Отличия водорослей от высших растений

Водоросли, их отличие от высших растений.
Основные типы морфологической структуры.
Водоросли – это прокариотические и эукариотические талломные
споровые организмы, содержащие, как правило, в своих клетках
хлорофилл, обладающие оксигенным фотосинтезом, являющиеся
аэробами и не достигшие уровня дифференциации, характерной для
архегониальных растений.
Водоросли
Возникли раньше (архейская эра,
4 млрд лет).
Высшие растения
Возникли позже (силур палеозойской
эры).
Первичноводные.
Наземные и вторичноводные.
Произошли в разное время от разных Произошли от водорослевого предка
предков. Распределены среди 4 и относятся к 1 царству Plantae.
царств (Сyanobiontes, Euglenobiontes,
Chromista, Plantae).
Различные
типы
питания: Преимущественно
автотрофное
автотрофное,
гетеротрофное, питание,
реже
вторично
миксотрофное (включая голозойное). гетеротрофное,
либо
автогетеротрофное.
Различный уровень организации Только многоклеточный уровень
(одноклеточный,
колониальный, организации.
многоклеточный).
Талломные (слоевищные) организмы. Листостебельные, реже талломные,
организмы.
Разнообразие
морфоструктуры У
талломных
только
таллома (монадный, амебоидный, паренхиматозный (тканевой) таллом.
пальмеллоидный,
коккоидный,
нитчатый,
разнонитчатый,
паренхиматозный,
псевдопаренхиматозный,
харофитный,
сифональный,
сифонокладальный) (см. ниже).
Ткани только у водорослей с Ткани у всех.
паренхиматозным талломом (часть
зеленых,
бурых,
красных,
желтозеленых, золотистых).
Из тканей только паренхима, реже
(бурые) покровная, образовательная,
проводящая (“ситовидные трубки”),
механическая.
У
большинства
отсутствуют
механические структуры. Есть только
у бурых в сердцевине). Вода –
плотнее воздуха.
У подавляющего большинства нет
проводящих тканей.
Нет
устьиц,
газообмен
всей
поверхностью тела.
Различные ткани.
У большинства нет покровных
тканей.
Всасывание минеральных веществ
всей поверхностью тела. Ризоиды
только для прикрепления.
Есть покровные ткани.
Имеются механические ткани.
Есть проводящие ткани.
Есть устьица.
Всасывание воды и минеральных
веществ с помощью корневых
волосков у большинства.
Покровы
клеток
разнообразны Клетки имеют клеточную оболочку.
(цитоплазматическая
мембрана,
пелликула, перипласт, тека, панцирь,
домик, клеточная оболочка).
Клеточная
стенка
имеет Клеточная оболочка из целлюлозы,
разнообразный состав: целлюлоза, гемицеллюлозы, пектина. Могут
каллоза, муреин, пектин, углекислая откладываться лигнин, суберин.
известь,
альгиновая
кислота,
фикоколлоиды. Лигнина нет.
Прокариоты и эукариоты. В клетке Эукариоты. Ядро чаще одно.
одно или несколько ядер.
Хроматофоры
(хлоропласты) Линзовидные хлоропласты.
разнообразны по форме, числу, хромопласты, лейкопласты.
строению,
набору
пигментов,
местоположению
в
клетке.
Лейкопласты
редко.
У
прокариотических водорослей нет
хроматофоров.
Тилакоиды в хроматофорах по Тилакоиды только в гранах.
одному, в ламеллах и реже в гранах
(зеленые, харовые).
Есть
Разнообразные хлорофиллы: a, b, c, d, Только a и b хлорофиллы.
e у водорослей разных отделов.
Каротиноиды
(в
том
числе Каротиноиды.
специфические
–
фукоксантин,
сифонеин,
сифоноксантин,
вашериаксантин),
фикобилины
(фикоцианин,
аллофикоцианин, фикоэритрин).
Хроматическая
адаптация
в Нет.
водоемах.
У многих есть пиреноид.
Пиреноид есть только у некоторых
Пиреноид – это белковая структура, мохообразных.
пространственно и функционально
связанная
с
хроматофором,
представляющая собой скопление
фермента фиксации углекислоты при
фотосинтезе.
Разнообразные запасные вещества: Часто крахмал, масло, белки.
крахмал, хризоламинарин (лейкозин),
парамилон, ламинарин, багрянковый
крахмал, сахариды, многоатомные
спирты, цианофициновые гранулы,
цианофициновый крахмал, белки,
липиды (масла, жиры), волютин,
гликоген.
Кристы
митохондрий
разные:
пластинчатые,
трубчатые,
дисковидные.
Центриоли
есть
у
немногих
(хлорококковые
зеленые,
желтозеленые, бурые).
Жгутики у подвижных стадий
(зооспор, гамет) разные: изоморфные,
изоконтные,
гетероморфные,
гетероконтные.
