СЕКЦИЯ 2 А.А. ТУРБИН, А.В. ЧИЖОВ Санкт-Петербургский государственный политехнический университет Физико-технический институт им. А.Ф.Иоффе РАН, Санкт-Петербург Turbin_A_A@mail.ru, anton.chizhov@mail.ioffe.ru СРАВНЕНИЕ МОДЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ Аннотация Ранее в работе [1] была предложена популяционная модель ( -модель) ансамбля нейронов, рассматривающая распределение нейронов по одному параметру – предполагаемому времени до следующего спайка. модель предлагалась для ансамбля пространственно-распределённых нейронов. В настоящей работе -модель обобщается на случай сигналов с шумом и анализируется в сравнении с известной моделью распределения нейронов по значениям потенциала, основанной на leaked-integrate-andfire (LIF) нейронах (линейных пороговых интеграторов), и в сравнении с ансамблем несвязанных LIF нейронов. Выявлено хорошее совпадение моделей, что обосновывает применение -модели для ансамбля более реалистичных модельных нейронов. В настоящей работе рассматриваются две известные модели нейронной активности, описывающие ансамбль нейронов LIF (leaked-integrateand-fire) при зашумлённом стимулирующем токе. Приводится модель единичного нейрона LIF, и далее, две модели популяционной активности на основе распределения потенциала ( u -модель) и на основе распределения фазовой переменной – времени до спайка . При сравнении моделей делается вывод о том, что -model описывает ансамбль простых нейронов не хуже u -модели. 1. LIF нейрон, ансамбль несвязанных нейронов LIF – простейшая популярная модель нейрона. В данном случае рассматривается следующая модификация: du gu I (t ), 0 u 1 , (1) dt где u – потенциал на мембране, отсчитываемый от состояния покоя, g 0.02 ms 1 – проводимость утечки, I – неотрицательный ток через УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 122 СЕКЦИЯ 2 мембрану. При постоянном положительном токе выше порогового значения 0.02 потенциал монотонно возрастает до единичного значения и скачком переходит в нулевое. Численные значения параметров соответствуют приведённым в статье [2], посвящённой u -модели. Численно решалась эволюция большого набора ( N ~ 100000 ) несвязанных нейронов, называемых LIF слоем. Начальное условие – состояние покоя ( u 0 ). В каждый малый шаг по времени t 0.01 ms случайные нейроны из слоя в количестве K (t ) IN , h 0.03 получали случайное h t ~ воздействие-ток I I , распределённый нормально. Среднее по ансамблю ~ значение тока I h / t , относительное среднеквадратическое отклоне~ ние I I / I 0.3 . Для LIF слоя рассчитывалась плотность распределения и активность. Плотность вычислялась как среднее число нейронов за интервал времени T 2 ms в малом интервале потенциала u 0.002 . Активность для слоя (population firing rate) – число спайков в единицу времени. 2. Модель с распределением по потенциалу ( u -модель) Модель [2] описывает эволюцию распределения по потенциалу слоя LIF нейронов, на которые подаётся переменный во времени зашумлённый ток. 2 Gu I I h ; t u 2 u 2 , (2) u 1, t 0; 1 du 1, 0 где (u, t ) – плотность распределения, h 0.03 имеет смысл скачка потенциала при воздействии импульса тока. Первое уравнение в системе (2) по сути является уравнением Фоккера-Планка-Колмогорова [3], полученное как диффузионное приближение при малых значениях скачка h . Для h u -модели также рассчитывается активность по формуле A I . 2 u Модель решалась численно по явной схеме на сетке u 0.005 , t 0.001 ms . УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 123 СЕКЦИЯ 2 3. -Модель -Модель на основе Ходжкина-Хаксли была изложена ранее [1]. Приведём уравнения модели. Уравнение эволюции фазы нейрона (время до спайка) под действием медленно меняющегося тока I : dI E d L , I ; 1 , dt dt 0, max I , (3) где LE – функция перехода – изменение времени до спайка при изменении тока. При постоянном токе переменная эволюционирует от max до нуля, далее скачком переходит в max . Уравнение (3) фактически есть d dI dI E полная производная по времени от : 1 L , g E . dt t dt I dt Функция перехода LE (по определению, LE ), была выведена для I LIF с помощью уравнения (1): LE C G 1 exp , 1 . G I G C (4) Уравнения (3) описывают эволюцию одной модели нейрона. Модель ансамбля нейронов строится аналогично уравнению (2) и описывает эволюцию плотности распределения нейронов в случае, когда на нейроны подаются случайные импульсы тока: n dI E 2 Qn L ; n1 t dt 2 n 0, t 0; max (5) nd 1; 0 2 Q I 1 exp 2 g max , 2 C где n, t – плотность распределения, Q – коэффициент диффузии, I / h – средняя частота межипульсных интервалов, I – средний по ансамблю ток. Вывод формул основан на уравнении Фоккера-ПланкаКолмогорова [3] по условиям слоя LIF нейронов. УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 124 СЕКЦИЯ 2 Уравнения интегрировались численно методом расщепления по процессам диффузии и дрейфа, в Эйлеровых и Лагранжевых координатах соответственно. Число фазовых объёмов было равно 200 , шаг по времени t 0.001 ms . Для модели рассчитывалась активность исходя из выражения A Qn . 0 4. Сравнение моделей и слоя На рис. 1 приведен случай сравнения активностей для моделей и слоя при постоянном среднем токе. Начальное распределение – состояние покоя нейронов, что соответствует дельта-функции для моделей. Ход кривых – стабилизация постоянного уровня активности с переходным процессом. Рис. 1. Зависимость нейронной активности от времени при постоянном токе, подаваемом начиная с момента t = 0. Жирной линией обозначена активность для модели, тонкой – для слоя, пунктирной – для u-модели На рис. 2 изображены стационарные плотности распределения. Кривая для -модели была получена пересчётом плотности по в плотность по потенциалу. На рис. 3 приведёна активность аналогичная рис. 1, но при переменном среднем токе. Для всех привёдённых кривых совпадение можно считать хорошим. УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 125 СЕКЦИЯ 2 Рис. 2. Стационарный профиль плотности распределения нейронов по потенциалу Рис. 3. Зависимость активности от времени при переменном токе Заключение В настоящей статье приведено сравнение моделей и слоя LIF нейронов. Обе популяционные модели хорошо описывают как распределение, так и активность слоя. С другой стороны, -модель использует более универсальный подход, что позволяет ей описывать как простейшие нейроны, так и нейроны Ходжкина-Хаксли. Работа поддержана РФФИ №04-01-00048. Список литературы 1. Турбин А.А. Чижов А.В. Модель нейронного ансамбля. Нейроинформатика-2003, сборник трудов. 2003. Ч. 1. С. 133-240. 2. Omurtag A., Knight B.W., Sirovich L. On the Simulation of Large Populations of Neurons // Journal of Computational Neuroscience. 2000. 8. Р. 51–63. 3. Гнеденко Б.В. Курс теории вероятностей. М., 1961. 408 с. УДК 004.032.26(06) Нейронные сети 126