Untitled - Mydisser

ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ
АВдонина.. Александра МикайлоВна
1. Тихоходки (Tardigrada) QKCKO-ВОЛЖСКОЕО
междуречья
1.1. Российская государственная Библиотека
diss.rsl.ги
2003
АВдонина, Александра МикайлоВна
Тинокодки (Tardigrada) Окско-Волжского
междуречья [Электронный ресурс]: Дис. ...
канд. 5иол. наук : 03.0 0.16 .-М.: РГБ, 2 00 3
(Из фондов Российской Государственной
Библиотеки)
Экология
Полный текст:
http://diss.rsl.ru/diss/03/1097/031097036 .pdf
Текст Воспроизводится по экземпляру,
находящемуся 6 фонде РГБ:
Авдонина, Александра Михайловна
Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжскозо
междуречья
Барок 2 00 4
Российская государственная Библиотека, 20 03
год (электронный текст).
О -ЪЦо68
Российская Академия наук Институт
биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина
Авдонина Александра Михайловна
Тихоходки (Tardigrada)
Окско-Волжского междуречья
03.00.16 — Экология
Диссертация
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научные руководители:
к.б.н. Н.М. Бисерова к.б.н.,
доцент Л.Л. Кузьмин
Борок - 2004
Эта работа посвящается памяти Владимира Ивановича Бисерова видного ученого-тардиградолога и прекрасного человека,
открывшего для автора бесконечно загадочный мир тихоходок
Содержание ............................................................................................................... 2
Введение ................................................................................................................... 5
Глава 1. Обзор морфо-физиологии и экологии тардиград .................................. 12
1.1.
Систематическое положение тардиград ........................................................ 12
1.2.
Морфология и анатомия тардиград ............................................................... 16
1.2.1. Строение кутикулы .............................................................................. 16
1.2.2. Строение пищеварительной системы ................................................. 20
1.2.3. Строение экскреторной системы ......................................................... 30
1.2.4. Строение нервной, мышечной и половой систем. Дыхание и
циркуляция веществ ....................................................................................... 36
1.3. Экология тихоходок ......, ................................................................................... 42
1.3.1. Аутэкологические исследования тардиград. Действие на тихоходок
некоторых экологических факторов .............................................................. 42
1.3.2. Популяционные исследования и изучение населения
тардиград ........................................................................................................ 53
1.3.3. Биотические связи тардиград ............................................................... 57
Глава 2. Физико-географическая характеристика Окско-Волжского
междуречья .............................................................................................................. 60
-2-
Глава 3. Материал и методы.................................................................................. 65
3.1. Характеристика материала................................................................................. 65
3.2. Характеристика методов исследования ............................................................. 78
3.2.1. Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии
78
3.2.2. Подготовка материала для трансмиссионной электронной микроскопии
82
Глава 4. Результаты эколого-фаунистических и морфо-экологических
исследований тихоходок Окско-Волжского мездуречья ................................... 85
4.1. Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья:
таксономический обзор ..............................................................................................85
4.2. Э коло го-географическое распределение тихоходок на территории
Окско-Волжского междуречья .................................................................................. 107
4.2.1. Распределение тардиград по субстратам.............................................. 107
4.2.2. Распределение тардиград по природным районам .............................. 115
4.2.3. Распределение тардиград по сообществам........................................... 121
4.3. Адаптационные изменения пищеварительной системы тихоходок в связи с
особенностями питания............................................................................................. 137
4.3.1. Ультратонкое строение переднего и среднего отделов
пищеварительной системы Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Tardigrada:
Eutardigrada) .................................................................................................... 137
4.3.2. Ультратонкое строение пищеварительной системы
Isohypsibius sattleri (Rienters, 1902) (Tardigrada: Eutardigrada)
с замечаниями о кутикуле и мышцах............................................................. 150
-3-
4.3.3. Ультратонкое строение переднего отдела пищеварительной
системы Macrobiotus rlchtersi Murray, 1911 (Tardigrada: Eutardigrada)
с замечаниями о кутикуле .............................................................................. 165
Глава 5. Обсуждение результатов ......................................................................... 169
5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения
тардиград Окско-Волжского междуречья...................................................... 169
5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada ............. 176
5.3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов............. 187
Выводы ..................................................................................................................... 194
Список литературы....................................................................................................196
Приложение
-4-
Введение
«...Тихоходки происходят от вымерших в настоящее время древних членистоногих.
Это все, что о них знают. Существуют наземные тихоходки, живущие во мху. На своих
восьми культях они относительно неподвижны. Один из их обитающих в море
родственников, «водяной медведь», живет в песке и питается органическими остатками,
приносимыми течением...» - писал в 1970 году журнал «Наука и жизнь» (Аноним, 1970).
Безусловно, к настоящему времени этими скромными сведениями не исчерпываются
знания об интереснейшей группе организмов, открытой во второй половине XVIII века. Ф.
Рихтере, Дж. Мюррей, Э. Маркус, Дж, Рамаззотти - это лишь несколько имен в ряду
ученых, изучавших разные стороны жизни тихоходок.
Хотя в Советском Союзе число публикаций по этой группе до начала 80-х гг. XX
века невелико (Божко, 1936 и др.), уже с 1982 г. фауна тардиград целенаправленно
изучалась В. И. Бисеровым (Бисеров, 1983; 1985; 1986а; 19866; 1988; 1989а; 19896; 1990а;
19906; 1990в; 1998; Biserov, 1991; 1992; 1994а; 1994b; 1996a; 1996b; 1996c; 1997/1998;
1998; 1999а; 1999b; Biserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Гагарин,
Чиркова, 1975; Петелина, Чесунов, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Туманов, 1997; Дудичев,
Бисеров, 1997; 2000; Дудичев и др., 1999; Tchcsunov, Mokievsky, 1995 и др.).
К настоящему моменту известно почти 800 видов тардиград — многоклеточных
животных, известных своей способностью впадать в криптобиоз (Nelson, 2000). Тело, у
большинства видов длиной менее 1 мм, разделено на 5 сегментов, несущих 4 пары ног,
обычно с коготками и/или присасывательными дисками (Garey et al., 1996).
Тихоходки - широко распространенный в природе таксон — заселяют как водные
(пресноводные и морские), так и многообразные наземные субстраты.
-5-
К морским тардиградам относят виды, живущие в Мировом океане между зернами песка, на морских водорослях и растительных остатках. Разнообразие глубоководных тардиград относительно невелико (Bussau, 1992; Villora-Moreno, 1998). Некоторые тихоходки живут в тесной связи с другими организмами, являясь паразитами
или комменсалами. Населяя такие специализированные среды как морские водоросли, растущие на устричных банках, мантийную полость мидий, щупальца трепанга и
плеоподы (брюшные ножки) равноногого ракообразного Llmnorla lignorum, они получают, кроме пищи, убежище и возможность переноситься хозяином или комменсалом.
Пресноводные тардиграды заселяют водоросли, мхи и другую водную растительность, ил и органические остатки (детрит) в лужах, прудах, озерах, реках и других пресноводных водоемах любых размеров.
Места обитания наземных тихоходок - мхи, лишайники, печеночники, почва и
опад (подстилка) (Nelson, 1975b).
Численность (плотность) и биомасса тихоходок в сообществах достигают высоких значений. Так в матах водорослей Prasiola crispa некоторых арктических озер
отмечено 14,13 ' 106 экз./м2 тардиград при биомассе 19,8 г/ м2 (Jennings, 1976).
В сообществах тихоходки - консументы, активно питающиеся как бактериальным и растительным материалами, так и животными: коловратками, нематодами, одноклеточными животными, другими тихоходками (Монаков, 1998). Тихоходки обладают рото-глоточным аппаратом, состоящим из ротовой трубки, мышечной глотки и
пары тонких стилетов, что позволяет им прокалывать клеточные стенки и отсасывать
содержимое.
-6-
В свою очередь тардиграды являются пищей для хищных нематод, клещей и
некоторых других беспозвоночных. Тихоходки могут вести паразитический образ
жизни {Tetrakentron synaptae Cuenot, 1892) или выступать в роли хозяев для паразитирующих на них споровиков, грибов или одноклеточных животных.
Несмотря на обширные исследования тардиградофауны крупных территорий, в
том числе, Европейской части России (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), фауна тихоходок отдельных регионов, в частности, Окско-Волжского междуречья системно не
изучалась.
Актуальность наших исследований определяется следующими положениями:
1. При столь широком распространении в природе, заселении многообразных местообитаний, иногда высокой численности и биомассе в сообществах, ряд аспектов, в том числе, морфо-физиология и экология этого таксона малоизученны.
2. Пища тихоходок - один из важнейших экологических факторов - весьма разнообразна, но адаптивные морфо-функциональные особенности пищеварительной системы исследованы недостаточно, а сведения об иных кроме прокалывания покровов способах добывания пищи отрывочны и разобщены.
3. На территории Окско-Волжского междуречья изучение фауны и экологии тихоходок ранее практически не проводилось.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - изучить фауну и некоторые аспекты экологии тардиград на территории Окско-Волжского междуречья.
Цель достигалась через решение следующих задач: 1. Определить
видовой состав и таксономическое разнообразие тардиград.
-7-
2. Установить особенности эколого-географического распределения тихоходок в
пределах изучаемой территории.
3. Изучить ультраструктуру рта и пищеварительной системы некоторых видов
тардиград и попытаться выявить морфо-функциональные особенности этих
структур, возникшие как следствие влияния пищевого фактора.
Научная новизна.
Хотя фауна тихоходок Европейской части России исследовалась довольно широко
(Бисеров, 19896, Biserov, 1991), Окско-Волжское междуречье оказалось «белым пятном» и
впервые системно изучалось нами. Установлено, что в этом регионе тарди-градофауна
космополитная и представлена 21 видом из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов, 1 класса.
Выявлено распределение этих организмов по природным районам, сообществам и
субстратам изучаемой территории. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет
распределение тардиград по наземным субстратам, а на распределение тардиград по
сообществам и районам влияния практически не оказывает. Достоверно установлены
предпочитаемые тихоходками субстраты — подстилка и мох. Составлены фаунистические
списки и проведено сравнение тарди градофаун субстратов, сообществ и природных
районов Окско-Волжского междуречья.
Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество — природный
район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград ОкскоВолжского
междуречья
играет
микробиотоп.
То
есть,
особенности
эколого-
географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.
-8-
Изучены видовой состав и динамика численности тихоходок ряда карстовых
озер на территории Окско-Волжского междуречья.
Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из p. Macrobiotus.
Впервые получены данные по ультраструктуре пищеварительной системы трех
видов эутардиград: Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri (Richters,
1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911.
В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и
пищеварительной системы тихоходок выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, препятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, значительно увеличивающие поверхность всасывания питательных веществ.
Вырезано.
Для заказа доставки работы
воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
Средняя кишка.
Для тихоходок принято деление средней кишки на 3 части: кардиальную, центральную и пилорическую (или пилорис). Стенки кишки формируются одним слоем
крупных эпителиальных клеток, покрытых единой базальной мембраной.
У эутардиград средний отдел кишечника начинается кольцом полулунных клеток, получивших название из-за своеобразной формы. Как отмечают Р. Дьювел и со-
авторы (Dewel et al., 1993), у всех изученных ими представителей этого класса клетки
средней кишки несли на апикальной поверхности микроворсинки, а их латеральные и
базальная поверхности имели признаки транспортного эпителия. В цитоплазме клеток средней кишки отмечены многочисленные митохондрии, комплексы Гольджи,
электронно-плотные везикулы которых концентрируются в апикальной части, базально расположенное ядро, хорошо развитый ЭПР. Многочисленные гранулы, поступающие из клеток в просвет кишки, в дальнейшем удаляются при дефекации, что
позволяет авторам указывать кроме пищеварительной экскреторную функцию средней кишки. В пилорис у эутардиград впадают 4 мальпигиевы трубочки.
-27-
У гетеротардиград, например, Echiniscus testudo (Pirch, Greven, 1994), средняя
кишка состоит из плоского эпителия без микроворсинок. У Echiniscus viridissimus отмечены нерегулярные булавовидные выпячивания, содержащие клеточные органеллы
(рибосомы, ЭПР). Цитоплазма клеток содержит митохондрии, гранулярный ЭПР,
диктиосомы, апикально расположенное ядро, липидные включения. Комплексы
Гольджи представлены в меньшем количестве, чем у эутардиград (Dewel et al., 1993).
Подробности, касающиеся экскреторной функции пилориса и задней кишки,
изложены в главе 1.2.3.
Задняя кишка.
Задняя кишка эутардиград состоит из ректума (передней части), в который попадает содержимое пилориса средней кишки, и клоаки, заканчивающейся клоакальной
щелью. В месте перехода ректума в клоаку к кишке подходит единственный проток
яичника у самок. Как отмечают Р. и В. Дьювел (Dewel, Dewel, 1979), «клоака, в которую попадает содержимое кишки и мальпигиевых трубочек, а также половые продукты
- транзитный орган, который показывает некоторые характеристики гиподермиса и передней части задней кишки». При изучении функционирования задней кишки следует
учитывать ее участие в реакциях на гипоосмотические условия обитания, потери испаренной воды во время начала ангидробиоза и низкое давления кислорода. Клоакальное
отверстие эутардиград открывается на вентральной стороне тела впереди от последней
пары ног и закрывается складкой кутикулы. Его размеры соответствуют размеру продуцируемых яиц, которые могут иметь диаметр до 235 нм (Nelson, 1982).