Размножение разнообразное:
– вегетативное (деление клетки,
фрагментация
колонии
и
многоклеточного таллома, столоны,
выводковые почки, гормогонии,
акинеты,
гонидии,
кокки,
Кристы
митохондрий
только
пластинчатые (ламеллярные).
Центриолей нет.
Жгутики
есть
только
у
сперматозоидов (только изоморфные
и изоконтные).
Вегетативное (выводковые почки,
вегетативные органы).
Собственно
бесполое
только
неподвижными спорами.
Половое только гаметогамия –
истинная оогамия, сифоногамия.
планококки, клубеньки),
Семенное размножение.
– собственно бесполое (подвижные и
неподвижные споры),
– половое (хологамия, гаметогамия,
конъюгация, автогамия). Изогамия,
гетерогамия, оогамия истинная или
примитивная.
Спорангии одноклеточные.
Спорангии многоклеточные.
Споры гаплоидные и диплоидные.
Споры только гаплоидные.
Все споры одинаковые по размеру.
Есть одинаковые споры, но есть и
разные споры – микроспоры и
мегаспоры.
Гаметангии
у
большинства Гаметангии только многоклеточные.
одноклеточные. Только у харовых
исключение.
Для
копуляции
гамет
капельно-жидкая влага.
нужна Для копуляции гамет капельножидкая
влага
нужна
только
споровым. У семенных мужские
гаметы доставляют гаусториальная
или пыльцевая трубки.
Разнообразные (все из возможных)
жизненные циклы и типы мейоза.
Есть циклы без полового процесса и
мейоза.
Только один тип цикла и мейоза –
гапло-диплобионтный
со
спорическим
(промежуточным)
мейозом.
В гапло-диплобионтном цикле есть
1)
изоморфное
чередование
поколений,
2) гетероморфное с преобладанием
гаметофита,
3) гетероморфное с преобладанием
спорофита.
Только гетероморфное чередование
поколений:
1) гетероморфное с преобладанием
гаметофита (только у мохообразных),
3) гетероморфное с преобладанием
спорофита (у всех других высших
растений).
Уровни организации водорослей
По уровню организации водоросли делятся на одноклеточные,
колониальные и многоклеточные.
Одноклеточные водоросли – представлены одиночными клетками
(талломами) и присутствуют среди всех отделов, за исключением бурых и
харовых водорослей. Например, Euglena, Chlamydomonas.
Колониальные водоросли представлены в таких отделах как
синезеленые, золотистые, диатомовые, желтозеленые, красные и
зеленые. Колония – более или менее сложное объединение талломов,
которые при делении остаются соединенными, как правило, посредством
слизи, выростов покровов тела, редко при помощи плазмодесм. Например,
Microcystis, Scenedesmus, Volvox, Melosira. Ценобий – это колония, в которой
число талломов определяется на ранних стадиях развития и не меняется до
следующей репродуктивной фазы. Талломы в составе ценобия только растут,
но не делятся. Например, Scenedesmus, Volvox.
Многоклеточные водоросли имеют таллом из многих клеток. Такие
водоросли есть среди многих отделов, за исключением эвгленовых,
криптофитовых и диатомовых водорослей. Например, Ulothrix, Laminaria.
Морфологическая дифференциация таллома водорослей
Огромное разнообразие внешней формы водорослей может быть
сведено
к
нескольким
основным
структурам,
или
ступеням
морфологической дифференциации. Эти структуры повторяются в разных
систематических группах, что указывает на некоторый параллелизм в
эволюции их форм.
Монадная структура. Наиболее характерным признаком является
наличие жгутиков, с помощью которых организмы активно передвигаются в
воде. У простейших одноклеточных и колониальных форм монадная
структура наблюдается в течение всей вегетативной жизни индивидуума, а у
более высокоорганизованных бывает лишь у репродуктивных клеток.
Монадный тип структуры оказался эволюционно перспективным. На его
основе развились другие, более сложные структуры, связанные с утратой
подвижности в вегетативном состоянии. Например, Volvox, Euglena,
Chlamydomonas.
Амебоидная, или ризоподиальная структура. Наиболее важные
признаки этого типа структуры – отсутствие твердой оболочки и способность
к амебоидному движению с помощью псевдоподий. Амебоидный тип
таллома, по мнению многих ученых, является эволюционным тупиком,
возникшим в результате приспособления монадных форм к особым условиям
существования в биотопах, богатых органикой. Например, Rhizochloris.
Гемимонадная (пальмеллоидная, капсальная, тетраспоральная,
трансгрессивная) структура. Характерным признаком этого типа структуры
является объединение неподвижных клеток в слизистую колонию. Клетки в
общей слизи колонии независимы друг от друга и часто имеют органеллы,
свойственные монадным организмам (сократительные вакуоли, стигмы,
жгутики или их производные). Клеткам гемимонадного типа, как и
монадным, свойственно полярное строение. Если эта структура встречается
в жизненном цикле водоросли как временное явление, ее называют
пальмеллевидным состоянием. Гемимонадный тип таллома стал важным
этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от
подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам.
Например, Apiocystis.
