Лекция 7 - Голоса животных Северо
реклама
РегЭкол7 -1Полупустыни и пустыниi Полупустынная и пустынная зоны умеренного пояса на территории бывшего СССР наиболее широко представлены в Средней Азии и отчасти в Закавказье. В Европейской части России полупустынные и пустынные ландшафты представлены только в нижнем Поволжье, в Прикаспийской низменности. Этот пояс полупустынь и пустынь дальше тянется далеко на восток, по территории Казахстана и среднеазиатских государств. Пустынные типы сообществ формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов, то есть в очень различных температурных условиях. Общим, однако является дефицит влаги. Именно он и служит основным показателем, используемым для отнесения той или иной территории к пустыням. К пустыням принято относить территории с предельно засушливым климатом (осадков менее 200 мм) и нерегулярным выпадением осадков. Полупустынями называют природные ландшафты, по своим характеристиками переходные от степных к собственно пустынным. Существует несколько классификаций пустынь, основанных на разных принципах. По ритму выпадения осадков выделяется несколько типов пустынных климатов: а) осадки выпадают зимой; б) осадки выпадают летом, засушливый период приходится на зиму; в) дожди идут во все сезоны или имеется два периода их выпадения; г) осадки нерегулярны или в форме дождя вообще отсутствуют (экстрааридные, или гипераридные, пустыни). На основании рельефа и особенностей поверхностных отложений выделяют два типа пустынь – аккумулятивные и денудационные. Аккумулятивные пустыни – равнины, сложенные рыхлыми отложениями, прежде всего – песчаными. Под влиянием ветра эти отложения постоянно перемещаются, образуя так называемые эоловые формы: барханы, бугры, гряды. На отложениях тяжелого механического состава формируются глинистые пустыни, а на засоленных грунтах – солончаковые. Денудационные пустыни – возвышенные территории, на которых обнажаются коренные породы или присутствуют щебнистогалечниковые отложения. Рельеф денудационных пустынь в значительной мере определяется деятельностью водотоков, как современных временных, так и давно исчезнувших, существовавших в прошлом, во влажные (плювиальные) эпохи четвертичного периода. Помимо засушливости климата, характерной чертой пустынь умеренного пояса являются положительные средние годовые температуры (от 4 до 15 оС) и резкие колебания температуры в течение года и в течение суток. Отпечаток аридного (засушливого) климата выражается в сильной разреженности растительного покрова и в большом своеобразии растений и животных. Из-за жары и РегЭкол7 -2- дефицита влаги крайне замедлены почвообразовательные процессы. Поэтому почвы в пустынях отличаются малой мощностью, ничтожным содержанием гумуса, слаборй оструктуренностью и почти повсеместной засоленностью. Характерная особенность почв пустыни – их прямая зависимость от материнских пород. Основные почвенные типы – песчаные пустынные, серо-бурые, такыровидные, такыры, светлые сероземы (формируются в более благоприятных условиях; сероземы могут содержать от 1 до 4% гумуса), остаточнолуговые и культурно-поливные почвы оазисов. Песчаные пустынные почвы встречаются повсеместно на песчаных массивах, особенно на закрепленных травянистой растительностью поверхностях. Степень развитости профиля этих почв различна в разных условиях: в котловинах, в нижних частях склонов бугров под густым травостоем он прослеживается сравнительно отчетливо, в то время как на участках, менее закрепленных растительностью, он почти не дифференцирован на горизонты, выделяется лишь корешковый слой. Типичные песчаные пустынные почвы почти не засолены, количество плотного остатка исчисляется сотыми, а хлора – тысячными долями процента, невелико и содержание карбонатов – 3-5%. Содержание гумуса в этих почвах низкое, в наиболее биологически активном густокорешковом горизонте оно не превышает 0.5%. Другими вариантами песчаных пустынных почв являются корковые и солончаковые подтипы. Корковые почвы обычно формируются пятнами в понижениях, под покровом пустынного мха. Характерной особенностью этих почв является наличие хрупкой корки, формирующейся под влиянием