Стенки кишки формируются слоем крупных эпителиальных клеток, покрытых
единой базальной мембраной. Как и в передней кишке, апикальная поверхность клеток несет кутикулярную выстилку, которая от простого слоя в ректуме утолщается к
-28-
анальному (или клоакальному) отверстию до многослойной структуры, по структуре
отличающейся от кутикулы стенки тела.
Клетки передней части задней кишки имеют некоторые признаки транспортного эпителия, особенно четко видимые у животных, фиксированных во время активной
стадии. Например, апикальная поверхность значительно увеличена пальцевидными
выростами плазмолеммы. Эти выступы формируют каналы, кутикула в которых перфорирована. В ректуме многочисленны митохондрии, занимающие апикальное положение. Представлены также электронно-плотные гранулы, шероховатый ЭПР и свободные рибосомы. Базальная и латеральная плазматические мембраны образуют глубокие складки (впячивания) вглубь цитоплазмы, ни с митохондриями, ни с апикальными каналами не контактирующие.
Место соединения ректума и клоаки расположено дорсальнее кольца клоакальных клеток. Т.к. в задней части ректума дорсальная поверхность клеток больше, чем
вентральная, продольная ось задней кишки поворачивается параллельно продольной
оси животного, а в точке поворота возникают глубокие складки кишечника (Dewel,
Dewel, 1979).
У гетеротардиград короткий ректум представляет собой шнур из клеток, сомкнутых настолько плотно, что просвет кишечника ничтожно мал. Задняя кишка оканчивается анальным отверстием, т.к. половые продукты выходят через специальный
гонопор, и клоака не формируется. Анус закрыт складкой кутикулы. Очевидно, ректум и анус открыты только тогда, когда идет дефекация, которая наблюдается у гетеротардиград обычно во время линьки (Pirch, Greven, 1994).
-29-
1.2.3. Строение экскреторной системы
Понятие «экскреция» часто употребляют как в широком, так и в узком смысле.
Экскреция (в широком смысле) это процесс выделения из организма конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, солей, а такнсе биологически активных
веществ, чужеродных и токсических соединений, образовавшихся в организме в процессе метаболизма или поступивших с пищей. Выделительная функция у большинства многоклеточных беспозвоночных свойственна и кишечнику (Биологический энциклопедический словарь, 1989). Таким образом, в рамках экскреции происходят сразу 3 процесса: собственно экскреция, секреция и дефекация.
Экскреция (в узком смысле, собственно экскреция) - выведение из организма
Вырезано.
Для заказа доставки работы
воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
В то же время тихоходки не выдерживают быстрое замораживание до -20°С,
поскольку не испытывают таких колебаний (от +4 С до -20°С за 10-15 мин) как в водной,
так и в менее стабильной наземной среде (Mclnnes, Ellis-Evans, 1987).
Высота над уровнем моря. Сама по себе высота не является экологическим
фактором. Ее влияние на организмы проявляется опосредовано, через совокупное действие
таких факторов как давление, влажность и т.д. Зависимость фауны тардиград от высоты
исследовали неоднократно (Bertrand, 1975a; 1975b; Nelson, 1975a; Dastych,1980; 1985;
1987; Beasley, 1988; Kathman, Cross, 1991; Garitano-Zalava, 1994 и др.). Первые попытки
сделаны в Испании (Rodriguez-Roda, 1951). На основании данных по присутствиюотсутствию тардиград, показано, что высота имеет определяющее значение для их
распределения, а число видов растет с увеличением высоты до 2000 м, и уменьшается
выше. В дальнейшем ряд авторов допускает корреляцию между частотой встречаемости
некоторых видов тихоходок и высотой, указывая, что существенный вклад в высотную
стратификацию видов вносит влажность среды, свя-
-45-
занная с изменениями температуры и количества осадков на разных высотах (Nelson,
1975а).
В обширных исследованиях тардиград Польши (Dastych, 1980) и Западного
Шпитцбергена (Dastych, 1985) отмечено, что высота влияет на распределение тихоходок, но неодинаковым образом. Если с увеличением высоты в Польше число видов
незначительно уменьшается, а число особей растет, то на Шпитцбергене и тот, и другой показатели снижаются. Максимум обнаруженных видов и особей в обоих исследованиях приходится на диапазон 1000-2000 м.
Некоторые исследователи полагают, что есть определенные виды, всегда обнаруживаемые на высоте более 500 м (т.н. альпийские, или горные, виды) (Ramazzotti,
Maucci, 1983). X. Дастих (Dastych, 1988) предлагает, в зависимости от высоты обнаружения, выделять низинные (долинные), плоскогорные, предгорные, горные, альпийские (высокогорные) виды. Было отмечено несколько противоречивых высотных
распределений, например, для Macrobiotus harmsworthi Murray, 1907 (Bertrand, 1975;
Nelson, 1975a; Ramazzotti, Maucci, 1983; Dastych, 1985; Dastych, 1987; Beasley, 1988).
Это связано, вероятно, с ошибочным определением видов, отличиями в техниках
сбора проб, аналитических методах, интерпретации расшифрованных данных или
географическом местоположении.
Описанные выше исследования носили качественный характер и не привлекали
сопоставимые количественные повторяющиеся пробы или статистические методы
для выявления предполагаемой связи тихоходок с высотой над уровнем моря. Результаты использования статистических методов (анализа основных компонент и кластерного анализа) показали, что распределение и обилие этих организмов не зависит
от высоты. Бриофильные тардиграды обнаружены в Гималаях на высоте 6600 м и,
-46-
предположительно, будут наблюдаться на любой высоте, где есть мох (Kathman,
Cross, 1991).
Экспозиция склона. Экспозиция склона, где находится субстрат, как и высота,
сама не является экологическим фактором, а влияет опосредовано, через совокупное
действие таких факторов как температура, влажность и т.д. Интенсивность освещения
и величина аккумулированной солнечной радиации зависят от ориентированности
склонов. Северные накапливают меньше энергии, чем южные, поэтому там ниже максимальные температуры. В Татрах X. Дастих выделяет экологические группы тардиград в зависимости от экспозиции склона (Dastych, 1980), но, как видно, определяются они толерантностью по отношению к температуре:
1.
Холодовые стенотермные виды (оптимум которых расположен в зоне низких
температур), встречаемые, главным образом, на участках склонов, обращенных на север, северо-восток и северо-запад.
2.
Эвритермные виды, для которых обсуждаемый фактор менее важен, среди
них могут быть выделены виды, встречаемые чаще на более холодных склонах: типично эвритермные виды и встречаемые чаще на более теплых склонах.
3.
Тепловые стенотермные виды (оптимум которых расположен в зоне высоких
температур), встречаемые, главным образом, на участках склонов, обращенных на юг, юго-восток, юго-запад.
Кроме того, на северном склоне ниже скорость ветра и выше атмосферная
влажность благодаря осадкам, большей относительной влажности, меньшим испарению и транспирации. На склоне такой экспозиции больше число видов мхов и занятые ими площади, и тардиграды встречаются чаще (Nelson, 1975a).
-47-
Свойства субстрата. При изучении географического распространения морских
гетеротардиград различия между субстратами иногда отмечаются как более важные,
чем, например, температура (Renaud-Mornant, 1967; 1982; Kristensen, Higgins, 1989).
Наземные эутардиграды, обнаруженные во всех местообитаниях, где есть какая-либо влага, заселяют преимущественно бриофиты - мхи, от влажных до почти
всегда сухих, и печеночники (Ramazzotti, Maucci, 1983), а также лишайники, подстилку и почву. Фаунистические работы часто дают ценный материал относительно распределения тихоходок по разным видам мхов и лишайников (например, Horning et al.,
1978,Everitt, 1981).
Ряд авторов усматривает позитивные корреляции между отдельными видами
тардиград и биоморфами мха. Установлено, что тихоходки обычно предпочитают подушечные мхи листовым, хотя, например, у убиквиста Macrobiotus hufelandi не выявлено в этом отношении каких-либо предпочтений (Hofmann, 1987). Отмечают зависимость распределения тардиград от структуры и плотности моховой подушки (Nelson, 1975а; Hofmann, 1987; Kathman, Cross, 1991). Возможно, именно трудность прокалывания толстых клеточных стенок стилетами объясняет низкую плотность населения тихоходок в подстилочных мхах, например, Polytrichum, Chorisodontium
(Jennings, 1976). Кроме того, подушковидный мох может стать местообитанием тардиград скорее, чем тонкослойный, так как менее подвержен быстрому высушиванию
(Nelson, 1975a). Отмечено, что от плотности подушки зависят количество содержащейся воды и биомасса обитающих в ней тихоходок (Hailas, 1975).
По мнению других исследователей (Bertrand, 1975a; 1975b; Ramazzotti, Maucci,
1983) любые наземные виды тардиград могут быть найдены в любом виде мха. Обработка материала методами статистики (анализа основных компонент и кластерного
-48-
анализа) подтверждает утверждение, что распределение и обилие тихоходок не зависят от вида мха (Kathman, Cross, 1991).
Химическая природа субстрата тоже играет важную роль в распределении тихоходок (Dastych, 1980; 1985; Mclnnes, 1991). На основе данных исследования тихоходок национального парка в Татрах (Польша), X. Дастих (Dastych, 1980) выделяет
группы видов по отношению к кислотности почвы (точнее, к содержанию в ней кальция):
1. Эукальцифильные виды (на известковых скалах).
2. Поликальцифильные виды (более сильно привязаны к известковым скалам по
сравнению с кислыми).
3. Мезокальцифильные виды (промежуточные виды; делятся на две подгруппы виды, связанные скорее с известковыми скалами, и виды, связанные скорее с
кислыми скалами).
4. Олигокальцифильные виды (более привязанные к кислым скалам).
5. Акальцифильные виды (исключительно неизвестковые участки). Положение
эпифита на стволе. Высота, на которой находится подушка мха или
лишайника на стволе, может влиять на распределение тихоходок косвенно, через
уменьшение влажности воздуха и, соответственно, размеров эпифита, по мере удаления от земли. В исследованиях Д. Нельсон (Nelson, 1975a) при сравнении образцов
мха, взятых со ствола на разной высоте, для большинства изученных видов тихоходок
встречаемость в пробах, взятых у основания дерева, была ниже.
Экспозиция мха на дереве, вероятно, не влияет на распределение тардиград:
хотя эти животные преимущественно обнаруживаются на северной стороне дерева,
они достаточно широко представлены и на южной (Nelson, 1975a).
-49-
Свет (длина светового дня).
Известно, что длина светового дня может играть важную роль в контролировании суточных ритмов артропод, в частности, насекомых, и вызывать диапаузу (Дажо,
1975; Одум, 1975;Чернышов, 1996).
Среди тардиград для видов с глазами длина светового дня является более важным фактором, чем даже температура, значимая для видов без глаз. В городе, где интенсивность уличных ламп больше интенсивности лунного света, день для организмов продлевается до 24 ч. В экспериментах показано, что тихоходки, живущие в освещенной фонарями зоне, еще активны, когда другие особи, ориентирующиеся только на естественное уменьшение длины дня, уже входят в предзимнюю стадию. Укорочение длины светового дня - важный фактор стимуляции продукции яиц у тихоходок, установление роли которого в инициации откладки яиц требует более детального
исследования (Kinchin, 1985).
В лабораторных экспериментах показан отрицательный световой таксис у некоторых тихоходок {Batillipes mirus Richters, 1909 (Pollock, 1975)).
Пища. Для многих тардиград, потребляющих клеточный сок мхов, лишайников, пища, вероятно, всегда присутствует в избытке. Для других видов, питающихся
водорослями, грибами, бактериями, органическими остатками (детритом), или хищничающих, подобно Milnesium tardigradum (жертвы: нематоды, коловратки, другие
тихоходки) достаточное количество пищи является необходимым условием существования в моховых пробах и, соответственно, лимитирующим фактором (Nelson,
1975а).
В антарктических озерах отмечена приуроченность тардиград к скоплению
многолетних водорослевых «матов» на глубине 5-8 м, где наблюдается максимальная
-50-
численность животных. Наибольшая численность тихоходок связана с теми глубинами, которые имели наиболее обширный растительный «покров» (Mclnnes, Ellis-Evans,
1990).
Какое количество пищи требуется тихоходке неизвестно. Очень грубо можно
рассчитать эту величину на основании фактических размеров организма и его затрат
на дыхание (затраты на рост и размножение во внимание не принимаются). При таком
подходе видно, что тардиграда поглощают массу пищи, равную массе собственного
тела, каждые 12 дней (Hallas, 1975).
О действии на тардиград других факторов сведений недостаточно, их изучение
требует дополнительных исследований.
Специфические экологические потребности организмов и диапазоны их толерантности по отношению к различным экофакторам определяют границы распространения отдельных видов. Как установлено Р. Уиттекером и Файрбенком и применимо к тардиградам «виды различны, и распределен каждый согласно его собственным уникальным физиологическим отношениям со средой» (цит. по Nelson, 1975a,
с. 274), т.е. каждый занимает свою экологическую нишу.