Коккоидная структура. Неподвижный за счет жгутиков и псевдоподий
таллом, не изменяющий форму тела, покрытый плотной клеточной
оболочкой (целлюлоза, муреин в составе стенки) или панцирем. Например,
Chlorella, Microcystis, Pinnularia. Клетки различной формы (не всегда
шаровидные), одиночные или соединенные в колонии. В эволюционном
плане этот тип структуры рассматривается как исходный для возникновения
многоклеточных талломов. У диатомовых водорослей, имеющих на панцире
шов, коккоидные талломы подвижные, но за счет особого механизма,
связанного с циркуляцией слизи или воды в шве.
Нитчатая, или трихальная структура. Представляет талломы,
состоящие из клеток, расположенных в форме нити. Нити могут быть
простые (улотрикс) или разветвленные (бульбохете, эдокладиум), одно- или
многорядные, свободноживущие или прикрепленные, одиночные или
объединенные в разного типа соединения. Нитям присуще важнейшее
свойство растительных организмов – неограниченный рост в течение
вегетативной фазы жизненного цикла. Рост называют диффузным, если
способностью делиться обладают все клетки нити. Деление клеток может
происходит только на ограниченных участках слоевища, называемых зонами
роста, или меристемальными зонами. В зависимости от положения зон роста
различают интеркалярный, базальный и апикальный рост. При
интеркалярном росте меристемальная зона находится в средней части нити,
при базальном – у основания нити, при апикальном – рост осуществляется
делением верхушечных клеток. Нижняя клетка нередко превращается в
бесцветный ризоид или стопу, лишенный хлоропластов. Нитчатый тип
таллома послужил отправным пунктом для развития других более сложных
типов талломов. Например, Ulothrix, Spirogyra.
Разнонитчатая, или гетеротрихальная структура. Таллом данной
структуры состоит из стелющейся по субстрату горизонтальной части и
отходящей от нее вертикальной (трентеполия, стигеоклониум). Стелющиеся
по субстрату нити выполняют главным образом функцию прикрепления,
вертикальные, приподнимающиеся над субстратом нити – ассимиляционную
функцию. Может наблюдаться редукция горизонтальной (Драпарнальдия)
или вертикальной (Coleochaete) части таллома, реже и горизонтальной, и
вертикальной частей (Desmococcus).
Паренхиматозная, или тканевая структура. Клетки первичной нити
способны к делению в разных плоскостях. В пределах этого типа структуры
можно наблюдать постепенное усложнение таллома от простых
недифференцированных
пластинок
с
диффузным
ростом
до
сложноорганизованных слоевищ, с «тканями», выполняющими различные
функции. Например, Ulva, Porphyra, Laminaria.
Псевдопаренхиматозная,
или
ложнотканевая
структура.
Характерным признаком этого типа структуры является образование
достаточно крупных слоевищ в результате переплетения и срастания нитей
разветвленного нитчатого (иногда сифонального) таллома. Образуются
ложные ткани. Тупиковая ветвь в морфологической эволюции водорослей.
Например, Batrachospermum, Nemalion.
Харофитная структура. Имеется только у харовых водорослей.
Характеризуется крупными многоклеточными талломами линейночленистого строения, которые состоят из главных побегов с ветвями
(«стеблей»), боковых ветвей ограниченного роста («листьев») и ризоидов.
Например, Chara, Nitella.
Сифональная структура. Отличительная черта такой структуры –
отсутствие внутри таллома клеточных перегородок при наличии большого
числа ядер. Талломы могут быть сложно расчленены и иметь довольно
крупные размеры. Например, Codium, Caulerpa, Vaucheria.
Сифонокладальная
структура.
Представлена
многоядерными
клетками, объединенными в многоклеточные талломы разной формы. Берет
свое начало от сифональной структуры. Имеет место сегрегативное деление,
характерной особенностью которого является разобщенность процессов
кариокинеза и цитокинеза. Например, Cladophora, Valonia.
1
2
4
3
5
6
7
9
8
10
11
Cтруктуры талломов водорослей (Л. Л. Великанов и др., 1981; C. П. Вассер и др., 1989):
1 – монадная (Сhlamydomonas sp.); 2 – амебоидная, или ризоподиальная (Rhizochloris sp.); 3 – пальмеллоидная, или капсальная
(Hydrurus sp.); 4 – коккоидная (Closterium sp); 5 – нитчатая, или трихальная (Bulbochaete sp.); 6 – разнонитчатая, или гетеротрихальная
(Fritschiella tuberosa); 7 – паренхиматозная, или тканевая (Alaria sp.); 8 – псевдопаренхиматозная, или ложнотканевая (Furcellaria sp.);
9 – харофитная (Chara sp.); 10 – сифональная (Botrydium sp.); 11 – сифонокладальная (Cladophora sp.)
Характеристика грибов как отдельного царства органического мира,
их значение.
Грибы – это эукариотические гетеротрофные талломные организмы,
которые питаются осмотрофно и размножаются спорами.
