Отдел Моховидные. Общая характеристика. Современные моховидные представлены примерно 25 тыс. видами. Моховидные – единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Они представляют собой тупиковую или слепую ветвь развития растений. В подавляющем большинстве низкорослые многолетние растения размером от 1мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело у части моховидных является слоевищем или расчленено на стебель и листья. Характерный признак – отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, представляющими собой выросты эпидермы. Представители отдела большей частью заселяют влажные местообитания, так как они плохо приспособлены к жизни на суше. Внутреннее строение их относительно простое: у листостебельных форм более или менее обособлены ассимиляционная, механическая и проводящая ткани. Проводящая ткань содержит элементы, сходные с трахеидами и ситовидными трубками. Ксилемы и флоэмы нет. Опорная ткань отсутствует. Нет покровных тканей, поэтому ничто не препятствует потере или поступлению воды. Тем не менее, некоторые моховидные приспособились выдерживать периоды засухи, используя еще не изученные механизмы. Мох Grimmia больше года способен оставаться живым при 20 0 С в абсолютно высушенном состоянии. Наблюдается правильное чередование полового и бесполого поколений. Бесполое и половое размножение Моховидных. В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит. В этом состоит специфическая особенность моховидных по сравнению с другими высшими растениями. Гаметофит и спорофит представляют собой одно растение. Бесполое поколение (спорофит) - это так называемый спорогон (небольшая коробочка со спорами и ножкой, нижняя часть которой превращена в присоску, внедренную в тело гаметофита). Спорофит лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Развитие полового поколения (гаметофита) начинается с момента прорастания споры. Прежде всего развивается ветвистое нитчатое или пластинчатое образование протонема или предросток, на которой закладываются почки. Из почек прорастают стебли с половыми органами. Половые органы – гаметангии (женские – архегонии и мужские – антеридии) многоклеточны. В архегониях созревают крупные неподвижные яйцеклетки, в антеридиях – самостоятельно движущиеся сперматозоиды. Во время дождя или обильной росы антеридии вскрываются и выпускают многочисленные сперматозоиды, которые, двигаясь в каплях воды, покрывающих невысокие дерновинки моховидных, могут достигнуть архегония. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония. На верхушке стебля гаметофита зигота за время от нескольких месяцев до двух лет дает начало спорофиту, заканчивающемуся коробочкой со спорами. После созревания спорогона коробочка вскрывается или опадает, и споры высыпаются. Цикл развития повторяется. Образованию спор предшествует мейоз. Следовательно, споры, протонема и гаметофит гаплоидны. Диплоидна только зигота. Классификация Моховидных. Отдел Моховидных делится на три класса: антоцеротовые, печеночники и листостебельные мхи. Листостебельные мхи – самый большой класс. Он делится на три подкласса: сфагновые мхи с одним родом Сфагнум, андреевые мхи и бриевые мхи (самый крупный подкласс). Сфагнумы: бурый обманчивый оттопыренный магелланский Андрея скальная Бриевые мхи. Политрихум обыкновенный или «кукушкин лен» Капли воды на поверхности гаметофита Это вид, который образует дернины в хвойных лесах, на лугах, болотах, где принимает участие в сложении торфяной залежи. «Кукушкин лен» – наиболее высокорослый мох. Его стебель достигает высоты 50 см. Растет крупными подушкообразными дернинами. Стебель густо покрыт листьями. Растение обильно спороносит. Коробочка располагается на длинной ножке, сверху прикрыта легко опадающим колпачком с тонкими, направленными вниз волосками, которые напоминают льняную пряжу. Благодаря образованию густой дернины политрихум обыкновенный способствует поверхностному накоплению влаги и заболачиванию местообитаний. Жизненный цикл Политрихума обыкновенного. Подкласс Сфагновые. Сфагновые мхи. К подклассу сфагновых относится единственный род сфагнум, объединяющий около 300 видов. Виды рода сфагнум крупные, мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые мхи. Чаще всего это растения влажных местообитаний, обычно образующие подушковидные дерновинки. Стебель без ризоидов. Вверху стебля веточки собраны в головку. Спорофиты представляют собой красные или коричневые почти сферические коробочки, которые поднимаются на ложноножке, являющейся частью гаметофита и достигающей 3 мм длины. Анатомическое строение веточек сходно со строением стебля, однако, в месте прикрепления листьев к ветвям почти у всех видов образуются своеобразные водосборные ретортовидные клетки. Листья однослойные и состоят из двух типов клеток: хлорофиллоносных и бесцветных мертвых водоносных. Зеленые клетки узкие, мертвые – имеют поры и утолщения стенок; они легко наполняются водой. Водоудерживающая способность сфагновых мхов примерно в 20 раз превышает сухую массу (для сравнения: хлопковая вата может поглотить воды только в 4-6 раз больше собственной массы). Благодаря своим превосходным абсорбирующим свойствам эти мхи использовались в Европе с 1880-х гг. как перевязочный материал для ран и нарывов, однако со времени первой мировой войны были почти полностью вытеснены в этом смысле хлопком, вероятно, из-за более опрятного вида изделий из него. Садоводы смешивают торфяной мох с почвой для увеличения ее водоудерживающей способности и кислотности. Жизненный цикл сфагновых аналогичен жизненному циклу политрихума. Представители этого рода образуют обширные торфяные болота. По самым скромным подсчетам торфяники покрывают не менее 1% суши. Нарастая ежегодно верхней частью побега, снизу стебель отмирает и «оторфовывается» (накапливается и уплотняется). Так, в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагновыми мхами кислой среды (рН< 4, что очень необычно для естественной среды), это в совокупности оказывается неблагоприятным для развития грибов, бактерий и препятствует разложению растений. Торф является важным источником промышленной энергии. Значение Моховидных. Моховидные распространены повсюду, кроме морей, сильно засоленных почв, но везде предпочитают наиболее увлажненные местообитания. Особенно широко представлены в тундре, ежегодный прирост их незначителен: от 1-2 мм до нескольких сантиметров, однако суммарно получается довольно значительное увеличение моховых дерновин. Мхи – многолетние виды, обычно не поедаются животными и очень медленно разлагаются. Мхи способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные, впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать, в связи с чем мхам отводится особая роль в природе, прежде всего в регулировании ее водного баланса. Интенсивно развиваясь, мхи ухудшают продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их заболачивание. Но в то же время они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии. Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи издавна эксплуатируются как источник топлива и органических удобрений.