Разделение экологических ниш, неполное и постепенное, наблюдается по глубине у тихоходок в одном из озер Антарктики. Например, в пробах с мелководного
шельфа обнаружены наземные виды, тогда как виды, предпочитающие глубинные
участки, отсутствуют. Пробы со средних по глубине или глубинных участков показывают иную видовую структуру беспозвоночных (Mclnnes, Ellis-Evans, 1990).
Хотя разные виды тардиград заселяют разные местообитания, результаты
большинства работ не показывают корреляции между региональными климатическими факторами (температурой, осадками, относительной влажностью) и распростране-51 -
нием тихоходок. Эти различия, вероятно, связаны с микроклиматическими условиями
внутри субстрата, например, моховой подушки (Grabowski, 1994; 1995).
Ряд работ посвящен изучению антропогенного воздействия на население тихоходок (Utsugi, 1986). В частности, отмечено, что в сельских районах тардиграды обнаруживаются более часто, чем в городах, вероятно, в связи с большим загрязнением
городским среды, например, диоксидом серы (Nelson, 1975b; Semeria, 1982). Показано
также снижение плотности и видового разнообразия тардиград в районах, подвергшихся загрязнению ДДТ, по сравнению с контрольными районами (Barrett, Kimmel,
1972). Эту тенденцию можно трактовать как негативную, т.к., по мнению экологов,
уменьшение разнообразия системы делает ее более чувствительной к дополнительным внешним воздействиям (Одум, 1975).
Эволюционно к действию разнообразных экологических факторов формируются адаптации, «подстраивающие» организм к существованию в среде с набором экологических факторов определенной интенсивности.
На основании сходных адаптации к сходным условиям среды организмы могут
быть подразделены на экологические группы. Проблема экологической классификации тихоходок, поставленная еще в работах 50-х годов (например, Mihelcic, 1957), к
настоящему времени не решена окончательно. Кроме указанных выше можно выделить группы, например, по отношению к содержанию кальция в среде (базифилы: эукальцифилы, поликальцифилы; мезокальцифилы; ацидофилы: олигокальцифилы,
акальцифилы), по местообитанию: лесные тихоходки, тардиграды открытых пространств и т.д. (Dastych, 1988; Nelson, 1991; Nelson, Marley, 2000).
Часто на предпочтение каких-либо мест обитания (то есть на принадлежность к
той или иной экологической группе) указывает даже видовое или родовое название.
-52-
Например, оба вида рода Xerobiotus (xeros - греч. сухой, bios - греч. жизнь) часто обнаруживаются в сухих местообитаниях (Bertolani, Biserov, 1996).
Для выделения экологических групп и изучения экологических предпочтений
тихоходок использованы различные методы, в том числе, метод основных компонент
(Kathman, Cross, 1991), кластерный анализ (Kathman, Cross, 1991; Villora-Moreno, Garcia-Carrascosa, 1994; Grabowski, 1994; 1995), множественная регрессия (Wright, 1991).
При изучении влияния на тардиград экспозиции склона, влажности и иссушения кластерный анализ позволил выделить группы организмов, обитающих только на кислых
лесных почвах с малой инсоляцией (Mesocrista spitzbergense (Richters, 1903) и Diphasсоп (Adropion) scoticum Murray, 1905) и живущих на экстремально солнечных местах
с нейтральной или щелочной кислотностью и исключительно каменным субстратом
{Milnesium tardigradum, Ramazzottius oberhaeuseri, Ramazzottius cf anomalus)
(Grabowski, 1994).
1.3.2. Популяционные исследования и изучение населения тардиград Разными
авторами проведено изучение количественных и качественных характеристик
популяций более 15 видов тардиград, среди которых Hypsibius convergens
(Urbanowicz, 1925) (Marcus, 1929), Macrobiotus hufelandi (Franceschi et al., 1962/63;
Morgan, 1977; Kinchin, 1985), Hypsibius dujardini (Doyere, 1840) (Jennings, 1976; Nelson
et al., 1987), Pseudobiotus augusti (Kathman, Nelson, 1987), Milnesium tardigradum
(Schuetz, 1987) и др. В ряде работ рассчитаны такие экологические показатели как
частота встречаемости, плотность популяции (Wright, 1991; Miller et al., 1994), биомасса (Hallas, Yeates, 1972; Jennings, 1976). Показатели плотности и биомассы тардиград в пробах различных субстратов отличаются (Таблица 2).
-53-
Таблица 2. Показатели плотности и биомассы тардиград в различных субстратах
Автор и год исследования
Hallas Т. Е„ Yeates G.,
Субстрат
Плотность, экз./м2
Биомасса, мг/м^
Почва, подстилка
До 12600
До 5,4
1972
Haka P., Holopainen I.J„
Придонный
Ikonen E,,
озера
Leisma A.,
од
ил
Paasivirta L., Saaristo P.,
Sarvala I., SarvalaM., 1974
Jennings P. G„ 1976
До 11100
26,1
До 14130000
19771,4
маты
Почва
34600-89600
-
Бриофиты
До 2000000
Моховая
под-
стилка
Водорослевые
HuhtaV., 1976
Ramazzotti G., Maucci W.,
1983
Ковальчук H. E., 1987
Тростниковые
плавни
224000
1300
79000
500
19000-57000
0,09-0,26 r/Mz
100-3400
До Ю
Днест-
ровского лимана
БисеровВ.И., 1988
Придонный
ил
(пруд п. Борок)
БисеровВ.И., 19896
Мох
Pleurozium
schreberi
Гусаков В.А., 1993
Грунт
(Рыбин-
ское вдхр.)
D'Addabbo M.G., Grimaldi
Отложения
S.Z.,
морском мелко-
Morone
M.R.L.,
Pietanza R., D'Addabbo R.,
Todaro M.A., 1999
водье
на
800-28500
-54-
Вырезано.
Для заказа доставки работы
воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
Гигрофил (?), Амфибионт.
Европейский вид.
Найден во мхе березняков (пойма р. Ока).
Isohypsibius sattleri (Richters, 1902) (рисунок 5)
Д.т. 130-180 мкм. На дорсальной стороне 9 рядов бугорков, некоторые конической формы, с сетчатой ретикуляцией. В глотке только макроплакоиды (2 в ряду).
Есть глаза. Соответствует переописанию X. Дастиха (Dastych, 1990). Экзувии не обнаружены.
Гигрофил. Эдафобионт.
Космополит.
Зарегистрирован в опаде, для которого очень характерен, мхах, дерновине злаков с верхним слоем почвы. Сообщества; березняки, луга. Природные районы: Левобережная Мещера, Ополье, Судогодское высокоречье.
Isohypsibius lunulatus (Iharos, 1966)
Один экземпляр с д.т. 190 мкм. На дорсальной стороне 10 поперечных рядов
бугорков с гранулами и ретикуляцией. Бугорков в ряду меньше 6. В глотке апофизы и
2 макроплакоида в ряду. Микроплакоиды отсутствуют. Есть глаза. Особь имеет сход-
-93-
ство с экземплярами из Ярославской области, описанными В.И. Бисеровым (Биссров,
1983). Экзувии не обнаружены.
Гигрофил (?). Амфибионт.
Космополит.
Встречен в одной пробе подстилки (мертвопокровная ассоциация ельника) на
Окско-Клязьминском плато.
Isohypsibius sp.
8 особей и 1 экзувий, идентифицировать до вида которые не представлялось
возможным.
Субстраты: мхи, лишайники, подстилка, водные пробы. Сообщества: березняки, сосняки, карстовые озера. Природные районы: Судогодское высокоречье, ОкскоКлязьминское плато, Ополье, Левобережная Мещера.
Род Ramazzottius Binda, Pilato, 1986
Рото-глоточныЙ аппарат Hypsibius-типа. Какие-либо структуры вокруг ротового отверстия отсутствуют. Ротовая арматура представлена небольшим количеством
зубчиков. Глотка с 2 округлыми макроплакоидами в ряду, микроплакоиды отсутствуют. Тело пигментировано. Кутикула большинства видов скульптурирована. Коготки Ramazzottius-типа. Яйца, как правило, откладываются свободно, имеют орнаментацию.
Ramazzottius oberhaeuseri (Doyere, 1840)
Д.т. 170-225 мкм. Тело имеет окраску в виде коричневых полос, хорошо различимых на дорсальной стороне живых тихоходок, утрачиваемую после помещения
животных в жидкость Фора. Кутикула с ретикуляцией. В глотке расположены апофизы и округлые макроплакоиды (2 в ряду). Ветви наружного коготка полностью разъе-94-
динены. Глаза у изученных особей отсутствуют. Обнаружены 2 свободно отложенных яйца с характерной для этого вида орнаментацией: полусферические выступы и
гладкая поверхность между ними. Яйца и экземпляры соответствуют описаниям Нурsibius oberhaeuseri из Польши (Dastych, 1988) и Ramazzottius oberhaeuseri из Татарстана (Дудичев и др., 1999).
Ксерофил. Амфибионт.
Космополит.
Встречен во мхах, собранных в парке-дендрарии (Судогодское высокоречье) и
на развалинах коровника (Окско-Клязьминское плато).
Ramazzottius sp.
Несколько экземпляров, точное определение которых затруднено из-за отсутствия яиц в пробе, обнаружены во мхах и лишайниках {в т.ч. p. Xanthoria). Сосняки,
отдельно стоящие деревья (консорция березы). Природные районы: Ополье, ОкскоКлязьминское плато, Принерльнская низменность.
Семейство Macrob'wtidae Thulin, 1928
Род Macrobiotus Thulin, 1928
Вырезано.
Для заказа доставки работы
воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
омская равнина. Обнаружено 2 вида из 2 родов:
/. Macrobiotus hufelandi 2.
Hypsibius pallidus
Лухское полесье. Обнаружено 4 вида из 3 родов:
/. Isohypsibiiisprosostomus
2. Macrobiotus gr. hufelandi
3. Hypsibius sp.
4. Macrobiotus gr. harmsworthi
Степень изученности районов различна. Наиболее подробно исследованы Центральная Мещера, Окско-Клязьминское плато, Принерльнская низменность и Судогодское высокоречье. Показатели, полученные по Левобережной Мещере и Муромской
низменности, вероятно, завышены, что связано с малым количеством полученного из этих
районов материала.
Наибольшее количество видов зарегистрировано на Окско-Клязьминском плато и
Судогодском высокоречье (12 и 11 видов соответственно). Эти же районы начинают ряд,
выстроенный по принципу уменьшения вероятности межвидовых встреч (то есть видового
разнообразия): СВ - ОКП - О - ЛМ - ПО - ЛП - ЦМ - ПН - МР.
Результаты сравнения фаун разных районов Окско-Волжского междуречья показаны в таблице 11.
4.2.3. Распределение тардиград по сообществам
Фауна тардиград изучена в 8 типах сообществ: березняках, верховых болотах,
дубравах, ельниках, лугах, смешанных лесах, сосняках, карстовых озерах. Показатели
встречаемости тихоходок в разных природных сообществах изменяются от 57,6% в
карстовых озерах до 100% в дубравах, смешанных лесах и на верховых болотах (рисунок
11).
- 120-
Таблица 11. Коэффициенты сходства фаун тардиград разных районов по формуле Жаккара (матрица симметрична относительно главной диагонали)
Район
Левобережная
ЛМ
ЦМ
МР
О
окп
ПО
ПН
СВ
ЛП
16,67
0
20
7,14
0
12,5
18,18
0
20
0
6,67
12,5
20
6,67
20
0
16,67
16,67
14,29
9,09
0
-
0
0
0
8,33
0
30,77
28,57
43,75
7,69
-
10
25
0
45,46
14,29
Мещера
Центральная
Мещера
Муромская равнина
Ополье
ОкскоКлязьминское
плато
Пойма р. Ока
Принерльнская
низменность
Судогодское высокоречье
Лухское полесье
0
-
-121-
100 90
80 70
60
%
50 40
30 20
10
О
дубравы болота
смеш.
леса
березняки сосняки
луга
ельник карстовые
озера
сообщества
Рисунок 11. Встречаемость тардиград (по сообществам Окско-Волжского
междуречья).
-122-
Одна из задач проводимого исследования - анализ распределения видов тихоходок по конкретным биотопам Окско-Волжского междуречья. Наиболее полно среди
наземных сообществ исследованы сосняки (Авдонина, 2001а), где встречаемость тардиград весьма высока (86,1 %), а количество видов и видовое разнообразие наибольшие (13 видов, Р1Е=0,794).
Сосна является важнейшей древесной лесообразующей породой изучаемого региона. Например, во Владимирской области, расположенной в центре ОкскоВолжского междуречья, сосна занимает около 30% (504,6 тыс. га) площади лесного
фонда и лесов Минобороны (О состоянии окружающей природной среды ..., 2000).
Сосняки разных типов характерны практически для всех природных районов
Окско-Волжского междуречья. Наиболее типичными для региона можно назвать чистые боры (зеленомошники-черничники и брусничники, беломошники, долгомошники,
сфагновые) и сосново-широколиственные леса. Видовое разнообразие тихоходок сосняков складывается, с одной стороны, специфическими видами (например, Milnesium
tardigradum), с другой - видами, характерными для исследованных субстратов.