Надцарство Eukaryota
Царство Fungi (Mycota, Mycetalia)
1. Уровень организации – одноклеточный и многоклеточный.
2. Тип таллома – амебоид, ризомицелий, дрожжеподобные одиночные
клетки, рецептакул (настоящая ткань), мицелий несептированный и
септированный, состоящий из гиф, которые неограниченно нарастают
своей верхушкой. Мицелий может видоизменяться (столоны, ризоиды,
гаустории, ризоморфы, пряжки, пленки, тяжи, склероции и др.).
Образуются ложные ткани – плектенхимы (покровная, механическая,
проводящая). Имеет место мицелиально-дрожжевой диморфизм.
Неограниченное нарастание в длину. Прикрепленный образ жизни.
3. Септы образуются центростремительно: от периферии клетки к центру.
4. Гетеротрофы. Отсутствуют пластиды и фотосинтезирующие пигменты.
5. Имеется клеточная стенка, в составе которой хитин, глюканы, маннаны
и др.
6. Хитин грибов отличается от хитина беспозвоночных низким содержанием
азота.
7. Основную роль в цитоскелете играют не микротрубочки, а
микрофиламенты.
8. Имеются ломасомы – складки плазмалеммы, в которых находится
большое количество пузырьков и трубочек. Предполагается, что эти
структуры играют определенную роль в синтезе полисахаридов
клеточной стенки.
9. Рибосомы, в основном, свободные.
10.Эндоплазматическая сеть развита относительно слабо. Чаще гладкая.
11.Аппарат Гольджи хорошо выражен не у всех.
12.Митохондрии мелкие, их чаще немного. Кристы митохондрий
пластинчатые (ламеллярные). Количество крист небольшое.
13.Центриолей не обнаружено.
14.Имеются вакуоли с клеточным соком.
15.Запасные вещества: гликоген, масло, волютин, многоатомные спирты,
дисахарид микоза (трегалоза).
16.Выделяется мочевина.
17.Синтез лизина идет через α-аминоадипиновую кислоту.
18.Синтез меланина в живых клетках.
19.Ядро одно или много. Есть дикариотическое состояние.
20.Жгутиковые стадии есть только у грибов отдела Chytridiomycota
(зооспоры, гаметы). Один гладкий жгутик на заднем конце тела. Реже
жгутиков до 10.
21.Аэробы, очень редко – анаэробы.
22.Осмотрофный тип питания. Монофаги и полифаги. Сапротрофы,
паразиты, мутуалисты.
23.Размножение
вегетативное (деление клетки, фрагментация таллома, хламидоспоры,
оидии),
собственно бесполое (зооспоры, спорангиоспоры, конидии),
половое: хологамия, гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия),
гаметангиогамия,
соматогамия
многоклеточных
мицелиев,
сперматизация.
Возможен парасексуальный процесс на основе гетерокариоза.
24.Жизненные циклы
гаплофазные с зиготическим мейозом,
гаплофазно-дикариотические с зиготическим мейозом.
Реже гапло-диплофазные со спорическим мейозом и некоторые другие.
25. В мире описано до 100 тыс. видов грибов (5% от всех существующих).
В Беларуси известно 2,2 тыс. видов грибов и грибоподобных
организмов. Предполагается, что число грибов и грибоподобных
организмов в Беларуси достигает 7,5 (10) тыс. видов. В Красную книгу
РБ внесен 29 видов грибов и 24 вида лишайников (лихенизированных
грибов).
26. Классификация:
Отдел Chytridiomycota – Хитридиомикота
Отдел Zygomycota – Зигомикота
Отдел Ascomycota – Аскомикота, Сумчатые грибы
Отдел Basidiomycota – Базидиомикота, Базидиальные грибы
Отдел Deuteromycota – Дейтеромикота, Несовершенные, Анаморфные,
Митоспоровые грибы.
Отдел Lichenes (Лихенизированные грибы, лишайники)
Грибоподобными называются представители отделов Myxomycota,
Plasmodiophoromycota,
Acrasiomycota,
Dictyosteliomycota,
Oomycota,
Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota. Они относятся к царствам Protozoa
(4 первых отдела) и Chromista (3 последних отдела).
Роль грибов в биосфере
1. Разложение природных органических веществ до двуокиси углерода.
Грибы – деструкторы растительных полимеров. Они поддерживают
круговорот биогенных элементов и энергии в биосфере.
2. Иммобилизация биофильных элементов в грибной биомассе
(закрепление, предотвращение их потерь из биологического круговорота в
экосистемах).
3. Участие в процессах почвообразования.
4. Трансформация соединений азота, калия, фосфора, серы и др. в
вещества, доступные для минерального питания растений.
5. Создание в почвах пула ферментов и биологически активных
соединений.
6. Снабжение растений элементами минерального питания и водой,
регуляция фотосинтеза (симбиотрофные грибы).
7. Разрушение горных пород и минералов.
8. Образование минералов (осаждение карбонатов кальция,
гидроокисей металлов, образование минералов в болотных почвах).
