный хищник
принимает невинный вид своей добычи. Примеры такого рода легко найти в том же классе
насекомых. Так, напр., в Норвегии водится хищная оса (сем. Crabronidae), которая по
внешнему виду совершенно сходна с теми мухами, на которых она охотится и, благодаря
этому, с удобством может приближаться к ним.
Особую форму миметизма, сопряженную с самопожертвованием в интересах потомства,
представляет один паразитный червь Distomum masrostomum. Этот паразит во взрослом
состоянии живет в кишках некоторых насекомоядных птичек, а напр., у соловья, а в
личиночной стадии паразитирует в теле улиток (Succinia amphibia). Очень часто,
рассматривая такую улитку, можно видеть, что один из ее щупальцев (рогов) сильно
увеличен (до одного дюйма) и по наружности имеет большое сходство с личинкою
насекомого: цилиндрическое тельце это раскрашено поперечными зеленоватыми полосками,
а на переднем конце находятся черные точечки в виде глаз. Анатомическое исследование
показывает, что внутри этого увеличенного щупальца находится личинка вышеупомянутого
паразитного червя; от нее отходит внутрь тела улитки отросточек, который сильно ветвится
в печени ее. Цель такого уподобления личинки насекомого заключается в том, чтобы
привлечь внимание насекомоядной пташки и обманным образом побудить ее съесть эту
личинку. Действительно, птичка склевывает у улитки такое щупальце, принимая его за
личинку насекомого, и тогда зародыши (церкарии), находящиеся внутри личинки червя,
получают дальнейшее развитие и превращаются во взрослых дистомов.
Приспособление животных формою и окраской тела
Если вам когда-либо случалось, читатель, видеть в лесу змею, притаившуюся среди сухого
вереска или набросанных на землю обломков древесных ветвей, то, вероятно, вам приходила
в голову мысль об удивительном сходстве тела этого животного по форме, по положению и
по общей окраске с массою ветвей и палочек, среди которых она помещается. Словно
сознательно надела на себя змея такую маску, которая делает ее сходной с окружающими
предметами и которая помогает ей укрываться в обычной ее жизненной обстановке.[44]
В европейских лесах очень часто можно видеть слизняков с черным или рыжеватым телом.
Удивительно, как многочисленны иногда бывают эти животные, которые представляют
лакомую пищу для бесчисленных своих врагов и в то же время совершенно беззащитны по
отношению к ним. Но проследите лишь некоторое время за этими слизняками, и вы без
труда разгадаете, каким образом они, при всей своей беззащитности, достигают
сравнительной безопасности. Лишь только животное почует приближение опасности, как
моментально свертывается спиралью и становится совершенно неподвижным. В таком виде
животное это настолько сходно с извержениями некоторых мелких млекопитающих, что
даже знающий человек легко может ошибиться. Как будто сознательно слизняки выработали
в себе способность принимать такой внешний вид, что, унижаясь до сходства с наиболее
презренными предметами, обеспечивают себе безопасность среди множества врагов, с
которыми бороться обыкновенными средствами они не в состоянии.
Из приведенных примеров видно, каким образом внешняя маскировка является полезной,
как для могущественного хищника, так и для беззащитного моллюска.
Подобные факты чрезвычайно распространены в животном мире. Повсюду мы видим,
что животные по внешнему своему виду представляют большое сходство с окружающими их
предметами в обычной жизненной обстановке. Если вдуматься во все эти факты, то можно
усмотреть двоякую цель их. В беспрестанной борьбе, которую ведут между собою все
животные, как для нападающего, так и для жертвы одинаково полезна способность
16
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 17 из 90
оставаться незамеченным. Хищник старается как можно незаметнее приблизиться к жертве,
чтобы вернее обеспечить себе успех охоты; слабое существо употребляет все усилия на то,
чтобы скрыться от своих врагов.
Вот еще несколько примеров. Лев, подстерегающий добычу, притаившись между скал
пустыни, окрашен под цвет этих скал. Бенгальский тигр разрисован черными полосками,
которые представляют полное сходство с полосками теней, которые при ярком освещении
южного солнца отбрасывают стебли многочисленных растений индийских джунглей, где
обитает тигр. Ягуар, высматриваюший жертву из-за древесного ствола, испещрен округлыми
темными пятнами, которые представляют полное сходство с тенью густой листвы деревьев.
Наш обыкновенный заяц летом носит скромное серое одеяние, которое удивительно
гармонирует с цветом потемневших стволов деревьев и почвы. Но с наступлением зимы,
когда земля покрывается белою снежною пеленою, заяц меняет свою шубу и одевает шубку
столь же белую, как и сам снег. Нетрудно уразуметь смысл такого переодевания, весьма
целесообразно приспособленного к тому, что бы животное было как можно менее заметным.
Такая же перемена окраски замечается и у многих других животных, напр., у куропаток,
которые зимою были, как снег, а летом имеют пестренькое серое оперение. Во всех только
что указанных примерах животные изменяют свою окраску периодически, сообразно
изменяющимся условиям по временам года.
Но известны и другого рода примеры, когда животные изменяют свой цвет быстро, под
влиянием различных случайных явлений. Так, например, в Сахаре живет ящерица шипохвост
(Uromastyx acanthinurus), которая ночью и в облачные дни бывает серою с крупными
темными пятнами, а в ясные дни песчаного цвета и испещрена мелкими черными
пятнышками, которые похожи на мелкие камешки, разбросанные на поверхности песчаной
равнины.
При осмотре больших коллекций в музеях наблюдателю бросается в глаза, что
животные, населяющие одни и те же местности, имеют поразительно сходную окраску.
Многие птицы, живущие в наших лесах, имеют серое, темное невзрачное оперение; яркие
цвета встречаются очень редко. В тропических лесах немало птиц, окрашенных в травянозеленый цвет, под цвет листвы. В пустынях, где преобладает грязно-желтый колорит, мы
встречаем множество самых разнообразных животных, напр., млекопитающих, птиц,
ящериц, змей, жуков, кузнечиков и проч., окрашенных под цвет окружающей обстановки,
именно в тот самый грязно-желтый цвет, который и называют «цветом пустыни».
Небольшие цветные пятнышки, которые украшают перья некоторых из наших птиц,
нисколько не уменьшают их приспособленности, так как подобные же цветные пятнышки
встречаются и в окружающей природе.
Впрочем, не только в тропических странах, но и у нас живет несколько видов птиц ярко
и пестро окрашенных, напр.: снегирь, иволга, красный щур и многие другие. У этих птиц
окраска не приспособлена к окружающей обстановке. Они могут позволить себе роскошь в
красках, так как, очевидно, обладают разными другими способами защиты. Да и то, у
большинства этих ярко окрашенных птиц, только самцы имеют блестящее оперение, самки
же, которые могли бы яркой окраской выдать свое присутствие врагам и погубить
потомство, очень часто имеют тусклое оперение, под цвет окружающей обстановки.[45]
Такое сходство по оперению с окружающими предметами получает еще больший
смысл, если принять во внимание, что хищные птицы, которые главным образом охотятся на
них, в своих поисках за добычей руководствуются исключительно зрением на большом
расстоянии. Если мы обратимся к полярным странам, то увидим новое подтверждение
вышеприведенных рассуждений. Белая окраска преобладает почти у всех животных,
обитающих в этих странах, которые большую часть года покрыты снегом. Мы знаем здесь
белого медведя, белого песца, белого полярного зайца, белую куропатку, белую сову,
снежного лемминга и других животных, имеющих белую окраску. Понятно, что белый цвет
17
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 18 из 90
перьев или меха наиболее предохраняет этих животных от всяких хищников, вследствие
сходства со снежною пеленою, которая не сходит там почти целый год.
Суслики, степные жаворонки, ящерицы и др. обитатели степей, которые обыкновенно
бывают покрыты выгоревшею желтовато-серою травой, окрашены совершенно под цвет
такой местности. В песчаных пустынях преобладает желтоватая и песочно-серая окраска
обитающих там животных. Словом, везде животные, чтобы укрыться от своих
преследователей, стараются как можно более примениться в своей окраске к цвету
окружающих предметов.
Еще интереснее приспособление, которое выработали для той же цели многие морские
животные: они, применяясь к бесцветной, прозрачной воде, в которой они живут, сделались
сами прозрачными.
В самом деле, общий признак так называемых «пелагических» животных — это
прозрачность и бесцветность. Наилучший пример такого рода представляют медузы,
студенистое, прозрачное тело которых совершенно незаметно в воде, а некоторые из
моллюсков и сальп достигают такой прозрачности, что через их тело можно читать, как через
стеклянный предмет.
Морские животные, обитающие на дне, приобрели окраску, которая делает их сходными
по цвету с морским дном и с обычными предметами, находящимися на нем. Скаты, имеющие
плоское тело серовато-бурого или рыжеватого цвета, неподвижно лежат между камнями,
полузанесенными илом, и подстерегают добычу; они до такой степени сходны с такими
камнями, что даже в аквариуме зритель долгое время совсем не обращает внимания на
лежащие на дне камни и с великим удивлением замечает, что вдруг некоторые из них
начинают двигаться и оказываются скатами. Полное сходство некоторых скатов с камнями
достигается не только сходственной окраской, но и шероховатостью кожи на спине,
покрытой многочисленными бородавочками, рубцами и морщинками, какие бывают у
камней, источенных водою.
Для полного сходства с окружающими предметами животные очень часто не
довольствуются окрашиванием своего тела в соответственный цвет, но получают форму,
совершенно подобную некоторым предметам обычной их обстановки. Многие насекомые
принимают вид стебелька или листового черешка и, благодаря этому, легко ускользают от
внимания не только хищников, которые на них охотятся, но даже опытных наблюдателей.
Для примера укажем на насекомое Bacteria calamus из семейства фасмид (Phasmidae),
которое водится в лесах Суринама. Тело этого оригинального животного имеет вид палочки,
длиной около четверти аршина; по наружному виду оно представляет удивительное сходство
с обломанной веточкой; сегменты, из которых состоит его тело, расположены так, что
представляют полное сходство с междоузлиями стебля; кожа его буроватого цвета,
шероховатая и покрыта шипами, а местами имеются скопления волосков, которые
представляют полное подобие с плесневыми пятнами на гниющих ветвях.[46]
В наших лесах гусеницы многих бабочек очень похожи на веточки, на которых они
обыкновенно живут. Для более полного сходства, завидев какую-нибудь опасность, они
откидываются в сторону, прикрепляясь к ветке одними задними ножками, и замирают в
таком положении, так что их никак нельзя отличить от сучка веточки. Очень многие
бабочки, когда сидят на кусте, до такой степени сходны с листьями растения по окраске
крыльев, по черточкам, которые соответствуют жилкам листа, наконец, по форме и по
положению, что даже глядя в упор, нельзя заметить их. Для большего сходства у некоторых
бабочек на крыльях есть даже небольшие выемки или круглые отверстия, словно дыры на
листе, выеденные червями
Ядовитые животные — животные, в организме которых постоянно или периодически
содержатся вещества, токсичные для человека и особей других видов. Известно около 5 тыс.
видов Я. ж. Различают активно- и пассивно-ядовитых животных. Активно-ядовитые
18
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 19 из 90
животные имеют специализированные железы, вырабатывающие яд, служащий для защиты
от врагов. У многих Я. ж. ядовитые железы связаны с ранящим аппаратом: такие Я. ж.
используют яд и для нападения на жертву. У пассивно-ядовитых животных токсичные
вещества содержатся в тех или иных тканях.
Токсины Я. ж. (зоотоксины) относятся к различным классам химических соединений.
Многокомпонентность зоотоксинов обусловливает многообразие токсических эффектов в
результате воздействия на различные системы организма. Так, белковый компонент
животных ядов вызывает первичное поражение центральной и периферической нервной
системы, нарушение ритма и проводимости сердца, которые часто сочетаются с
тромбогеморрагическим синдромом: возможны также анафилактические реакции, т.к.
многие белки являются сильными антигенами (см. Аллергия). Некоторые зоотоксины
содержат гликозиды, которые воздействуют на автономные нервные окончания и вызывают
одновременное поражение нервной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.
Индивидуальные реакции пострадавших на один и тот же зоотоксин различны. Особенно
тяжело протекают токсикозы у детей. Кроме того, вероятность развития анафилактического
шока значительно выше у лиц, ранее сенсибилизированных зоотоксинами.
Ядовитыми животными являются представители различных систематических групп, от
простейших до позвоночных. Степень ядовитости представителей одного и того же вида
может варьировать в зависимости от времени года, характера питания и других факторов.
Большей токсичностью обладают самки.
Самцы некоторых видов Я. ж. вообще не ядовиты.
Среди простейших для человека ядовиты динофлагеллаты (панцирные жгутиконосцы). Яд
(сакситоксин), относящийся к группе нейротоксинов, накапливается у них в
специализированных органеллах типа стрекательных капсул (выделение токсина в воду
вызывает так называемые красные приливы). При употреблении в пищу рыб и моллюсков,
систематически питавшихся ядовитыми простейшими, могут развиваться острые отравления,
характеризующиеся преимущественным поражением периферической нервной системы.
Из кишечнополостных ядовитыми для человека являются некоторые виды коралловых
полипов и медуз. Ядовитый секрет выделяют стрекательные клетки щупалец. В состав яда
входят различные органические кислоты, гистамин, серотонин или другие циклические
амины и токсины белковой природы. В зависимости от компонентов эти яды могут
оказывать местное раздражающее, прижигающее (токсический перматит), гемолитическое
или нейротоксическое действие.
Из моллюсков к ядовитым относятся осьминоги, или спруты, и некоторые морские виды
брюхоногих. У осьминогов ядовитый секрет выделяет задняя пара видоизмененных слюнных
желез, у брюхоногих моллюсков ядовитые железы открываются в каналы зубцов радулы. Яд
содержит гистамин, гиалуронидазу и другие компоненты, обладающие нейротоксическим
действием. Осьминоги, как правило, не нападают на человека (нападение может быть
обусловлено попыткой поймать осьминога или даже просто приблизиться к нему). Яд
брюхоногих попадает в организм человека при уколе зубцами радулы. Возможно также
отравление съедобными видами моллюсков (мидиями), питавшихся ядовитыми
простейшими.
Ядовитыми членистоногими являются скорпионы, пауки, клещи и насекомые. Они имеют
парные многоклеточные ядовитые железы, отверстия которых у скорпионов расположены на
вершине острого жала на заднем конце тела, у пауков — на остриях хелицер (часть ротового
аппарата), у насекомых — на различных придатках тела (например, на кончике жала у
жалящих перепончатокрылых). Яд скорпионов относится к токсальбуминам и обладает
кардиотропным действием. Яд пауков содержит различные аминокислоты, пептиды,
гиалуронидазу и обладает местным раздражающим, прижигающим и нейротропным
действием.
19
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 20 из 90
К ядовитым насекомым относятся пчелы, осы, шмели, шершни, многие виды муравьев,
гусеницы дубового шелкопряда. Пчелы, осы, шмели, шершни вырабатывают сходный по
составу яд, оказывающий как местное, так и общее токсическое действие. Ядовиты только
самки. Яд муравьев и гусениц дубового шелкопряда вызывает токсический дерматит.
Среди иглокожих ядовиты некоторые виды голотурий (морских огурцов), морских ежей и
звезд. Яд голотурий, содержащий кардиотропные и нейротропные гликозиды, продуцируется
в так называемых кювьеровых органах, расположенных в кишечной полости. Отравление
происходит при употреблении в пищу съедобных видов голотурий (трепангов) с
неполностью удаленными внутренностями. Яд морских ежей и звезд вызывает главным
образом местную реакцию — жжение, боль, зуд, отек в месте укола специализированными
ядовитыми иглами.
Среди позвоночных ядовитыми для человека являются некоторые виды рыб, земноводных
и пресмыкающихся. Активно-ядовитые рыбы имеют ядовитые железы, соединенные с
шипами на плавниках (например, у скорпионовых, бородавчатки), на хвосте (например, у
скатов-хвостоколов) или на жаберных крышках (у морских дракончиков). Яд этих рыб
содержит нейропептиды и оказывает местное раздражающее и нейротоксическое действие.
Отравление происходит при уколах ядовитыми шипами.
Пассивно-ядовитые рыбы вызывают главным образом пищевые отравления. Степень
токсичности этих Я. ж. непостоянна и зависит от времени года, возраста рыб, состава
планктона степени загрязненности воды и других факторов. Так, известно около 300 видов
морских рыб, в т.ч. и промысловых, в организме которых при определенных условиях
(предположительно при изменении обычного питания), главным образом в летний период,
происходит накопление ихтиосаркотоксина (сигватотоксина, сигватерина), оказывающего
нейротоксическое действие. Употребление этих рыб в пищу приводит к развитию тяжелого
отравления, получившего название «сигватера». Некоторые рыбы (например щука, судак,
налим, окунь, угорь) могут временно приобретать токсические свойства. Употребление этих
рыб в пищу вызывает острое отравление, проявляющееся токсическим поражением
скелетной мускулатуры и почек (см Юксовско-сартланская болезнь).
У многих рыб зоотоксины содержатся в отдельных тканях и органах. Так, у некоторых
видов угрей токсическими свойствами обладает кровь, у мурены — мышечная ткань.
Сильнодействующий яд тетродотоксин, поражающий центральную и периферическую
нервную систему, содержится во внутренних органах, икре, молоках и коже многих рыб
отряда иглобрюхообразных, а также в икре, молоках и печени некоторых пресноводных рыб
(например, усача, маринки) в период нереста. Ядовиты печень акул, особенно тропических, а
также мясо полярной акулы. Отравление могут вызвать скумбриевые и ставридовые рыбы
(при несоблюдении режима хранения гистидин, содержащийся в мышечной ткани этих рыб,
превращается в активное гистаминоподобное вещество заурин, оказывающее
нейротоксическое действие).
В классе земноводных ядовиты саламандры жабы, жерлянки. Ядовитые железы у этих
животных расположены в различных участках кожи; при возникновении угрозы нападения
ядовитый секрет этих желез тончайшими струйками выбрасывается на поверхность кожи. Яд
саламандр (алкалоид саламандрин) оказывает резорбтивное нейротоксическое действие. Яд
жаб содержит гликозиды буфотенин и буфотоксин, которые оказывают местное
раздражающее действие на кожу и желудочно-кишечный тракт (при попадании ядовитого
секрета внутрь), а также кардиотоксическое действие.
Среди пресмыкающихся ядовитыми являются змеи семейств аспидовых, гадюковых,
ямкоголовых и морских, а также североамериканская ящерица ядозуб. Ядовитые железы
этих животных развивались из слюнных и связаны с парными трубчатыми ядопроводящими
зубами в верхнечелюстных костях. По составу и действию яда змей можно разделить на
2 группы. Яд аспидовых и морских змей, содержащий нейротоксины белковой природы и
20
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 21 из 90
ферменты (гиалуронидазу, холинэстеразу, фосфолидазу, гистамин и др.), оказывает
нейротоксическое и антикоагулирующее действие. В яде гадюковых и ямкоголовых
преобладают ферменты (фосфолипаза, гиалуронидаза, лецитиназа); кроме того, яд
гадюковых содержит виперотоксин, яд ямкоголовых — кротатоксин. Зоотоксины этих Я. ж.
оказывают гемотоксическое и цитотоксическое действие, проявляющееся нарушениями
свертываемости крови, повышением проницаемости сосудистой стенки с развитием отека и
некроза пораженных участков.
Лечение острых отравлений животными ядами включает комплекс мероприятий по
экстренной детоксикации организма, специфическую и симптоматическую терапию (табл.).
Быстрое развитие токсического эффекта обусловливает необходимость экстренного оказания
первой помощи (в т.ч. само- и взаимопомощи). Меры первой помощи зависят от пути
попадания яда в организм человека.
При попадании токсичного вещества на кожу достаточно тщательно промыть пораженный
участок проточной водой с мылом и нанести любой питательный крем на жировой основе.
Таблица
Характеристика и географический ареал ядовитых животных, наиболее часто вызывающих
острые отравления у людей, основные клинические проявления отравлении и меры
неотложной помощи
Ядовитое животное Географический Основные клинические Меры
неотложной
ареал
проявления отравления помощи
Простейшие
Динофлагеллаты,
Моря
и Через 20—30 мин после Промывание
желудка
или
панцирные континентальные употребления в пищу через
зонд.
Внутрь
жгутиконосцы
водоемы в зоне рыбы или моллюсков, солевое слабительное,
(входят в состав тропиков
питавшихся ядовитыми активированный уголь,
планктона)
простейшими,
обильное
питье.
развиваются парестезии Внутримышечно
1 мл
в области языка, губ, 1% раствора димедрола,
десен, лица. Возникают подкожно 1 мл 0,1%
боли в мышцах и раствора атропина. При
суставах,
расстройстве дыхания
миофибрилляции,
показана искусственная
затруднение глотания. вентиляция легких. В
Позднее
развиваются тяжелых
случаях —
парезы конечностей и гемосорбция
дыхательных
мышц.
Возможны
гастроинтестинальные и
эритематозные формы,
протекающие по типу
аллергических реакций
Кишечнополостные
Коралловые
Все
моря
за Жжение, боль местный Промывание
полипы, актинии
исключением
отек,
гиперемия, пораженного
участка
Аральского
и крапивница
проточной
водой
с
Каспийского
мылом.
Местно
питательный крем на
жировой основе
21
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Медузы
Корнеротая
Преимущественно
моря
в
зоне
тропиков, а также
Черное
море,
опресненные
заливы Охотского
моря
Крестовичок
Японское
море,
Амурский залив
(прибрежная зона)
Преимущественно Жжение, боль, местный
моря
в
зоне отек,
гиперемия,
тропиков
(на крапивница
мелководье)
Кубомедуза
Цианея
обыкновенная
Моллюски
Осьминог,
спрут
Жжение, боль, местный
отек,
гиперемия,
крапивница.
Общий
токсикоз: боли в груди,
животе, удушье, боли в
суставах и мышцах,
подергивания
мышц,
мышечная слабость
стр. 22 из 90
Промывание
пораженного
участка
проточной
водой
с
мылом.
Местно
питательный крем на
жировой
основе.
Внутримышечно
1 мл
5% раствора эфедрина,
1 мл
1%
раствора
димедрола, 1 мл 2,5%
раствора
тиамина
хлорида; подкожно 1 мл
0,1% раствора атропина.
Показаны искусственная
вентиляция
легких,
гемосорбция
Промывание
пораженного
участка
проточной
водой
с
мылом.
Местно
питательный крем на
жировой основе
Атлантический,
Тихий
океаны,
моря Северного
Ледовитого
океана
или Моря и океаны в
нашей стране —
северные
(за
исключением
Белого)
и
дальневосточные
моря
В месте укуса острая
боль,
жжение,
зуд
(характерно
наличие
двух небольших ранок).
Гиперемия,
отек,
судороги, затруднение
дыхания
Промывание
пораженного
участка
проточной
водой
с
мылом.
Местно
питательный крем на
жировой
основе.
Иммобилизация
пораженной конечности.
Подкожно 1 мл
1%
раствора димедрола или
2% раствора супрастина.
Для
снятия
боли
подкожно
1 мл
1%
раствора
промедола.
При
судорогах
внутримышечно
2 мл
0,5%
раствора
диазепама (седуксена)
или
реланиума
(в
22
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 23 из 90
тяжелых
случаях
внутривенно в 20 мл
изотонического
раствора
натрия
хлорида).
При
нарушении
дыхания
искусственная
вентиляция легких
Членистоногие
Скорпионы
Средняя
Азия, В месте укуса боль,
Желтый
или Казахстан,
гиперемия,
отек
пестрый
Южный
Крым, (образуется несколько
Кавказ
пузырьков,
наполненных
жидкостью). Тошнота,
рвота,
сонливость,
озноб, головная боль,
головокружение,
ощущение
сердцебиения.
Через
15—30 мин после укуса
клонико-тонические
судороги, холодный пот,
нарастание
одышки,
тахикардия. На ЭКГ —
экстрасистолия, иногда
пароксизмальная
мерцательная аритмия.
Повышение АД, затем
понижение.
После
улучшения
состояния
возможно
возобновление
симптомов отравления.
В тяжелых случаях
может
наступить
остановка дыхания.
Выдавливание из ранки
первых капель крови и
отсасывание яда ртом (у
оказывающего помощь
не должно быть свежих
повреждений в полости
рта).
Введение
противоскорпионовой
сыворотки
(при
ее
отсутствии —
противокаракуртовой
или
сыворотки
антикобра)
500 ДЦЛ
подкожно,
в
подлопаточную область.
Циркулярная
инфильтрационная
блокада 0,5% раствором
новокаина на 10—15 см
проксимальнее
места
укуса.
Промывание
ранки 1% раствором
калия
перманганата.
Местно
холод.
Иммобилизация
пораженной конечности.
Обильное
питье.
Внутривенно 10 мл 10%
раствора
кальция
хлорида или кальция
глюконата, 90—120 мг
преднизолона,
подкожно
1 мл
1%
раствора
димедрола,
1 мл 0,1% раствора
атропина. Для снятия
боли
внутримышечно
2 мл
50%
раствора
анальгина,
подкожно
1 мл
1%
раствора
промедола
23
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Пауки
Каракурт
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Северная Африка,
Западная
Азия,
Южная Европа; в
нашей стране —
зона полупустынь,
пустынь,
предгорий
В
месте
укуса
появляется маленькое,
темное,
быстро
исчезающее пятно, через
несколько
минут —
отек, сильные боли,
распространяющиеся на
конечности, поясницу,
грудь, живот, резкое
напряжение
мышц
брюшного
пресса.
Озноб,
повышение
температуры
тела,
обильное
потоотделение,
выраженное
психомоторное
возбуждение,
галлюцинации,
страх
смерти,
тремор
и
фибрилляции различных
мышц,
затруднение
дыхания,
тошнота,
рвота.
Возможны
тахикардия,
экстрасистолия,
повышение
АД,
внезапная
остановка
дыхания
стр. 24 из 90
Выдавливание из ранки
первых капель крови и
отсасывание яда ртом (у
оказывающего помощь
не должно быть свежих
повреждений в полости
рта).
Введение
противокаракуртовой
сыворотки от 500 до
1000 ДЦЛ подкожно в
подлопаточную область
(при
тяжелой
интоксикации
внутривенно медленно
2500 ДЦЛ).
Циркулярная
инфильтрационная
блокада 0,5% раствором
новокаина на 10—15 см
проксимальнее
места
укуса.
Промывание
ранки 1% раствором
калия
перманганата.
Местно
холод.
Иммобилизация
пораженной конечности.
Обильное
питье.
Внутривенно капельно
глюкозо-новокаиновая
смесь
(500 мл
5%
раствора глюкозы, 50 мл
2% раствора новокаина),
10 мл 10% раствора
кальция хлорида или
кальция глюконата. При
возбуждении
внутримышечно
2 мл
0,5%
раствора
диазепама. Для снятия
боли
внутримышечно
2 мл
50%
раствора
анальгина.
Парентерально
гидрокортизон 250 мг,
преднизолон
60—
120 мг. Подкожно 1—
2 мл
1%
раствора
димедрола (или 2,5%
раствора пипольфена),
2 мл кордиамина, 1 мл
24
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Тарантул
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Зона
полупустынь,
пустынь;
степи
юга европейской
части
страны.
Кавказ, Казахстан,
Средняя
Азия
(долины
рек,
местами
лесная
зона)
В месте укуса острая
боль,
парестезии,
гиперемия,
распространенный отек,
характерно
наличие
следа укуса. Тяжесть во
всем теле, сонливость.
Повышение
АД,
тахикардия,
затем
понижение
АД.
Возможен коллапс
стр. 25 из 90
20% раствора кофеина.
Внутрь
витаминные
препараты (по 0,1 г
аскорбиновой кислоты,
0,05 г
никотиновой
кислоты 3 раза в день).
Форсированный диурез.
При
расстройстве
дыхания искусственная
вентиляция легких
Выдавливание из ранки
первых капель крови и
отсасывания яда ртом (у
оказывающего помощь
не должно быть свежих
повреждений в полости
рта).
Введение
противокаракуртовой
сыворотки от 500 до
2000 ДЦЛ подкожно в
подлопаточную область
(при
тяжелой
интоксикации
внутривенно медленно).
Циркулярная
инфильтрационная
блокада 0,5% раствором
новокаина на 10—15 см
проксимальнее
места
укуса,
промывание
ранки 1% раствором
калия
перманганата.
Местно
холод.
Иммобилизация
пораженной части тела.
Внутривенно 10 мл 10%
раствора
кальция
хлорида или кальция
глюконата.
При
выраженном снижении
АД
внутривенно
капельно 1—2 мл 0,2%
раствор норадреналина
в 100 мл 5% раствора
глюкозы.
Подкожно
1 мл
1%
раствора
димедрола. Для снятия
боли
внутримышечно
2 мл
50%
раствора
анальгина
25
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Насекомые
Пчелы, шмели
Осы,
шершни
Муравьи
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Распространены
широко
Распространены
широко
стр. 26 из 90
В месте укуса жгучая
боль, бледная папула с
кольцом гиперемии и
отеком
окружающих
тканей
различной
протяженности.
При
укусах в лицо или шею
отек наиболее выражен
и
нередко
сопровождается
лимфаденитом.
При
укусе
в
глаз
слезотечение,
конъюнктикит,
блефарит.
Озноб,
повышение температура
тела,
одышка,
головокружение,
тахикардия,
тошнота,
снижение АД, судороги,
угнетение
дыхания.
Возможно
развитие
гемолиза,
гемоглобинурии.
Степень
тяжести
токсикоза
висит
от
индивидуальной
чувствительности
организма, локалицазии
и количества укусов
Удаление
жала
с
пузырьком,
наполненным
ядом.
Промывание
ранки
спиртом. Местно холод
(лед). При тяжелой
интоксикации
циркулярная послойная
инфильтрационная
блокада мест укусов
0,5%
раствором
новокаина. Внутривенно
10 мл 10% раствора
кальция хлорида или
кальция
глюконата.
Подкожно 1 мл
1%
раствора димедрола или
1 мл 2,5% раствора
пипольфена.
Внутримышечно
глюкокортикоиды
(гидрокортизон
до
250 мг, преднизолон до
120 мг). Обильное питье
(жидкость
с
гидрокарбонатом
натрия).
Внутрь
витаминные препараты
(по 0,1 г аскорбиновой
кислоты, 0,05 г рутина,
0,05 г
никотиновой
кислоты 3 раза в день).
При развитии судорог
подкожно
или
внутримышечно
2 мл
0,5% раствора седуксена
(диазепама). В наиболее
тяжелых
случаях
внутривенно капельно
вводят
400 мл
реополиглюкина
(полиглюкина) с 30—
60 мг
преднизолона,
1 мл мезатона. Показана
искусственная
вентиляция легких, при
гемолизе —
форсированный диурез
Распространены Жжение, боль, местный Промывание
широко,
кроме отек,
гиперемия, пораженного
участка
26
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Антарктиды
и крапивница
Крайнего Севера
Дубовый шелкопряд Китай,
Япония,
(гусеница)
Приамурье,
Южное Приморье
Иглокожие
Голотурии,
или Повсеместно;
в Жжение, боль, отек,
морские
огурцы нашей стране — гиперемия, крапивница
(съедобные виды — дальневосточные
трепанги)
моря
Морские ежи
Морские звезды
Позвоночные
Рыбы
активноядовитые
Скорпеновые
(морской
окунь,
скорпена,
или
морской ерш)
Скаты-хвостоколы
(морской
кот,
красный хвостокол)
Моря и океаны в При
пероральном
зоне тропиков
отравлении
тошнота,
рвота,
жжение
во рту,
Моря и океаны
глотке, пищеводе. Боли
в
животе,
понос,
обезвоживание
организма,
иногда
испражнения
с
примесью крови
Атлантический
океан, Баренцево,
Черное
и
дальневосточные
моря
Моря и океаны в
зоне тропиков и
субтропиков,
Черное
и
Азовское
моря,
Южное Приморье
(прибрежная зона)
В
месте
укола
отмечается резкая боль.
Кожа
вокруг
ранки
бледнеет,
затем
появляются гиперемия,
цианоз, отек (иногда
значительной
протяженности).
В
течение
нескольких
часов
нарастают
симптомы
токсикоза:
возникают
тошнота,
рвота,
понос,
головокружение, озноб,
повышение
температуры
тела.
Иногда бред, судороги,
потеря
сознания.
стр. 27 из 90
проточной
водой
с
мылом.
Местно
питательный крем на
жировой основе
Промывание
пораженного
участка
проточной
водой
с
мылом.
Местно
питательный крем на
жировой основе.
При
пероральном
отравлении промывание
желудка через зонд.
Внутрь
солевое
слабительное,
активированный уголь,
обильное
питье.
Внутривенно капельно
100—150 мл
4%
раствора
натрия
гидрокарбоната.
При
обезвоживании
внутривенная коррекция
водно-электролитного
баланса. Для снятия
болей подкожно 1—2 мл
0,1% раствора атропина
В область поражения
вводят 1 мл 0,5—2%
раствора новокаина с
1 мл 0,1% раствора
адреналина,
внутримышечно
2 мл
50% раствора анальгина
и 1 мл 1% раствора
промедола.
Внутривенно 10 мл 10%
раствора
кальция
глюконата.
При
сердечно-сосудистой
недостаточности
внутривенно капельно
5 мл 0,5% раствора
дофамина или 1 мл
0,25%
раствора
27
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 28 из 90
Тахикардия
и норадреналина в 5%
брадикардия;, снижение растворе глюкозы или
АД, нарушения дыхания 0,9% растворе натрия
хлорида. При судорогах
внутривенно капельно
2 мл 0,5% раствора
диазепама.
Для
профилактики
вторичной
инфекции
ран
показаны
антибиотики
Бородавчатка
Красное
море.
Индийский океан
и западная часть
Тихого
океана
(прибрежная зона)
Морские
У берегов Европы,
дракончики
Западной Африки
Черное
море,
редко Балтийское
(на мелководье)
Рыбы
пассивно- Все океаны в зоне
ядовитые
тропиков.
Акулы
Северный
(тропическая,
Ледовитый океан
полярная)
Тошнота, рвота, боли в
животе.
Нарушение
координации движений,
спазмы
скелетных
мышц, судороги
Промывание
желудка
через
зонд,
внутрь
солевое слабительное,
активированный уголь,
обильное
питье.
Внутримышечно
2 мл
0,5%
раствора
диазепама; внутривенно
200—400 мл гемодеза,
400 мл 5% раствора
глюкозы,
400 мл
изотонического
раствора натрия хлорида
Скумбриевые
Тропические,
Гиперемия, крапивница, Промывание желудка,
(тунец,
пеламида, субтропические, тошнота,
рвота, внутрь
солевое
скумбрия, макрель) умеренные воды слюнотечение.
слабительное,
Мирового океана Тахикардия, снижение активированный уголь,
АД, бронхоспазм
обильное
питье.
Подкожно 2 мл 2,5%
раствора
пипольфена
или 1 мл 1% раствора
димедрола.
Внутривенно 10 мл 10%
раствора
кальция
глюконата
Ставридовые
Тропические,
(обыкновенная,
субтропические,
средиземноморская, умеренные воды
японская)
Мирового океана
28
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Иглобрюхообразные Тропические воды
Мирового океана
Собака-рыба,
или Японское море
рыба фугу
Еж-рыба
Тропические воды
Мирового океана
Кузовковые
Рыбы, вызывающие
сигватеру
(более
300 видов, в т.ч.
промысловые
например
барракудовые или
морские
щуки,
рыбы-попугаи,
рыбы-хирурги)
Тропические моря
Тропические
и
субтропические
воды
Мирового
океана,
зараженные
токсичным
планктоном
Рыбы, вызывающие
юксовскосартлянскую
болезнь
(щука,
судак, налим, окунь,
угорь и др.)
Пресноводные
водоемы
(преимущественно
озера)
стр. 29 из 90
Через 10—15 мин после
употребления рыбы в
пищу
появляются
жжение в области губ,
языка,
першение
в
горле, затем онемение,
слюнотечение,
рвота.
Отмечаются понос, боли
в
животе;
миофибрилляции,
потеря
чувствительности кожи;
затруднение глотания,
афония,
паралич
дыхательных мышц
Промывание желудка,
внутрь
солевое
слабительное,
активированный уголь,
обильное
питье.
Внутримышечно
1 мл
2,5% раствора тиамина
бромида, 1 мл 0,05%
раствора прозерина. При
судорогах внутривенно
2 мл 0,05% раствора
диазепама.
Показаны
искусственная
вентиляция
легких,
форсированный диурез,
в тяжелых случаях —
гемосорбция
Тошнота, рвота, боли в
животе, понос (могут
появиться через 30 ч
после
употребления
рыбы в пищу). Затем
головная боль, судороги,
мышечная
слабость,
миофибрилляции.
Расстройство дыхания
вследствие нарастающей
слабости дыхательных
мышц
Промывание желудка,
внутрь
солевое
слабительное,
активированный уголь,
обильное
питье.
Внутримышечно
1 мл
1% раствора димедрола,
подкожно 1 мл 0,1%
раствора атропина. При
судорогах
внутримышечно
2 мл
0,5%
раствора
диазепама.
При
расстройстве дыхания
показана искусственная
вентиляция
легких.
Форсированный диурез.
В тяжелых случаях —
гемосорбция
Постельный
режим,
обильное питье, тепло.
Витаминные препараты:
внутримышечно по 2—
3 мл
6%
раствора
тиамина хлорида, 2—
3 мл
5%
раствора
пиридоксина, 1 мл 1%
раствора никотиновой
кислоты; внутривенно
2—3 мл 5% раствора
аскорбиновой кислоты с
20 мл
изотонического
Резкие боли в мышцах
конечностей,
поясничного
отдела,
грудной
клетки;
мышечная
слабость
(через 8—10 ч после
употребления рыбы в
пищу).
Боли
усиливаются
при
малейшем движении, в
тяжелых
случаях
распространяются на все
скелетные
мышцы,
29
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Земноводные
Саламандры
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Центральная
и
Южная
Европа,
Северо-Западная
Африка,
ЮгоЗападная
Азия,
Западная Украина,
Западный Кавказ
Жабы
Степная и лесная
Обыкновенная, или зоны страны
серая
Зеленая
Степная и лесная
зоны страны, горы
(на высоте до
4500 м)
стр. 30 из 90
кроме мышц лица и
волосистой
части
головы. Цианоз, сухость
во рту, иногда рвота.
Моча
краснокоричневого цвета (в
тяжелых случаях почти
черная).
Болевой
приступ длится от 3 ч до
4 сут.,
затем
боли
стихают,
моча
приобретает
нормальную окраску. В
тяжелых
случаях
развивается
острая
анурия (на 2—3-й день
после отравления)
раствора
натрия
хлорида. Для снятия
болей внутримышечно
2 мл
50%
раствора
анальгина или 5 мл
баралгина. При сильных
болях подкожно 1 мл
2% раствора промедола
или
омнопона.
В
тяжелых
случаях
показаны
форсированный диурез,
гемодиализ
Двигательное
возбуждение, судороги.
Затем заторможенность,
потеря
сознания,
угнетение дыхания
При
судорогах
внутривенно капельно
2 мл 0,5% раствора
диазепама.
При
расстройстве дыхания
искусственная
вентиляция легких
Промывание
пораженного
участка
проточной
водой
с
мылом,
повязка
с
гидрокортизоновой
мазью и анестезином.
При
пероральном
отравлении промывание
желудка через зонд,
внутрь
солевое
слабительное,
активированный уголь,
обильное
питье,
обволакивающие
средства. Внутривенно
капельно 500 мл 0,5%
раствора калия хлорида,
20 мл 10% раствора
кальция тетацина в
300 мл 5% раствора
глюкозы.
Внутримышечно
5 мл
5% раствора унитиола,
по
1—2 мл
30%
-токоферола
Эритема,
явления
токсического дерматита.
При
пероральном
отравлении
тошнота,
рвота, жжение во рту,
пищеводе.
Боли
в
животе, понос, иногда
испражнения
с
примесью
крови,
обезвоживание
организма. Брадикардия,
экстрасистолия,
нарушение
проводимости, мерцание
предсердий
и
фибрилляция
желудочков.
Падение
АД. Цианоз, судороги,
потеря сознания
30
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 31 из 90
ацетата 4 раза в сутки.
При брадикардии 1 мл
0,1% раствора атропина.
При
мерцании
предсердий
и
фибрилляции
желудочков
внутривенно 5 мл 10%
раствора
новокаинамида,
показана
детоксикационная
гемосорбция
Пресмыкающиеся
Аспидовые змеи
Африка, Южная
Индийская
кобра, Азия, Южная и
или очковая змея
Центральная
Америка
Среднеазиатская
Средняя Азия (юг
кобра
Туркмении,
Таджикистана,
Узбекистана)
Мамба
Африка (к югу от
Сахары)
В области укуса боль,
незначительный
отек:
паралич двигательной
мускулатуры,
распространяющийся
затем
на
мышцы
туловища
и
лица.
Затруднение глотания.
Нарушение дыхания
Выдавливание из ранки
первых капель крови и
отсасывание яда ртом (у
оказывающего помощь
не должно быть свежих
повреждений в полости
рта).
Введение
специфической
сыворотки (антикобра)
от 500 до 2000 АЕ или
500 АЕ поливалентной
противозмеиной
сыворотки подкожно, в
подлопаточную область.
Введение
противостолбнячной
сыворотки
(по
Безредке).
Циркулярная
инфильтрационная
блокада 0,5% раствором
новокаина на 10—15 см
проксимальнее
места
укуса.
Промывание
ранки 1% раствором
калия
перманганата.
Местно
холод.
Иммобилизация
пораженной части тела.
Обильное
питье.
Внутримышечно
кортикостероиды. При
нарушении
дыхания
показана искусственная
вентиляция легких,
форсированный диурез,
31
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 32 из 90
гемосорб ция
Выдавливание из ранки
первых капель крови и
отсасывание яда ртом (у
оказывающего помощь
не должно быть свежих
повреждений в полости
рта).
Введение
специфической
сыворотки (антикобра)
от 500 до 2000 АЕ или
500 АЕ поливалентной
противозмеиной
сыворотки подкожно, в
подлопаточную область.
Введение
противостолбнячной
сыворотки
(по
Безредке). В тяжелых
случаях
введение
сыворотки внутривенно
капельно одновременно
с гормональными и
антигистаминными
препаратами:
внутримышечно 125—
250 мг гидрокортизона,
подкожно
1 мл
1%
раствора
димедрола.
Циркулярная
инфильтрационная
блокада 0,5% раствором
новокаина на 10—15 см
проксимальнее
места
укуса.
Промывание
ранки 1% раствором
калия
перманганата.
Местно
холод.
Иммобилизация
пораженной конечности.
Обильное
питье.
В
тяжелых
случаях
форсированный диурез.
При
выраженной
миоглобинурии
с
нарушением
функции
почек
показан
гемодиализ
Европа, В месте укуса сильная, Выдавливание из ранки
продолжительная боль. первых капель крови и
Морские змеи
Тропические воды В
месте
укуса
Индийского
и незначительная
боль
Тихого океанов
(обычно в течение 1 ч с
момента укуса). Затем
эйфория, беспокойство,
при движениях ноющая
боль
в
мышцах.
Ощущение
«разбухания»
языка,
мышечная
слабость.
Возможны
вялые
спинальные
и
бульбарные
парезы
(через несколько часов).
В тяжелых случаях
общий паралич, начиная
с мышц ног, туловища,
затем
рук,
шеи.
Характерны
спазм
мышц нижней челюсти,
опущение век. Нередки
тошнота,
рвота,
возможна
миоглобинурия.
При
прогрессировании
процесса
ослабление
пульса, падение АД.
Затруднение речи и
глотания, расстройство
сознания,
генерализованные
судороги
Гадюковые змеи
Гюрза
Африка,
Азия
32
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Гадюки
(обыкновенная,
кавказская, носатая,
малоазиатская)
Эфа песчаная
Ямкоголовые змеи
Гремучие змеи
Щитомордники
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Нарастающий (в течение
1—2 сут.) отек, цианоз.
Подкожные
кровоизлияния.
Тошнота, рвота. Иногда
возбуждение, судороги.
Возможно
развитие
коллапса
по
типу
Юг Средней Азии анафилактического
Северная
и шока, гемолиза
Южная Америка
Северная
и
Центральная
Америка,
Азия;
Средняя
Азия,
Дальний Восток,
низовья Волги
стр. 33 из 90
отсасывание ртом яда из
ранки (у оказывающего
помощь не должно быть
свежих повреждений в
полости рта). Введение
специфической
сыворотки (антигюрза)
или
поливалентной
противозмеиной
сыворотки
500 АЕ
подкожно,
в
подлопаточную область.
Введение
противостолбнячной
сыворотки
(по
Безредке). Циркулярная
инфильтрационная
блокада 0,5% раствором
новокаина на 10—15 см
проксимальнее
места
укуса.
Промывание
ранки 1% раствором
калия
перманганата;
введение в ранку 0,5 мл
0,1%
раствора
адреналина.
Местно
холод. Иммобилизация
пораженной части тела.
Обильное
питье.
Внутримышечно
2 мл
1% раствора промедола,
1 мл 2,5%
раствора
аминазина,
2 мл
1%
раствора
димедрола.
Внутривенно капельно
10 мл 10% раствора
кальция
хлорида,
15 000 ЕД гепарина (в
стадии
повышения
свертываемости крови).
Внутримышечно
гидрокортизон
(до
300 мг в сутки). С целью
профилактики
вторичной
инфекции
показаны антибиотики.
В тяжелых случаях
форсированный диурез с
введением 250—400 мл
33
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 34 из 90
4% раствора натрия
гидрокарбоната;
гемосорбция
Значительная часть биомассы обитателей моря приходится на долю беспозвоночных. Среди
них немало ядовитых видов, принадлежащих различным таксонам: губкам,
кишечнополостным, червям, моллюскам, иглокожим. В решении проблемы комплексной
утилизации продуктов моря наряду с традиционными промысловыми видами важное
значение придается и ядовитым беспозвоночным, многие из которых являются
продуцентами биологически активных веществ с потенциально полезными свойствами.
Особый интерес у исследователей вызывает то обстоятельство, что гидробионты часто
продуцируют оригинальные структурные соединения, не встречающиеся у обитателей суши.
Не менее важно знать и особенности поражающего действия ядовитых животных моря в
профилактических и лечебных целях. Наконец, ядовитость - биологическое качество,
обеспечивающее аллелохимические взаимодействия гидробионтов в процессе их эволюции.
В условиях обостренной межвидовой конкуренции в умеренных и южных широтах
"химическое оружие" активно- и пассивно-ядовитых морских животных имеет важное
приспособительное значение. Однако и в холодных водах высоких широт, где видовое
разнообразие ниже, также встречаются ядовитые виды.
В настоящей главе приведены сведения о наиболее полно изученных ядовитых
беспозвоночных, встречающихся в наших морях.