Среди биогидроценозов полнее других изучены карстовые озера Лухской низины (ВязниковскиЙ район Владимирской области). Среди них Санхар, Юхор, Светлое,
Кщара, Большие и Малые Гаравы, Большое Поридово.
Средний показатель встречаемости тардиград в водных пробах обычно ниже,
чем в наземных субстратах. Для проб из изученных карстовых озер Вязниковского
района он составил -57,6%. В таблицах 12 и 13 представлены показатели встречаемости тихоходок по озерам и месяцам соответственно.
- 123-
Таблица 12. Встречаемость тардиград в изучаемых карстовых озерах Лухскои
низины
Озеро
Показатель встречаемости
Санхар
100%
Юхор
-14,3%
Светлое
50%
Большие Гаравы
50%
Малые Гаравы
80%
Большое Поридово
60%
Кщара
75%
Таблица 13. Встречаемость тардиград в пробах из карстовых озер Лухскои низины в период с июня по октябрь 2002 г.
Месяц
Показатель встречаемости
май
25%
июль
-71,4%
август
-71,4%
сентябрь
-56%
октябрь
50%
Таблица 14. Отношение числа яиц к общему числу тихоходок в июле и сентябре 2002 г. в изученных карстовых озерах Лухскои низины
Озеро
Июль
Сентябрь
Кщара
0,36
-
Большое Поридово
0,20
0,14
Санхар
0,14
0,15
-124-
Фауна изучаемых карстовых озер представлена 4 видами эутардиград, относящимися к 3 родам: Hypsibius sp., Isohypsibius prosostomus, Macrobiotus gr. hufelandi,
Macrobiotus gr. harmsworthi.
Кутикулы с яйцами обнаружены только в пробах июля и сентября. В таблице 14
представлен показатель, выражающий отношение числа кутикул с яйцами к общему
числу особей,
Наиболее высокие показатели численности тихоходок (с учетом кутикул с яйцами) зарегистрированы в оз. Кщара в июле и оз. Санхар в сентябре: 53 экз. на пробу
и 26 экз. на пробу соответственно.
Были обследованы также парк-дендрарий в п. Муромцево Судогодского района, развалины коровника (д. Бельково Ковровского района), отдельно стоящие деревья (ольха, береза) и почва под ними. Обнаружено 10 видов из 5 родов, среди которых
Isohypsibius arbiter и Hypsibius cf. dujardini, не отмеченные в изученных сообществах.
В таблице 15 показано распределение тардиград по изученным сообществам и
тем местам, которые в состав этих биоценозов не входили.
Ниже приведены списки видов тардиград каждого сообщества (виды выстроены по принципу убывания их обилия в пробах). Березняки. Обнаружено 9 видов из
6 родов:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Mesocrista spitzbergense
Isohypsibius dastychi
Macrobiotus richtersi
Hypsibius cf. convergens
Macrobiotusjoannae
Diphascon (Adropion) scoticum
Hypsibius pallidus
Milnesium tardigradum
Isohypsibius sattleri
- 125-
Таблица 15. Распределение таксонов по изученным сообществам местообитаниям, не входящим в их состав
№
Вид
Изученные сообщества
бе-
со-
pe-
сняки
Вне
сообществ
сме-
бо-
дуб-
кар-
ден-
раэ-
ники шан-
ло-
равы
сто-
дра-
ва-ли- вья**
вые
рий
ны ко-
луга ель-
зня-
ные
ки
леса
та*
дере-
ров-
озера
ника
1
1.
2
Milnesium
3
4
+
+
5
6
7
8
9
10
11
12
13
tardigradum
2.
+
Diphascon
+
+
+
(Diphascon)
ptngue
3.
Diphascon
+
+
+
+
(Adropion)
scoticum
4.
+
Diphascon
sp.
5.
Mesocrista
+
-f-
+
+
+
+
+
spitzbergense
6.
Hypsibius
+
+
+
+
pailidus
7,
Hypsibius
+
convergens
8.
Hypsibius
cf. convergens
+
+
+
-126-
1
9.
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
+
Hypsibius cf
dujardini
10.
Hypsibius
+
+
+
+
+
+
+
+
sp.
П.
+
Isohypsibius
lunulatus
12.
+
Isohypsibius
+
+
prosostomus
13.
+
Isohypsibius
cf prosostomus
14.
15.
16.
+
Isohypsibius
arbiter
Isohypsibius
sattleri
Isohypsibius
+
+
+
+
dastychi
17.
Isohypsibius
+
+
+
+
sp,
18.
+
Ramazzot-
+
tius oberhaeuseri
19.
+
+
Ramazzottius sp.
20.
Macrobiotus
+
+
+
+
+
richtersi
21.
Macrobiotus
+
+
+
joannae
22.
23.
Macrobiotus
+
hufelandi
Macrobiotus
cf hufelandi
+
+
+
- 127-
]
24.
2
Macrobiotus
gr. hufelandi
3
4
+
+
25.
5
6
7
8
9
+
10
11
12
+
+
+
13
+
Macrobiotus
26.
+
harmsworthi
Macrobiotus
sp. 7
27.
Macrobiotus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
9
13
3
7
3
2
6
4
3
3
10
10
13
4
2
8
3
1
19
1
1
13
11
19
5
3
8
3
1
33
2
1
15
320
1032
44
300
81
112
56
173
346
261
358
0,909
0,861
0,8
0,667
1
1
1
0,576
0,091
0,059
0,2
0,333
0
0
0
0,087
0,735
0,794
С£30 0,394
0,534
0,416
0,788
0,537
sp.
Количество
видов
Количество
проб с тихоходками
Общее количество
Проб
Число обнаруженных тихоходок
Встречаемость
Ошибка
показателя
встречаемости
Разнообразие (PIE)
* Верховое болото
** Отдельно стоящие (например, вдоль дороги) деревья или почва под ними.
- 128-
Верховые болота. Обнаружено 2 вида из 2 родов:
1. Macrobiotus gr. hufelandi
2, Diphascon (Adropion) scoticum
Дубравы. Обнаружено 6 видов из 4 родов:
L
2.
3.
4.
5.
6.
Hypsibius pallidus
Hypsibius convergens
Diphascon (Diphascon) pinque
Hypsibius cf convergens
Macrobiotus sp.
Isohypsibius cf prosostomus
Ельники. Обнаружено 7 видов из 4 родов:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Macrobiotus hufelandi
Macrobiotus richtersi
Hypsibius pallidus
Diphascon (Diphascon) pingue
Hypsibius convergens
Isohypsibius prosostomus
Isohypsibius lunulatus
Луга. Обнаружено З вида из 3 родов:
1. Macrobiotus sp.
2. Hypsibius sp.
3. Isohypsibius sattleri
Смешанные леса. Обнаружено 3 вида из 2 родов:
/. Macrobiotusjoannae
2, Macrobiotus richtersi
3. Hypsibius pallidus
Сосняки. Обнаружено 13 видов из 7 родов:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Diphascon (Diphascon) pinque
Macrobiotus hufelandi
Macrobiotus cf. hufelandi
Macrobiotus sp. /
Milnesium tardigradum
Macrobiotus gr. harmsworthi
Hypsibius pallidus
Ramazzottius sp.
- 129-
9. Macrobiotusjoannae,
10. Isohypsibins prosostomus
11. Hypsibius convergent
12. Diphascon (Adropion) scoticum
13. Mesocrista spitzbergense
Карстовые озера. Обнаружено 4 вида из 3 родов:
/. isohypsibius prosostomus
2. Macrobiotus gr. hufelandi
3. Hypsibius sp.
4. Macrobiotus gr. harmsworthi
В березняках тихоходки встречены чаще (90 %) и количество видов их больше
(9), чем на лугах (80%, 3 вида). Среди наземных сообществ наиболее редко тардиграды отмечены в ельниках (66,7%).
Если расположить изученные сообщества друг за другом по мере уменьшения
показателя видового разнообразия, получим следующий ряд: сосняки - дубравы - березняки - карстовые озера — смешанные леса - луга - болота - ельники.
Результаты сравнения фаун разных сообществ показаны в таблице 16.
В заключении проведено сравнение фаун тардиград разных субстратов одного
сообщества и одного типа субстрата в разных сообществах (таблицы 17-21), а также
сравнение разных сообществ одного природного района и одного типа сообщества в
разных природных районах (таблицы 22-27).
-130-
Таблица 16. Коэффициенты сходства фаун тардиград разных сообществ по формуле
Жаккара (матрица симметрична относительно главной диагонали)
Сообщества
Берез-
Болота
Дубравы
Ельники
Луга
Смешан-
няки
Березняки
-
Болота
Дубравы
16,67
0
8,33
16,67
-
0
0
0
-
33,33
-
Ельники
Луга
ные леса
28,57
Сосняки Карстовые
озера
13,33
0
0
0
0
0
14,29
23,08
0
0
25
38,46
11,11
-
0
0
0
16,67
0
-
20
Смешанные леса
Сосняки
Карстовые
озера
Таблица 17. Коэффициенты сходства фаун тардиград подстилки некоторых
изученных сообществ по формуле Жаккара (матрица симметрична относительно
главной диагонали)
Подстилка
Субстрат сообществ
Подстилка
березняков
дубрав
ельников
березняков
дубрав
f:i. Ь- г.-
ельников
0
14.20
■■■■
37.5'
'і . У
* i !.r-"S
•Л Ъ"Ч 4efc^'
-.
- *■*• . .-
лугов
50
0
X. ■}'*', Я; "■;..
смешанных
лесов
33,33
0
14,29
т.
лугов
0
U \ :'■
смешанных
лесов
Средний показатель сходства между фауной подстилки разных сообществ составляет
29,88%.
-131 -
Таблица 18. Коэффициенты сходства фаун тардиград мхов некоторых изученных сообществ, а таюке местообитаний, не входящих в их состав, по формуле Жаккара
(матрица симметрична относительно главной диагонали)
Мхи
Субстрат сооб-
березняков
сосняков
болот
ельников
ществ
Мхи
развалин
парка-
коровника дендрария
березняков
23,08
сосняков
16,67
12,5
12,5
0
10
18,18
0
0
0
0
0
20
0
болот
ельников
33,33
развалин
коровника
Средний показатель сходства фаун мхов разных сообществ, а таюке территорий, не входящих в их состав составляет 10,08%.
Мхи
паркадендрария
Таблица 19. Коэффициенты сходства фаун тардиград мхов и лишайников сосняков по формуле Жаккара (матрица симметрична относительно главной диагонали)
Субстраты сообшества
Сосняки
мхи
Сосняки
мхи
лишайники
лишайники
27,27
132-
Таблица 20. Коэффициенты сходства фаун тардиград мхов и подстилки березняков по формуле Жаккара (матрица симметрична относительно главной диагонали)
Субстраты cnnfimerrna
Березняки
мхи
Березняки
МХИ
L *
подстилка
■ ■ ■ ■ i ' ■: -
подстилка
0
г=
-
-------------------- ■- --------------Z* --------------------------------------
Вырезано.
Для заказа доставки работы
воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
4.3.3. Ультратонкое строение некоторых частей пищеварительной системы
Macrobiotus richtersi Murray, 1911 (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле.
Пищеварительная система.
Передняя кишка.
Этот отдел образован у тардиград рото-глоточным аппаратом и пищеводом. Рот у М. richtersi открывается терминально. Ротовая трубка М. richtersi
очень широкая (диаметр 13 мкм). В отличие от других видов этого рода, М. richtersi вместо ламелл несет «воротник», не разделенный на отдельные лопасти
(рисунок 17).
Вырезано.
Для заказа доставки работы
воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html
Морфология клоакального отверстия у женских особей показана на рисунке 6г.
Оно, относительно большое, приспособленное для овальных яиц, которые могут
иметь, по нашим данным, диаметр около 100 мкм (с выступами), расположено на вентральной стороне впереди от четвертой пары ног и закрывается складкой вентральной
кутикулы.
Сложная кутикула М. richtersi составлена тремя упомянутыми выше (глава
1.1.1) слоями: эпикутикулой (экзокутикулой), интракутикулой (мезокутикулой) и
прокутикулой (эндокутикулой) (рисунки 14в, 24в, 24г). Каждый из них, в свою очередь, включает несколько подслоев. Экзокутикула представлена «пушистым покровом» (если он и присутствует, то на многих участках трудно различим), наружной и
внутренней эпикутикулой и находящимся между ними тонким почти электроннопрозрачным промежутком. Наружная эпикутикула всегда тоньше внутренней, относительно гомогенной и слабо электронно-плотной. Структур, напоминающих столбы
или каналы, в этом слое не обнаружено. На дорсальной поверхности животного внутренняя эпикутикула толще, чем на вентральной. На некоторых участках (особенно
заднего конца тела) на эпикутикуле формируются "шипики".
- 166-
Базально к эпикутикуле лежит интракутикула, отделенная значительным электронно-прозрачным пространством и триламинарным слоем (менее 0,01 мкм). Последний очень тонок и сильно извит. На некоторых участках его изгибы столь часты,
что напоминают зубцы пилы (рисунки 24в, 24 г).
Электронно-плотная интракутикула, составлена равномерно расположенным
мелкозернистым материалом. На некоторых участках базально к интракутикуле расположен дважды повторяющийся в вертикальном направлении слой средней электронной плотности, вероятно, являющийся частью лежащей глубже прокутикулы.