9. Участие в трофических цепях.
10. Регуляция структуры сообществ и численности популяций
растений, животных и микроорганизмов.
11. Детоксикация поллютантов.
12. Усложняют состав сообществ.
Значение грибов в практической деятельности человека
1.
Вред, приносимый грибами.
А) Болезни растений (ржавчина, кила, мучнистая роса, головня и др.).
Б) Болезни животных и человека (трихофития, молочница,
микроспория и др., отравления микотоксинами, аллергические
реакции).
В) Повреждение промышленных материалов и изделий.
2.
Использование грибов человеком.
А) Грибы – продуценты биологически активных веществ.
- лекарственные вещества (антибиотики, иммуномодуляторы,
противораковые вещества, противосклеротические вещества,
каротиноиды, ликопины, фенолы, алкалоиды, хитин),
- ферменты (целлюлазы, пероксидазы, пектиназы, протеазы, липазы
и др.), их использование в сыроварении, в целлюлозно-бумажной
промышленности, в пищевой и легкой промышленности для
осветления соков, как добавка к моющим средствам.
- органические кислоты (лимонная и др.),
- фитогормоны (гиббереллины, фузикокцин). Для получения
крупных плодов, ускорение роста растений.
Б) Пищевые и кормовые грибы (дрожжи, трюфель, сморчки,
шампиньон двуспоровый, вешенка, сиитаке и др.).
В) Использование грибов в агрокультуре (микоризация растений для
повышения приживаемости, урожайности, устойчивости растений;
грибы-паразиты сорных растений, грибы-микофилы, грибы – паразиты
насекомых-вредителей как биологические средства защиты растений от
болезней, вредителей и сорняков – альтернатива пестицидам).
Г) Грибы – модели биологических исследований (нейроспора,
дрожжи, триходерма).
Типы жизненных циклов зеленых водорослей
Жизненные циклы зеленых водорослей сложны и разнообразны,
пластичны и детерминируются многими экологическими факторами, но все
они могут быть разбиты на две группы
1) жизненные циклы водорослей, не имеющих полового процесса.
2) жизненные циклы водорослей, имеющих половой процесс.
В первом случае в цикле развития водорослей происходит только
вегетативное и (или) собственно бесполое размножение. Например,
Pleurococcus, Chlorella.
Во втором случае всегда имеет место мейоз и выделяют следующие
жизненные циклы:
1) гаплобионтный (гаплофазный) жизненный цикл гаплобионтов
(гаплонтов) с зиготическим (начальным) мейозом, (жизненный цикл с
зиготическим мейозом). Гаплоидная фаза доминирует.
Две разновидности цикла:
– c образованием в зиготе зооспор после мейоза (вольвоксовые,
большинство
протококковых,
эдогониевые).
Например,
Сhlamydomonas.
Гаплоидными стадиями являются гаметы, взрослый организм, споры,
которые он образует, зооспоры, выходящие из зиготы. Диплоидна только
зигота.
– без образования в зиготе зооспор, а с образованием гаплоидных
проростков из зиготы (конъюгаты). Например, Spirogyra.
Гаплоидными стадиями являются протопласты, выполняющие роль
гамет, проросток, взрослый организм, споры, которые он образует.
Диплоидна только зигота.
2) Диплобионтный (диплофазный) жизненный цикл диплобионтов
(диплонтов) с гаметическим (гаметным, конечным) мейозом
(жизненный цикл с гаметическим мейозом).
Диплоидная фаза
доминирует. Диплоидными стадиями являются взрослый организм,
споры, которые он образует, зигота. Гаплоидны только гаметы.
Примером могут служить часть сифонофициевых, протококковых.
Например, пресноводная водоросль Cladophora glomerata.
3) Гаплодиплобионтный
(гаплодиплофазный)
гаплодиплобионтов (гаплодиплонтов).
жизненный
цикл
А. со спорическим (промежуточным) мейозом, (жизненный цикл
со спорическим мейозом).
Гаплоидными стадиями являются гаметофит, гаметы, мейотические
споры (зооспоры, апланоспоры). Диплоидными стадиями являются
спорофит, зигота.
Всегда имеет место чередование поколений (генераций) (=смена
форм развития) – диплоидного спорофита (бесполого поколения) и
гаплоидного гаметофита (полового поколения).
Изоморфное чередование поколений – чередование поколений,
морфологически неразличимых (ульва, морские виды улотрикса, морские
виды кладофоры).
Гетероморфное чередование поколений – чередование поколений,
различимых морфологически. В этом случае различают
– циклы с доминированием гаметофита (пресноводные улотриксы,
многие хетофоровые),
– циклы с доминированием спорофита (такой цикл у зеленых
очень редкий. Например, халицистис(n)-дербезия(2n)).
Б) с соматическим мейозом (жизненный цикл с соматическим
мейозом).
