Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

Лекция 3
Рефлекторный принцип функционирования нервной
системы. Понятие нервного центра. Кровоснабжение головного
мозга. Ликворная система мозга. Медиаторы.
В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность.
Рефлекс (от лат. Reflexio - отражаю) - это ответная реакция организма на внешнее или
внутреннее раздражение при обязательном участии нервной системы. Рефлекторная
деятельность предполагает наличие механизма, состоящего из трех основных элементов,
последовательно соединенных между собой:
1. Рецепторов, воспринимающих раздражение и трансформирующих его в нервный
импульс; обычно рецепторы представлены различными чувствительными
нервными окончаниями в органах;
2. Эффекторов, которые результируют эффект раздражения рецепторов в форме
определенной реакции; к эффекторам относятся все внутренние органы,
кровеносные сосуды и мышцы;
3. Цепей последовательно связанных между собой нейронов, которые, направленно
передавая возбуждение в форме нервных импульсов, обеспечивают координацию
деятельности эффекторов в зависимости от раздражения рецепторов.
Цепь последовательно связанных между собой нейронов образует рефлекторную
дугу, которая и составляет материальный субстрат рефлекса.
В функциональном отношении нейроны, образующих рефлекторную дугу, можно
разделить на
1. афферентные (сенсорные) нейроны, которые воспринимают раздражение и
передают его на другие нейроны. Сенсорные нейроны всегда располагаются за
пределами центральной нервной системы в сенсорных ганглиях спинномозговых и
черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные
окончания.
2. эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, или мотонейроны, передают
возбуждение на эффекторы (например, мышцы или кровеносные сосуды);
3. вставочные нейроны (интернейроны) соединяют между собой афферентные и
эфферентные нейроны и тем самым замыкают рефлекторную связь.
Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - афферентного и
эфферентного. В рефлекторной дуге более сложной участвуют три нейрона:
афферентный, эфферентный и вставочный. Максимальное количество нейронов,
участвующих в рефлекторном ответе нервной системы ограничено, особенно в тех
случаях, когда в рефлекторный акт вовлекаются различные отделы головного и
спинного мозга. В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается
рефлекторное кольцо. Классическая рефлекторная дуга дополнена четвертым звеном обратной афферентацией от эффекторов. Все нейроны, участвующие в рефлекторной
деятельности имеют строгую локализацию в нервной системе.
НЕРВНЫЙ ЦЕНТР. Центр нервной системы в анатомическом отношении представляет
собой группу рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно
и функционально и выполняющих в рефлекторной регуляции общую функцию. В
нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей информации и передача ее
на другие нервные центры или эффекторы. Поэтому каждый нервный центр имеет свою
систему афферентных волокон, посредством которых он приводится в активное
состояние, и систему эфферентных связей, которые проводят нервное возбуждение к
другим нервным центрам или эффекторам. Различают периферические нервные
центры, представленные узлами (ганглиями): чувствительными и вегетативными. В
центральной нервной системе различают ядерные центры (ядра) - локальные скопления
нейронов, и корковые центры - обширное расселение нейронов по поверхности мозга.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА.
I. Кровоснабжение головного мозга осуществляется ветвями левой и правой
внутренних сонных артерий и ветвями позвоночных артерий.
Внутренняя сонная артерия, вступив в полость черепа, делится на глазную артерию
и переднюю и среднюю мозговую артерии. Передняя мозговая артерия питает главным
образом лобную долю мозга, средняя мозговая артерия - теменную и височную доли, а
глазная артерия снабжает кровью глазное яблоко. Передние мозговые артерии (правая и
левая) соединяются поперечным анастомозом - передней соединительной артерией.
Позвоночные артерии (правая и левая) в области ствола мозга соединяются и
образуют непарную базилярную артерию, питающие мозжечок и и другие отделы ствола,
и две задние мозговые артерии, снабжающие кровью затылочные доли мозга. Каждая из
задних мозговых артерий соединяется со средней мозговой артерией своей стороны при
помощи задней соединительной артерии.
Таким образом, на основании мозга образуется артериальный круг большого мозга.
Более мелкие разветвления кровеносных сосудов в мягкой мозговой оболочке
достигают мозга, проникают в его вещество, где разделяются на многочисленные
капилляры. Из капилляров кровь собирается в мелкие, а затем и крупные венозные
сосуды. Кровь от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки. Из
синусов кровь оттекает через яремные отверстия в основании черепа во внутренние
яремные вены.
2. Кровоснабжение спинного мозга осуществляется через переднюю и задние
спинномозговые артерии. Отток венозной крови идет через одноименные вены во
внутреннее позвоночное сплетение, расположенное на всем протяжении
позвоночного канала снаружи от твердой оболочки спинного мозга. Из внутреннего
позвоночного сплетения кровь оттекает в вены, идущие вдоль позвоночного столба,
а из них – в нижнюю и верхнюю полые вены.
ЛИКВОРНАЯ СИСТЕМА МОЗГА. Внутри костных полостей головной и спинной мозг
находится во взвешенном состоянии и со всех сторон омываются спинномозговой
жидкостью – ликвором. Ликвор предохраняет мозг от механических воздействий,
обеспечивает постоянство внутричерепного давления, принимает непосредственное
участие в транспорте питательных веществ из крови к тканям мозга. Спинномозговая
жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Циркуляция
ликвора по желудочкам осуществляется по следующей схеме: из боковых желудочков
жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через сильвиев
водопровод в четвертый желудочек. Из него ликвор переходит через отверстия Мажанди и
Люшка в подпаутинное пространство. Отток спинномозговой жидкости в венозные
синусы происходит через грануляции паутинной оболочки – пахионовы грануляции.
Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер,
получивший название гематоэнцефалического, который обеспечивает избирательное
поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную
функцию, так как обеспечивает постоянство физико-химических свойств ликвора.
МЕДИАТОРЫ. До 50-х годов XX столетия к медиаторам относили две группы
низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин,
серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутамат,
аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов
составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве
нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул). В
настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько
нейромедиаторов.
Кроме этого в нервной системе существуют особые нервные клетки –
нейросекреторные, которые обеспечивают связь центральной нервной системы с
эндокринной системой. Эти клетки имеют типичную для нейрона структурную и
функциональную организацию. От нейрона их отличает специфическая функция –
нейросекреторную, которая связана с секрецией биологически активных веществ.
Аксоны нейросекреторных клеток имеют многочисленные расширения (тела Геринга), в
которых временно накапливается нейросекрет. В пределах мозга эти аксоны, как правило,
лишены миелиновой оболочки. Одной из основных функций нейросекреторных клеток
является синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в
данных клетках чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат - гранулярный
эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомальный аппарат. По
количеству нейросекреторных гранул в клетке можно судить об ее активности.