Эндокутикула ясно отличима от мезокутикулы, имеет крупнозернистую (грубую) фибриллярную структуру и меньшую по сравнению с интракутикулой электронную плотность.
- 167-
Глава 5. Обсуждение результатов
5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения тардиград
Окско-Волжского междуречья
На основании полученных материалов можно отметить некоторые экологические
предпочтения тихоходок. В наземных субстратах тихоходки обнаруживаются чаще, чем в
водных пробах, предпочитая опад и мох. Наиболее высок показатель встречаемости животных в подстилке (гниющей орішіике), что, вероятно, связано с условиями увлажнения и
обилием организмов-деструкторов - объектов питания тардиград. Подобные закономерности указывали ранее и другие авторы (Бисеров, 1983; Дудичев, Бисеров, 2000;
Beasley, 1990). Однако средний показатель встречаемости тардиград в пробах из ОкскоВолжского междуречья (69,6%) выше, чем в большинстве подобных исследований (например, 40,7% - Beasley, 1990, 40,4% - Бисеров, 1983). Это может быть объяснено отбором
для нашего исследования субстратов - заведомо обычных местообитаний тихоходок.
Фауны тардиград мха и опада включают самое большое число видов (таблица 8) и
обладают наибольшим сходством (таблица 9). Это связано с благоприятной для тихоходок,
достаточно высокой влажностью в этих субстратах, на что часто указывают исследователи
(например, Бисеров, 1983). Кроме того, материал подстилки близок по плотности
(жесткости) скорее к моховой подушке, клетки которой с достаточной легкостью
прокалываются стилетами при питании, чем к лишайникам.
В нашем исследовании Hypsibius pallidus, Hypsibius convergens и Isohypsibius
prosostomus выступают скорее как эвритопные, нежели как гигрофильные виды. Подобное
мнение относительно Hypsibius convergens высказывал и В.И. Бисеров в противовес
данным Дж. Рамаззотти (Бисеров, 1983). Истинно пресноводные виды тихоходок на
территории Окско-Волжского междуречья не обнаружены.
- 168-
Тихоходки часто встречены во мхе Pleurozium schreberi и лишайниках p. Cladonia.
По нашим данным {таблица 7) плотность тихоходок может достигать достаточно высо-у
ких значений. Например, во мхах может присутствовать до 47400 экз./м . Соизмеримые
величины указаны в работах многих авторов и приведены автором ранее в таблице 2.
Анализируя фауну изученных сообществ и природных районов, отметим, что
показатели встречаемости тардиград в каждом достаточно высоки, что может быть
связано с наличием в любом из них подходящих субстратов для проживания тардиград: мхов, лишайников и т.д.
Данные по встречаемости тихоходок в болотах, дубравах и парке-дендрарии, а
также Левобережной Мещере и Муромской низменности наименее точны из-за малого количества полученного из этих районов материала.
При сравнении разных сообществ несколько более высокое фаунистическое
сходство (коэффициент Жаккара) отмечено для пары «ельники - дубравы» (таблица
16). Такое сходство, по-видимому, определяется сходством степени увлажнения в
каждом из ценозов. В изученных березняках и сосняках, например, влажность почвы
и воздуха ниже, чем под пологом древесного яруса в дубравах и ельниках. Наиболее
же сходны фауны тардиград сосняка и ельника. Поскольку условия увлажнения здесь
различны, можно предположить, что определяющим экологическим фактором является хвоя как субстрат, существенно отличающийся от типичной листвы.
Степень изученности сообществ различна. Высокое видовое разнообразие тардиградофауны березняков и сосняков объяснимо, вероятно, большим количеством исследованного материала. С другой стороны показатели встречаемости, полученные по дубраве и болоту, вероятно, завышены из-за малого числа проб, взятых в этих биоценозах.
-169-
До сих пор изучение видового разнообразия тихоходок карстовых озер не проводилось. Обнаруженные нами в 7 озерах такого типа виды являются гигрофильными и эвритопными, облигатно пресноводные тардиграды пока не обнаружены. Macrobiotus
harmsworthi обычно в водных пробах не отмечается. В наших исследованиях Macrobiotus
gr. harmsworthi обнаружен как в наземных, так и в водных пробах, хотя идентификация до
вида затруднена, и утверждать, что это именно Macrobiotus harmsworthi мы не можем.
Кутикулы с яйцами при изучении карстовых озер обнаружены нами только в пробах
июля и сентября. Практически полное отсутствие взрослых особей в озерах летом и ранней
осенью (с июня до середины октября) отмечалось ранее в исследовании динамики
населения Dactylobiotus dispar в пруду В.И. Бисеровым (Бисеров, 1988).
При сравнении фаун природных районов ОВМ относительно высокое сходство
отмечено между Судогодским высокоречьем и Окско-Клязьминским плато (таблица 11).
Вероятно, определяющим явилось сходство состава ценозов, где отбирали пробы, а также
географическая близость районов. Высоки также коэффициенты сходства тардиградофаун
следующих районов:
1. Окско-Клязьминское плато и пойма р. Ока;
2. Судогодское высокоречье и Принерльнская низменность;
3. Муромская равнина и Центральная Мещера;
4.
Окско-Клязьминское плато и Принерльнская низменность.
Убедительно объяснить сходство фаун других отмеченных выше районов об
работанный материал не позволяет.
В целом коэффициенты сходства районов и сообществ невелики, что объясняется
многообразием субстратов, взятых для исследования в каждом из них.
-170-
Для оценки вклада каждого из иерархических уровней (субстрат - сообщество
природный район) в структуру и состав таксоценов тихоходок Окско-Волжского
междуречья проведено 1) сравнение фаун тардиград разных субстратов одного сообщества и одного типа субстрата в разных сообществах, 2) сравнение фаун тардиград
разных сообществ одного природного района и одного типа сообщества в разных
природных районах, 3) выделение характерных видов, 4) определение доминирующих комплексов по относительному обилию видов в пробах, 5) выявление экологических предпочтений массовых видов с высоким абсолютным обилием.
В случае сравнения тардиградофаун мхов березняков, сосняков, болот, ельников, а также парка-дендрария и развалин коровника средний показатель сходства (коэффициент Жаккара) составил 10,08% (таблица 18), тогда как при сравнении фаун
мхов и подстилки березняков сходство отсутствовало (Кж=0%) (таблица 20). При
сравнении фаун подстилки березняков, дубрав, ельников, лугов и смешанных лесов
средний показатель сходства был достаточно высок (Кж=29,88%) (таблица 17) и сравним с коэффициентами сходства мхов и опада ельников (Кж=28,57%) (таблица 21) и
мхов и лишайников сосняков (Кж=27,27%) (таблица 19). Предполагаем, что столь высокое сходство фаун разных субстратов в сосняках и ельниках по сравнению, например, с березняками, во многом определяется существенной эдификаторной ролью доминантов, чей хвойный опад во многом определяет особенности моховолишайникового яруса и почвы.
При сравнении березняков Мещеры (Левобережной и Центральной) и поймы р.
Ока общих видов не обнаружено (Кж=0%) (таблица 26), а при сопоставлении фаун
сосняков из некоторых природных районов ОВМ сходство было невелико
(Кж=6,67%) (таблица 27). Хотя сравнение фаун тардиград разных сообществ одного
-171 -
природного района показывало в ряде случаев относительно высокое сходство, этот
факт объясняется скорее специфичностью исследованных сообществ (ОкскоКлязьминское плато) или малым объемом данных (Центральная Мещера), чем действительным сходством территорий.
Полученная картина лишена четкости из-за отсутствия возможности на собранном материале учесть и сравнить все варианты комбинаций «субстрат - сообщество — природный район».
Характерными для мхов видами тардиград являются Mesocrista spitzbergense,
Diphascon scoticum, Macrobiotus hufelandi, Ramazzottius oberhaeuseri (?). Характерным
для подстилки видом может выступать Isohypsibius lunuiatus (?). Для лишайников характерным видом можно считать Macrobiotus sp. 1.
Среди сообществ характерный вид можно указать только для сосняков. Им является Milnesium tardigradum.
Попытка выделения в нашем исследовании видов, характерных для природных
районов, не увенчалась успехом, что может указывать на отсутствие приуроченности
видов к конкретным природным районам исследования, причиной чего является
слишком большой для общности микроклиматических условий и слишком малый для
смены макроклимата размер природного района.
Определение доминирующих комплексов по относительному обилию видов в
пробах стало следующим шагом на пути оценки вклада разных иерархических уровней.
Во мхах доминирующий комплекс образован Macrobiotus richtersi, Macrobiotus с Г
hufelandi, Macrobiotus hufelandi, Mesocrista spitzbergense (два последних вида являются
характерными). Все 4 вида имеют наиболее высокие показатели абсолютного обилия и
являются, вероятно, видами, предпочитающими мхи другим субстратам (таблица 29).
-172-
Таблица 29. Субстратные предпочтения наиболее обильных видов тардиград Окско-Волжского междуречья
Вид
Субстрат
Абсолютное обилие
Субстратные
предпочтения
лишайники
0
мхи
138/215/13
опад (подстилка)
0
лишайники
0
мхи
11/174
опад (подстилка)
38/28/21
лишайники
0
МХИ
98/79
опад (подстилка)
0
лишайники
0
мхи
1/116
опад(подстилка)
0
лишайники
4/1
мхи
1/8/12/18/9/9
опад(подстилка)
5/19
мхи
Macrobiotus
hufelandi
Macrobiotus
richtersi
мхи,
опад
мхи
Macrobiotus cf.
hufelandi
Mesocrista
spitzbergense
Hypsibius pallidus
смешанные пробы
Macrobitus sp. 1
субстратов
лишайники
мхи
нет
2/2
77
мхи
0
опад (подстилка)
0
лишайники
-173-
Для лишайников в такой комплекс вошли Macrobiotus sp. 1, Milnesium tardigradum,
Ramazzottius sp. В подстилке набор видов иной - Macrobiotus richtersi, Macrobiotus joannae,
Hypsibius pallidus, при этом ни один из них не является характерным.
Как уже отмечали ранее (Авдонина, 20016), доминирующими видами в наземных
сообществах
Окско-Волжского
междуречья
часто
выступают
представители
p.
Macrobiotus, многие из которых являются зоофагами.
В группу с наиболее высоким обилием вошли виды, предпочитающие определенные
субстраты (мох - Macrobiotus hufelandi, Macrobiotus cf. hufelandi, Mesocrista spitzbergense,
лишайник - Macrobiotus sp. 1, мох и опад - Macrobiotus richtersi), где их численность
высока, или, наоборот, встречающиеся почти во всех субстратах, но в сравнительно малых
количествах, как Hypsibius pallidus (таблица 29).
Очевидно, ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград Окско-Волжского междуречья играет все-таки микробиотоп. Таким образом,
особенности эколого-географического распространения тихоходок Окско-Волжского
междуречья определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата,
пригодного для заселения.
Большинство видов тардиград изучаемого региона относятся к космополит-ным (8).
Представлены также субкосмополитный, голарктические и палеарктический элементы,
присутствуют
виды,
имеющие
европейское
и
австралийское,
голарктиче-кое
и
южноамериканское распространение.
Голарктический Mesocrista spitzbergense отмечен только в Мещере (как Левобережной, так и Центральной). Палеарктический Isohypsibius arbiter - только в Ополье.
Среди подобных изученных регионов фауна тардиград Окско-Волжского междуречья наиболее близка к фаунам Ярославской области (32,3%) и Татарстана (27,5%).
-174-
5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada
По мнению С.С. Шварца (Шварц, 1980, с. 39) «...Любой вид животного экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды. Нельзя
назвать ни одного исключения из этого правила...». Т.о. практически любые морфологические изменения организма могут быть объяснены его ответной реакцией на
действие экологических факторов.
Анализируя описанные в литературе и показанные в нашем исследовании морфо-анатомические и физиологические адаптивные особенности тардиград мы отмечаем, что эволюционный масштаб этих приспособлений различен. Ароморфозы, благодаря которым изучаемая группа смогла выйти на сушу, подобны изменениям, указываемым для других беспозвоночных (например, приобретение осморегуляторнои и
экскреторной системы, особенности строения покровов). Идиоадаптации, позволившие тихоходкам заселить многообразие наземных или пресноводных мест обитания,
более специфичны. К ним мы относим способы защиты яиц, строение ноготкового и
рото-гл сточного аппаратов, некоторые особенности кутикулы, называя, вслед за Э.
Пианкой (1981, с. 106) эту совокупность признаков, «дополняющих друг друга и
способствующих более успешному его размножению», адаптивным комплексом.
Рассмотрим некоторые его составляющие.
Способы защиты яиц тихоходок.
По гипотезе Р. Бертолани с соавторами (Bertolani et al., 1996), согласующейся с
современной таксономической классификацией, наиболее примитивной группой тихоходок можно считать морских гетеротардиград, имеющих гладкие свободно отложенные практически незащищенные яйца. Первым шагом для выхода в наземновоздушную среду, менее стабильную по влажности, стало появление орнаментации у
-175-
яиц некоторых эутардиград и неморских гетеротардиград, вторым - утрата орнаментации и откладывание яиц в сбрасываемую при линьке кутикулу (экзувий) у эутардиград и эхинисцид. Эти пути защиты яиц в условиях новой среды обитания можно рассматривать как идиоадаптации.