Мейоз идет в соматических клетках диплоидного растения, которое
может само размножаться диплоидными спорами. В результате мейоза
не образуется спор, которые бы проросли в гаметофит. Гаметофит
вырастает из верхней части 2n-таллома (Prasiola). Возникают дибионты.
Гаплоидными являются верхняя часть дибионта, гаметы.
Диплоидными являются нижняя часть дибионта, зигота, митотические
споры, которыми размножается дибионт до соматического мейоза.
Схемы циклов развития водорослей (М. М. Голлербах и др., 1977):
1 – гапло-диплофазный цикл со спорическим мейозом; 2 – гаплофазный цикл с зиготическим мейозом; 3 – диплофазный цикл с
гаметическим мейозом; 4 – гапло-диплофазный цикл с соматическим мейозом
(□ – гаплоидная фаза, ■ – диплоидная фаза, М – мейоз)
15
Схема смены ядерных фаз и генераций у зеленых водорослей (Л. Л. Великанов и др., 1981):
1 – тип гониума: смены генераций нет, вся жизнь в гаплоидной фазе, диплоидна только покоящаяся зигота; 2 – тип кодиума: смены
генераций нет, вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны только гаметы; 3 – тип ульвы: изоморфная смена генераций,
гаметофит и спорофит одинаковы внешне, но различаются цитологически (первый гаплоидный, второй диплоидный); 4 – тип
галицистиса: гегероморфная смена генераций, гаметофит и спорофит различаются внешне – пузыревидный гаметофит (Halicystis)
чередуется с нитчатым спорофитом (Derbesia) (А – копуляция, М! – мейоз)
16
Лишайники: строение, питание, размножение, роль в биогеоценозе
Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного грибного
организма (микобионт) и автотрофных прокариотических (цианобактерии,
или синезеленые водоросли) или эукариотических (зеленые, очень редко
желтозеленые, бурые водоросли) организмов (фотобионт).
Долгое время лишайник рассматривался как растение, а видимые под
микроскопом зеленые клетки его тела считались хлорофиллоносной тканью.
Однако в 1867 г. русские ботаники А. С. Фаминцын и И. В. Баранецкий
открыли, что зеленые клетки лишайника являются одноклеточными
водорослями. В том же 1867 г. швейцарский ученый С. Швенденер доказал
двойственную природу лишайников: их тело представляет собой сочетание
гриба с водорослью. В 1869 г. немецкий ботаник А. де Бари для обозначения
сущности взаимоотношений гриба и водоросли в лишайнике ввел понятие
«симбиоз», которое определил как явление совместной жизни
неодноименных организмов.
Лихенология – наука о лишайниках (лихенизированных грибах).
Компоненты таллома лишайника
Основным формообразующим компонентом таллома лишайников
является микобионт, относящийся в основном к сумчатым грибам (98 %
лишайников), реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам
(Geosiphon pyriforme). В большинстве лишайников микобионт составляет
более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти
30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с
тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать
морфологически весьма различные структуры, которые традиционно
относили к разным родам.
Изолированные из лишайника микобионты растут очень медленно и не
способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с
другими грибами или потребления их другими организмами. Поэтому для
большинства микобионтов существование в составе лишайника обязательно.
Гифы микобионта в лишайниковой ассоциации претерпевают
видоизменения. В связи со специализацией выделяются три типа гиф:
ищущие, охватывающие и двигающие. Ищущие гифы – это боковые
ответвления с длинными тонкими кончиками. Выросты ищущих гиф,
соприкасающиеся с клетками фотобионта, называются охватывающими
гифами. Они разветвлены и, оплетая фотобионт, поглощают питательные
вещества. Двигающие гифы – это гифы, которые находятся в гонидиальном
слое, имеют частые перегородки и передвигают фотобионт в растущий край
таллома лишайника.
Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к
отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые
17
водоросли (цианобактерии) (10 родов, по другим данным – 8 родов), очень
редко представители желтозеленых (род Heterococcus) и бурых (род
Petroderma) водорослей.
В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены
зеленые водоросли родов Trebouxia и Pseudotrebouxia. Реже в составе
лишайников представлены такие зеленые водоросли, как Coccomyxa,
Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia и др.
Из синезеленых водорослей (цианобактерий) в качестве фотобионта
лишайников выступают представители родов Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema,
Stigonema, Chroococcus, Hyella, Calothrix, Dichothrix. Фотобионт бывает как
одноклеточным (роды Chlorella, Trebouxia и др.), так и многоклеточным
(роды Pleurococcus, Trentepohlia, Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе
лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних
названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие
водоросли, других, например, Trebouxia, – преимущественно в талломах
лишайников и очень редко в свободноживущем состоянии.
Фотобионты лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик.
Нитчатые водоросли под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и
часто сильно деформируются. Цианеи образуют в лишайнике очень
небольшое число гетероцист. Фотобионты в талломах лишайников
отличаются замедленным ростом, устойчивы к воздействию высокой
температуры, способны переносить длительное высушивание.