2.1. Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria)
Тип кишечнополостные насчитывает около 9000 видов. Это преимущественно морские
организмы, лишь некоторые из них адаптированы к пресной воде. Характерной
особенностью кишечнополостных является наличие стрекательных клеток (книдобластов,
или нематоцитов), вырабатывающих ядовитый секрет и служащих для защиты от врагов и
умерщвления добычи. Ядовитым аппаратом обладают оба поколения в цикле развития
кишечнополостных - полип и медуза. Если полипы в подавляющем большинстве - сидячие
формы, обитающие на сравнительно небольших глубинах и предпочитающие скальные
грунты, то медузы - свободно плавающие организмы.
Все кишечнополостные - хищники. Пищей им служат разнообразные организмы, начиная от
мелких планктонных рачков и кончая рыбами.
Строение ядовитого аппарата. Книдобласты, или нематоциты, содержат очень мелкие
внутриклеточные структуры - нематоцисты. Нематоциста состоит из капсулы и заключенной
в ней полой нити, замкнутой на одной стороне, как бы вывернутой наизнанку и закрученной
в спираль (рис. 1). Выстреливание нематоцисты заключается в быстром выбрасывании нити.
У покоящейся нематоцисты та ее часть, через которую выбрасывается нить, обычно покрыта
крышечкой. На наружном конце книдобласта имеется щетинковидный отросток - книдоциль.
Считается, что выстреливание нити вызывается повышением давления внутри капсулы, при
этом книдоциль может играть роль механорецептора. У некоторых видов нить снабжена
шипами, фиксирующими ее в тканях жертвы. Реакция выстреливания носит контактнохимический
характер.
Интенсивное
механическое
раздражение
нематоцист
индифферентными объектами вызывает лишь слабый ответ (примером могут служить случаи
симбиоза крупных актиний с рыбками, свободно передвигающимися среди их щупалец и
находящими здесь защиту от врагов), тогда как слабого механического раздражения
естественной пищей достаточно, чтобы вызвать выстреливание.
34
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 35 из 90
Рис. Строение стрекательной клетки (книдобласта) кишечнополостных в покоящемся
состоянии (А) и с выброшенной стрекательной нитью (Б): 1 - нематоциста; 2 - стилет; 3 книдоциль; 4 - стрекательная нить; 5 - шипы; 6 - крышечка
Первая помощь и профилактика отравлений. При оказании первой помощи необходимо
полотенцем или тряпкой удалить с кожи обрывки щупалец и стрекательные клетки.
Рекомендуется для этой цели также провести по коже обратной стороной ножа или
протереть сухим песком. Пораженное место полезно обработать спиртом, 10 %-ным
раствором формалина, раствором аммиака или соды. В тяжелых случаях необходимо
оказание медицинской помощи; поскольку противоядные сыворотки отсутствуют, лечение
носит симптоматический характер. В воде избежать контакта с кишечнополостными трудно,
поэтому рекомендуется применение гидрокостюмов, комбинезонов, масок, очков, перчаток,
обуви с толстой подошвой.
Медуза - крестовичок - Gonionemus vertens Agassiz
Медуза - крестовичок - Gonionemus vertens Agassiz (рис. 2)
Класс Гидрозои - Hydrozoa
Отряд Лептолиды - Leptolida
Семейство Олиндииды - Olyndiidae
Рис. Медуза 'крестовичок' Gonionemus vertens
Экология и биология. Молодые медузы имеют цилиндрический, а половозрелые полушаровидный колокол. Наиболее крупные экземпляры достигают 40 мм в диаметре. На
нижней части всех четырех радиальных каналов развиваются сильно складчатые гонады,
придающие медузе при рассмотрении сверху вид креста. По краю колокола помещается до
80 щупалец, находящихся на разных стадиях развития. На нижней стороне колокола имеется
хорошо заметная широкая кольцевая складка - парус. Колокол прозрачный, желтоватозеленый, радиальные каналы - темно-коричневые, гонады - красно-коричневые. Встречается
около берегов на глубинах до 10 м в Японском море, Татарском проливе и у южных
Курильских островов.
Картина отравления. Наиболее часто получают "ожоги" купающиеся среди зарослей водных
растений. Отравление характеризуется резкой болью в месте "ожога", гиперемией, сыпью.
Тонус мышц прогрессивно падает, атония захватывает и дыхательную мускулатуру. Часты
жалобы на боли в конечностях, пояснице. Поражение ЦНС сопровождается помрачением
сознания, психомоторным возбуждением, бредом, галлюцинациями, кратковременной
слепотой и глухотой. Со стороны сердечнососудистой системы отмечается тахикардия,
незначительное повышение АД. Симптомы отравления удерживаются до 5 сут.
Повторные "ожоги" приводят к более тяжелому течению отравления.
Лечение симптоматическое.
35
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 36 из 90
Химический состав и механизм действия яда. Состав яда изучен недостаточно. Яд блокирует
Н-холинореактивные системы нейро-мышечных синапсов и парасимпатических ганглиев,
симпатические ганглии более устойчивы к его действию. Антихолинэстеразное действие яда
может усиливать его влияние на нервную систему. Под действием яда в организме
усиливается высвобождение гистамина и серотонина, последний, по-видимому, ответствен
за психотические симптомы отравления.
Цианея - Cyanea capillata
Цианея - Cyanea capillata (рис. 3)
Класс Сцифоидные медузы - Scyphozoa
Отряд Дискомедузы - Semeostomea
Семейство - Cyaneidae
Рис. Медуза цианея Cyanea capillata
Экология и биология. Цианея относится к числу наиболее крупных сцифомедуз, диаметр ее
колокола достигает иногда 2 м, а длина щупалец 20-40 м. Окраска обычно яркая и
разнообразная, но чаще всего красноватого или желтоватого оттенков. Колокол по краю с 16
большими лопастями и 8 ропалиями. Под колоколом можно найти небольших мальков рыб,
например пикши, ищущих там защиты. Холодноводный вид. Встречается в Баренцевом и
Белом морях.
Картина отравления. Контакт с щупальцами цианеи уже через несколько секунд приводит к
возникновению жгучей боли, к которой через 10-20 мин присоединяются симптомы
поражения кожи - эритема, иногда отек, удерживающийся от 40 мин до 48 ч. У животных,
погибших при введении смертельной дозы экстракта нематоцист, на вскрытии отмечены
застойные явления во внутренних органах и сердце.
Первая помощь. Лечение симптоматическое.
Химический состав и механизм токсического действия яда. Токсическая фракция,
выделенная из нематоцист представляет собой смесь белков с Мr∼70 000. Введение токсинов
мышам вызывает затруднение дыхания, судороги и смерть, которая при введении дозы 0,7
мг/кг наступает через 30 мин, а при дозе 0,3 мг/кг - через 24 ч. Яд оказывает необратимое
гипотензивное действие, поражает проводящую систему сердечной мышцы. На гладкую
мускулатуру яд оказывает необратимое спазмолитическое действие.
Корнерот - Rhizostoma pulmo
Корнерот - Rhizostoma pulmo (рис. 4)
Класс Сцифоидные медузы - Scyphozoa
Отряд Корнеротые медузы - Rhizostomea
Семейство Корнеротые – Rhizostomatidae
36
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 37 из 90
Рис. Медуза-корнерот Rhizostoma pulmo
Корнеротые медузы не имеют щупалец, их ротовые лопасти разветвляются, образуя
многочисленные складки, сросшиеся между собой. Концы ротовых лопастей не образуют
складок, а заканчиваются корневидными выростами. В Черном и Азовском морях
встречается медуза-корнерот ризостома (рис. 4), вызывающая болезненные "ожоги". В
нематоцистах ризостомы содержится токсический пептид - ризостомин, вызывающий у
экспериментальных животных дыхательный паралич и смерть.
Обыкновенная актиния - Actinia equina Linne
Обыкновенная актиния - Actinia equina Linne (рис. 5)
Класс Коралловые полипы - Anthozoa
Отрад Актинии - Actiniaria
Семейство - Actiniidae
Экология и биология. Коралловые полипы не образуют медуз и поэтому существуют только
в полипоидном состоянии. Принадлежащие к этому классу актинии - в подавляющем
большинстве одиночные морские животные, своей формой напоминающие причудливые
цветы. Actinia equina имеет красную, коричневую, зеленую окраску, реже - бесцветная.
Высота 3-4 см, диаметр 4- 6 см. Длина внутренних щупалец не превышает 2 см. Общее
количество щупалец достигает 192; при раздражении они сильно сокращаются.
Непосредственно за наружным кругом щупалец расположены 24-48 краевых образований,
имеющих вид небольших пуговицеобразных выступов стенки тела, окрашенных в различные
цвета и незаметных при сильных сокращениях организма. Встречаются в Черном море, а
также в северных морях, в литорали, на твердом субстрате, обычно группами.
Картина отравления. Стрекательные клетки актиний поражают кожу человека, вызывая зуд и
жжение в месте контакта. На месте "ожога" может развиваться папула с последующим
некрозом тканей. В тяжелых случаях развивается лихорадка, головная боль, слабость.
Постоянное общение с актиниями, например, при научных исследованиях, может вызвать
аллергические реакции в виде упорной крапивницы.
Химический состав и механизм действия яда. Токсичность неочищенного экстракта из
щупалец составляет (DL50) для мышей 13,8 мг/кг при в/б введении. Выделенный из экстракта
белок - эквинотоксин имеет Мr ∼ 20 000, рI 125. Его токсичность для мышей при в/в
введении составляет 33,3 мкг/кг. Эквинотоксин обладает гипотензивным действием,
вызывает брадикардию и апноэ. Предварительное введение атропина или ваготомия
ослабляет первую парасимпатическую фазу действия эквинотоксина. Вторая фаза его
действия характеризуется повышением АД и нарушением сердечной деятельности.
Эквинотоксин вызывает гемолиз эритроцитов, этот процесс является кальцийзависимым.
Цитолитическое действие эквитоксина реализуется с участием сфингомиелина клеточных
мембран, поскольку увеличение его концентрации инактивирует эффект токсина.
Теалия - Tealia felina Linne
Теалия - Tealia felina Linne
Класс Коралловые полипы - Anthozoa
Отряд Актинии - Actiniaria
37
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 38 из 90
Семейство - Actiniidae
Экология и биология. Относящаяся к этому же отряду актиния Tealia felina более крупная, ее
диаметр достигает (с щупальцами) 30 см. Высота меньше ширины. Окраска тела
разнообразная - от одноцветно-красной или мясо-красной до желтоватой с неправильно
разбросанными кармино-красными пятнами. Подошва хорошо развита, число щупалец 80160. Широко распространенный арктическо-бореальный вид встречается в Баренцевом и
Карском морях, по побережью Сибири, а также в Беринговом море.
Химический состав и механизм действия яда. Цельный экстракт из щупалец имеет DL50 для
мышей при в/в введении 124 мг/кг, частично очищенный - 69 мг/кг. Симптомы отравления
включают адинамию, гипотермию, пилоэрекцию, тремор и судороги в терминальной фазе.
Выделенный из экстракта токсин - теалиатоксин - имеет Мr∼7800, рI 9. Токсин обладает
выраженным гистаминолитическим действием, а также гемолитической активностью.
Цитолитическое действие теалиатоксина тормозится сфингомиелином. Токсин вызывает
повышение АД, брадикардию, бронхоспазм, затруднение дыхания. Кардиотоксическое
действие токсина проявляется в развитии отрицательного ино- и хронотропного действия
вплоть до полной остановки сердца.
Метридиум - Metridium senile Linne
Метридиум - Metridium senile Linné
Класс Коралловые полипы - Anthozoa
Отряд Актинии - Actiniaria
Семейство - Actiniidae
Тело цилиндрическое. Ротовой диск у взрослых особей покрыт многочисленными (до
тысячи) тонкими и тесно стоящими щупальцами. Окраска тела чрезвычайно разнообразна белая, светло-желтая, коричневая, синяя, оранжевая. Не менее разнообразна и окраска
щупалец. Бореальный вид, встречается на небольших глубинах, на твердом грунте.
Выделенный из щупалец токсин имеет Мr∼80 000. В отличие от эквинотоксина и
теалиатоксина его цитолитическое действие тормозится холестерином.
2.2. Тип Немертины (Nemertini)
Экология и биология. Немертины - низшие черви, обитающие преимущественно в морях.
Основная масса этих животных - бентические организмы, встречаются, начиная с верхних
горизонтов литорали и кончая глубинами в несколько сотен метров. В большинстве хищники, питающиеся аннелидами, ракообразными, моллюсками, рыбами.
Рис. Схема строения вооруженной немертины (A) и ее ядовитого аппарата (Б и В): А: 1 отверстие хобота; 2 - влагалище хобота; 3 - глаз; 4 - перетяжка; 5 - мозговой ганглий; 6 кишечник; 7 - боковой нервный ствол; 8 - гонады; 9 - стилет; 10 - луковица стилета; 11 38
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 39 из 90
мышцаретрактор; 12 - анус; Б - в покоящемся состоянии; В - с выброшенным хоботом: 1 отверстие хобота; 2 - хобот; 3 - стилет; 4 - мышца-ретрактор; 5 - ротовое отверстие; 6 кишечник
Строение ядовитого аппарата. Характерной особенностью немертин является
выворачивающийся наружу хобот, служащий для защиты и захвата добычи. У вооруженных
немертин (класс Anopla) хобот снабжен одним или несколькими стилетами. У основания
стилетов открывается извергательный канал, связанный с железистым эпителием. Передняя
часть хобота способна выворачиваться наружу, подобно пальцу перчатки, при этом стилет
оказывается на конце выброшенного хобота (рис. 6). У невооруженных немертин (класс
Enopla) ядовитость связана с выделением слизи, продуцируемой кожными железами.
Химический состав и механизм действия яда. Действующим началом яда вооруженных
немертин Amphiporus, Paranemertes является анабазеин, а также его дериваты 2,3'бипиридил и немертиллен:
Анабезеин
2,3' – бипиридил
Немертиллен
Токсины обладают никотиноподобным действием и вызывают паралич у полихет и
ракообразных.
Из слизистого секрета невооруженных немертин Cerebratulus выделены две группы
токсических полипептидов: цитолитические (группа А) и нейротоксические (группа В). Так,
например, цитотоксин А-III имеет Мr∼20 000, молекула стабилизирована четырьмя
внутримолекулярными дисульфидными связями. А-III сильный гемолитик и в концентрации
1 -10 мкг/мл вызывает лизис эритроцитов. В сублитических концентрациях А-III оказывает
деполяризующее действие на возбудимые нервные и мышечные мембраны.
В группу нейротоксинов входят полипептиды B-I-B-IV с Мr∼ 6000. Нейротоксины
оказывают парализующее действие на ракообразных. Характерным фармакологическим
эффектом нейротоксинов группы В является удлинение фазы реполяризации потенциала
действия в нейронах ракообразных. Первичная структура нейротоксина B-IV из яда
немертины Cerebratulus lacteus представлена ниже:
Первичная структура нейротоксина В-IV
Тип Кольчатые черви (Annelida)
Экология и биология. Наиболее изучены в токсическом плане морские кольчатые черви,
относящиеся к классу Многощетинковых кольчецов (Polychaeta). Полихеты - типичные
морские формы, очень многие приспособились к жизни в сильно опресненной или пресной
воде. Полихеты особенно многочисленны в мелководье, ряд форм приспособился к
39
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 40 из 90
пелагическому и планктонному существованию. Хищные полихеты, ведущие придонный
образ жизни, встречаются преимущественно среди камней, ракушечника, водорослей.
Многие виды живут во временных или постоянных трубках, в том числе и в грунте.
Питаются полихеты мелкими пелагическими организмами, а также растительными
остатками, заключенными в иле. Нередки случаи комменсализма - в губках, иглокожих,
моллюсках.
Строение ядовитого аппарата. У большинства свободно живущих хищных полихет, к
которым относятся ядовитые виды, глотка превращается в мускулистую выдвигающуюся
или выворачивающуюся наподобие хобота цилиндрическую трубку (рис. 7). Она
представляет собой продолжение буккального отдела. На границе между глоткой и
буккальным отделом лежат хитиновые челюсти. Они крючкообразно изогнуты остриями
внутрь и имеют зазубренный внутренний край. В передний отдел пищевода, следующего за
глоткой, открывается пара продолговатых слюнных желез, имеющих сильноскладчатую
поверхность и продуцирующих ядовитый секрет.
Рис. Строение ядовитого аппарата многощетинкового червя: А - крупноголовая глицера
Glycera capitata с выдвинутой глоткой; Б - передний отдел многощетинкового червя с
выдвинутой глоткой: 1 - крючки; 2 - ядовитые железы; 3 - стенка глотки; В - параподия: 1 щетинки; 2 - спинной усик; 3 - опорные щетинки; 4 - брюшной усик
Кроме того, полихеты могут обладать ядовитыми параподиями. Щетинки таких параподий
полые, заполнены ядом, их кончики легко обламываются при погружении в ткани жертвы, и
яд изливается наружу.
Картина отравления. Отравления полихетами чаще всего носят профессиональный характер
(например, у рыбаков) и характеризуются как местными (острая боль, гиперемия, отек), так и
общими (головная боль, тошнота) симптомами.
Первая помощь. Следует удалить обломки щетинок (лучше всего липкой лентой), протереть
кожу спиртом, раствором аммиака или соды. Наложить дезинфицирующую повязку. В
качестве профилактических мер в местах, где обладает много полихет, рекомендуется
одевать обувь и перчатки.
Глицера - Glycera convoluta Keferstein
Глицера - Glycera convoluta Keferstein
Класс Многощетинковые - Polychaeta
Отряд - Phyllodocemorpha
Семейство - Glyceridae
Экология и биология. Тело полупрозрачное, длиной до 10 см, имеет 160-180 сегментов.
Цилиндрические невтягивающиеся жабры, довольно длинные. Последние сегменты тела без
жабр. Параподий 4-лопастные. Глотка покрыта тонкими цилиндрическими папиллами.
40
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 41 из 90
Живет в песке, часто содержащем гальку, камни, ракушки, а также в заиленном песке.
Плотность поселений у берегов Сахалина 4-15 экз/м2. Тропическо-бореальный вид. Обитают
в юго-западной части Баренцева моря, в Охотском и Японском морях.
Химический состав и механизм действия яда. Экстракт из желез вызывает остановку сердца
дафний и обладает протеолитической и коллагеназной активностью. Из экстракта выделен
нейротоксический белок α - глицеротоксин с Мr ∼ 300 000. Токсин обладает
пресинаптическим действием и повышает частоту МПКП, вызывает Са2+ - зависимое
высвобождение Ах. Рецепторами для α-глицеротоксина, возможно, являются
экстрацеллюлярно ориентированные белки пресинаптической мембраны, так как обработка
протеолитическим ферментом проназой предотвращает как связывание токсина, так и
высвобождение Ах.
Люмбринерис - Lumbrineris heteropoda Marenzeller
Люмбринерис - Lumbrineris heteropoda Marenzeller
Класс Многощетинковые - Polychaeta
Отряд - Eunicemorpha
Семейство - Lumbrineridae
Экология и биология. Тихоокеанский и приазиатский субтропическо-низкобореальный вид.
Отмечен в южной части Охотского моря (залив Терпения) на глубине 12 м в илистом песке.
Распространен в Японском, Желтом и Восточно-Китайском морях (у берегов Японии).
Химический состав и механизм действия яда. Содержит сильный инсектицид нереистоксин,
поражающий нервную систему насекомых. Для позвоночных животных относительно
малотоксичен: DL50 для мышей при в/в введении 30 мг/кг, при п/к - 1000 мг/кг, внутрь 118
мг/кг. Добавление нереистоксина в воду в эксперименте может вызвать гибель рыб. В низких
концентрациях (10-7 моль/л) угнетает вызванные Ах ионные токи, а при высоких (10-4
моль/л) способствует деполяризации нервных мембран с угнетением пиковых значений
токов Na+ и К+. Полагают, что нереистоксин блокирует ионный канал или другой
потенциалуправляемый компонент холинорецепторного комплекса. Синтетический аналог
нереистоксина
1,3-бис
(карбамолитио)-2-NN-диметиламинопропангидрохлорид
(коммерческое название "картап" или "падан") является сильным инсектицидом и
применяется в Японии для борьбы с вредителями риса, чая, хурмы и других
сельскохозяйственных культур.
Нереистоксин
Падан
Практическое значение. Фосфорорганическое производное нереистоксина ("банкол"), по
мнению японских исследователей, одно из наиболее эффективных средств борьбы против
колорадского жука и практически безвредно для птиц, рыб, грызунов и пчел.
2.4. Тип Моллюски (Mollusca)
Экология и биология. Головоногие (класс Cephalopoda) - наиболее высоко организованные
моллюски. Голова ясно отграничена от двусторонне-симметричного туловища и несет на
переднем конце ротовое отверстие, вокруг которого венцом располагается 10 (отр. Decapoda,
например каракатицы) или 8 (отр. Octopoda - осьминоги) щупалец, называемых руками (рис.
8). Все головоногие - хищники.
41
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 42 из 90
Рис. Обыкновенный осьминог Octopus vulgaris
Обитают исключительно в водах с соленостью не ниже 30 ‰, поэтому их нет в Аральском,
Каспийском, Черном и Балтийском морях. Все головоногие прекрасные пловцы, встречаются
от поверхности до максимальных глубин (7000-8000 м). Некоторые виды осьминогов и
каракатиц предпочитают подолгу лежать на дне, стремительно бросаясь на добычу.
Головоногие встречаются в наших северных и дальневосточных широтах, например
осьминог Дофлейна (Octopus dofleini), достигает в длину 3 м, обитает в Японском и южной
части Охотского моря и служит объектом промысла.
Строение ядовитого аппарата. Мускулистая глотка головоногих вооружена мощным
роговым клювом, способным не только прокусить кожу рыбы, но и без труда проткнуть
панцирь крабов или раковину моллюска. При этом некоторые осьминоги и, по крайней мере,
один вид каракатиц вводят в тело жертвы яд, содержащийся в задних железах (рис. 9). Яд в
течение нескольких минут обездвиживает жертву, что весьма важно для головоногих,
обладающих узким пищеводом и поэтому вынужденных питаться предварительно мелко
истертой пищей. Для этой цели у них служит радула. Укус осьминога весьма болезненный,
но виды, обитающие в наших водах, гораздо менее опасны, чем некоторые тропические,
например австралийский осьминог Hapalochlaena maculosa, обладающий ядом, способным
убить человека.
42
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 43 из 90
Рис. Строение ядовитого аппарата осьминога: 1 - ротовое отверстие; 2 - челюсти; 3 буккальная масса; 4 - передние слюнные железы; 5 - пищевод; 6 - проток слюнных желез; 7 задние слюнные железы (ядовитые)
Картина отравления. Как правило, в месте укуса ощущается острая боль и зуд, развивается
местное воспаление. Выздоровление в легких случаях наступает через 2-3 сут.
Лечение симптоматическое. Без соответствующего навыка и снаряжения следует избегать
подводных пещер, в которых обычно укрываются осьминоги.
Химический состав и механизм действия яда. В яде осьминогов Octopus dofleini и О. vulgaris,
а также обычной для европейских морей каракатицы Sepia officinalis обнаружены биогенные
амины (тирамин, дофамин, норадреналин, гистамин) и токсические белки (цефалотоксин).
Выход цефалотоксина составляет 0,5-0,6 г/100 г массы слюнной железы. Токсин лишен
холинэстеразного и аминопептидазного действия, но обладает паралитическим эффектом на
ракообразных. Цефалотоксин, выделенный из задних слюнных желез осьминога О. dofleini,
имеет Мr∼23 000, рI 5,2-5,3, представляет собой гликопротеин, содержащий остатки 18
аминокислот (74 % белка), а также углеводы, в том числе 5,8 % гексозамина.
2.5. Тип Иглокожие (Echinodermata)
Ядовитыми в той или иной мере являются морские ежи (класс Echinoidea), морские звезды
(класс Asteroidea) и голотурии (класс Holothuroidea).
Экология и биология. Иглокожие - морские донные животные, весьма чувствительные к
солености воды. Так, например, они отсутствуют в Каспийском море, представлены
одиночными видами в Черном и Балтийском морях, но многочисленны в наших
дальневосточных и северных морях. В целом иглокожие широко расселены в морях и
океанах и обитают на разных грунтах. У многих иглокожих диапазон вертикального
распространения достигает 7 тыс. м (эврибатные формы).
Морские звезды - хищники, охотящиеся на морских ежей, моллюсков и других
беспозвоночных животных. Ядовитыми свойствами обладает Амурская обыкновенная
звезда, желтовато-бурого цвета, диаметром до 300 мм (Asterias amurensis), широко
распространенная в Японском море, Татарском проливе, у берегов Южного Сахалина и
южной части Курильской гряды, где живет на различных глубинах от прибрежной полосы до
50-60 м (рис. 10).
43
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 44 из 90
Рис. Амурская обыкновенная звезда Asterias amurensis: слева - вид со спинной стороны;
справа - с брюшной стороны
Морские ежи питаются преимущественно организмами обрастаний, которые они
соскабливают с каменистого грунта (литоральные и сублиторальные виды), обитатели
илистых грунтов заглатывают ил, содержащий органические остатки. Наиболее крупный
представитель морских ежей, обитающих в наших северных водах, Echinus esculentus
достигает 170 мм в диаметре. Сравнительно короткие иглы имеют фиолетовый или
красноватый оттенок. В период потепления заходят в Кольский залив. Предпочитает глубину
до 100 м.
Широко распространенным видом является обыкновенный еж Strongylocentrotus
droebachiensis, имеющий несколько меньшие размеры (диаметр до 80-90 мм) (рис. 11). Цвет
скорлупы от светло-розового до темно-фиолетового, цвет игл чаще зеленоватый или
фиолетовый. Распространен в Тихом океане вдоль азиатского берега на юг до Кореи, обитает
в Баренцевом, Белом, Карском и других северных морях. Живет на разнообразных грунтах,
предпочитает глубины 200 м.
Рис. Обыкновенный морской еж Strogylocentrotus droebachiensis
К грунтоедам относятся и голотурии, имеющие чаще всего более или менее вытянутое или
червеобразное тело (рис. 11). Хорошо известен японский морской огурец Cucumaria japonica,
имеющий бурый или фиолетовый цвет и достигающий размеров 50 см (рис. 12). Обычен на
небольших и средних глубинах в Японском и Охотском морях, имеет промысловое значение.
Трепанг, или съедобная голотурия, Stichopus japonicus темно-бурого цвета, достигает 20-40
см длиной (рис. 13), также является промысловым объектом и добывается на побережье
44
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 45 из 90
Японского моря. Обитает в защищенных от прибоя местах на небольших глубинах. Строение
ядовитого аппарата. Ядовитыми органами морских ежей являются иглы и педицеллярии.
Иглы покрыты железистым эпителием, вырабатывающим ядовитый секрет. С помощью
мышц у основания игла может наклоняться в стороны, занимая наиболее выгодное
положение (рис. 14). При контакте с жертвой хрупкий кончик иглы обламывается, и
ядовитый секрет изливается наружу. Поражающее значение может иметь и механическая
травма покровов.
Рис. 12. Голотурия японский морской огурец Cucumaria japonica с выброшенными
Кювьеровыми органами
Рис. 13. Голотурия трепанг Stichopus japonicus
Рис. 14. Схема строения ядовитой иглы морского ежа: 1 - кончик иглы; 2 - игла; 3 - эпителий;
4 - перетяжка; 5 - нервное кольцо; 6 - мышца, двигающая иглу; 7 - суставная головка; 8 основание; 9 - поверхность панциря; 10 - ареола
Педицеллярии - гомологи игл, но отличаются от них сложным строением. Основная масса
педицеллярии служит для очистки тела и лишь некоторые из них (глобиферные 45
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 46 из 90
шароносные) являются ядовитыми. Педицеллярия состоит из стебелька и головки (рис. 15).
Головка имеет створки, в которых расположены ядовитые железы. Дистальный конец
створки сужен, и в нем проходит канал с протоком ядовитой железы, открывающимся на
вершине острого зубца, которым заканчивается створка. При раздражении сенсорных
волосков педицеллярия, обычно широко раскрытая, захлопывается, нанося жертве не только
механическую травму, но и впрыскивая в нее свой яд.
Рис. 15. Ядовитая глобиферная педициллярия морского ежа (А) и схема ее строения (Б): 1 кончик створки; 2 - железистый эпителий; 3 - сенсорные волоски; 4 - нерв; 5 - кольцевая
мышца; 6 - полость ядовитой железы; 7 - связка; 8 - приводящая мышца; 9 - известковый
стебелек; 10 - створка
У голотурии, в основном, представителей отряда щитовидно-щупальцевых голотурий
(Aspidochirota) имеются особые Кювъеровы органы. Это многочисленные железистые
клейкие трубочки, впадающие в расширенный задний отдел кишечника - клоаку. При
раздражении голотурии через отверстие клоаки выбрасывают Кювьеровы органы наружу
(см. рис. 12), и они в виде белых липких нитей обволакивают врага, часто вызывая его
обездвиживание. Токсические вещества содержатся не только в Кювьеровых органах, но и в
стенке тела голотурии. При попадании на поврежденную кожу человека эти вещества
вызывают боль и местную воспалительную реакцию.
Картина отравления. Отравления, вызываемые иглокожими, могут № быть связаны с
принятием их в пищу (голотурии, морские звезды) или поражением ядовитым аппаратом
(морские ежи).
Уколы, наносимые морскими ежами, весьма болезненны, особенно опасны они для
ныряльщиков (ловцы губок, аквалангисты и т. п.), которые, получив неожиданный
болезненный укол, могут потерять сознание. В этом отношении морские ежи нашей фауны
менее опасны, чем некоторые тропические виды, продуцирующие сильные паралитические
яды, например Toxopneustes pileolus или Tripneustes gratilla.
Первая помощь. Необходимо удалить обломки игл или педицеллярий. Промыть рану
морской водой. Для снижения болевых ощущений рекомендуются горячие ванны в течение
30-50 мин. Противоядная сыворотка отсутствует, лечение симптоматическое.
Голотурии имеют экономическое значение, так как используются в качестве пищевого
продукта - трепанга - вываренных и высушенных голотурий, у которых предварительно
тщательно удаляются внутренности. В случае недоброкачественного приготовления могут
наблюдаться пищевые отравления: желудочно-кишечные расстройства, острые гастриты. В
тяжелых случаях отмечается гемолиз, поражение периферической нервной системы.
Первая помощь. Необходимо промыть желудок, рекомендуется щелочное питье, например
раствор пищевой соды. Лечение симптоматическое.
46
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 47 из 90
Морские звезды также могут вызывать отравление при поедании. Известны случаи гибели
собак и кошек, которые съедали высохших на берегу морских звезд. С другой стороны, у
цыплят, которым скармливали морских звезд, отмечалась только задержка роста, тогда как
крысы оказались наиболее невосприимчивы к токсинам морских звезд при энтеральном
введении. Напротив, при парентеральном введении кроликам экстрактов морских звезд
отмечены явления интоксикации.
Химический состав и механизмы действия яда. Среди биологически активных веществ
иглокожих наиболее изучены сапонины морских звезд и голотурий, обладающие широким
спектром физиологической активности.
Астеросапонины А и В, содержащиеся в морской звезде Asterias amurensis, при гидролизе
дают стероидные агликоны - астерогенины I и II, серную кислоту, а также сахара, набор
которых специфичен для каждого из астеросапонинов. Так, астеросапонин А связан
гликозидной связью с D-хиновозой и D-фукозой (2:2), тогда как сахара астеросапонина В
представлены D-хиновозой, D-фукозой, D-ксилозой, D-галактозой в соотношении 2:1:1:1:
Астеросапонин B
Астеросапонины обладают гемолитическим и ихтиотоксическим действием. В концентрации
(1,5-3,0) 10-4 моль/л блокируют нервно-мышечную передачу у позвоночных: вначале
вызывают быстрое сокращение мышцы с последующим расслаблением, на фоне которого
развивается прогрессирующее угнетение передачи возбуждения на непрямую стимуляцию.
Эффект носит необратимый характер.
В голотуриях Stichopus japonicus, Cucumaria japonica, C. fraundatrix содержатся
цитотоксические тритерпеновые гликозиды голотоксины, стихопозиды и кукумариозиды.
Голотоксины и стихопозиды из С. japonica имеют идентичные агликоны, названные
стихопогенинами. Голотоксины и стихопозиды обладают фунгицидным действием:
Голотоксин B
47
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 48 из 90
Кукумариозиды из С. japonica блокируют биосинтез нуклеиновых кислот и белка в яйцах
морского ежа, обладают фунгицидным действием по отношению к дрожжевым грибкам
Saccharomyces. Цитотоксическое действие кукумариозидов может быть обусловлено их
влиянием на проницаемость мембран, в частности транспорт кальция. В низких
концентрациях (10-6 моль/л) кукумариозид из С. japonica снижает активность мембранносвязанного фермента Са2+-АТФ-азы без увеличения проницаемости мембран. При
повышении концентрации (10-4 моль/л) резко увеличивается проницаемость липидной фазы
мембран.
Токсические соединения морских ежей имеют белковую природу, однако конкретные
сведения о токсинах морских ежей наших морей практически отсутствуют.
2.6. Тип Губки (Spongia, или Porifera)
Экология и биология. Губки - типичные пассивно-ядовитые животные, использующие для
защиты от врагов свои токсические метаболиты. Ядовитость губок наряду с обладанием
жестким скелетом, делающим их малосъедобными, обеспечило сохранение этой наиболее
примитивной группы многоклеточных животных до наших дней. В современной фауне
насчитывается свыше 2500 видов губок. Огромное их большинство относится к морским
животным. Подавляющее число видов - обитатели теплых морей, где они распространены,
начиная от литорали и кончая глубинами до 6000 м.
Внешний вид губок весьма разнообразен. Одиночные организмы имеют обычно
цилиндрическую или бочковидную форму тела (рис. 16). Колонии же могут быть самого
разного строения: корковидные, шаровидные, цилиндрические. Характерной чертой
организации губок является система каналов, пронизывающих стенку тела и
обеспечивающих обмен между внешней средой и парагастральной полостью.
Рис. Пробковая губка S liberties domuncula с раком-отшельником
Губки - активные биофильтраторы, некоторые из них способны пропускать через свое тело
десятки и сотни литров воды в сутки, выбрасывая ее из своих устьев на расстояние в
несколько десятков сантиметров. Это свойство губок играет определенную роль для защиты
от врагов, поскольку вместе с током воды выбрасываются продукты метаболизма, часто
обладающие ядовитыми свойствами. Известно, что мелкие беспозвоночные, приближаясь к
губкам, теряют свою подвижность и становятся их добычей. Ядовитые вещества,
выделяемые губками, защищают их не только от микроорганизмов, но и отпугивают многих
хищников.
Картина отравления. У человека при контакте с губкой может развиться сильный зуд и
слабый отек пальцев, возможно обусловленный гистаминоподобным действием экстракта из
губки.
Химический состав и механизм действия яда. В губках содержится широкий спектр
биологически активных веществ с антибиотическими, цитостатическими и токсическими
48
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 49 из 90
свойствами. По своей химической природе физиологически активные вещества губок весьма
разнообразны. Среди них имеются сесквитерпеноиды и гетероциклические соединения,
стерины, биогенные амины и токсические белки, в том числе суберитин, выделенный из
пробковой губки*Suberites domuncula (рис. 16).
*
(Пробковая губка интересна своим сожительством с раком-отшельником, прячущим свое
мягкое брюшко в спиральной полости внутри губки. Встречается на глубине 6-35 м в
Японском, Охотском и Беринговом морях.)
Суберитин представляет собой гомогенный белок с Mr ∼ 28 000. Он обладает
нейротоксической активностью, которая зависит от наличия остатков триптофана в его
молекуле. Суберитин гемолизирует эритроциты, способен гидролизовать АТФ. На крабов
суберитин оказывает паралитическое действие. При в/в введении собакам и кроликам
вызывает рвоту, расстройство желудочно-кишечного тракта, нарушение координации
движений и дыхания. Смертельная доза для собак составляет 10 мг/кг. На вскрытии
обнаруживаются очаги геморрагии во внутренних органах. Однако при введении через рот
суберитин не токсичен.
Микотоксины (от греч. μύκης, mykes, mukos — «гриб»; τοξικόν, toxikon — «яд») — токсины,
низкомолекулярные
вторичные
метаболиты,
продуцируемые
микроскопическими
плесневыми грибами.
Микотоксины являются природными загрязнителями зерна злаковых, бобовых, семян
подсолнечника, а также овощей и фруктов. Они могут образовываться при хранении во
многих пищевых продуктах под действием развивающихся в них микроскопических грибов.
Большинство грибов являются аэробными организмами (то есть использующими кислород
для дыхания). Они обнаруживаются почти повсеместно в чрезвычайно малых количествах и,
в большинстве своём, являются микроорганизмами. Они потребляют органические вещества,
где только позволяют влажность и температура, внутри и вне помещений.
Где позволяют условия, грибы, размножаясь, образуют колонии, повышая концентрацию
микотоксинов. Некоторые грибы продуцируют опасные токсины только при определённых
уровнях влажности, температуры и содержании кислорода в воздухе.
[править] Общая характеристика
Наличие микотоксинов в кормах приводит к ухудшению продуктивности, репродуктивности
и иммунного состояния животных. Микотоксины отличаются по химическому строению,
токсичности и механизму действия. Общим признаком всех микотоксинов является
токсичность большей частью для животных. Наиболее часто используется классификация
микотоксинов по молекулярному строению[источник не указан 648 дней], согласно которой различают
афлатоксины, трихотеценовые микотоксины, охратоксины, фумонизин, зеараленон и его
производные, монилиформин, фузарохроманон, алкалоиды спорыньи, циклопиазоновую
кислоту, патулин, цитринин и т. п.[источник не указан 648 дней]
Термин «микотоксикозы» впервые встречается в статье А. Х. Саркисова, опубликованной в
1948 г. В работе Н. А. Грандилевского 1938 года для описания отравления лошадей соломой,
пораженной грибом Stachybotrys alternans, был употреблён термин «стахиботриотоксикоз», а
в трудах Муратова, Преображенского Н. Г. и Саликова Г. И., опубликованных в 1944 г.,
отравление сельскохозяйственных животных кормами с примесями спорыньи (Claviceps
purpurea) было определено как клавицепсотоксикоз. Термин «микотоксини» (от греческих
слов микос — гриб и токсикон — яд) был впервые использован в начале 60-х годов
прошлого века. Но природа и токсичность многих веществ, которые позже были отнесены к
микотоксинам, а также заболевания в результате отравления ими, которые впоследствии
были объединенные под названием микотоксикозы, были открыты и описаны еще задолго до
введения этих терминов. Первые упоминания об отравлении людей и животных хлебом и
зерном, контаминированным токсичными метаболитами грибов, а именно алкалоидами
спорыньи (Claviceps purpurea), встречаются в средневековых летописях. Природу алкалоидов
49
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 50 из 90
рожков впервые установили в 1864 г., но к микотоксинам алкалоиды были отнесены
значительно позже.
Внимание исследователей к микотоксинам привлекли афлатоксины, открытые при
исследовании причины «заболевания Х» — падежа 100 000 индеек на фермерских
хозяйствах Англии в 1960 г. Заболевание сопровождалось апатией, потерей аппетита,
опусканием крыльев, выгибанием шеи, отбрасыванием головы назад и гибелью в течение
недели. Во время вскрытия обнаруживали кровоизлияния и некрозы в печени. После
тщательных и длительных исследований из арахисовой муки, которую скармливали
индейкам, было выделенное бесцветное кристаллическое вещество, введение которого
утятам позволило воспроизвести признаки « заболевания Х». Оказалось, что это вещество
синтезируется грибами рода Aspergillus (A. flavus, A. parasiticus), которые растут на арахисе,
кукурузе, сое и семенах масличных культур в условиях умеренного климата. По названию
одного из продуцентов (A. flavus) вещество получило название афлатоксин.
[править] Основные представители
Трихотеценовые микотоксины синтезируются грибами родов Fusarium, Cephalosporium,
Myrothecium,
Stachybotrys,
Trichoderma
и
Trichothecium;
содержат
12,13эпоксисесквитерпеноидный остаток (трихотекан); известно около 100 трихотеценовых
микотоксинов.
В основе механизма токсичнеского действия лежит способность ингибировать синтез белка.
Дезоксиниваленол
Афлатоксин B1
Агаритин - микотоксин некоторых агариковых грибов (Agaricales), в том числе и
шампиньона двуспорового.
Афлатоксины — микотоксины, которые вырабатывают грибы Aspergillus flavus и Aspergillus
parasiticus. Они являются загрязнителями арахиса, кукурузы и других зерновых и масличных
культур; характеризуются сильным гепатоканцерогенным действием.
Охратоксин вырабатывается грибами родов Aspergillus и Penicillium. Они содержат остаток
изокумарина, соединенный пептидной связью с L-аланином. Обладают выраженным
нефротоксическим и тератогенным действием[источник не указан 648 дней].
Цитринин вырабатывается грибами родов Penicillium и Aspergillus; характеризуется
нефротоксическим действием, а также антибиотическими свойствами против
грамположительных и грамотрицательных бактерий; причастен к микотоксикозу «желтый
рис» в Японии[источник не указан 648 дней].
Зеараленон синтезируется грибами из рода Fusarium (F. graminearum, F. tricinctum);
относится к лактонам резорциловой кислоты; характеризуется анаболическим и эстрогенным
действием.
50
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 51 из 90
Зеараленон
Монилиформин
Фумонизин вырабатывается грибами Fusarium moniliforme и F. proliferatum; содержат диэфир
пропан-1,2,3-трикарбоновой
кислоты
и
2-амино-12,16-диметил-3,5,10,14,15пентагидроксиэйкозана; загрязняют кукурузу и продукты ее переработки; вызывают
уменьшение в сыворотке крови комплекса сфинголипидов при одновременном увеличении
сфингозина и сфинганина.
Монилиформин — микотоксин, вырабатываемый некоторыми видами рода Fusarium (F.
moniliforme, F. acuminatum, F. avenaceum, F. oxysporum и др.); представляет собой смесь K- и
Na-солей 3-окси-3-циклобутен-1,2-диона; необратимо ингибирует пируватдегидрогеназный
комплекс.
Фузарохроманон — микотоксин, который содержится в грибах вида Fusarium equiseti;
вызывает большеберцовую дисхондроплазию у кур и индеек и увеличивает смертность
куриных эмбрионов[источник не указан 648 дней].
Аурофузарин
Аурофузарин относится к димерным нафтохинонам; вырабатывается грибами рода Fusarium;
вызывает у кур синдром ухудшения качества яйца[источник не указан 648 дней].
Патулин — микотоксин, вырабатываемый различными плесневыми грибками из родов
Penicillium и Aspergillus и обладающий выраженными токсическими и мутагенными
свойствами. В высоких концентрациях патулин обнаруживается в продуктах переработки
фруктов и овощей.
Патулин действует как антибиотик широкого спектра действия и проверен на эффективность
при общих простудных заболеваниях. Однако эффективность никогда не проверялась на
практике и, из-за незначительной токсичности, его использование в медицинских целях не
рассматривается по причине его раздражающего действия на желудок и способности
вызывать тошноту и рвоту
Симптомы патулин-токсикоза включают геморрагии в желудочно-кишечном тракте
крупного рогатого скота (телят). В 1954 году в Японии патулин привел к смерти 100 коров,
которые потребляли контаминированный корм[источник не указан 648 дней].
Смертельная доза патулина для крыс составляет 15 мг/кг тела и 25 мг/кг после подкожной
инъекции[источник не указан 648 дней]. При этом смерть была связана с отеком легких. В
хронических исследованиях при низких дозировках какого-либо эффекта не наблюдалось.
Установлена иммунотоксичность и нейротоксичность патулина. В некоторых исследования
установлена генотоксичность, например, что он повреждает ДНК или хромосомы в
краткосрочных опытах. Однако, эти исследования были проведены на бактериях или на
маммилярных культурах клеток с дозами, которые несущественны для человека.
Основываясь на продолжительных исследованиях на крысах и мышах по исследованию
репродукции и канцерогенности, JECFA установила условно переносимую дозу недельного
потребления патулина на уровне 7 мкг/кг массы тела[источник не указан 648 дней].
Микотоксины широко распространены в растительных продуктах, хранившихся в условиях,
благоприятных для развития плесневых грибов.
Продуцент
Микотоксин
Поражает:
Основной токсический эффект
Fusarium
Кукуруза, овёс и
sporotrichioides
Т-2 токсин
продукты
из Дерматотоксин
F. poae
него
HT-2 токсин
Овёс и продукты
51
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Fusarium
graminearum
Fusarium
tricinctum
Fusarium
moniliforme

Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Дезоксиниваленол
(ДОН) вомитоксина
Трихотеценен
из него
Пшеница,
кукуруза
Кукуруза,
арахис, рис
стр. 52 из 90
Нейротоксин
Нейротоксин
Нефротоксин,
респираторные
Фумонизин
B1
и
Сорго, кукуруза расстройства, нейротоксичность,
другие фумонизины
вероятный канцероген
Aspergillus flavus
Афлатоксин B1 B2 G1 Арахис,
Канцероген,
гепатотоксин,
Aspergillus
G2
кукуруза
мутаген и тератоген
parasiticus
Fusarium
Вызывает
нарушения
Зеараленон
Кукуруза, овёс
graminearum
генетического аппарата, мутаген
Ячмень,
Penicillium
Нефротоксин,
мутаген,
Цитринин
кукуруза, рис и
citrinum
вероятный канцероген
грецкий орех
Молоко
и
Канцероген,
гепатотоксин,
Афлатоксин M1
молочные
мутаген и тератоген
продукты
Claviceps purpurea
Алкалоиды спорыньи Рис, сорго
Нейротоксин
(moederkoren)
Penicillium
Гепатотоксин, канцероген и
Лютеоскирин
Рис, сорго
islandicum
мутаген
Aspergillus
ochraceus
Овёс,
кофе,
Охратоксин A
Нефротоксин и тератоген
Penicillium
мясо, изюм
verrucosum
Penicillium
aurantiogriseum
Пенициллановая
Фасоль,
Нейротоксин
Penicillium
кислота
кукуруза
fennelliae
Aspergillus
Кукуруза,
Дерматотоксичен,
тератоген,
Стеригматоцистин
versicolor
пшеница, кофе вероятный канцероген
Penicillium
Нейротоксин,
вызывает
Яблоки и другие
expansum
en
нарушения
генетического
Патулин
фрукты, фасоль,
andere
аппарата, вероятный канцероген,
пшеница
Penicillium species
мутаген
Токсичность
Микотоксины ядовиты главным образом для эукариотических организмов. У животных и
человека вследствие воздействия микотоксинов возникают отравления — микотоксикозы.
Действие на растения изучено мало; считают, что микотоксины снижают устойчивость
растительного организма к грибной инфекции.
Микотоксикозы
Микотоксикозом называют отравление (обычно у животных) вследствие поедания кормов,
загрязненных микотоксинами.
Первичный микотоксикоз (острый или хронический)
52
УМКД 042-18-34. 1.84/032013

Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 53 из 90
Вторичный микотоксикоз — следствие взаимодействия микотоксинов с другими
факторами среды
Диагностика микотоксикозов
Диагностика заболевания основана на этиологических признаках, в сочетании с выявлением
и идентификацией микотоксинов в кормах или тканях больного животного.
Методы борьбы с микотоксикозами
В соответствии с системой Анализа опасности и критических контрольных точек (HACCP),
путем идентификации и оценки риска, обусловленного наличием микотоксинов, в процессе
производства и потребления зерна и комбикормов было выделено 7 критических
контрольных точек, на которых необходимо предпринимать меры для предотвращения
контаминации: (1) состояние и качество семян, (2) качество обработки почвы, (3) период
прорастания, (4) уборка урожая, (5) период после уборки урожая, (6) хранение и (7)
переработка. Для того чтобы избежать загрязнения зерна и кормов микотоксинами,
необходимо тщательно придерживаться технологических норм в первых шести критических
контрольных точках. Если загрязнение все-таки произошло, то следует принять меры по
обеззараживанию (деконтаминации) зерна и кормовых субстратов до использования и по
профилактике отравлений (микотоксикозов) животных при использовании токсичных
кормов.
Деконтаминация зерна и кормов, загрязненных микотоксинами
Процесс деконтаминации зерна представляет собой направленное воздействие физических,
химических или биологических факторов (агентов), а также их комбинаций, в результате
которого происходит деградация (разрушение) содержащихся в зерне микотоксинов. Зерно
подвергают обработке деконтаминирующими факторами либо в сухом виде, либо в водной
среде. В большинстве случаев второй подход оказывается более эффективным в силу того,
что, во-первых, преобладающее количество реакций, ведущих к детоксикации, происходит в
водной среде, во-вторых, в сухом субстрате микотоксины гораздо менее доступны для
действия как физических, так и для химических агентов. Недостатком этого подхода
является необходимость удаления остатков химических агентов, наличие которых в кормах
нежелательно, и продуктов трансформации микотоксинов во избежание возможности
обратных реакций и реакций активации. Кроме того, после завершения деконтаминации
зерно необходимо высушить, что требует дополнительных энергетических затрат.
Вымачивание
Это один из наиболее ранних приёмов по обеззараживанию зерновых продуктов. В основе
метода детоксикации зерна путем вымачивания лежат два механизма: (1) экстракция
водорастворимых микотоксинов и (2) трансформация ферментами, содержащимися в зерне.
Многие микотоксины, молекулы которых содержат гидрофильные группы, эффективно
экстрагируются водой. К таким микотоксинам относятся ДОН, ниваленол, НТ-2 токсин, Т-2
триол, Т-2 тетраол. Предложен метод обезвреживания фуражного зерна, согласно которому
зерно заливают четырёхкратным объёмом воды и выдерживают, помешивая, 6 часов, после
чего воду меняют. Таким образом, в течение суток процедуру повторяют четыре раза.
Показано, что обработанная таким образом культура на зерне токсигенного штамма Fusarium
sporotrichiella 5750 теряла присущую изначально способность вызывать образование
некрозов на коже кролика [Курманов И. А., 1962].
Применение аммиака и углеаммонийных солей
Обработка аммиаком или монометиламином эффективна в отношении афлатоксинов,
зеараленона и охратоксинов. Эфирные и лактонные группы, имеющиеся в составе молекул
зеараленона и родственных ему соединений, а также охратоксинов и афлатоксинов,
взаимодействуют с первичными и вторичными аминами, в результате чего образуются
амиды, что коренным образом изменяет свойства молекул микотоксинов. Однако разрыв
лактонного кольца при воздействии этих веществ происходит лишь при инкубации от
53
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 54 из 90
получаса до нескольких часов в сильнощелочной среде, при температуре 100 °С и давлении
от 3 до 10 бар. Установлено, что углеаммонийные соли (УАС) способны разрушать
афлатоксины B1 и G1, а также Т-2 токсин с образованием Т-2 триола и Т-2 тетраола
[Труфанова В. А., Котик А. Н., 2005]. При концентрации УАС в зерне 8 % и экспозиции 4
недели концентрация афлатоксина B1 снижалась на 75 %, афлатоксина G1 на 94 %,
начальные концентрации которых составляли 40 и 12 мг/кг, соответственно. УАС обладают
сильным фунгицидным, бактерицидным и инсектицидным действием. В зависимости от вида
и влажности зерна концентрация УАС должна составлять от 2,5 до 4,5 %. В этих
концентрациях УАС не оказывают отрицательного воздействия на цыплят.
Окислители
При контакте микотоксинов с окислителями происходит разрушение функциональных
групп, обуславливающих токсические свойства. Образующиеся при этом метаболиты
характеризуются высоким содержанием гидрофильных групп, вследствие чего легко
вымываются из обрабатываемого субстрата.
Гипохлорит натрия
Действующим началом гипохлорита натрия является активный (восстановленный) хлор и
кислород. Сильно выраженные окислительные свойства делают ГХН эффективным
дезинфицирующим и детоксицирующим средством. Разработан способ улучшения качества
зерна и семян [Martinelli J. A. et al., 2005], который заключается в обработке зерна
растворами ГХН. В зависимости от преследуемой цели, обработку осуществляют путем
кратковременного погружения зерна в рабочий раствор, аэрозольного распыления раствора
над поверхностью зерна или длительного вымачивания. Гипохлорит натрия используют в
виде чистого раствора либо в смеси со щелочами, перекисью водорода, органическими
растворителями (этанолом, этилацетатом) или органическими кислотами (уксусной,
надуксусной). При вымачивании в течение 7 часов в щелочном 0,8 % растворе гипохлорита
происходит снижение концентрации ДОНа, ниваленола, зеараленона, монилиформина,
фумонизинов, охратоксина А, цитринина и патулина. В результате обработки повышается
интенсивность естественной пигментации зерна (яркость) и снижается краснота, которая, как
известно, обусловлена наличием пигментов плесневых грибов, многие из которых
высокотоксичны, например, аурофузарин. Кроме того, значительно снижается процент
семян, инфицированных фитопатогенными бактериями, в том числе родов Xanthomonas и
Pseudomonas, и грибами родов Fusarium (F. graminearum, F. solani), Alternaria,
Helminthosporium и т. п.
Озон
Эффективным окислителем микотоксинов является озон. Для деконтаминации зерна
используют насыщенную озоном воду. При воздействии озона происходит деградация
афлатоксинов B1, B2, G1 иG2, циклопиазоновой кислоты, фумонизина B1, охратоксина А,
патулина, секаловой кислоты и зеараленона [McKenzie K. S. et al., 1997]. Вследствие модификации озоном зеараленон теряет эстрогенную активность [Lemke S. L. et al., 1999].
Обработка озоном естественно контаминированной афлатоксином кукурузы предотвращает
развитие афлатоксикоза у индеек [McKenzie K. S. et al., 1998]. Показано, что трихотеценовые
микотоксины тоже разрушаются при воздействии озона. Наиболее активно молекула озона
атакует молекулу трихотецена по двойной связи между атомами С9 и С10, в результате чего
образуются нестабильные промежуточные соединения, молозонид и озонид трихотеценов, с
сопутствующим гидролизом связи С9-С10 [Young J. C. at al., 2006].
Ферменты и микроорганизмы
Микотоксины формируют разнородную по химическому строению группу соединений.
Поэтому ферменты, обладающие способностью трансформировать микотоксины, являются
представителями нескольких классов и подклассов и специфичны в отношении различных
функциональных групп. Детоксикация микотоксинов происходит в результате действия
54
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 55 из 90
ферментов, обладающих оксидоредуктазной, гидролитической (эпоксидгидролазы,
карбоксилэстеразы, лактоногидролазы) и трансферазной (УДФ-гликозилтрансферазы)
активностью.
Карбоксилэстеразы
катализируют гидролиз сложноэфирных связей, а эпоксидгид-ролазы — 12,13-епоксигруппы
в молекулах трихотеценовых микотоксинов. Установлено, что именно эти два процесса
осуществляются бактериями, населяющими кишечник кур [Young J. C. at al., 2006]. Смеси
микробов, изолированных из содержимого кишечника, способны трансформировать более 12
различных трихотеценовых микотоксинов. Ранее было установлено [Труфанова В. А., 2004],
что включение в корм для кур-несушек культуры штамма Escherichia coli, изолированного из
толстого кишечника, приводило к увели-чению живой массы и яйценоскости на фоне Т-2
токсикоза, по сравнению с группой, по-лучавшей только Т-2 токсин; концентрация Т-2
токсина в корме составляла 8 мг/кг.
УДФ-гликозилтрансферазы
осуществляют конъюгацию микотоксинов с активиро-ванными формами глюкозы. В геноме
Arabidopsis thaliana содержится более 100 генов, кодирующих различные изофомы этого
фермента. Гены наиболее специфичных в отношении ДОНа УДФ-гликозилтрансфераз
экспрессированы в клетках дрожжей [Poppenber-ger B. et al., 2006]. Ферменты, полученные
от трансформированных таким образом дрож-жей, эффективно разрушают ДОН, 3-ацетлДОН и 15-ацетил-ДОН, однако менее действенны в отношении остальных трихотеценовых
микотоксинов. Такие дрожжи рекомендуют использовать в пивоваренной промышленности.
Для деконтаминации зерна и комбикормов можно использовать как иммобилизованную
УДФ-гликозилтрансферазу, так и продуцирующие её дрожжи.
Лактоногидролазы
превращают зеараленон в 1-(3,5-дигидрокси-фенил)-10’-гидрокси-1’-ундецен-6’-он, который
не имеет эстрогенной активности. Из Clonostachys rosea изолирован ген zdh101, кодирующий
лактоногидролазу. Этот ген удалось экспресси-ровать в клетках бактерии Escherichia coli,
дрожжей Saccharomyces cerevisiae и культуре клеток риса [Takashi-Ando N. et al., 2004].
Зеараленон эффективно ("100 %) трансформировался в средах с культурами E. coli и клеток
риса, тогда как трансформированные дрожжи снижали содержание зеараленона в культуре
на 75 %.
Фумонизингидролаза
Из зерен кукурузы изолированы штаммы микроорганизмов — дрожжей Exophiala spinsfera и
Rhinocladiella atrovirens, а также бактерий родов Xanthomonas и Sphingomonas, которые
могли расти на средах, единственным источником углерода в которых были фумонизины
[Duvik J. et al., 1998]. Установили, что первой и ключевой реакцией процесса биодеградации
фумонизина B1 является гидролиз эфирной связи с образованием трикар-баллилата и
аминоспиртового производного, обозначенного АР1. Ферменту, осуществ-ляющему эту
реакцию, дали название фумонизин гидролаза. Предполагают, что данный фермент
относится к эстеразам, специфичным к эфирам трикарбаллилата. Ни одна из коммерческих
эстераз не обладает подобной активностью. Тем же способом из кукурузного зерна
выделены бактерии Ochrobactrum anthropi, которые в качестве единственного источника
углерода могут утилизировать монилифор-мин [Duvik J. et al., 1999, 2000]. Пока не известно,
какие именно ферменты участвуют в детоксикации монилиформина, но полагают, что
сначала происходит гидролиз двойной связи и разрыв кольца, а затем окисление. Предложен
метод деконтаминации кукурузы, согласно которому кукурузу размалывают, заливают
равным объемом взвеси бактерий с концентрацией клеток 106 в 1 мл и выдерживают в
течение двух недель при комнатной температуре.
55
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 56 из 90
Обработка ультразвуком
Метод основан на явлении ультразвуковой микрокавитации — локальном волнообразном
образовании пор (пузырьков) с пониженным давлением и повышении давления до 100 кПа и
температуры до 1700 °С. Высокочастотные колебания, сообщаемые обрабатываемому
материалу ультразвуковыми волнами, способствуют эффективному высвобождению
микотоксинов в раствор. Кроме физического воздействия, ультразвуковые волны запускают
так называемые соно-химические реакции, отличающиеся по термодинамическим и
кинетическим характеристикам от аналогичных реакций, протекающих в нормальных
условиях, то есть в отсутствие ультразвукового воздействия. Зерно загружают в контейнеры,
на стенках которых расположены генераторы ультразвука, заливают реакционной смесью и
обрабатывают ультразвуком с частотой 35—100 кГц в течение 2—4 часов при температуре
12—50 °С. Данный метод позволяет снизить концентрацию Т-2 токсина, НТ-2 токсина,
ДОНа, зеараленона, охратоксинов и афлатоксинов в зерне злаковых на 70—80 % [Lindner W.,
1996]. Эффективно разрушается эпоксидная группа трихотеценовых микотоксинов,
играющая, как известно, ключевую роль в механизме токсического действия. Гидролизу
эпоксигруппы способствует сдвиг кислотно-основного равновесия, как в сторону снижения,
так и в сторону повышения рН. Для заще-лачивания среды можно использовать карбонаты, а
также первичные и вторичные амины. В роли катализаторов могут выступать спирты,
например, метанол, этанол, пропанол, глицерин или полиэтиленгликоль. Кроме участия в
сонно-химических реакциях трансформации микотоксинов, спирты, присутствующие в
реакционной смеси, улучшают смачивание зерна и повышают растворимость микотоксинов
и, следовательно, их экстракцию из зерна. После завершения ультразвуковой обработки,
реакционную смесь сливают, а обработанное зерно промывают водой, при необходимости
повторно подвергая воздействию ультразвука, и высушивают.
Лечение и профилактика микотоксикозов животных
Применение пробиотических препаратов
Профилактическое действие пробиотических препаратов при микотоксикозах базируется на
двух основных принципах: (1) синтез ферментов, трансформирующих микотоксины до менее
опасных продуктов (2) сорбция микотоксинов компонентами клеточной стенки. Кроме того,
пробиотические микроорганизмы обладают способностью синтезировать ряд веществ,
способствующих улучшению физиологического состояния животного организма и
повышению продуктивных качеств. К таким веществам относятся органические кислоты,
нормализирующие рН среды желудочно-кишечного тракта, антибиотики, подавляющие
жизнедеятельность патогенных микроорганизмов, гидролитические ферменты, повышающие
доступность питательных веществ кормов, и витамины.
Использование сорбентов
Действие сорбентов основано на способности выводить микотоксины из желудочнокишечного тракта. Сорбенты должны быстро связывать и эффективно удерживать
микотоксины при различных уровнях кислотности. Негативным качеством сорбирующих
материалов является низкая специфичность, вследствие которой происходит связывание
питательных веществ (незаменимых жирных кислот, витаминов, аминокислот) и
лекарственных препаратов. В рекламных статьях, которыми изобилуют издания научнопрактического характера, можно встретить высказывания о том, что тот или иной препарат
адсорбирует исключительно микотоксины и ни что иное. Однако одного взгляда на
структурные формулы микотоксинов, относящихся даже к одному классу, не говоря уже о
представителях различных групп, будет достаточно для того, чтобы подвергнуть сомнению
подобное утверждение. Микотоксины — это группа разнородных по строению соединений,
которые имеют два общих атрибута: во-первых, токсичность для животных, а зачастую и для
представителей других царств, и, во-вторых, продуцентами микотоксинов, за редким
исключением, являются плесневые грибы. Маловероятно, чтобы какой-либо адсорбент мог
56
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 57 из 90
избирательно связывать химические соединения, объединенные в группу только по этим
двум общим атрибутам, не отражающим их физико-химических свойств. Кроме того,
сорбенты могут быть причиной механического повреждения эпителия кишечника, поэтому
немаловажным критерием является их безопасность для животных. Процесс разработки
препаратов, содержащих сорбирующие материалы, должен включать три этапа: (1)
исследование адсорбционной активности в отношении микотоксинов и питательных веществ
in vitro; (2) опыты на животных по изучению профилактического эффекта препарата при
введении в корм определенного микотоксина в различных концентрациях; (3) изучение
профилактических свойств при скармливании животным корма, естественно
контаминированного микотоксинами. В последнем случае необходимо провести
максимально полный анализ корма на содержание микотоксинов. При проведении
экспериментов на животных следует уделять внимание не только позитивным, но и
негативным эффектам воздействия сорбентов. В настоящее время известно, что для
оптимального выбора сорбента нужно учитывать его полярность. Например, алюмосиликаты
оказались активными только по отношению к полярным микотоксинам, в частности, к
афлатоксинам. Микотоксини, не содержащие полярных групп, например, Т-2 токсин,
фумонизины и зеараленон, адсорбируются полярными сорбентами менее эффективно.
Исследователям не удалось предотвратить токсикозы птиц, вызываемые трихотеценами типа
А — Т-2 токсином и диацетоксисцирпенолом — с помощью алюмосиликатов [Kubena et al.,
1990; 1993]. Для связывания гидрофобных микотоксинов целесообразно применять
неполярные сорбенты, такие как активированный уголь. Способность активированного угля
адсорбировать охратоксин А и Т-2 токсин достаточно эффективно проявляется при внесении
его в корм в концентрации 5-10 %, однако установлено, что при этом адсорбируются также
некоторые питательные вещества.
Токсическая защита является главнейшей среди таких оборонительных стратегий растений
как вооруженность иглами, мощная восковая кутикула, интенсивное нарастание побегов и
т.д. Эта особенность объясняется спецификой структуры клеток растительных организмов.
Растения в отличие от животных не имеют специализированного скелета, поэтому их
опорные структуры складываются из утолщенных клеточных оболочек, что препятствует
активному фагоцитозу. Не имея возможности скрыться от нападающего врага или поглотить
его путем фагоцитоза, растение вынуждено накапливать репеллентные вещества. Поэтому в
растительном мире происходит массовое продуцирование всевозможных защитных
соединений (антибиотиков, фитонцидов, алкалоидов и др.).
Горький вкус, резкий неприятный запах, повышенное содержание эфирных масел,
гликозидов, сапонинов, смол, кислот, танинов, оксалатов и других ядовитых, едких или
вяжущих веществ — основные средства борьбы за самосохранение у растений.
Повышенная токсичность представителей аридной флоры объясняется значительной
затрудненностью регенерации поврежденных растений в условиях крайнего перегрева и
отсутствия влаги. Поэтому наряду с использованием приспособлений к перенесению засухи
(суккулентность, восковой налет, войлочное опушение, эфирные испарения, снижающие
поверхностную температуру) ксерофиты также вырабатывают «орудия» защиты, которые
могут иметь как специализированный, так и универсальный характер, одновременно
предохраняя растения от перегрева и нападения. Если, например, сравнить два аридных
суккулентных семейства — кактусовые (Cactaceae) и толстянковые (Crassulaceae), то можно
отметить общность их черт строения (сочная мякоть, мощная кутикула и т. п.) и разную,
характерную для каждого семейства тактику защиты. Кактусовые вооружены иглами,
поэтому большинство из них не имеет защитных фитотоксинов, тогда как не имеющие
колючек толстянковые в значительных количествах содержат горькие и едкие сапонины.
Поэтому кактусы все же могут поедаться некоторыми животными, сбивающими колючки
копытами. Толстянковые же остаются недоступными для них. Третье распространенное в
57
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 58 из 90
аридных условиях семейство молочайных (Еиphorbiaceae) характеризуется наличием как
мощных игл, так и ядовитого млечного сока, содержащего смолистые вещества
терпеноидной природы (причем нередко колючки могут и отсутствовать) .
Многие растения южных областей, особенно древесные и кустарниковые формы (сумах,
скумпия, тамариск, мирт, многие дубы, ивовые, розоцветные и др.), содержат большое
количество танинов, не являющихся прямыми токсикантами, но препятствующих поеданию
этих растений из-за своей концентрации. Значительное содержание дубильных веществ в
древесине скумпии делает ее весьма стойкой к гниению, ингибируя жизнедеятельность
микроорганизмов.
В экстремальных аридных условиях развивается ожесточенная конкуренция и между самими
растениями за скудные ресурсы среды. Поэтому растения здесь выработали и другой
механизм химической защиты — аллелопатию, проявляющуюся в угнетении ближайших
соседей через воздушные и корневые выделения (а также при разложении опада)
терпеновыми фитотоксинами, одновременно ядовитыми и для животных. В связи с этим
многие представители аридной флоры богаты терпенами.
Наиболее совершенным представляется механизм дистанционной химической защиты
посредством токсических выделений в окружающую среду. При этом токсические вещества
начинают действовать до того, как растению были нанесены повреждения
(предупреждающий удар). Известны случаи дистанционного поражения человека и
животных эфирными выделениями ясенцев (см. с. 255) и некоторых других растений
(токсикодендрон, багульник, рододендрон и др.). К механизмам дистанционной химической
защиты следует также причислить и аллелопатию.
В нормальных условиях произрастания, где отмечается быстрая регенерация поврежденных
растений, которой способствуют благоприятные условия среды, также проявляются
механизмы токсической защиты.
Например, многие из так называемых кормовых растений — злаков и бобовых (сорго,
суданская трава, гумай, клевер, манник, бор развесистый, бухарник, вика, чина), а также
другие представители этих семейств на ранних стадиях формирования являются
цианогенными растениями, что позволяет защищать молодые побеги от поедания
животными. Цианогенная активность характерна также и для представителей рода
Триостренник (Triglochin) из сем. Ситниковых, поедаемых нередко как дикими, так и
домашними животными.
Иногда растения прибегают к механизму химической защиты посредством «отходов» своего
метаболизма. Известно, например, значительное накопление солей щавелевой кислоты (до
1—1,3% в клеточном соке) представителями родов щавель (Rumex), кислица (Oxalis) и
ревень (Rheum), обладающих привлекательными для поедания листьями. Однако животные
их не трогают, так как содержащиеся в них оксалаты приводят к сильному нарушению
обмена веществ в животном организме. Моногидрат оксалата калия замещает кальций в
крови и осаждает его в виде нерастворимого оксалата кальция, что приводит к уменьшению
свертываемости крови. Замена кальция калием может также привести к сильному
возбуждению ЦНС (до судорожного состояния). Кроме того, оксалат кальция осаждается в
мочевых канальцах, вызывая нефриты и уремию.
Хемотаксономическая специфика и токсикоспецифичность растений в зависимости от
условий произрастания
Между низшими и высшими растениями существуют заметные различия в характере
токсической защиты, совершенствующейся по мере эволюционного усложнения
растительных организмов. В связи с этим характеристика ядовитых свойств растений дается
в книге обособленно по этим систематическим группам.
В настоящее время представляется очевидной не только хемотаксономическая специфика
растительного мира (по систематическим группам разного ранга), но и доказана
58
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 59 из 90
токсикоспецифичность растений, позволяющая использовать определенные фитотоксины в
качестве руководящих признаков для диагностики ботанических таксонов (видов, родов,
семейств, классов, типов и т.д.).
Наиболее совершенными и сложными среди всех растительных токсинов являются
алкалоиды цветковых растений, многие из которых имеют ярко выраженную видовую
специфичность по вырабатывающим их растениям (что отражено в названиях большинства
алкалоидов). Как правило, определенные алкалоиды характерны для определенных
ботанических семейств. Представители одного систематического порядка растений также
вырабатывают алкалоиды сходной химической структуры. Например, представители
семейства маковых вырабатывают серию алкалоидов группы морфина (морфин, тебаин,
кодеин и др.), отсутствующих в растениях других семейств. Сходные алкалоиды группы
бульбокапнина встречаются в двух близких семействах маковых и дымянковых из одного
порядка макоцветных.
Некоторые простые (низшие) алкалоиды могут быть обнаружены и в отдаленных
растительных семействах, однако для сложных высокоспецифичных алкалоидов подобное
является лишь исключением.
Все это свидетельствует о значительной видовой специфичности вторичного метаболизма, в
то время как первичный обмен у растений во многом универсален.
Алкалоиды вырабатываются у высших, преимущественно цветковых растений. У низших
[Некоторые алкалоиды найдены у спорыньи и мухоморов растений, моховидных и
папоротниковидных алкалоиды в основном отсутствуют. У мхов токсические вещества
вообще достоверно не известны. Среди хвощей и плаунов найдены алкалоидосодержащие
растения, однако токсины плаунов точнее следует считать псевдоалкалоидами. У
голосеменных алкалоиды известны только для тисса и эфедровых
Об основополагающей роли алкалоидов у цветковых растений, позволивших им в
кратчайший срок выйти победителями в борьбе за существование, свидетельствует массовое
внезапное вымирание динозавров. Как считают некоторые исследователи, это явление
совпало с расцветом покрытосеменных, активно вытеснявших все другие растительные
формы и содержавших ядовитые алкалоиды, к которым совершенно были не приспособлены
гигантские травоядные рептилии.
Алкалоиды обнаружены и у некоторых животных [Специфичный животный алкалоид
буфотонин найден также и у мухоморов, использующих готовые растительные алкалоиды,
которые они трансформируют в собственные соединения. Так, например, бобры
накапливают алкалоид касторамин, очень близкий к нуфаридину из корневищ кубышки
Nuphar lutea (L.) Smith, некоторые бабочки аккумулируют в своем теле сердечные
гликозиды, становясь при этом несъедобными для птиц.
Следует отметить, что ядовитые соединения неалкалоидной природы (гликозиды, сапонины,
терпеноиды и т. д.) для растительного мира являются более универсальными, и наличие
похожих веществ может быть отмечено у представителей весьма далеких классов
(терпеноиды — туйон и пинен в хвойных, сложноцветных и губоцветных). Это объясняется
построением таких сравнительно простых по структуре веществ из широко
распространенных для всех растительных организмов углеводов, органических кислот и др.
У представителей тропической и субтропической флоры отмечается значительное число
смолосодержащих растений, в которых смолистые вещества (терпеновые соединения
различных классов) являются важнейшим фактором биологической стойкости против
многочисленных патогенных микроорганизмов и насекомых, в изобилии развивающихся в
условиях теплого влажного климата.
Значительное число растений, содержащих токсические вещества, являются
представителями высокогорной флоры. Не случайно здесь также наблюдается повышенная
активность видообразования растений. В таких крайних для существования условиях
59
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 60 из 90
отмечается особая динамичность обменно-энергетических процессов и активизация синтеза
биологически активных соединений, направленные на усиление жизненного потенциала и
биологической стойкости видов.
Токсичность различных растений может варьировать в зависимости от положения вида в
географическом ареале, характера почвы и местообитания, климатических условий года,
стадии онтогенеза и фенофазы.
Например, такое смертельно ядовитое растение, как чемерица (см. с. 253), в некоторых
районах Армении и Алтая считается хорошим кормовым видом, а в южной части Томской
области оно содержит на 1/3 меньше алкалоидов, чем в северной. Токсичность астрагалов
(см. с. 131) зависит от содержания в почве селена, которого они могут накапливать до
десятых долей процента в составе сухой фитомассы. Другие растения из селеновых
геохимических провинций также накапливают этот элемент в токсических количествах.
Селен, являясь антагонистом серы, вытесняет ее из различных органических соединений.
Например, у крестоцветных селен включается вместо серы в состав тиогликозидов (см. с.
208), у бобовых — заменяет ее в аминокислотах (метионине, цистеине и др.), в зернах злаков
— в резервных белках. При содержании более 5—10 мг селена в 1 кг пищи отмечается
задержка роста и развития животных, у которых он накапливается в печени, почках, сердце,
легких, селезенке. Селен образует соединения с белками крови, молока, органов и тканей,
угнетает тканевое дыхание, инактивируя окислительные ферменты.
В связи с этим при поедании селенсодержащих растений у животных развивается
малокровие, разрушение кератиновых структур (размягчение копыт и рогов, выпадение
волос). Растения из селеновых провинций при пересадке их в бесселеновые почвы
значительно угнетаются. Для борьбы с активным накоплением селена кормовыми
растениями применяется повышенное внесение в почву серы.
Цианогенная активность триостренника (см. с. 134) повышается в зависимости от недостатка
влаги в почве. Так у растений с мелководий она может быть в 5—10 раз ниже, чем у
растущих вдали от воды.
Все растения, выращиваемые в условиях дефицита влаги, накапливают в своем теле большее
количество токсичных нитратов, чем при нормальной водообеспеченности. При этом именно
недостаточный полив сельскохозяйственных культур на фоне нормального содержания
нитратов в почве может вызвать их накопление в растениях в токсических количествах.
Пасмурная погода или выращивание растений в затененных условиях может повышать их
алкалоидность. У пасленовых (белена, дурман и др.) процессы алкалоидонакопления
интенсифицируются ночью, в связи с чем растения более токсичны утром, чем в конце дня.
Накопление эфирных масел, наоборот, происходит на ярком свету, хотя при этом они
интенсивнее испаряются, конденсируясь в пасмурную погоду. Поэтому дистанционные
поражения растениями усиливаются в солнечные дни.
Вопросы для самоконтроля:
1.
В чём заключается роль митоксинов, фитоксинов и антибиотикоыв.
2.
Какова природа токсинов морских беспозвоночных?
3.
Каковы химические средства защиты у членистоногих?
4.
Яды позвоночных.
5.
Некоторые виды миметизма.
6.
Биолюминесценция.
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
60
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 61 из 90
Лекция №8-11. Экологическое значение стеринов для беспозвоночных.
Цель: ознакомиться с экологическим значением стеринов для беспозвоночных
Основные вопросы:
1. Схема гормонального контроля у насекомых.
2. Значение холестерина.
3. Фитостерины и их биологическая роль.
Краткое содержание:
СТЕРИНЫ присутствуют практически во всех тканях животных и растений и являются
наиболее распространенными представителями стероидов в природе. В зависимости от
источника подразделяются на животные (зоостерины), растительные (фитостерины),
СТЕРИНЫ грибов (микостерины) и микроорганизмов. Такая классификация, однако, имеет
ограничения для морских организмов, отличающихся исключительным разнообразием
структур и состава СТЕРИНЫ
Основной СТЕРИНЫ высших животных -холестерин (формула la)широко распространен и у
-Ситостерин (формула Iб)-один из наиболее распространенных СТЕРИНЫ
растений; содержится в талловом масле. В сложных смесях СТЕРИНЫ растений могут
содержаться также значительной количества стигмастерина (I в) и брассикастерина (I г).
Осн. источник последних-соответственно масло соевых бобов и семян рапса, где их
содержание может превышать 20% от массы неомыляемой фракции. Типичный
представитель СТЕРИНЫ морских организмов -криностерин (24-эпибрассикастерин, 22дегидрокампестерин; формула Iд)-основные компонент СТЕРИНЫ многие диатомовых
водорослей. Главный СТЕРИНЫ дрожжей, грибов и ряда простейших-эргостерин (формула
II).
61
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 62 из 90
Ланостерин (формула III), относящийся к метилстеринам, наряду с холестерином содержится
в значительной кол-ве в жирах овечьей шерсти. Св-ва некоторых СТЕРИНЫ представлены в
таблице. В ИК спектрах СТЕРИНЫ имеются полосы валентных колебаний группы ОН (32003650 см-1), а также неплоскостных де-формац. колебаний С—H в группе С=С—H (800-970
см-1). 5,7-Диеновая система, характерная для эргосте-рина, обнаруживается по поглощению в
13
УФ спектре- макс
С, а
также масс-спектры, позволяющие определять мол. массу СТЕРИНЫ, наличие и характер
заместителей
в
молекуле,
число
атомов
и
порядок
связей.
Химическая свойства СТЕРИНЫ мало отличаются от свойств алициклический спиртов и
алкенов. Особенность стероидной структуры СТЕРИНЫ проявляется, например, в их
способности образовывать прочные труднорастворимые комплексы с дигитонином и некрыми др. стероидными сапонинами, что широко использовалось для выделения и очистки
холестерина в ранний период исследований. Структура и свойства соединение, содержащих
двойные связи у атомов С-5 и С-С), благоприятны для использования их в
качестве исходных соединений в химический синтезе ряда природные стероидов и их
аналогов, в т.ч. гормонов млекопитающих, насекомых и растений.
Биосинтез СТЕРИНЫ, как и др. стероидов, осуществляется из уксусной и мевалоновой
кислот в результате многостадийного ферментативного процесса через непосредственный
предшественник - сквален, циклизация которого в организмах животных и растений
протекает по-разному; в первом случае образуется Ланостерин, во втором-циклоартенол
(IV).
Превращение этих соединение в другие СТЕРИНЫ-сложный и не до конца изученный
процесс, протекающий в различные биологическое объектах неодинаково. Одно из отличий
связано с присутствием у растений биосинтетич. механизмов алкилирования, которых нет у
животных, в результате чего у растений преобладают стерины С 28-С29, у животных-С27. Сами
СТЕРИНЫ, в свою очередь,-предшественники др. стероидов в живых организмах: у
животных-желчных кислот, стероидных гормонов, витамина D, у растений - агликонных
частей стероидных гликозидов, некоторых регуляторов роста растений и др. Большинство
биосинтетич. превращений СТЕРИНЫ имеет окислит. характер и протекает под-действием
оксидоредуктаз, среди которых важная роль принадлежит цитохромам Р-450.
62
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 63 из 90
В природе СТЕРИНЫ- биосинтетич. предшественники многие стероидных биорегуляторов,
основные структурные компоненты (наряду с белками и фосфолипидами) клеточных
мембран. Предполагают, что они выполняют при этом не только пассивную (структурную)
функцию, но и влияют на клеточный метаболизм. Свои функции в организме
млекопитающих СТЕРИНЫ реализуют в виде комплексов с белками (липопротеидов) и
сложных эфиров высших жирных кислот, являясь их переносчиками во все органы и ткани
-ситостерин, в отличие от холестерина
не усваиваются организмом человека. Большое разнообразие СТЕРИНЫ у растений,
дрожжей и беспозвоночных, резко отличающееся от СТЕРИНЫ животных и человека, не
имеет объяснения с функцион. точки зрения.
Анализ СТЕРИНЫ основан на сочетании хроматографич. и спектральных методов; весьма
эффективна хромато-масс-спектемпературометрия, позволяющая в процессе анализа
фракции идентифицировать ее по типу фрагментации. Известные цветные реакции
некоторых типов СТЕРИНЫ представляют в настоящее время лишь теоретич. интерес.
В промышленности СТЕРИНЫ выделяют из животного или растит. стеринсодержащего
сырья: холестерин-из продуктов мясопереработки (мозга крупного рогатого скота), стигмастерин-ситостерин из отходов целлюлозно-бум. производства,
эргостерин-из дрожжей.
Применяют СТЕРИНЫ главным образом для получения стероидных гормонов и
производных на их основе, а также витамина D и др. фармацевтич. препаратов.
Вопросы для самоконтроля.
1. Какова схема гормонального контроля у насекомых?
2. Значение холестерина?
3. Фитостерины и их биологическая роль?
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
Лекция № 12-15. Феромоны.
Цель: ознакомиться с общей характеристикой класса феромонов, их роли в живой природе
Основные вопросы:
1. Феромоны насекомых
2. Феромоны водолрослей
3. Феромоны позвоночных
Краткое содержание:
Феромо́ны (греч. φέρω — нести + ορμόνη — побуждать, вызывать) — собирательное
название веществ — продуктов внешней секреции, выделяемых некоторыми видами
животных и обеспечивающих химическую коммуникацию между особями одного вида.
Феромоны синтезируются и растениями. Феромоны — биологические маркеры собственного
вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями,
процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и
размножением.
63
УМКД 042-18-34. 1.84/032013







Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 64 из 90
Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или
метаболизм других особей того же вида. Как правило, феромоны продуцируются
специализированными железами.
Классификация феромонов
По своему воздействию феромоны делятся на два основных типа: релизеры и праймеры.
Релизеры — тип феромонов, побуждающих особь к каким-либо немедленным действиям и
используются для привлечения брачных партнёров, сигналов об опасности и побуждения
других немедленных действий.
Праймеры используются для формирования некоторого определённого поведения и влияния
на развитие особей: например, специальный феромон, выделяемый пчелой-маткой. Это
вещество подавляет половое развитие других пчёл-самок, таким образом превращая их в
рабочих пчёл.
В качестве отдельных названий некоторых типов феромонов можно привести следующие:
эпагоны — половые аттрактанты;
одмихнионы — метки пути, указывающие дорогу к дому или к найденной добыче,
метки на границах индивидуальной территории;
торибоны — феромоны страха и тревоги;
гонофионы — феромоны, индуцирующие смену пола;
гамофионы — феромоны полового созревания;
этофионы — феромоны поведения;
лихневмоны — феромоны, маскирующие животное под другой вид.
Феромоны насекомых
Феромоны используются насекомыми для подачи самых разных сигналов. Упомянутый
выше бомбикол использовался самками шелкопряда для поиска полового партнёра, однако
на этом влияние феромонов на регулирование жизни насекомых не ограничивается.
Например, муравьи используют феромоны для обозначения пройденного пути. По
специальным меткам, оставляемым по дороге, муравей может найти дорогу обратно в
муравейник. Также, метки, делаемые при помощи феромонов показывают муравейнику путь
к найденной добыче. Отдельные запахи используются муравьями для подачи сигнала об
опасности, что провоцирует у особей либо бегство, либо агрессивность.
Феромоны позвоночных
Ввиду достаточно сложных поведенческих реакций феромоны позвоночных изучены слабо.
Существует предположение, что рецептором феромонов у позвоночных является
вомероназальный (якобсонов) орган.
В ходе исследований этих явлений было обнаружено, что некоторые химические вещества
стероидной природы могут играть роль половых феромонов[3]. Однако исследователи
отмечают, что поведение высших млекопитающих, в том числе и человека, подчинено
многим факторам, и феромоны не играют решающей роли в его регуляции.
Применение феромонов
Феромоны нашли своё использование в сельском хозяйстве. В сочетании с ловушками
разных типов, феромоны, приманивающие насекомых, позволяют уничтожать значительные
количества
вредителей.
Также,
распыление
феромонов
над
охраняемыми
сельскохозяйственными угодьями позволяет обмануть самцов вредителей и таким образом
снизить популяцию вредных насекомых — ввиду того, что самцы, привлечённые более
сильным синтетическим запахом, не смогут найти самку для спаривания. Многие феромоны
насекомых ученые научились синтезировать искусственно.
На современном рынке парфюмерной продукции присутствуют товары, которые
позиционируются как «содержащие феромоны». Производители такой продукции
утверждают, что ее использование усиливает привлекательность у противоположного пола
«на подсознательном уровне».
64
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 65 из 90
Вопросы для самоконтроля:
1. Какова роль и природа феромонов насекомых?
2. Какова роль и природа феромонов водорослей?
3. Какова роль и природа феромонов позвоночных?
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
Лекция № 16-18. Равновесие в природе и его нарушения: примеры адаптации и
разрушительных последствий.
Цель: ознакомиться с примерам адаптации и разрушительных последствий при нарушении
равновесия в природе
Основные вопросы:
1. Взаимоотношения растений и насекомых.
2. Воздействие человека на мировой океан
Краткое содержание:
Симбио́з (от греч. συμ- — «совместно» и βίος — «жизнь») — это тесное и продолжительное
сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции
происходит их взаимоадаптация.
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм).
От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до
растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять только один, определённый
вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих
партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые
вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом
понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
В более широком научном понимании симбиоз представляет собой любую форму
взаимодействия между организмами разных видов, в том числе паразитизм — отношения,
выгодные одному, но вредные другому симбионту. Обоюдно выгодный вид симбиоза
называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но
безразличные другому симбионту, а аменсализмом — отношения, вредные одному, но
безразличные другому.
Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (см.Симбиогенез), когда один из партнёров живёт
внутри клетки другого.
Наука о симбиозе — симбиология.
В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида (например,
в извивах раковины рака-отшельника обитает кольчатый червь из рода Nereis, питающийся
остатками пищи рака);

комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином»
(например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и др. крупных
рыб, передвигаясь с их помощью);

комменсал селится во внутренних органах хозяина (например, некоторые
жгутиконосцы обитают в кишечнике млекопитающих).
Примером комменсализма могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно
произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых
соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою
очередь обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Но подобные
65
УМКД 042-18-34. 1.84/032013


Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 66 из 90
взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не
могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы
азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество
доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется
конкуренцией. Результатом её, как правило, является полное или частичное вытеснение
менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза. Другой вариант комменсализма:
односторонняя помощь растения-«няни» другому растению. Так, береза или ольха могут
быть няней для ели: они защищают молодые ели от прямых солнечных лучей, без чего на
открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от
выжимания их из почвы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для
молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она
начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.
В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных и
южно-американские кактусы. Обладая особым типом фотосинтеза (САМ-метаболизм),
который происходит днем при закрытых устьицах, молодые кактусы сильно перегреваются и
страдают от прямого солнечного света. Поэтому они могут развиваться только в тени под
защитой засухоустойчивых кустарников. Имеются также многочисленные примеры
симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда.
Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых
безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым
относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные
вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных
веществ. Растения питательные вещества делают сами, а не получают из воздуха.
Симбиоз и эволюция
Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних
структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют
энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро,
окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория
возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила
другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова
эндосимбиотическая
теория
эволюции.
Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет
происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны
поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно
наличие митохондриальной ДНК — это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца.
Итак, многие (возможно, все) органеллы эукариотической клетки в начале своего
существования были отдельными организмами, и около миллиарда лет тому назад
объединили свои усилия для создания клеток нового типа. Следовательно, наши
собственные тела — иллюстрация одного из древнейших партнерских отношений в природе.
Следует также помнить, что симбиоз — это не только сосуществование разных видов живых
организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные
организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой
разнообразия современной флоры и фауны.
Примеры симбиозов
Эндофиты живут внутри растения, питаются его веществами, выделяя при этом
соединения, способствующие росту организма-хозяина
Транспортировка семян растений животными, которые поедают плоды и выделяют
непереваренные семена вместе с пометом в другом месте.
66
УМКД 042-18-34. 1.84/032013






Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 67 из 90
Насекомые/растений
Дерево (Duroia hirsuta) — жилище/Myrmelachista schumanni («лимонные муравьи») —
гербицид (муравьиная кислота) для ростков конкурентов. Явление — Сады дьявола
Опыление цветущих растений насекомыми, в ходе которого насекомые питаются
нектаром.
Некоторые растения, например табак, приманивают к себе насекомых, которые
способны защитить их от других насекомых.[1]
Грибы/водоросли
Лишайник состоит из гриба и водоросли. Водоросль в результате фотосинтеза
производит органические вещества (углеводы), использующиеся грибом, а тот поставляет
воду и минеральные вещества.
Взаимоотношения водоросли и лишайникового (лихенизированного) гриба, в большинстве
случаев, представляют собой пример эндопаразитосапрофитизма. Гриб паразитирует на
водоросли, обитающей в слоевище лишайника и разлагает отмершие клетки водорослей.
Животные/водоросли
Желтопятнистая саламандра уже с момента существования в икринке может содержать в
себе одноклеточные водоросли Oophila amblystomatis. При этом водоросли, используя
метаболиты животного, вырабатывают кислород, используемый для получения химической
энергии в митохондриях.[2]
Грибы/растения
Многие грибы получают от дерева питательные вещества и снабжают его
минеральными веществами (микориза).
Насекомые/насекомые
Некоторые муравьи защищают («пасут») тлю и получают от неё взамен выделения,
содержащие сахар.
Сигнальные взаимоотношения организмов
Сигнальные взаимоотношения организмов - это информационные отношения, которые не
сопровождаются разделом или передачей от одного организма к другому
материальноэнергетических ресурсов. Они могут достаточно эффективно влиять на
результаты горизонтальных (конкуренция) и вертикальных (мутуадизм, хищничество,
паразитизм) взаимоотношений. Различают несколько типов сигналов. Зрительные сигналы основа взаимоотношений насекомо- опыляемых растений и насекомых-опылителей, которые
опознают растения по яркой окраске венчика. К зрительным сигналам относятся
устрашающие позы животных (вздыбленная шерсть, оскал), а также приобретение
животными окраски, защищающей от поедания (красный цвет насекомых).
К сигналам этого типа относятся и ложные сигналы - мимикрия, когда организмы
«подражают» определенным предметам живой или неживой природы. Насекомые могут, к
примеру, подражать животным, которые либо несъедобны, либо опасны (безвредный
европейский шершневидный мотылек маскируется под жалящего шершня, самки парусникапритворяшки
маскируются
под
некоторых
ядовитых
бабочек
и
т.д.).
Звуковые сигналы. Такие сигналы подают птицы, оповещающие друг друга о том, что
участок занят, или об опасности. Звуковые сигналы облегчают поиск полового партнера.
Сигналом, предотвращающим стычку хищников, является рычание. Дельфины и некоторые
насекомые обмениваются звуковыми сигналами на частотах, недоступных человеческому
слуху.
Химические сигналы. Этот вид сигнальных отношений особенно широко распространен у
животных, которые продуцируют специальные сигнальные вещества - феромоны,
обладающие сильным запахом и потому действующие при очень низких концентрациях
(половые феромоны, феромоны для мечения территории, агрегационные феромоны - при их
посредстве собираются вместе муравьи одной семьи, феромоны тревоги и т.д.). Большую
67
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 68 из 90
роль играют запахи и во взаимоотношениях насекомых- опылителей и растений.
В последние годы описано много фактов влияния химических сигналов растений на
интенсивность их поедания фитофагами. Есть данные, что химические сигналы растений
могут привлекать энтомофагов и паразитов, которые способны помочь растению справиться
с нашествием фитофагов. Кукуруза «зовет на помощь» энтомофагов - выделяет
специфические вещества, которые привлекают нематод. Нематоды проникают внутрь тел
личинок жуков и заражают их бактериями, которые симбиотически связаны с нематодами,
но
смертоносны
для
личинок
жуков.
Сигнальные химические взаимоотношения между растениями называются аллелопатией.
Растения выделяют в окружающую среду биологически активные вещества - колины. Они
попадают в почву (корневые выделения), в атмосферу (газообразные вещества с сильным
запахом) и воду (смывы с листьев). Колины выделяются и при разложении мертвого
органического вещества, например, лесной подстилки. Считается, что роль колинов во
взаимоотношениях растений вторична, первоначально они вырабатывались растениями для
отпугивания насекомых-фитофагов. Факт существования аллелопатии бесспорен и
подтвержден в экспериментах сотни раз. Со времен Теофраста известно, что под пологом
грецкого ореха не растут другие плодовые культуры. Под интродуцированными на Кавказ
австралийскими эвкалиптами из-за аллелопатических выделений из опавших листьев не
могут
расти
местные
виды
трав.
Однако роль аллелопатии в естественных экосистемах невелика, так как в них нет условий,
при которых концентрация колинов повышается до уровня, когда они могут существенно
влиять на растения. Кроме того, длительно совместно обитающие растения адаптируются к
аллелопатическим выделениям друг друга. Возможно, что колины корней играют роль в
обеспечении равномерности их распределения в почве, подавая сигнал «занято». Колины,
образующиеся при разложении лесной подстилки, ингибируют возобновление многих видов
деревьев.
Вопросы для самоконтроля:
Каковы взаимоотношения растений и насекомых?
Каковы потенциальные последствия воздействия человека на мировой Океан
На
какие
группы
делятся
сигнальные
взаимоотношения?
Расскажите
о
зрительных
сигналах.
Приведите
примеры
звуковых
сигналов.
Расскажите
о
разнообразии
химических
сигналов
животных.
Что такое аллелопатия и какова ее роль в природе?
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
Лекция № 19-24. Влияние отраслей народного хозяйства на состояние окружающей
природной среды.
Цель: ознакомиться с отраслями народного хозяйства на состояние окружающей среды.
Основные вопросы:
1. Классификация загрязнений
2. Классификация отраслей народного хозяйства по степени их экологической опасности.
68
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 69 из 90
3. Специфика технологии топливной энергетики
Краткое содержание:
Химическое производство оказывает на окружающую среду многообразное воздействие. В
общем случае могут быть выделены три типа воздействия:. Загрязнение окружающей
природной среды химическими веществами. Загрязнение природной среды химическими
веществами как следствие работы химического предприятия более правильно связывать
с бесконтрольным поступлением загрязняющих веществ этого производства в природную
среду. Загрязняющее вещество- любой продукт (вещество), попадающий
в окружающую среду или возникающий в ней в количествах, выходящих за рамки обычного
содержания, предельных естественных колебаний или среднего природного фона в
рассматриваемое время. Истощение природных ресурсов. Истощение природных ресурсов второй тип воздействия химического (химико-металлургического) производства на
окружающую среду. Так, строительство химического комбината и эксплуатация им тех или
иных конкретных сырьевых ресурсов сопровождается ухудшением качества природных
ресурсов, их истощением и загрязнением среды.
Ухудшение ценности природных ресурсов обязательно сопровождает превращение
Природных ландшафтов в антропогенные (техногенные). В действительности все эти три
типа взаимодействия связаны Между собой и могут быть разделены лишь в крайних случаях.
В настоящее время к загрязнениям принято относить все те антропогенные факторы,
которые оказывают нежелательное воздействие, как на самого человека, так и на ценные для
него организмы и ресурсы неживой природы. В большинстве случаев загрязнения
представляют собой отходы различных производств, образующиеся на ряду с готовой
продукцией в результате переработки разнообразных природных ресурсов - топливных,
сырьевых, кислорода воздуха, воды и т. д. Отходы производства можно рассматривать как
продукты обмена веществ между индустриально развитым обществом и природой, как
своеобразные «экскременты производства», по выражению К. Маркса. Типичным
«организмом», осуществляющим такой обмен веществ, является современный
промышленный город. Промышленные загрязнения могут быть механическими,
химическими, физическими и биологическими. К механическим загрязнениям относятся
запыление атмосферы, твердые частицы и разнообразные предметы в воде и почве.
Химическими загрязнениями являются всевозможные газообразные, жидкие и твердые
химические соединения и элементы, попадающие в атмосферу и гидросферу и вступающие
во взаимодействие с окружающей средой. К физическим загрязнениям относятся все виды
энергии как отходы разнообразных производств. Это – тепловая, механическая (включая
вибрации, шум, ультразвук), световая энергии, электромагнитные поля, все ионизирующие
излучения. Биологические загрязнения– все виды организмов, появившиеся при участии
человека и наносящие вред ему самому или живой природе.
По другой классификации все промышленные загрязнения окружающей среды
подразделяются на две основные группы: материальные(вещества), включающие
механические, химические, биологические загрязнения, и энергетические (физические)
загрязнения. Объединение механических и химических загрязнений в одну группу
обусловлено тем, что большая часть веществ оказывает на окружающую среду оба рода
воздействия. Более того, некоторые виды загрязнений, например, радиоактивные отходы,
могут быть одновременно материальными и энергетическими. В основу классификации
материальных загрязнений приняты среда распространения загрязнений (атмосфера,
гидросфера, литосфера), их агрегатное состояние (газообразные, жидкие, твердые),
Применяемые методы обезвреживания, а также степень токсичности загрязнений.
Необходимо помнить, что абсолютно безвредных отходов не существует. Так, углекислый
газ вреден уже тем, что при больших концентрациях снижает в воздухе относительное
69
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 70 из 90
содержание кислорода. Материальные промышленные загрязнения окружающей среды
подразделяются на выбросы в атмосферу, сточные воды и твердые отходы. Выбросы
вредных веществ в атмосферу классифицируются по агрегатному состоянию этих веществ
(газо- и парообразные, жидкие, твердые, смешанные выбросы) и по массовому выбросу, т. е.
массе веществ, выбрасываемых в единицу времени (тонн в сутки). Производственными
сточными водами называются воды, использованные промышленными предприятиями и
подлежащие
очистке от различных вредных примесей. Загрязнения стоков разнообразны по дисперсности
и агрегатному состоянию. Они могут присутствовать в сточных водах в виде химических
растворов (размеры частиц порядка 10-8 см, что соответствует размерам атомов и небольших
молекул), в виде коллоидных растворов(сразмерамичастицот10 -7 до10 -5 см) ив виде
грубодисперсных систем(счастицамиразмеромболее10 -5см). К последним относятся
эмульсии нерастворимых в воде жидкостей (например, масел), взвешенных в виде более или
менее мелких капелек, и суспензии- взвеси твердых частиц, размеры которых могут
достигать нескольких миллиметров. Производственные сточные воды подразделяются на
условно чистые(оборотные) и грязные. Условно чистыми, как правило, являют воды от
охлаждения технологического оборудования, компрессоров и т. д. Эти воды охлаждаются в
заводских прудах или градирнях, очищаются от механических загрязнений и масел и затем
возвращаются в производство при ограниченной добавке свежей воды. Грязные сточные
воды как по количеству, так и по составу различны не только для разных производств, но
даже для цехов и отдельных установок одного и того же предприятия. Для рационального
выбора метода обезвреживания Производственные сточные воды классифицируются по
происхождению содержащихся в них веществ (органическое, неорганическое, смешанное),
их концентрации, физическим свойствам (температуры кипения, плавления, разложения) и т.
п. Промышленные твердые отходы делятся на два основных вида: нетоксичные и токсичные.
Их можно также классифицировать на металлические, неметаллические и комбинированные.
Неметаллические отходы подразделяют на химически инертные (отвалы пустой породы,
зола и т. д.) и химически активные (резина, пластмассы и т. д.). К числу комбинированных
отходов относится всевозможный промышленный и строительный мусор. Оказывая
отрицательное влияние на окружающую среду, материальные загрязнения, в свою очередь,
могут подвергаться определенному воздействию окружающей среды. Поэтому, весьма
важному с экологической точки зрения признаку, загрязнения разделяют на две группы:
стойкие (не разрушаемые) и разрушаемые под действием природных химико-биологических
процессов. Энергетические загрязнения окружающей среды включают Промышленные
тепловые выбросы, а также все виды воздействующих на биосферу излучений и полей.
Тепловое загрязнение биосферы, являющееся следствием конвективного и радиационного
теплообмена между нагретыми выбросами или технологическими установками
(источниками теплоты) и окружающей средой и проявляющееся в повышении температуры
атмосферы, воды или почвы, в большей или меньшей степени присуще всем производствам.
Шум, вибрация и ультразвук представляют собой волнообразно Распространяющиеся
периодические колебательные движения частиц упругой среды (газообразной, жидкой или
твердой). Они различаются по частоте колебаний и характеру восприятия их человеком.
Колебания с частотой 16-20 000 Гц, передаваемые через газообразную среду, производят
звуки или шумы (беспорядочные сочетания звуков различной частоты и интенсивности) и
Воспринимаются органами слуха. Колебаниясчастотойниже16 Гц называются инфра
звуками, а выше 20 кГц- ультразвуками; органами чувств человека они не воспринимаются,
однако оказывают на него влияние. Колебания твердых тел или передаваемые через твердые
тела (машины, строительные конструкции т. п.) называются вибрацией. Вибрация
воспринимается организмом как сотрясение при общей Вибрации с частотой от 1 до100 Гц, а
при локальной (например, при работе с виброинструментом) - от10 до2000 Гц. Ввиду общего
70
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 71 из 90
принципа образования шума, ультразвука и Вибрации четких границ в их субъективном
восприятии нет. Поэтому на граничных частотах человек обычно испытывает воздействие
одновременно двух, а иногда и всех трех названных факторов. Широко распространены в
машиностроении технологические процессы, в которых используются электромагнитные
поля высокой частоты. С их помощью осуществляют индукционный нагрев металлов при
термообработке, плавке, сварке, пайке, а также других материалов (зонная плавка
полупроводников, сварка металла и стекла и т. д.). Работающие в горячих цехах
подвергаются воздействию световых Излучений как видимой (собственно световое), так и
невидимых частей спектра (инфракрасное, или тепловое, и ультрафиолетовое излучение).
Кроме того, для сварки и размерной обработки материалов широко Применяются оптические
квантовые генераторы – лазеры, излучение которых охватывает практически весь
оптический диапазон, простираясь от ультрафиолетовой до дальней инфракрасной областей
спектра. Для выполнения различных контрольных операций (радиоизотопная
дефектоскопия, контроль размеров проката и т. п.) в машиностроении самое широкое
применение находят ионизирующие излучения (альфа, бета, гамма, рентгеновское,
нейтронное). Такие излучения при взаимодействии с веществом вызывают его ионизацию,
т.е. сообщают его нейтральным атомами молекулам электрический заряд, превращая их в
ионы. Степень воздействия на вещество ионизирующего излучения зависит от его
проникающей и ионизирующей способности. Большинство энергетических загрязнений
окружающей среды в Отличие от материальных действуют лишь во время их производства и
не аккумулируются в природе (это не распространяется на тепловые выбросы и
ионизирующие излучения). Другой особенностью энергетических загрязнений является
ограниченность сферы их активного воздействия на окружающую среду. Следует отметить,
что зона распространения шума и вибрации также ограничена, но она значительно шире, чем
у других излучений. Вследствие этого воздействию шума и вибрации подвергаются не
только работающие непосредственно у их источников, но также работники других участков,
цехов и служб предприятия и даже население близко расположенных кварталов жилой
застройки. Поэтому борьба с шумом и вибрацией является одной из важнейших
составляющих проблемы охраны окружающей среды
Вопросы для самоконтроля:
1.
Какова классификация загрязнений
2.
Классификация отраслей народного хозяйства по степени их экологической
опасности.
3.
Специфика технологии топливной энергетики
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
Лекция №25-27. Малоотходные и безотходные технологии.
Цель: ознакомиться с малоотходными и безотходными технологиями
Основные вопросы:
1. Методы утилизации промышленных бытовых отходов.
2. Принципы и направления безотходных и малоотходных технологий.
Краткое содержание:
71
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 72 из 90
Безотходная и малоотходная технология представляют собой одно из современных
направлений развития промышленного производства. Возникновение этого направления
обусловлено необходимостью предотвратить вредное воздействие отходов промышленности
на окружающую среду. Безотходные производства подразумевают разработку таких
технологических процессов, которые обеспечивают максимально возможную комплексную
переработку сырья. Это позволяет, с одной стороны, наиболее эффективно использовать
природные ресурсы, полностью перерабатывать образующиеся отходы в товарную
продукцию, а с другой — снижать количество отходов и тем самым уменьшать их
отрицательное влияние на экологические системы.
Безотходную и малоотходную технологию применяют во всех отраслях промышленности.
Их развитие идет по следующим направлениям: разработка и внедрение принципиально
новых технологических процессов, уменьшающих количество отходов; разработка и
внедрение методов и оборудования для переработки отходов в товарную продукцию;
создание бессточных водооборотных систем, в которых осуществляется очистка воды
Есть другой путь: территориально связать предприятия так, чтобы отходы одного
предприятия служили сырьем для другого предприятия.
Примером безотходного производства может служить полная переработка железорудных
концентратов на отдельных предприятиях черной металлургии, например на Новолипецком
металлургическом заводе. При получении чугуна и стали там полностью перерабатывают
доменные и сталеплавильные шлаки и превращают их в строительный материал.
В цветной металлургии разработан и внедряется новый процесс кислородной
электротермической плавки в специальной аппаратуре (КИВЦЭТ), при котором образуется
гораздо меньшее количество газовых выделений, и концентрация сернистого ангидрида в
них такова, что позволяет сразу направлять эти газы в производство серной кислоты (см.
Металлургия). Лисичанский нефтеперерабатывающий завод пущен в эксплуатацию с
водооборотной системой. Аналогичные уникальные системы разрабатываются для
Селенгинского целлюлозно-картонного комбината и Байкальского целлюлозно-бумажного
комбината.
Вопросы для самоконтроля:
1. Каковы методы утилизации промышленных бытовых отходов.
2. Принципы и направления безотходных и малоотходных технологий.
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
Лекция № 28-30. Нормирование санитарно-защитных зон.
Цель: ознакомиться с нормированием санитарно-защитных зон
Основные вопросы:
1. Экологические требования к проектированию санитарно-защитных зон
2. Учёт физических факторов воздействия
Краткое содержание:
Правовой режим таких зон закрепляется в законах, правительственных
постановлениях, ведомственных нормативных актах.
а) Санитарно-защитные зоны
Санитарно-защитные зоны призваны создать барьер между жилой застройкой и
предприятиями и иными объектами, являющимися источниками вредных химических,
физических и биологических воздействий на состояние окружающей среды. Создание
72
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 73 из 90
санитарно-защитных зон относится к планировочным мерам охраны окружающей среды при
градостроительстве и развитии иных населенных пунктов.
Хотя создание санитарно-защитных зон можно рассматривать как важную
природоохранную меру в городах и других населенных пунктах, требования к ним на
законодательном уровне урегулированы слабо. Очевидно, что основные положения о таких
зонах должны быть определены в Законе «Об охране окружающей природной среды» и
Законе «О градостроительстве в Российской Федерации». Пока таких положений в этих
законах нет.
Наиболее общие требования относительно создания санитарно-защитных зон
предусмотрены Санитарными нормами проектирования промышленных предприятий (СН
245-71), утвержденными Госстроем СССР 5 ноября 1971 г. В соответствии с этими нормами
все промышленные предприятия, их отдельные здания и сооружения в зависимости от
мощности, условий осуществления технологического процесса, характера и объема вредного
воздействия подразделяются на пять классов, для которых устанавливаются
соответствующие размеры санитарно-защитных зон: 1000, 500, 300,100 и 50м (п.2.5).
Санитарные правила содержат ряд условий, при наличии которых размер санитарнозащитной зоны при надлежащем технико-экономическом обосновании может быть увеличен,
но не более чем в три раза. Зона может быть увеличена по совместному решению
Госсанэпиднадзора и органов строительства:
а) в зависимости от эффективности предусмотренных или возможных для
осуществления методов очистки выбросов в атмосферу;
б) при отсутствии способов очистки выбросов;
в) при необходимости размещения жилой застройки с подветренной стороны по
отношению к предприятию в зоне возможного загрязнения атмосферы;
г) в зависимости от розы ветров и других неблагоприятных местных условий;
д) при невозможности снизить поступающие в окружающую среду шум, вибрацию,
электромагнитные волны радиочастот и другие вредные факторы до пределов,
установленных нормами;
е) при строительстве новых еще недостаточно изученных вредных в санитарном
отношении производств.
Санитарные правила запрещают использование санитарно-защитной зоны или ее части
для расширения промышленной площадки. Территория зоны должна быть благоустроена и
озеленена по специальному проекту, который разрабатывается одновременно с проектом
строительства или реконструкции предприятия. При проектировании благоустройства со
стороны селитебной территории надлежит предусматривать полосу древесно-кустарниковых
насаждений шириной не менее 50 м, а при ширине зоны до 100 м – не менее 20м.
В целях обеспечения экологического благополучия населения Санитарные правила
определяют объекты, которые могут быть размещены в санитарно-защитных зонах, а также
размещение объектов на самой промышленной площадке предприятия.
б) Санитарно-защитные зоны ядерных объектов и зоны наблюдения
Такие зоны предусмотрены ст. 31 Федерального закона «Об использовании атомной
энергии». Они устанавливаются в целях защиты населения в районе размещения ядерной
установки, радиационного источника или пункта хранения ядерных материалов и
радиоактивных веществ. Размеры и границы зоны определяются в проекте санитарнозащитной зоны в соответствии с нормами и правилами в области использования атомной
энергии,
который
согласовывается
с
органами
государственного
санитарноэпидемиологического надзора и утверждается органами местного самоуправления.
Закон запрещает размещение в санитарно-защитной зоне ряда объектов, включая
жилые и общественные здания, детские учреждения, а также не относящиеся к
функционированию ядерной установки, радиационного источника или пункта хранения
73
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 74 из 90
лечебно-оздоровительные учреждения, объекты общественного питания, промышленные
объекты, подсобные и другие сооружения и объекты, не предусмотренные утвержденным
проектом санитарно-защитной зоны. Использование же для хозяйственных целей
существующих объектов и сооружений, расположенных в санитарно-защитной зоне, при
изменении профиля их использования допускается по представлению эксплуатирующей
организации с разрешения органов государственного регулирования безопасности.
Необходимость установления зоны наблюдения, ее размеры и границы определяются в
проекте на основании характеристик безопасности объектов использования атомной энергии
и согласовываются с органами государственного санитарно-эпидемиологического надзора. В
зоне наблюдения органами государственного санитарно-эпидемиологического надзора могут
вводиться ограничения на хозяйственную деятельность в соответствии с законодательством
РФ. В зоне наблюдения, включающей в себя санитарно-защитную зону, на граждан
распространяется действие мер по социально-экономической компенсации за
дополнительные факторы риска, а также мер по аварийному планированию.
Убытки, причиненные установлением санитарно-защитной зоны и зоны наблюдения,
возмещаются эксплуатирующей организацией в соответствии с законодательством РФ.
Для некоторых объектов использования атомной энергии в соответствии с
характеристиками безопасности этих объектов санитарно-защитная зона и зона наблюдения
могут быть ограничены пределами территории объекта, здания, помещения.
в) Водоохранные зоны
Нормативы и режим водоохранных зон определяются Водным кодексом РФ (ст.111)и
Положением о водоохранных зонах водных объектов и их прибрежных защитных полосах,
утвержденным постановлением Правительства РФ от 23 ноября 1996 г. Водоохранной зоной
является территория, примыкающая к акваториям рек, озер, водохранилищ и других
поверхностных водных объектов, на которой устанавливается специальный режим
хозяйственной и иных видов деятельности с целью предотвращения загрязнения, засорения,
заиления и истощения водных объектов, а также сохранения среды обитания объектов
животного и растительного мира. Водоохранная зона создается как составная часть
природоохранных мер, а также мероприятий по улучшению гидрологического режима и
технического состояния, благоустройству водных объектов и их прибрежных территорий. В
пределах водоохранных зон устанавливаются прибрежные защитные полосы, на территориях
которых вводятся дополнительные ограничения природопользования.
Принципиальный вопрос таких зон касается их размера. Размеры и границы
водоохранных зон и прибрежных защитных полос, а также режим их использования
устанавливаются исходя из физико-географических, почвенных, гидрологических и других
условий с учетом прогноза изменения береговой линии водных объектов. Они утверждаются
органами исполнительной власти субъектов РФ по представлению бассейновых и других
территориальных органов управления использованием и охраной водного фонда
Министерства природных ресурсов РФ, согласованному со специально уполномоченными
государственными органами в области охраны окружающей природной среды, органами
санитарно-эпидемиологического надзора и органами Федеральной пограничной службы РФ
в соответствии с их полномочиями. Положением установлена минимальная ширина
водоохранных зон и прибрежных защитных полос для разных водных объектов: для рек,
стариц и озер – от среднемноголетнего уреза воды в летний период; для водохранилищ – от
уреза воды при нормальном подпорном уровне; для морей – от максимального уровня
прилива; для болот – от их границы (нулевой глубины торфяной залежи). Минимальная
ширина водоохранных зон устанавливается для участков рек протяженностью от их истока:
до 10 км – 50 м, от 10 до 50 км – 100 м, от 50 до 100 км – 200 м, от 100 до 200 км – 300 м, от
200 до 500 км – 400 м, от 500 км и более – 500 м.
74
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 75 из 90
Положением установлены конкретные условия, которые учитываются при
определении ширины прибрежных полос рек, озер и водохранилищ. К ним относятся виды
угодий, прилегающих к водному объекту, крутизна прилегающих склонов. Так, ширина
прибрежной полосы при нулевом или обратном уклоне прилегающих склонов, если к
водному объекту прилегает пашня, устанавливается от 15 до 30 м, если лес и кустарник – 35
м. При уклоне более 3 градусов, если прилегает пашня или лес с кустарником, ширина
прибрежной полосы увеличивается от 55 до 100 м.
Положение устанавливает виды запрещенной деятельности в пределах водоохранной
зоны. Они включают проведение авиационно-химических работ; применение химических
средств борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками; использование навозных
стоков для удобрения почв; размещение складов ядохимикатов, минеральных удобрений и
горюче-смазочных материалов, площадок для заправки аппаратуры ядохимикатами,
животноводческих комплексов и ферм, мест складирования и захоронения промышленных,
бытовых и сельскохозяйственных отходов, кладбищ и скотомогильников, накопителей
сточных вод; складирование навоза и мусора; заправка топливом, мойка и ремонт
автомобилей и других машин и механизмов; размещение дачных и садово-огородных
участков при ширине водоохранных зон менее 100 метров и крутизне склонов прилегающих
территорий более 3 градусов; размещение стоянок транспортных средств, в том числе на
территориях дачных и садово-огородных участков; проведение рубок главного пользования;
проведение без согласования с бассейновыми и другими территориальными органами
управления использованием и охраной водного фонда Министерства природных ресурсов
РФ строительства и реконструкции зданий, сооружений, коммуникаций и других объектов, а
также работ по добыче полезных ископаемых, землеройных и других работ.
На расположенных в пределах водоохранных зон приусадебных, дачных, садовоогородных участках должны соблюдаться правила их использования, исключающие
загрязнения, засорение и истощение водных объектов.
В пределах прибрежных защитных полос дополнительно к указанным выше
ограничениям запрещаются: распашка земель; применение удобрений; складирование
отвалов размываемых грунтов; выпас и организация летних лагерей скота (кроме
использования традиционных мест водопоя), устройство купочных ванн; установка сезонных
стационарных палаточных городков, размещение дачных и садово-огородных участков и
выделение участков под индивидуальное строительство; движение автомобилей и тракторов,
кроме автомобилей специального значения.
Участки земель в пределах прибрежных защитных полос предоставляются для
размещения объектов водоснабжения, рекреации, рыбного и охотничьего хозяйства,
водозаборных, портовых и гидротехнических сооружений при наличии лицензий на
водопользование, в которых устанавливаются требования по соблюдению водоохранного
режима.
Поддержание в надлежащем состоянии водоохранных зон, прибрежных защитных
полос и водоохранных знаков возлагается на водопользователей. Собственники земель,
землевладельцы и землепользователи, на землях которых находятся водоохранные зоны и
прибрежные защитные полосы, обязаны соблюдать установленный режим использования
этих зон и полос.
Установление водоохранных зон не влечет за собой изъятия земельных участков у
собственников земель, землевладельцев, землепользователей или запрета на совершение
сделок с земельными участками, за исключением случаев, предусмотренных законом.
Одна из серьезных экологических проблем России – высыхание малых рек. Это
явление связано с нарушением правил эксплуатации прибрежных территорий,
выражающимся прежде всего в вырубке кустарников, распашке до уреза воды,
необоснованной, волюнтаристской мелиорации земель.
75
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 76 из 90
Задача органов исполнительной власти – доводить до сведения заинтересованных
организаций и граждан постановления (решения) о границах водоохранных зон и
прибрежных полос рек, озер, водохранилищ и их водоохранном режиме. Государственный
контроль за соблюдением порядка установления размеров и границ, а также режима
хозяйственной и иной деятельности в пределах водоохранных зон и прибрежных защитных
полос возложен на органы исполнительной власти субъектов РФ, бассейновые и другие
территориальные органы управления использованием и охраной водного фонда
Министерства природных ресурсов РФ, специально уполномоченные государственные
органы в области охраны окружающей природной среды, государственные органы
управления использованием и охраной земель и специально уполномоченные органы
управления лесным хозяйством в пределах их полномочий.
г) Округа санитарной (горно-санитарной) охраны
Относя природные лечебные ресурсы, лечебно-оздоровительные местности, а также
курорты и их земли к особо охраняемым природным территориям и объектам,
законодательство в качестве одной из мер их охраны предусматривает установление округов
санитарной (горно-санитарной) охраны. Такие округа предусмотрены Федеральным законом
от 23 февраля 1995 г. «О природных лечебных ресурсах, лечебно-оздоровительных
местностях и курортах». В соответствии со ст. 16 этого Закона границы и режим округов
санитарной (горно-санитарной) охраны для лечебно-оздоровительных местностей и курортов
федерального значения утверждаются Правительством РФ, а для таких местностей и
курортов регионального и местного значения – исполнительными органами субъектов РФ.
Округа санитарной (горно-санитарной) охраны имеют сложный правовой режим,
регламентированный Законом применительно к трем его зонам. Так, на территории первой
зоны запрещаются проживание и все виды хозяйственной деятельности, за исключением
работ, связанных с исследованиями и использованием природных лечебных ресурсов в
лечебных и оздоровительных целях при условии применения экологически чистых и
рациональных технологий. Обеспечение режима в пределах первой зоны возлагается на
пользователей, т.е. на юридических и физических лиц, осуществляющих разработку и
использование природных лечебных ресурсов на основании лицензии.
На территории второй зоны запрещаются размещение объектов и сооружений, не
связанных непосредственно с созданием и развитием сферы курортного лечения и отдыха, а
также проведение работ, загрязняющих окружающую природную среду, природные
лечебные ресурсы и приводящих к их истощению.
На территории третьей зоны вводятся ограничения на размещение промышленных и
сельскохозяйственных сооружений, а также на осуществление хозяйственной деятельности,
сопровождающейся загрязнением окружающей природной среды, природных лечебных
ресурсов и их истощением.
Режим округов санитарной (горно-санитарной) охраны лечебно-оздоровительных
местностей и курортов во второй и третьей зонах обеспечивается как пользователями, так и
землепользователями, и проживающими в этих зонах гражданами.
Любое производственное предприятие, оснащенное самыми современными технологиями и
оборудованием, имеющее целый комплекс природоохранных объектов и регулярно
выполняющее предусмотренные законом мероприятия по защите окружающей среды от
последствий производственной деятельности, неизбежно оказывает воздействие на все, что
окружает его территорию, - землю, атмосферу, водные источники. С целью уменьшения
такого воздействия и разработано в законодательном порядке определение санитарнозащитной зоны. Соблюдать положения действующего законодательства в отношении СЗЗ
обязано каждое предприятие.
76
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 77 из 90
Что такое СЗЗ
Под понятием санитарно-защитной зоны подразумевается определенная территория,
служащая границей между производственным предприятием со всеми комплексами его
функционирования и жизнеобеспечения и остальной территорией – жилыми постройками,
садовыми и парковыми объектами, городской инфраструктурой и т.д. Задачи СЗЗ –
уменьшение воздействия вредных последствий производственной деятельности
промышленных объектов на среду обитания людей, природу и фауну. Санитарно-защитная
зона служит своего рода барьером между вредными производственными факторами и
нормальной экологической обстановкой в окружающем мире. Проект СЗЗ создается на
основании точных измерений и не менее точных расчетов, определяющих достаточную
территорию для нивелирования опасных для человека и природы факторов работы
производства.
В пределах СЗЗ допустимо размещение нежилых помещений для аварийных дежурных
служб предприятия, помещений для персонала, работающего по вахтовому методу с
графиком разового пребывания не более 14 дней, здания управлений предприятия,
административные объекты предприятия, лаборатории и проектно-конструкторские бюро,
другие помещения производственных структур предприятия непромышленной группы, а
также ведомственные поликлиники, медпункты, спортивные объекты.
Не разрешено законодательством строительство на территории санитарно-защитной зоны
жилых домов любых размеров и форм собственности, парковых зон отдыха, лечебнооздоровительных учреждений (помимо ведомственных для оказания первой помощи),
садовых участков и развлекательных комплексов.
Задачи СЗЗ
Основная функция, которую выполняет санитарно-защитная зона, - уменьшение воздействия
негативных факторов работы предприятия до предельно допустимых норм. Это касается как
вредных выбросов в атмосферу и загрязнения водных источников, так и уровня шума от
работы агрегатов и промышленных комплексов.
Второй задачей СЗЗ является создание защитной и эстетической границы, промежутка
между инфраструктурой предприятия и города (поселка), четкого зонирования.
И, наконец, не менее важная задача – при помощи зеленых насаждений, обязательных для
СЗЗ, частично восстановить уровень комфорта в микроклимате окружающей предприятие
территории. Активное выделение деревьями и кустарниками, высаженными в санитарнозащитной зоне, кислорода и поглощение их листвой углекислого газа уравновешивает
вредное воздействие производственных факторов на окружающую предприятие атмосферу.
Размеры СЗЗ определяются в зависимости от уровня воздействия опасных факторов,
сопровождающих работу предприятий.
Классификация и размеры СЗЗ
По уровню негативного воздействия последствий производственной деятельности на
окружающую среду промышленные предприятия делятся на пять классов потенциальной
опасности. В соответствии с этими классами и устанавливается размер санитарно-защитной
зоны.
Промышленные объекты и вредные производства первого класса обязаны обустроить СЗЗ на
расстоянии 1 000 м от своих границ. Санитарно-защитная зона предприятий второго класса
опасности должна составлять не менее 500 м, третьего класса – от 300 м, четвертого – от 100
м. Наименее вредные для окружающей среды промышленные объекты должны иметь СЗЗ не
меньше 50 м.
Размер СЗЗ устанавливается на основании СанПиН 2.2.1/2.1.1.1200-03 и основывается на
документально подтвержденном уровне опасности предприятия. Этот законодательный
документ классифицирует не только действующие предприятия, но и складские объекты,
сооружения ТЭЦ и прочие строения промышленного назначения.
77
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 78 из 90
Границы и размеры санитарно-защитной зоны определяются расчетами и данными, которые
внесены в проект СЗЗ.
Цели разработки проекта санитарно-защитной зоны
-обоснование размеров и границ СЗЗ, приводящих уровень вредного воздействия
деятельности промышленного объекта до предельно-допустимых норм за ее пределами;
-определение комплекса мероприятий по уменьшению негативного воздействия на
окружающую среду;
-получение официального санитарно-эпидемиологического заключения соответствующего
органа Роспотребнадзора касательно соответствия СЗЗ специфике предприятия.
Разработка проекта СЗЗ
В обязательном порядке проект СЗЗ разрабатывается всех производственных объектов, чей
уровень ПДК превышает 0,1 в общем объеме загрязнения окружающей жилой среды.
Разработка проекта СЗЗ основывается на основании законодательных актов
природоохранной сферы и нормативной документации, утвержденной Главным санитарным
врачом Федерации.
При подготовке проекта санитарно-защитной зоны учитывается четыре основных фактора –
специфика вида деятельности производственного объекта, ориентировочные показатели
уровня загрязнения воздуха при работе предприятия на полную мощность, уровень
физического воздействия объекта на окружающую среду, санитарную классификацию
объекта по законодательным параметрам.
Дополнительно берется во внимание возможный уровень радиации, получаемый от
функционирования объекта, производственные шумы – их интенсивность и периодичность,
сила электромагнитных излучений. Следует помнить, что замер данных по этим
направлениям воздействия на окружающую среду обязан осуществляться несколько раз на
протяжении года, вне зависимости от того, разработан и утвержден проект СЗЗ или еще нет.
При изменении параметров производства, объемов и интенсивности использования
производственных мощностей, остановке и демонтаже части оборудования, разрешается
пересмотр проекта СЗЗ и обоснованное сокращение санитарно-защитной зоны в том случае,
если уровень пагубного влияния на окружающую среду от производственной деятельности
предприятия снижен.
Отсутствие соответствующим образом рассчитанной, документально оформленной и
фактически реализованной санитарно-защитной зоны для предприятия может иметь ряд
последствий, на первом месте в перечне которых стоит непродление обязательной
экологической документации, штрафные санкции и другие методы законодательного
воздействия.
Сроки разработки проекта Санитарно защитной зоны и стоимость работ
В зависимости от размеров производственного предприятия и сложности его рабочего цикла,
влияющего на выбросы в окружающую среду, разработка проекта СЗЗ осуществляется от 10
до 15 рабочих дней при наличии всех необходимых документов и информации,
предоставленной заказчиком.
Стоимость работы по разработке проекта СЗЗ – от 50 000 рублей, - также определяется
размером территории промышленной зоны и производственными факторами.
Документы для разработки проекта СЗЗ
Для быстрой и эффективной работы по подготовке проекта санитарно-защитной зоны
заказчик обязан предоставить в компанию-проектировщик полный перечень документации и
справочной информации:

краткая информация о предприятии: вид деятельности, штат, производственная
структура с описанием каждого подразделения и объекта);

полные реквизиты предприятия;
78
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 79 из 90
карта-схема в масштабе 1:500, а также ситуационная карта-схема размещения
предприятия с масштабе 1:2000;

копия свидетельства о государственной регистрации предприятия с мокрой печатью,
копия договора аренды на землю с мокрой печатью предприятия;

заверенная руководством предприятия справка о расходах материалов и сырья за год,
сертификаты и ТУ на используемые сырье и материалы;

список технологического оборудования, составленный с учетом его размещения по
переделам и кратких технических характеристик;

подробное описание технологического процесса по всей производственной цепочке,
техусловия на производственные процессы, заключения санитарно-эпидемиологической
службы по виду деятельности предприятия, перечень всех выделяющихся в процессе
производства загрязняющих веществ, а также их удельные показатели;

схема систем кондиционирования и вентиляции с обязательным указанием высоты и
диаметров труб, моделей и производительности вентиляторов и кондиционеров, суточный
режим работы этого оборудования;

паспорта на вентиляционные установки во всех помещениях предприятия;

расширенная справка о наличии, классификации и характеристиках транспортных
средств, находящихся на балансе предприятия, количество, режим работы, пробег, места
ремонта и стоянки;

копия приказа по предприятию о назначении должностного лица, ответственного за
вопросы экологии (мокрая печать);

информация об арендаторах, чьи объекты расположены на территории предприятия;

отчет по инвентаризации, проводимой каждые пять лет, источников вредных
выбросов; протоколы замеров, оформленные в процессе проведения экологического и
производственного мониторинга предприятия;

информация о фоновых концентрациях района, где находится объект, срок давности
которых не превышает 2 лет с момента получения;

такого же срока давности информация о климатических характеристиках района, где
расположено предприятие;

координаты привязки промплощадки объекта;

имеющаяся в наличии природоохранная документация по предприятию;

паспорта технологического оборудования;

поэтажные планы зданий и сооружений, включающие указание параметров высоты,
ширины, длины, количества и размеров проемов (двери, окна, ворота);

краткая характеристика по общему благоустройству территории предприятия, в
которую включено указание конкретных цифр зеленых насаждений и их расположение;

копии договоров на оказание услуг водоснабжения и водоотведения, теплоснабжения
и обеспечения электроэнергией.

Вопросы для самоконтроля:
1. Что в себя включают экологические требования к проектированию санитарно-защитных
зон
2. Учёт физических факторов воздействия
Рекомендуемая литература:
1.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2.
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
3.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
79
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 80 из 90
Методические указания
для проведения практических занятий.
Выполнение практических занятий способствует укреплению знаний по
химической экологии, развивает у студента самостоятельность и прививает
навыки проведения логического анализа.
План практических занятий
по курсу «Химическая экология»
№
Наименование тем
1
1
2
Влияние чёрной металлургии на
окружающую среду
2
Влияние электрометаллургии на
Кол-во
часов
3
2
1
Руковод
ство
4
Сатаева А.Р.
Теоретические
основы
промышленной
экологии,
Бийск, 2008г.
/1/, Панин
М.С.Химическа
я экология,
2002г./2/
/1,2/
80
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
3
4
5
6
7
8
окружающую среду
Влияние цветной металлургии на
окружающую среду
Влияние добывающей промышленности
на окружающую среду
Влияние машиностроения на
окружающую среду
Влияние пищевой и
микробиологической промышленности
на окружающую среду
Влияние железнодорожного транспорта,
авиации и ракетоносителей на
окружающую среду
Загрязнение окружающей среды судами
Итого
№
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 81 из 90
1
/1,2/
4
/1,2/
1
/1,2/
2
/1/
3
/1,2/
1
/1,2/
15
Цель практических занятий и вопросы для самоконтроля.
Наименование тем
Цель занятия
Вопросы для
самоконтроля
1
1.
2
Влияние чёрной
металлургии на
окружающую среду
2.
Влияние
электрометаллургии на
окружающую среду
3
Проанализировать
влияние
чёрной
металлургии
на
окружающую среду
4
1. Сырьё
чёрной
металлургии?
2. Методы добычи?
3. Производство
чёрной
металлургии?
4. Продукты черной
металлургии?
Проанализировать
1. Сырьё
влияние
электрометаллург
электрометаллургии
ии?
на окружающую среду 2. Методы добычи?
3. Производство
электрометаллург
ии?
4. Продукты
электрометаллург
ии?
81
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 82 из 90
Влияние цветной
металлургии на
окружающую среду
Проанализировать
влияние
цветной
металлургии
на
окружающую среду
4.
Влияние добывающей
промышленности на
окружающую среду
Проанализировать
влияние добывающей
промышленности на
окружающую среду
5.
Влияние машиностроения
на окружающую среду
Проанализировать
влияние
машиностроения
на
окружающую среду
6.
Влияние пищевой и
микробиологической
промышленности на
окружающую среду
Проанализировать
влияние пищевой и
микробиологической
промышленности на
окружающую среду
Влияние
железнодорожного
транспорта, авиации и
ракетоносителей на
окружающую среду
Проанализировать
влияние
железнодорожного
транспорта, авиации и
ракетоносителей
на
окружающую среду
3.
7.
Сырьё
цветной
металлургии?
Методы добычи?
Производство
цветной
металлургии?
Продукты цветной
металлургии?
Сырьё добывающей
промышленности?
Методы добычи?
Производство
добывающей
промышленности?
Продукты
добывающей
промышленности?
Сырьё
машиностроения?
Методы добычи?
Производство
машиностроения?
Продукты
машиностроения?
Сырьё пищевой и
микробиологической
промышленности?
Методы добычи?
Производство
пищевой
и
микробиологической
промышленности?
Продукты пищевой и
микробиологической
промышленности?
Сырьё
железнодорожного
транспорта, авиации
и ракетоносителей?
Производство
железнодорожного
транспорта, авиации
и ракетоносителей?
82
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
8.
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
Загрязнение окружающей
среды судами
стр. 83 из 90
Продукты
железнодорожного
транспорта, авиации
и ракетоносителей?
Проанализировать
Сырьё судов?
влияние работы судов Методы добычи?
на окружающую среду Производство судов?
Продукты судов?
ЛИТЕРАТУРА:
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
Методические рекомендации по СРСП.
Самостоятельная работа под руководством преподавателя (СРСП)
предполагает работу в аудитории, которая включает выполнение контрольных
заданий, выявляющих понимание теоретических основ заданной темы;
методики выполнения практических заданий по теме; решение задач; сдачу
отчетов по практическим работам и коллоквиумов по основным разделам
курса. Данная форма учебного занятия направлена на закрепление знаний
студента. СРСП выполняет функции консультирования и контроля.
№
1
1.
Планы СРСП к практическим занятиям
Тема
Задание
Форма
аудиторного.занятия
Контроля
2
3
4
Влияние чёрной
Ответить на вопросы Письменная
металлургии на
и решить задачи по контрольная
окружающую среду индивидуальным
работа.
карточкам.
Колво ч.
5
1
83
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 84 из 90
Устный
опрос.
2.
Влияние
электрометаллургии
на окружающую
среду
Ответить на вопросы
и решить задачи по
индивидуальным
карточкам.
Письменная
контрольная
работа.
Устный
опрос.
2
3.
Влияние цветной
металлургии на
окружающую среду
Ответить на вопросы
и решить задачи по
индивидуальным
карточкам.
2
4.
Влияние
добывающей
промышленности на
окружающую среду
Ответить на вопросы
и решить задачи по
индивидуальным
карточкам.
5.
Влияние
машиностроения на
окружающую среду
Ответить на вопросы
и решить задачи по
индивидуальным
карточкам.
6.
Влияние пищевой и
микробиологическо
й промышленности
на окружающую
среду
Ответить на вопросы
и решить задачи по
индивидуальным
карточкам.
7.
Влияние
железнодорожного
транспорта, авиации
и ракетоносителей
на окружающую
среду
Загрязнение
окружающей среды
Ответить на вопросы
и решить задачи по
индивидуальным
карточкам.
Письменная
контрольная
работа.
Устный
опрос.
Конспект.
Письменная
контрольная
работа.
Устный
опрос.
Беседа.
Письменная
контрольная
работа.
Устный
опрос.
Беседа.
Письменная
контрольная
работа.
Устный
опрос.
Беседа.
Письменная
контрольная
работа.
Устный
опрос.
Беседа.
Письменная
контрольная
8.
Ответить на вопросы
и решить задачи по
2
1
2
1
1
84
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
судами
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
индивидуальным
карточкам.
стр. 85 из 90
работа.
Устный
опрос.
Беседа.
12ч.
ИТОГО
Планы СРСП к лекциям
№
1
1.
2.
Тема
аудиторного.занятия
2
Возникновение
и
формулировка основных
представлений
о
химических
взаимодействиях
в
природе.
Химическое оружие в
борьбе за сохранение
вида.
Задание
Форма
Контроля
3
4
Ответить на вопросы и Письменная
решить
задачи
по контрольная
индивидуальным
работа.
карточкам.
Устный опрос.
Беседа.
Ответить на вопросы и
решить
задачи
по
индивидуальным
карточкам.
Кол-во
ч.
5
1
Письменная
контрольная
работа.
Устный опрос.
Беседа.
Ответить на вопросы и Письменная
решить
задачи
по контрольная
индивидуальным
работа.
карточкам.
Устный опрос.
2
Ответить на вопросы и
решить
задачи
по
индивидуальным
карточкам.
Представить конспект
СРС 1.
Сдать коллоквиум №1.
Ответить на вопросы и
решить
задачи
по
индивидуальным
карточкам.
Письменная
контрольная
работа.
Устный опрос.
Беседа.
Констпект.
Тесты.
Письменная
контрольная
работа.
Устный опрос.
Беседа.
1
Ответить на вопросы и
решить
задачи
по
индивидуальным
карточкам.
Письменная
контрольная
работа.
Устный опрос.
Беседа.
2
3.
Экологическое значение
стеринов для
беспозвоночных.
4.
Феромоны.
5.
Равновесие в природе и
его нарушения: примеры
адаптации и
разрушительных
последствий.
6.
Влияние
отраслей
народного хозяйства на
состояние окружающей
природной среды.
7.
Малоотходные
и Ответить на вопросы и Письменная
безотходные технологии. решить
задачи
по контрольная
1
1
1
85
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 86 из 90
индивидуальным
карточкам.
Представить конспект
8.
Нормирование
санитарно-защитных зон.
работа.
Устный опрос.
Беседа.
Конспект.
Тесты.
Ответить на вопросы и Письменная
решить
задачи
по контрольная
индивидуальным
работа.
карточкам.
Устный опрос.
Представить конспект
Беседа.
Конспект.
СРС 2.
Сдать коллоквиум №2. Тесты.
ИТОГО
1
10,5ч.
Методические рекомендации по СРС.
Самостоятельная работа студента (СРС) – ведущий вид деятельности,
который позволяет выработать у студента способности к самообразованию и
саморазвитию,
навыки
свободного
критического
мышления.
СРС
подразумевает внеаудиторную работу, которая должна быть направлена на
предварительную подготовку к лекциям, самостоятельное изучение учебного
материала в условиях библиотеки, компьютерного класса, через Интернет,
подготовку к лабораторным занятиям, коллоквиумам, самостоятельное
составление конспектов по темам СРС (вопросы указаны в Плане СРС),
составление отчетов по лабораторным занятиям, разбор задач по химии и пр.
86
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 87 из 90
СРС должны быть сданы в полном объеме в соответствии с темами, сроками
и формами, указанными преподавателем.
План организации СРС
по курсу «Химическая экология»
№ Тема
1. Тема:
Охрана
природы и очистка
промышленных
выбросов.
Проблемы
охраны
почвы, воздушного и
водного бассейнов от
промышленных
выбросов.
Характеристика
газообразных
выбросов и стоков
химической
промышленности.
Санитарные
нормы
содержания вредных
веществ в атмосфере
и
водоёмах.
Рациональная
организация
производственного
процесса
и
безотходные
технологические
схемы.
Очистка
производственных
сточных вод. Методы
очистки газообразных
выбросов химической
промышленности.
2. Темы:
1. Влияние
чёрной
металлургии
на
окружающую
среду
2. Влияние
электрометаллурги
Цель и содержание
Задания
РекоБаллы Форма
Срок
мендуемая
отчета
литература
осн./доп.
Подготовиться к
1-4
100 Составит
1-7
лекциям по теме.
ь пакет недели
Законспектировать
экологич
вопросы СРС по
еских
темам.
задач
с
Подготовиться
к
решения
практическим
ми
(10
занятиям №1-4.
задач) по
Подготовить
всем
отчеты по ним.
разделам
Подготовиться
к
предложе
коллоквиуму №1.
нной
темы
.
Подготовить реферат 2,3,4
по предложенной теме
(реферат
должен
включать основные
разделы: титульный
лист, план, основная
часть,
заключение
100
Устная
защита
реферато
в
8-14
недели
87
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
3.
4.
5.
6.
7.
8.
и на окружающую
среду
Влияние цветной
металлургии
на
окружающую
среду
Влияние
добывающей
промышленности
на окружающую
среду
Влияние
машиностроения
на окружающую
среду
Влияние пищевой
и
микробиологическ
ой
промышленности
на окружающую
среду
Влияние
железнодорожного
транспорта,
авиации
и
ракетоносителей
на окружающую
среду
Загрязнение
окружающей
среды судами
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 88 из 90
(обзор
по
теме),
список
литературы,
объём
10-15
страниц, 14 шрифт,
одинарный интервал)
Подготовиться
к
лекциям по теме.
Законспектировать
вопросы СРС по
темам.
Подготовиться
к
практическим
занятиям №5-8.
Подготовить
отчеты по ним.
Подготовиться
к
коллоквиуму №2.
ИТОГО
200
67,5ч.
Литература:
1.
2.
3.
4.
Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
Решетников П.А. и др. Сборник примеров и задач по основам химической технологии
Темы и основные вопросы коллоквиумов
по курсу «Химическая экология»
Коллоквиум 1. Возникновение и формулировка основных представлений о
химических взаимодействиях в природе. Химическое оружие в борьбе за сохранение вида.
Экологическое значение стеринов для беспозвоночных. Феромоны.
88
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 89 из 90
Коллоквиум 2 Равновесие в природе и его нарушения: примеры адаптации и
разрушительных последствий. Влияние отраслей народного хозяйства на состояние
окружающей природной среды. Малоотходные и безотходные технологии. Нормирование
санитарно-защитных зон.
Список литературы:
Основная.
1. Барбье М. Введение в химическую экологию, М.: Мир, 1978
2. Панин М.С.Химическая экология, 2002г.
3. Сатаева А.Р. Теоретические основы промышленной экологии, Бийск, 2008г.
Дополнительная.
1. Решетников П.А. и др. Сборник примеров и задач по основам химической технологии
89
УМКД 042-18-34. 1.84/032013
Редакция № 1
от 18.09.2013 г.
стр. 90 из 90
Контрольно-измерительные средства.
ВОПРОСЫ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫХ ТЕСТОВ.
1) Введение в химическую экологию
2) Общий характер химических взаимодействий в природе
3) Митоксины, фитоксины и антибиотики.
4) Токсины морских беспозвоночных.
5) Химические средства защиты у членистоногих.
6) Яды позвоночных.
7) Некоторые виды миметизма.
8) Биолюминесценция.
9) Схема гормонального контроля у насекомых.
10) Значение холестерина.
11) Фитостерины и их биологическая роль.
12) Феромоны насекомых
13) Феромоны водолрослей
14) Феромоны позвоночных
15) Взаимоотношения растений и насекомых.
16) Воздействие человека на мировой океан
17) Классификация загрязнений
18) Классификация отраслей народного хозяйства по степени их экологической
опасности.
19) Специфика технологии топливной энергетики
20) Методы утилизации промышленных бытовых отходов.
21) Принципы и направления безотходных и малоотходных технологий.
22) Экологические требования к проектированию санитарно-защитных зон
23) Учёт физических факторов воздействия
24) Влияние чёрной металлургии на окружающую среду
25) Влияние электрометаллургии на окружающую среду
26) Влияние цветной металлургии на окружающую среду
27) Влияние добывающей промышленности на окружающую среду
28) Влияние машиностроения на окружающую среду
29) Влияние пищевой и микробиологической промышленности на окружающую среду
30) Влияние железнодорожного транспорта, авиации и ракетоносителей на окружающую
среду
31) Загрязнение окружающей среды судами
32) Проблемы охраны почвы, воздушного и водного бассейнов от промышленных
выбросов. Характеристика газообразных выбросов и стоков химической
промышленности.
33) Санитарные нормы содержания вредных веществ в атмосфере и водоёмах.
34) Рациональная организация
производственного процесса и безотходные
технологические схемы.
35) Очистка производственных сточных вод.
36) Методы очистки газообразных выбросов химической промышленности.
90