Помещение яиц в экзувий характерно для многих таксонов эутардиград ОкскоВолжского междуречья (p. Milnesium, Diphascon, Mesocrista, Hypsibins, Isohypsibius).
Орнаментированные яйца отмечены в этом регионе только для родов Ramazzottius и
Macrobiotm (см. гл. 4.1). Некоторые авторы (Ramazzotti, Maucci, 1983) указывают, что
наземные эутардиграды могут иметь гладкие яйца, откладываемые свободно или орнаментированные яйца, лежащие в экзувии, но на территории изучаемого нами региона
они не отмечены.
Орнаментация оболочки яиц тихоходок очень разнообразна (рисунки 6д, бе, 7д).
Функцией выростов может являться закрепление в субстрате, препятствующее вымыванию (Ramazzotti, Maucci, 1983), защита от хищников, например, у видов сем. Масгоbiotidae, и/или увеличение газообмена кислорода и диоксида углерода между эмбрионом и средой (Nelson, 1975 b).
Таким образом, образования в виде выростов на поверхности яйца, как и кутикулярные экзувии являются защитными приспособлениями и входят в адаптивный
комплекс наземных тардиград.
Особенности коготкового аппарата.
Примером идиоадаптации может служить редукция коготков на четвертой паре
ног у почвенных тардиград, возникающая конвергентным путем у различных родов и
семейств.
-176-
Многие животные, заселяющие почвенные местообитания и не имеющие органов, пригодных для рытья, характеризуются меньшими размерами придатков по
сравнению с их обитающими на поверхности почвы или во мхах родственниками.
Например, как отмечают Р. Бертолани и В.И. Бисеров (Bertolani, Biserov, 1996), тихоходки, большую часть времени или постоянно живущие в почвенных пустотах, в отличие от обитателей пресных вод, мхов, лишайников и подстилки, имеют небольшие
или редуцированные конечности. Это связано с малым пространством между почвенными частицами, доступным для существования. Таким образом, уменьшение размеров коготков или полная их редукция - это адаптивная черта обитателей этих микробиотопов и элемент их адаптивного комплекса.
Рото-глоточные аппараты тардиград. Питание тихоходок: трофические связи и
пищевые стратегии.
Как уже отмечалось (Авдонина, 2003), биотические связи тардиград разнообразны. Важное место занимают, безусловно, трофические отношения.
Вопрос о питании тардиград, их роли в сообществах интересует ученых достаточно давно и выдвигается в ряд приоритетных (Kinchin, 1994; 1995). Однако работы,
посвященные питанию тихоходок немногочисленны (Doncaster, Hooper, 1961; Hutchinson, Streu, 1960; Sayre, 1969; Hallas, Yeates, 1972).
Длительное время специалисты полагали, что тихоходки, живущие во мхах,
питаются содержимым их клеток (Plate, 1889; Richters, 1908; Heinis, 1921). Пытаясь
подтвердить это экспериментально, Э. Маркус (Marcus, 1927) посадил голодную
особь Macrobiotus furciger на мох Нурпит sp. Проведенный через сутки осмотр показал, что десять клеток мха были лишены содержимого. Это позволило ученому заключить, что клетки проткнуты и высосаны тихоходкой. Однако, признаков прокалы-
- 177-
вания (отверстий) на рисунках Э. Маркуса нет (Marcus, 1929), следовательно, вывод о
питании самим мхом не доказан,
Более поздние исследования содержат упоминания о единичных случаях потребления тихоходками самого мха и многочисленные примеры питания другими
бриобионтами (протистами, коловратками, нематодами) (см. обзор Hal las, Yeates,
1972). Из практики культивирования тардиград известно также о поедании ими водорослей и детрита (Dougherty et al., 1961).
Наши наблюдения питающихся тихоходок, исследования содержимого их кишечника другими авторами позволили выявить основные объекты питания тардиград.
Ими являются как живые организмы - бактерии, водоросли, другие тихоходки, нематоды, одноклеточные животные, коловратки, так и детрит. На основе этих данных мы
выделяем 5 трофических групп тардиград по объектам питания (Авдонина, 2003):
детритофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, зоофаги. Последние две группы
включают, в том числе, и паразитические формы (рисунок 25). К детритофагам можно отнести на территории Окско-Волжского междуречья Diphascon (Diphascon) pinque, Diphascon (Adropiori) scoticum. Фитофагия свойственна, например, Hypsibius convergens. Хищниками-зоофагами являются M. hufelandi, M. gr. harmsworthi, I. prososiomus, Milnesium tardigradum. Бактериофагия отмечена у гетеротардиграды Echiniscoides sigismundi, в изученном регионе не обнаруженной. Виды-микофаги в литературе не указаны и в наших исследованиях не встречены.
Подобное деление на экологические группы достаточно условно, т.к. есть виды, потребляющие разные объекты, например, Diphascon alpinum. Возможно, их следует отнести в группу политрофов.
- 178-
Трофические связи тардиград
Трофические группы тихоходок
Детрито Бактерио- Мико
Зоофаги
Фитофаги
фаги
фаги
фаги
в т.ч.
паразитические
в т.ч.
паразитические
клещи,
коллемболы,
личинки
насекомых,
пауки
грибы
водоросли
s
мхи
/у
/у/
/ одноклето
/ животные
нематоды
споровики коловратки
Подписи к рисунку 25. Трофические связи тардиград (стрелками,
направленными от объекта питания к потребителю, обозначены трофические связи
организмов; на схеме не отмечены возможности питания тихоходок друг другом).
-180-
Еще Т. Халлас и Г. Итс в 1972 г. (Hallas, Yeates, 1972), замечали, что морфология
рото-глоточных аппаратов некоторых изученных ими видов тардиград коррелирует с
пищевым субстратом.
Мы соотнесли выделяемые традиционно систематиками 4 типа рото-глоточных
аппаратов эутардиград (Nelson, 1991; Kinchin, 1994; Nelson, Marley, 2000) с указанными
выше трофическими группами и выяснили, что для хищников-зоофагов (М. harmsworthi,
М. hufelandi, I. prosostomus, M. tardigradum) характерны аппараты Macrobiotus-типа. Они
характеризуются терминально расположенным ротовым отверстием, короткой, широкой
ротовой трубкой с дополнительным укрепляющим мостиком, прочными стилетами и
крупной глоткой. Фитофаги (потребители водорослей), такие как Н. dujardini имеют
Hypsibius-тип аппарата, более вентрально расположенный рот, более узкую ротовую
трубку, меньшие по размерам стилеты. Бактерио- и детритофаги (например, представители p. Diphascon) имеют аппарат Diphascon/Pseudodiphascon-типов с очень длинной и
узкой ротовой трубкой, мелкими и слабыми стилетами. Эластичная ротовая трубка позволяет животным легко соприкасаться ротовым отверстием с бактериальными пленками на субстрате, располагая его параллельно, при этом тело сгибается перед второй парой ног, где и расположена гибкая часть ротовой трубки (Hallas, Yeates, 1972). Размеры и
толщина стилетов позволяют предположить, что при таком способе питания нагрузка на
них незначительна или отсутствует совсем. Сравнительная харакгеристика ротоглоточных аппаратов тихоходок разных трофических групп приведена в таблице 30.
Размеры объектов во многом определяют стратегию их потребления. Бактериальная пленка и частицы детрита часто соскабливаются и всасываются тихоходками.
Добыча зоофагов, которая по размеру меньше диаметра ротовой трубки, заглатывается
без протыкания стилетами. Крупные водоросли и животные (пища многих фито- и
-181 -
Таблица 30. Сравнительная характеристика рото-глоточных аппаратов тихоходок
разных трофических групп
Признаки
Трофические группы
Зоофаги
Фитофаги
Детрито- и
бактериофаги
Тип рото-глоточного ап-
Macrobiotus-тип
Hypsibius-тип
парата
Diphascon-тип
Pseudodiphasconтип
Расположение ротового
Терминально
отверстия
Ротовая трубка
Ближе к
вентральному
Короткая,
Узкая
широкая
Дополнительное укрепле-
Венгрально
Присутствует
Узкая, очень
длинная
Отсутствует
ние роговой трубки (вен-
Может присутствовать
тральный мостик)
Стилеты
Крупные, тол-
Небольшие
кие, слабые
стые, мощные
Глотка
Крупная
Маленькие, тон-
Средняя
Небольшая
- 182-
зоофагов) прокалываются стилетами, а содержимое их клеток всасывается при помощи
рото-глоточного аппарата. Процесс питания грибами в литературе не описан, но можно
предположить, что их клетки будут протыкаться стилетами.
На основании собственных наблюдений и проведенного анализа литературных
данных, мы выделяем 3 основных стратегии питания тихоходок, которые менее разнообразны, чем показанные для нематод (Wieser, 1953, Гальцова, Павлюк, 1990), но
представляются не менее интересными.
1 стратегия. Заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, иногда с предварительным соскабливанием. Например, виды p. Diphascon: D. stappersi, D.
oculatus и D. alpinus (указанные ранее как детритофаги) соскабливают разлагающуюся органику подстилки или всасывают ее жидкий раствор (Hallas, Yeates, 1972). Вероятно, такая стратегия свойственна и бактериофагам.
2 стратегия. Заглатывание целых организмов (крупнее бактерий) без протыкания и
высасывания содержимого. Например, в почве, где пространства между частицами малы, М. harmsworthi не схватывает жертву, а засасывает ее. Выступающая из клоаки тихоходки задняя часть нематоды или непереваренные панцири амеб в кишке подтверждают
такую возможность (Hallas, Yeates, 1972).
3 стратегия. Высасывание с прокалыванием стилетами покровов или клеточных
стенок жертв. Например, особи Diphascon scoticum протыкают одноклеточные зеленые водоросли и питаются их содержимым (Hallas, Yeates, 1972). Например, М. Хатчинсон и X. Стру (Hutchinson, Streu, 1960) показали, как тихоходки атакуют нематод
(Trichodorus aequalis, Tylenchus sp.). Они прокалывают их кутикулу стилетами, а нематоды впоследствии теряют подвижность. Тардиграды часто настолько плотно присоединяются к нематодам, что могут быть зафиксированы и сфотографированы. Осо-
-183-
бенно часты хищники среди представителей класса Эутардиграда (Eutardigrada), к которому относятся все найденные виды Окско-Волжского междуречья. При такой
стратегии тихоходки атакуют своих жертв в наиболее уязвимые места на поверхности
тела (например, амебы в панцире из песчинок, атакуются через отверстие в нем, а
другие, без песчаных вкраплений, протыкаются в любом месте (Marcus, 1927)); разные виды макробиотусов (М. harmsworthi, M. hufelandi) прокалывают покровы коловраток в одних и тех же местах (Hallas, Yeates, 1972)). Возможно, другие жертвы атакуются по такому же принципу, но этот вопрос еще требует изучения.
При реализации любой из трех стратегий потребления пищи рото-глоточный
аппарат тихоходок работает как помпа или насос, засасывая пищу. Наши исследования ультраструктуры позволили показать некоторые особенности участвующего в
этом процессе переднего отдела пищеварительной системы на примере зоофагов (Авдонина, Бисерова, 2003).
У эутардиград могут формироваться специальные околоротовые структуры, например, у хищных видов - это губы, лопасти, а также дополнительное вооружение (кутикулярные зубчики). Иногда создается несколько рядов таким дополнительным структур. Их функция - создание наиболее плотного контакта с жертвой для ее удержания.
Плакоиды, расположенные в глотке, формируются кутикулой и способствуют
измельчению или разбиванию крупных частиц.
Для предотвращения возврата пищи в глотку перед пищеводом формируется
клапанная структура, отмеченная нами как минимум у двух видов (/. prosostomus, I.
sattleri).
Отметим, что пищевая специализация связана с репродуктивной стратегией. У
крупных хищных видов (М. harmsworthi, M. richtersi, M. hufelandi) самки имеют
- 184-
меньшую плодовитость, откладывая хорошо защищенные яйца с дополнительной орнаментацией. У относительно небольших самок видов, питающихся водорослями или
детритом, производится больше мелких яиц, практически не имеющих защитных
приспособлений. Наши данные согласуются с результатами других авторов, отмечающих малый процент беременных самок в популяции хищника М. harmsworthi.
Немногочисленные яйца, откладываемые ими, имеют крепкие многослойные оболочки и орнаментацию, что делает протыкание их стилетами нематод или тардиград
маловероятным (Hallas, Yeates, 1972). Очевидно, хищникам свойственна К-стратегия,
тогда как детритофаги, имея многочисленные плохо защищенные яйца, реализуют гстратегию выживания.
Доступность пищи может определять особенности постэмбрионального развития. Например, у абиссального вида Coronarctus laubieri отмечена сильно выраженная
протандрия. По мнению автора (Renaud-Mornant, 1988) такая репродуктивная стратегия зависит от наличия пищи на глубине.
- 185-
5.3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов
Рото-глоточные аппараты /. prosostomus и / sattleri можно отнести к описанному выше Hypsibius-типу (глава 1.2.2) или, по мнению ряда авторов (Schuster et
al., 1980), выделить в самостоятельный Isohypsibius-тип, характеризующейся
отсутствием ламелл, наличием в глотке апофизов и плакоидов. Если у I. sattleri
ротовое отверстие окружено только губами, то у /. prosostomus вокруг него отмечены
губы, мышечный валик и кольца зубчиков и точек. Аналогичные зубцы и точки ротовая арматура, по терминологии В.И. Бисерова, - показаны, например, у
Isohypsibius irregibilis (Biserov, 1992).