Взаимоотношения компонентов лишайника
Существуют три основные концепции сущности лишайникового
симбиоза:
1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб
паразитирует на водоросли (С. Швенденер, А. А. Еленкин, А. Н. Данилов, А.Н.
Окснер);
2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де
Бари);
3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. КозоПолянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо
оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически
различными организмами могут привести к возникновению нового
самостоятельного организма особой систематической категории.
По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается
как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация
двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат
трофические связи.
На современном уровне исследований биотрофизм грибного
компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений
(Н. С. Голубкова, 1993; И. А. Шапиро, 2003): лишайниковый симбиоз
18
представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте.
Доказательства паразитизма гриба в лишайнике следующие:
1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое
сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода,
фиксированного в процессе фотосинтеза;
2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также
в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 %
азота;
3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку
фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории),
либо
внедряющихся
или
прижимающихся
к
его
оболочке
(внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных
веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от
фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.
Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе
лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с
помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных
накипных лишайников.
Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по
успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная,
ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали,
что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от
фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких
веществ отсутствует.
До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт
получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается,
что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе
с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами.
Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к
расширению своего экологического диапазона.
Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию
микобионта и их метаболизм перестраивается:
1) усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;
2)
у фотобионта появляется способность выделять в окружающую
среду ассимилированные им вещества;
3) увеличивается проницаемость клеток фотобионта;
4)
в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания
растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;
5) наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.
Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и
микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым
веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза
микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из
них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества,
19
образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды,
фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно
кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную
окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем
лишайники отличаются от мхов.
Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового
симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки
водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое
живых клеток автотрофных организмов для питания, что в конечном
результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба
постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде,
чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта
в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого
паразитизма – к умеренному, контролируемому паразитизму.
Морфологические особенности таллома
Вегетативное тело лишайника представлено талломом (слоевищем),
очень разнообразным по форме и окраске. В зависимости от внешнего вида
таллома различают накипные (корковые), листоватые и кустистые, реже
лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) талломы. Типы
талломов связаны между собой переходными формами.
Накипные (корковые) талломы представляют собой корочку, «накипь»,
плотные разбросанные или сближенные между собой бугорки, зернистый
или порошковидный налет либо сплошную тонкую пленку. Например,
Graphis, Lecanora, Lecidea. Накипное слоевище не образует нижней коры и
ризоидов, а плотно срастается с субстратом с помощью своих сердцевинных
гиф, поэтому отделить его без значительных повреждений очень трудно.
Иногда слоевище развивается внутри субстрата, становится почти
незаметным и тогда его присутствие можно обнаружить только по
некоторому изменению в окраске субстрата или по наличию плодовых тел.
Окраска накипных лишайников неяркая, поверхность порошковатая,
зернистая, бугорчатая, реже гладкая. К накипным лишайникам относится до
80 % всех видов, встречающихся на земном шаре.
Листоватые талломы имеют вид чешуек или довольно крупных
пластинок, прикрепляющихся к субстрату обычно на большей своей части с
помощью отдельных гиф (ризоидов) или пучков гиф (ризин). Иногда таллом
прикрепляется к субстрату с помощью мощного пучка гиф – гомфа (у видов
родов Gyrophora, Umbilicaria и др.) или псевдогомфа (у видов родов Usnea,
Evernia, Ramalina и др.). Гомф представляет собой слоевищный вырост в
центре нижней поверхности слоевища, достигающий иногда шириной 1 см,
чаще короткий, образованный гифами как сердцевинного, так и корового
слоя. Псевдогомф образуется в том случае, если лишайник прикрепляется к
субстрату только в одном месте и только гифами сердцевинного слоя.
20
Листоватые
талломы
характеризуются
ярко
выраженной
дорсовентральностью.
У форм, переходных между накипными и листоватыми, таллом в центре
накипной, а по краю листоватый, отделяющийся от субстрата.
Кустистые талломы состоят из ветвей или стволиков, часто многократно
ветвящихся. Такой таллом срастается с субстратом гомфом либо
псевдогомфом и растет вертикально либо наискось или свисает вниз.
Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение
(роды Cladonia, Usnea). Существуют кустистые лишайники с лентовидными
ветвящимися талломами, имеющими дорсовентральное строение (pод
Cetraria). У некоторых лишайников (род Cladonia) на подециях
обнаруживаются чешуйки – филлокладии, соответствующие по
происхождению чешуйкам горизонтального таллома. У лишайников из рода
Stereocaulon на слоевище образуются чешуйки (неправильно называемые
филлокладиями), которые представляют собой видоизмененные участки
коры.
Для некоторых лишайников (например, Cetraria islandica) характерно
образование ресничек – тонких, коротких, нитевидных выростов главным
образом по краям лопастей таллома, иногда имеющих вид шипиков.
Анатомические особенности таллома лишайника
Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и
гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити
фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами
микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники,
содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли
(цианобактерии) (род Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом,
имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный (гонидиальный,
водорослевый) слой и сердцевину.
Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых
лишайников с дорсовентральным строением (роды Хanthoria, Сetraria и др.).
Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба.
Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой,
содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба.
Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба),
с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная
влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera)
отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины –
ризины и гомф.
У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки
на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома,
лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него
расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое
строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых
21
лишайников (род Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит
пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными
просветами – осевой цилиндр (центральный тяж).
Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum,
S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно
наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных
небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и
коралловидных выростов. В подавляющем большинстве случаев цефалодии
имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы
синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника,
несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Лишайники с цефалодиями
– пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.
Размножение лишайников и их компонентов
Многие
лишайники
как
единое
целое
размножаются
неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в
сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и
переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность
лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от
зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой
несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и
развиваются в новый дочерний таллом.
Для размножения лишайника как единого целого служат также
специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у
листоватых и кустистых форм.
Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде
шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или
нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба.
Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на
верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.
Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями. Их
наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска
являются постоянным диагностическим признаком и используются при
определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней
стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. Примеры
лишайников с соредиями: Parmelia caperata, Ramalina farinacea, Parmelia
sulcata, Hypogymnia tubulosa, Hypogymnia physodes.
Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели
соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные
выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис.
130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у
некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.),
чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у
Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии
22
постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим
признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто
более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные
гифы.
Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно.
У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате
полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого
размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и
артроспоры.
Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего
расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в
таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции –
апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции
встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales), могут
быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют
шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму.
Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в
результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры.
Конидиями микобионт размножается очень редко. Роль их пока остается
неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации
мицелия.
Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как
правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое.
Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих
водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.
Значение лишайников в биогеоценозе
Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде
органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные
вещества до низкомолекулярных.
Лишайники участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку
первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего
заселения растениями.
Лишайники входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются
доминирующими компонентами.
В качестве корма для оленей потребляется до 50 видов лишайников.
Чаще всего олени поедают Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina,
известные под названием «ягель», но возможно употребление также
лишайников других видов рода Cladonia, Cetraria islandica, рода Alectoria.
Маралы, кабарга, косули, лоси поедают лишайники рода Usnea, известные
как «моралье сено». В южных степях овцы нередко поедают кочующие
съедобные лишайники. Определенные виды улиток и другие беспозвоночные
также питаются лишайниками.
23
Некоторые лишайники (Letharia vulpina, Xanthoria parietina и др.) при
поедании их животными оказывают на последних ядовитое действие,
вызывая
раздражение
различных
центров
нервной
системы,
сопровождающееся судорогами, затруднением дыхания, повышением
кровяного давления.
(дополнение о значении в жизни человека)
Некоторые лишайники используются в качестве наполнителей при
выпечке хлеба (Cetraria islandica – цетрария исландская, Aspicilia esculenta –
лишайниковая манна), добавок при приготовлении супов, салатов, каш,
самостоятельных блюд – своеобразных чипсов (Umbilicaria esculenta –
умбиликария съедобная), для приготовления спирта, в качестве добавки к
табаку. Желирующие вещества лишайников находят применение в
кондитерской промышленности.
Отдельные виды применяются как лекарственые средства в народной
медицине при болезнях печени (Peltigera canina – пельтигера собачья), при
воспалении дыхательных путей как отхаркивающее (цетрария исландская).
Из цетрарии исландской (известной также под неправильным названием
«исландский мох») во многих странах готовят лечебные сиропы, таблетки и
пастилки.
Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых
лекарственных препаратов (бинан, эвозин, эвозин-2, уснимицин, уснин и др.),
применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита,
кожных заболеваний, ожогов, трофических язв. Известно антиопухолевое
действие полипоровой кислоты.
В парфюмерной промышленности лишайники используются из-за
способности лишайниковых кислот фиксировать запахи. Спиртовой экстракт
из разных видов пармелий, эверний, рамалин, содержащий лишайниковые
кислоты и называемый резиноид, добавляют в духи, одеколоны и мыла.
Красители, добытые из лишайников, до сих пор применяются в
текстильной промышленности Шотландии для окрашивания некоторых
традиционных видов тканей (твидов). Ранее некоторые виды лишайников
использовались для получения лакмуса.
Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их
в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.
Метод лихенометрии используется при определении возраста горных
пород и в археологии. Он основан на знании ежегодного прироста
лишайников, растущих в определенных климатических условиях и на
определенном субстрате.
Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека
веществ – глюкозы, витамина С. Рассматриваются как возможный источник
пестицидов.
Лишайники используются для оформления витрин, помещений,
композиций из цветов.
24
В настоящее время лишайниковое сырье является предметом
международной торговли, лишайники коллекционируются специалистамилихенологами и любителями, что приводит к их исчезновению из
биоценозов. Учитывая медленный рост талломов и особую роль в
биогеоценозах, лишайники нуждаются в охране, а их практическое
использование в основном нецелесообразно.