Ротовая полость как отдельная часть ротового аппарата эутардиград выделялась и ранее (Бисеров, 1983; 1989а; Pilato, 1972). Некоторые авторы используют
термин «ротовое кольцо» (передний конец ротовой трубки перед чехлами стилетов
(Dewel, Clark, 1973a; Dewel et al., 1993)), который, вероятно, целесообразнее
применять для светового уровня изучения животных.
У /. prosostomus различная толщина и выраженность слоев кутикулы по
разные стороны мышечного валика определяют морфологическую границу ротовой
полости — самой наружной части передней кишки. Кнаружи от мышечного валика
кутикула имеет большую толщину и четко обозначенные слои и близка по
ультраструктуре к кутикуле дорсальной поверхности головного отдела. На поверхности мышечного валика и за ним слой кутикулы становится в 10 раз тоньше
(таблица 28). Этот факт позволяет провести границу собственно ротовой полости по
мышечному валику, делящему кутикулу на «покровную» и «выстилающую».
Группы мышц, входящие в мышечный валик, указывают способ функционирования этой структуры. Вероятно, они обеспечивают подвижность валика,
-186-
делая его контакт с пищевым объектом максимально плотным. Подвижность такого рода особенно важна для видов, лишенных ламелл, к которым относятся
представители рода Isohypsibius. По мнению X. Дастиха благодаря широкой ротовой трубке объектами питания этих видов могут быть как микроскопические
многоклеточные, так и растительный материал (Дастих, по устному сообщению), если их размеры меньше диаметра трубки. При установлении плотного
контакта с более крупным пищевым объектом через ротовое отверстие выходят
стилеты, пронзающие растительные или животные клетки. Эти парные образования входят в ротовую трубку через кутикулярные (Dewel et al., 1993) чехлы на
каждой стороне переднего конца трубки. На месте входа чехлов стилетов латеральные стенки трубки истончанэтся до образования отверстия, соединяющего
трубку и чехол.
Рядом с местом входа стилетов во внешней кутикуле ротовой трубки у /.
sattleri образуются симметричные карманы для 4 тел нервных клеток. Подобные
образования показаны на ротовой трубке и ротовом кольце у Isohypsibius sp.
(Dewel et al., 1993). Истонченная кутикула дорсально и вентрально к стилетным
чехлам перфорирована.
Опоры стилетов у видов рода Isohypsibius и М. richtersi отходят перпендикулярно от ротовой трубки, в отличие от наклоненных спереди назад у Milnesium
tardigradum (Marcus, 1929). Большой угол увеличивает амплитуду движения
стилета и компенсирует малый размер.
Обычно кутикулярные образования, связанные с движением и требующие
изгибания, такие как опоры стилетов, лишены вакуолей (Dewel, Clark, 1973a).
Такая особенность наблюдается у Isohypsibius не только в кутикуле опор стиле-
-187-
тов, но и ротовой трубки. Кроме того, в отличие от Milnesium tardigradum (Dewel,
Clark, 1973a), часто имеющей в кутикуле ротовой трубки включения, у изученных
нами представителей p. Isohypsibius они отсутствуют, что объясняется, возможно,
отсутствием необходимости укреплять кутикулярный цилиндр. Неоднородность
кутикулы ротовой трубки и наличие волокноподобных структур, указанные нами для
/. prosostomus, ранее отмечены у Milnesium tardigradum (Dewel, Clark, 1973a).
Хотя кутикула ротовой трубки и стилетов по мнению некоторых авторов
подобна (Dewel, Clark, 1973a), мы в своих исследованиях отмечаем следующее.
Наиболее электронно-плотной является кутикула трубки, менее плотной - опор,
наименее плотной - сами стилеты. Очевидно, это связано с большей нагрузкой,
приходящейся на ротовую трубку и опоры при движении стилетов, в котором они
играют активную роль.
Мышцы стилетов у Isohypsibius sattleri поперечно-полосатые и образуют
гемидесмосомы с клетками ротового эпителия, как и у других ранее изученных видов
(Walz, 1974; Kristensen, 1978; Dewel et al., 1993).
/. prosostomus является представителем сборной группы «гладких», а /. sattleri группы «шероховатых» изогипсибиусов. Различие состоит в том, что кутикула
последних образует крупные бугры на дорсальной и латеральных поверхностях тела.
В этом отношении интересно сравнение кутикул.
Строение кутикулы I. prosostomus и /. sattleri типично для представителей класса
Eutardigrada. Наиболее похожее строение из так называемого "эутардиградного типа"
имеет кутикула Hypsibius oberhaeuseri (сейчас, очевидно, Ramazzottius oberhaeuseri), в
которой также отсутствуют внутренняя граница и гранулярный слой (Gre-
-188-
ven, 1975). Кутикулы Isohypsibius granulifer и Macrobiotus areolatus отличает от /. prosostomus и /. sattleri отсутствие интракутикулы (Greven, 1975). Хотя Х. Дастих (Dastych,
1997) отмечает присутствие столбов в кутикуле Isohypsibius (таких, как у почти всех
гетеротардиград и эутардиград родов Миггауоп и Dactylobiotus), наши ультраструктурные
исследования не показали их наличия.
Наружная эпикутикула многослойна с электронно-прозрачными слоями, помещенными между электронно-плотными. Р. Гуедетти и соавторы (Guedetti et al., 2000)
отмечают, что число пластов, которые составляют ее, не постоянно: от 5 до 9 у Macrobiotus
richtersi, до 7 у Macrobiotus harmsworthi и Macrobiotus joannae, не менее пяти у
Macrobiotus areolatus и трех - у Xerobiotus pseudohufelandi.
У Macrobiotus richtersi общая толщина эпикутикулы составляет около 15-20%
от всей толщины кутикулы. Подобные данные получены и другими авторами
(Guedetti et al., 2000).
Р. Гуедетти и соавторы (Guedetti et al., 2000) отмечают, что, хотя у многих Macrobiotus присутствует гранулярный слой, М. richtersi в этом отношении является исключением. Результаты наших исследований подтверждают этот факт.
Кроме того, полученные нами данные по отсутствию столбов в эпикутикуле,
подтверждают правомерность выделения в семействе Macrobiotidae двух подсемейств и
двух эволюционных линий в работе Р. Гуедетти и соавторов (Guedetti et al., 2000). Род
Macrobiotus (вместе с Richtersius, Xerobiotus) несомненно принадлежат к линии,
характеризующейся "составной кутикулой без столбов" и подсемейству Macrobiotinae.
Впервые обнаруженные складки и карманоподобные выросты сужающегося канала
на месте перехода глотки в пищевод I. sattleri подобны таковым у /. prososto-
-189-
mus. Они, по нашему мнению, выполняют функцию клапанов, препятствуя обратному
току пищи в глотку. Ранее подобный факт отмечался для Milne slum tardigradum, однако между глоткой и пищеводом у этого вида отчетливый клапан не показан (Dewel,
Clark, 1973c; Dewel et al., 1993). Клапанная функция была указана также для апофизов
(Бисеров, 1989а; Ramazzotti, Maucci, 1983). Они, вероятно, препятствуют возврату
пищи в ротовую трубку. Высказано предположение о гомологии апофизов трем кутикулярным клапанам на стыке ротовой трубки и глотки у Milnesium tardigradum (Dewel
et al., 1993). Подобную функцию в задней части глотки выполняет у некоторых видов
другое кутикулярное образование - септула (Dewel et al., 1993). В целом, наличие
клапанов в передней кишке имеет большое функциональное значение, т.к. этот участок несет кутикулярную выстилку и не способен к перистальтическим сокращениям
и проталкиванию пищевого комка.
Указывалось, что пищевод тихоходок наиболее похож по организации на пищевод нематод (Dewel, Clark, 1973c, Kinchin, 1992). Это трирадиальный, выстланный
кутикулой просвет, эпителиальные клетки которого способны к секреции. Кроме того, как и у нематод, клетки тардиград содержат большие количества шероховатого
ЭПР, комплексов Гольджи и включений, возможно, представляющих продукты секреции. Однако, как отмечают Р. Дьювел и В. Кларк (Dewel, Clark, 1973c), сравнивая
собственные данные по тихоходкам с данными Коллин по нематодам, в строении их
пищеводов существует ряд отличий. Первое состоит в полном отделении мускульных
от секреторных клеток пищевода. Такое строение редко у изученных нематод. Даже у
тех видов, для которых отмечено почти полное разделение пищевода на переднюю
мускульную и заднюю железистую части, миофиламенты есть по всей длине органа.
-190-
Второе касается кутикулярной выстилки этого органа. У тихоходок она с выступами,
видимо, появившимися из-за массового освобождения секрета.
По мере продвижения к средней кишке толщина кутикулярной выстилки
уменьшается. На начало средней кишки указывают два морфологических признака:
гребни отделенной от апексов эпителиальных клеток кутикулы и значительное увеличение толщины кишки. В отличие от нематод, как указывают Р. Дьювел и В. Кларк
по данным Д. Ли (Dewel, Clark, 1973с), кутикулярная выстилка пищевода тихоходок
не заканчивается сразу на месте его перехода в среднюю кишку. У /. prosostomus нами показано такое исчезновение кутикулы, когда ее отходящие от эпителиальных
клеток слои морфологически напоминают гребни, в отличие от свободного чехла в
просвете кишки у Milnesium tardigradum (Dewel, Clark, 1973c). Однако ни гребни, ни
чехлы не могут быть названы пер трофической мембраной, присутствующей в средней кишке многих насекомых, как указывают упомянутые выше Р. Дьювел и В. Кларк
по данным других авторов. Отделение кутикулярной выстилки происходит на апикальной поверхности специальных пол у лунных клеток, описанных Э. Маркусом
(Marcus, 1929), где формируются микроворсинки, явно отличающиеся от микроворсинок центральной частя средней кишки. Они различны по форме, обычно длиннее и
тоньше, часто ветвятся, переплетаются, образуют более плотный покров, что отмечено не только у /. prosostomus нами, но и у других видов некоторыми авторами (Dewel,
Clark, 1973 c).
Данные по увеличению поверхности всасывания средней кишки получены нами впервые и коррелируют с гистохимическими исследованиями ферментов у Масгоbiotus hufelandi и представителей рода Hypsibius, демонстрирующими отличия энзимной активности щелочной фосфатазы и аминопептидазы в разных отделах пищевари-
-191 -
тельного тракта (Raineri, 1985). По сравнению с /. prosostomus микроворсинки /. saltier i более тонкие и длинные, и даже при более редком их расположении увеличение
площади всасывания у /, sattleri больше (10-кратное).
Число и размеры вакуолей и липидных капель в клетках эпителия пищеварительного тракта и в целомоцитах указывают на физиологическое состояние животного, в частности, свидетельствует об интенсивности процессов пищеварения и степени
«сытости». По мнению Э. Маркуса (Marcus, 1929) от этих показателей зависят также
количество и размеры самих клеток тела (например, при длительном голодании их
число уменьшается (Marcus, 1929; Weglarska, 1975)). По мнению ряда авторов (Weglarska, 1975; Dewel et al., 1993) целомоциты запасают полисахариды и липиды, представленные у изученных видов p. Isohypsibius хлопьевидным материалом и светлыми
бесструктурными каплями в цитоплазме. Предполагают (Dewel et al., 1993), что тихоходки способны использовать как источник пищи не только резервные полисахариды
и жиры, но и сами клетки тела.
Наши исследования показали, что жидкость, заполняющая полости тела представителей отряда Parachela (/ sattleri и /. prosostomus) неоднородна. Ранее гетерогенность этой жидкости показана лишь у представителя отряда Apochela ™ Milnesium tardigradum и гетеротардиграды Echiniscus viridissimus (Dewel et al., 1993).
Органы выделения у тардиград представлены мальпигиевыми сосудами, напоминающими экскреторные структуры многоножек, некоторых паукообразных и насекомых. По мнению Р. Барнса и соавторов (Варне и др., 1992) такое сходство может
быть конвергентным.
- 192-
Выводы
1. Установлено, что тардиградофауна Окско-Волжского междуречья космополитная и представлена 21 видом эутардиград из 7 родов, 3 семейств, 2
отрядов.
2. Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество - природный
район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоце-нов
тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. Следовательно,
особенности эколого-географического распространения тихоходок
определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата,
пригодного для заселения.
3. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград
по наземным субстратам. На распределение тардиград по сообществам и
районам влажность влияния практически не оказывает. Однако наибольшее
видовое разнообразие тардиград отмечено на малоувлажненных территориях
(сосняки, Окско-Цнинский вал), наименьшее - на верховом болоте и
Муромской равнине, где увлажнение выше. Достоверно предпочитаемыми
субстратами для тардиград являются подстилка и мох.
4. Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых
сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных
сообществах доминантами часто выступают крупные зоофаги, преимущественно из p. Macrobiotus.
- 193-
5. Сформирована единая схема трофических связей тихоходок и выделены
пять трофических групп по объектам питания: детритофаги, микофаги,
бактериофаги, фитофаги, зоофаги.
6. В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и
пищеварительной системы трех видов эутадиград-зоофагов {Isohypsibius
prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri (Richters, 1902), Macrobiotus
richtersi Murray, 1911) выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, микроворсинки средней кишки. Впервые описаны новые структуры в пищеварительном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости,
клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни
кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.
7. Показано, что при весьма однообразном механизме работы ротоглоточного аппарата по типу насоса, можно отметить как минимум 3 пищевые стратегии тихоходок; а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание
клеточных стенок и высасывание содержимого. Тип стратегии определяет
морфологические особенности рото-глоточного аппарата эутардиград.
8. Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный
комплекс тардиград формируется особенностями строения яиц, коготкового
аппарата, кутикулы. При рассмотрении трофических связей тихоходок важную
роль играет строение и функционирование рото-глоточного аппарата.
-194-
Литература Авдонина A.M. Об исследовании
таксономического состава тихоходок сосняков Ок-ско-Волжского междуречья //
Молодая наука -XXI веку. Тезисы Международной НПК. 2001а, С. 3.
Авдонина A.M. О фауне и биотопическом распределении Tardigrada Spallanzani, 1777
Окско-Волжского междуречья (Владимирская область) // Современные проблемы естествознания. Материалы Международной НПК. 20016. С. 129-132. Авдонина A.M.
Место тихоходок (Tardigrada) в трофических сетях водных и наземных сообществ //
Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы международной
конференции. 2003. С. 3.
Авдонина А.ММ Бисерова Н.М. Морфофункциональные характеристики переднего и
среднего отделов пищеварительной системы тардиград Isohypsibius prosostomus ThuІІп, 1928 (Eutardigrada) в связи с особенностями питания // Биология внутренних вод.
2003. №3. С. 45-53.
Аноним. Живущие по лунному календарю // Наука и жизнь. 1970. № 10. С. 73.
Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный
подход. М.: Мир, 1992. 583 с.
Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. 864 с.
Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) Ярославской области // Зоологический журнал.
1983. Т. 62. Вып. 2. С. 296-299.
Бисеров В.И. Hypsibius subanomalus sp. n. (Tardigrada, Hypsibiidae) из Астраханской
области //Зоологический журнал. 1985. Т. 64. Вып. 1. С. 131-135. Бисеров В.И.
Наземные тихоходки Северного Кавказа. Сообщение 1. Heterotardigrada
//Зоологический журнал. 1986а. Т. 65. Вып. 5. С. 747-756.
-195-
Бисеров В.И. Наземные тихоходки Северного Кавказа. Сообщение 2. Eutardigrada //
Зоологический журнал. 19866. Т. 65. Вып. 5. С. 981-993.
Бисеров В.И, Пресноводные тихоходки некоторых районов СССР // Зоологический
журнал. 1988. Т. 67. Вып. 12. С. 1798-1811.
Бисеров В.И. Определительная таблица пресноводных тихоходок СССР // Зоологический журнал. 1989а.Т. 68. Вып. 6. С. 56-65.
Бисеров В.И. Фауна тихоходок Европейской части России. Автореферат канд. дисс.
Ленинград: Зоологический институт, 19896. 22 с,
Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 1 // Зоологический журнал. 1990а. Т. 69. Вып. 11. С. 5-17.
Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 2 // Зоологический журнал. 19906. Т.69. Вып. 11. С. 38-50.
Бисеров В.И. Новые виды тихоходок фауны СССР // Зоологический журнал. 1990в. Т.
69. Вып. 5. С. 17-25.
Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) морей России // Зоологический журнал. 1998. Т.
77. Вып. 4. С. 486-488.
Бисеров В.И., Авдонина А.М. О таксономическом составе тихоходок ОкскоВолжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического
университета. 2000. Вып. 5. С. 27-30.
Бисеров В.И., Туманов Д.В. Ramazzottius valaamis sp.n. (Tardigrada: Hypsibiidae), новый вид тихоходок с острова Валаам, Карелия, Россия // Зоологический журнал. 1993.
Т. 72. Вып. 11. С. 35-39.
-196-
Бисерова Н.М., Сметании М.М. О точности определения увеличения поверхности тела
Acanthobothrium dujardini (Cestoda: Tetraphyllidea) // Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Рыбинск; Институт биологии внутренних вод АН СССР, 1982.С. 156-161.
Божко М.П. Тардиграда Европейской части СССР // Труды Харьковского университета. Киів - Харків, 1936. С. 185-216.
Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных
стран: Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения. М.: Наука,
2001. 170 с.
Гагарин В.Г., Кузьмин Л.Л., Авдонина А.М. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004. 118 с.
Гагарин В.Г., Чиркова З.Н. О поведении Hypsibius (hohypsibius) augusti J. Murr.
(Tardigrada) // Поведение водных беспозвоночных. Рыбинск: Институт биологии
внутренних вод АН СССР, 1975. С. 14-17. Гайер Г. Электронная гистохимия.
М.: Мир, 1974. 488 с.
Галыдова В.В., Павлюк О.Н. Трофическая структура таксоцена свободноживущих
морских нематод и стратегия их питания // Фауна, биология и систематика свободноживущих низших червей. Рыбинск: Институт биологии внутренних вод АН СССР,
1990. Вып. 64 (67). С. 59-66.
Географический энциклопедический словарь: Понятия и термины. М.: Советская
энциклопедия, 1988. 432 с. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990.
Т. 3. 376 с.
- 197-
Гусаков В.А. Видовой состав и распределение мейобентоса Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993. Вып. 69 (72). С.
74-93.
Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с. Догель В.А. Зоология
беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1975. 560 с. Догель В.А. Зоология
беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с. Дудичев А.Л., Бисеров В.И. Фауна
тихоходок (Tardigrada) западного Татарстана // Проблемы экологии, разнообразия и
охраны прибрежноводных и водных экосистем. Борок, Институт биологии
внутренних вод РАН, 1997, С. 29,
Дудичев А.Л., Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) островов Итуруп и Парамушир
Курильской гряды // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. Вып. 7. С. 771-778. Дудичев
А.Л., Бисеров В.И,, Голубев А.И. Тихоходки Татарстана: Методическое пособие по
сбору и определению. Казань: УНИПРЕСС, 1999. 37 с. Жизнь животных.
Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1969. Т. 3. 576 с. Ковальчук Н.Е. К фауне и
экологии тихоходок (Tardigrada) водоемов бассейна Днестра // Зоологический
журнал. 1987. Т. 66. Вып. 2. С. 298-301. Кузьмин Л.Л., Пустоханов В.В., Авдонина
A.M., Баранов С.Г. 2000. Словарь-справочник по эколого-природоохранным
дисциплинам. Владимир: ВГПУ, 2000. 104 с. Монаков А.В. Питание пресноводных
беспозвоночных. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
РАН, 1998. 320 с.
О состоянии окружающей природной среды и здоровья населения Владимирской области в 1999 г. Ежегодный доклад. Владимир: Владимиринформэкоцентр,
2000. Вып. 7. 153 с.
- 198-
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа ё фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
Петелина О.Ю., Чесу нов А.В. Новый представитель фауны Белого моря - тихоходка
Hypsibius apelloefi (Tardigrada) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. С. 117-120. Пианка
Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.
Ровенский Ю.А. 1979. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухолевых
клеток. М.: Медицина, 1979. 152 с.
Туманов Д.В. Пресноводные тихоходки (Tardigrada) Северо-Запада России. Автореферат
канд. дисс. Санкт-Петербург: Зоологический институт, 1997.24 с. Уикли Б. 1975.
Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975.328 с. Физико-географическое
районирование Нечерноземного центра. М.: Издательство МГУ, 1963.451с.
Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1982. Т.1. 272 с. Чернышев В.Б. Экология
насекомых. М.: Издательство МГУ, 1996. 304 с. Шварц С.С. Экологические
закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с. Aguinaldo A.M.A., Turbeville J.M.,
Linford L.S., Rivera M.C., Garey J. RM Raff R.A., Lake J.A. Evidence for a clade of
nematodes, arthropods and other mouiting animals // Nature. 1997. V. 387. P. 489-493.
Baccetti В., Rosati F. Electron microscopy on Tardigrades. 111. The integument // Journal of
Ultrastructure Research. 1971. V. 34. P. 214-243.
Barrett G.W., Kimmel R.G. Effects of DDT on the Density and Diversity of Tardigrades // The
Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1972. V.78. № 3(4). P. 41-42.
-199-
Baumann H. Uber den Lebenslauf und die Lebensweise von Milnesium tardigradum Doycre
(Tardigrada). VerSfF. Oberseemus. Bremen. 1964. Reihe A. Bd. 3. Heft 3. S. 161-171. Baumann
H. Lebenslauf und Lebensweise von Macrobiotus hufelandi Schultze (Tardigrada) // Verbff.
Oberseemus. Bremen. 1970. Reihe A. Bd. 4. Heft 6. S. 29-43. Beasley C.W. Altitudinal
distribution of Tardigrada of New Mexico with the description of a new species // Amer. Midland
Nat. 1988. V. 120. P. 436-440.
Beasley C.W. Tardigrade from Gunnison County, Colorado with the description of a new species
oiDiphascon II The Southwestern Naturalist. 1990. V. 35. №3. P. 302-304. Bertolani R.
Tardigradi (Tardigrada). Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne
italiane. Verona: Quaderni Consiglio Naz. Delle Richerche, 1982. AQ/1/168, 104 p.
Bertolani R. Tardigrada // Reproductive Biology of Invertebrates. New York: John Wiley and
Sons Ltd. 1983. V. 1: Oogenesis, Oviposition and Oosorption. P. 431-441. Bertolani R„ Biserov
V.I. Leg and claw adaptations in the soil tardigrades, with erection of two new genera of
Eutardigrada, Macrobiotidae: Pseudohexapodibius and Xerobiotus if Invertebrate Biology. 1996.
V. 115. №4. P. 299-304.
Bertolani R., Rebecchi L. Multihabitat study on high altitude tardigrades from a Northern
Apennines valley (Italy) // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 6.
Bertolani R., Rebecchi L., Claxton S. Phylogenetic significance of egg shell variation in
tardigrades//Zoological Journal of the Linnean Society. 1996. V. 116: 139-148. Bertrand M.
Repartition des tardigrades "terrestres" dans le Massif de l'Aigonal // Vie et Milieu. 1975a. V. 25.
P. 283-298.
-200-
Bertrand M. Les biotopes des tardigrades "terrestres" daus une hetraie du Massif de
l'Aigoual (Cevennes Meridionales) // Vie et Milieu. 1975b. V. 25. P. 299-314. Biserov V.I.
An annotated list of Tardigrada from European Russia // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Oekol.
Geogr. Tiere. 1991. V. 118. P. 193-216.
Biserov V.I. A new genus and three new species of tardigrades (Tardigrada: Eutardigrada) from
the USSR// Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 95-103.
Biserov V.I. Some tardigrades from the Seychelles with descriptions of the three new species //
Tropical Zoology. 1994a. V. 7. P. 181-189.
Biserov V.I. The Tardigrada of the Taimyr Peninsula // Sixth International Symposium on
Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994b. P. 10. Biserov V.I.
Macrobiotm lorenae sp. п., a new species of Tardigrada (Eutardigrada, Macro-biotidae) from the
Russian Far East // Arthropoda Selecta. 1996a. V. 5. № 1/2. P. 145-149. Biserov V.I. Tardigrades
of the Taimyr peninsula with descriptions of two new species // Zoological Journal of the Linnean
Society. 1996b. V. 116. P. 215-237. Biserov V.I. The Tardigrada of the Novaya Zemlya,
collected by the Marine Arctic complex Expedition in 1994 //Arthropoda Selecta. 1996c. V. 5. №
3/4. P. 151-157. Biserov V.I. Tardigrades of the Caucasus with a taxonomic analysis of the genus
Ramazzoi-tius (Parachela: Hypsibiidae) // Zoologischer Anzeiger. 1997/98. V. 236. P. 139-159.
Biserov V.I. The Tardigrada of Komandorskie Islands with description of Dactylobiotm dervizi
sp. n. (Eutardigrada, Macrobiotidae) // Entomologische Mitteilungen der Zoolo-gisches Museum
Universitat Hamburg. 1998. V. 12. № 158. P. 327-336. Biserov V.I. A review of the Tardigrada
from Novaya Zemlya, with descriptions of three new species, and an evaluation of the
environment in this region // Zoologischer Anzeiger. 1999a. V. 238. P. 169-182.
-201 -
Biserov V.I. Tardigrada of Turkmenistan, with description of three new species // Zoolo-gischer
Anzeiger. 1999b. V. 238. P. 157-167.
Biserov V.I., Gerlach J. New records of Seychelles Tardigrades // Phelsuma, 1998. V. 6. P. 85-87.
Biserova N.M. On the fine structure of Richtersim coronifer (Richters, 1903) // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 9.
Briones M.J.I., Ineson P., Piearce T.G. Effects of climate change on soil fauna; responses of
enchytraeids, Diptera larvae and tardigrades in a transplant experiment // Applied Soil Ecology.
1997. V. 6. P. 117-134.
Вырезано.
Для заказа доставки работы
воспользуйтесь поиском на сайте http://www.mydisser.com/search.html