мохового покрова и препятствующей развитию травяного покрова. Эти почвы также не засолены и бедны гумусом. А вот песчаные пустынные солончаковые почвы отличаются наличием засоленной поверхностной корочки. Любопытно отметить, что непосредственным источником этих солей является опад зеленых веточек черного саксаула, накапливающих в себе значительное количество солей натрия. На засоленных коренных отложениях формируются серо-бурые почвы, на основе супесчаных, пылевато-суглинистых и суглинистых коренных пород. Эти почвы также бедны гумусом, в значительной мере – из-за быстрой минерализации органических остатков в условиях пустынного климата. Содержание растворимых солей благодаря промыванию атмосферными осадками в этих почвах также обычно невелико – менее 0.5%. Наоборот, обычно засоленными являются такыровидные почвы, наиболее часто располагающиеся на подгорных наклонных равнинах и на месте долин и дельт исчезнувших рек. Материнские породы такыровидных почв формировались в ходе аллювиальных и пролювиальных процессов. Для этих почв характерно наличие поверхностной слабоуплотненной корки толщиной 2-4 см. Степень засоленности такыровидных почв различна: она выше на предгорных равнинах и ниже в древних дельтах. В этих почвах РегЭкол7 -3- высоко содержание карбонатов – 7-15% – а содержание гумуса мало – 0.5-0.8%. Там же, где встречаются такыровидные почвы, а также в межгорных понижениях, встречаются и такыры, относящиеся к высокосолончаковым, средне- и сильнозасоленным почвам, бедным гумусом (0.5%). Их формирование обусловлено особым режимом поверхностного увлажнения, при котором выпадающие в осенне-зимне-весенний период осадки промачивают соленосные глинисто-суглинистые отложения всего на глубину 20-30 см. Этот слой сильно набухает, а при последующем высыхании растрескивается, вызывая образование характерного многоугольного узора. Остаточно-луговые почвы приурочены к древнедельтовым равнинам и низким террасам Средней Азии, где они образуют разрозненные пятна. В прошлом на этих территориях был режим высокой влажности, реки разливались, на время покрывая их водой. Впоследствии, в связи с аридизацией, грунтовые воды ушли вглубь, что привело к опустыниванию лугов. Часто поверхность этих поч сверху присыпана песком. Обычно остаточно-луговые почвы слабо или средне засолены, встречаются также и незасоленные. Содержание гумуса в них относительно велико – 1.5-2, а по некоторым данным – до 5%. Сильно засоленными почвами являются солончаки, которые встречаются во впаджинах и котловинах, чаще – среди песчаных пород. Очень высокая концентрация солей (15-20% плотного остатка) вызывает полное отсутствие растительности на поверхности солончаков. Во влажные годы поверхность солончаков бывает покрыта тонким слоем воды. Летом эта вода высыхает, оставляя на поверхности солончаков белый солевой налет. Для культурно-поливных почв, распрострапненных в пределах современных и древних оазисов, характерны относительно невысокое содержание гумуса (1-2%), но глубокое его проникновение во всю толщу культурно-ирригационного слоя, а также большая насыщенность до 1 м и более активной почвенной микрофауной. Эти почвы располагаются там, где либо в прошлом, либо и ныне осуществляется орошение. Пустынные биомы, как считается, начали формироваться в неогене, 25-30 миллионов лет назад, в результате аридизации внутриконтинентальных областей. Эта аридизация была вызвана установившимся режимом атмосферной циркуляции и возникновением горных цепей, оказавшихся на пути ветров, дующих с океана и несущих влажный воздух и атмосферные осадки. В основу биот пустынь и полупустынь в значительной мере легли биоты тропических лесов. Это обстоятельство обеспечило большое видовое разнообразие пустынных растений и животных. Однако они очень сильно отличаются от своих лесных предков различными адаптациями к обитанию в условиях дефицита влаги. Эволюция пустынной растительности сопровождалась выработкой адаптаций не РегЭкол7 -4- только к дефициту воды, но и к избытку солей. Это связано с тем, что данная растительность стала осваивать бывшее морское дно, обнажившееся из-за отступания древних морей. Большинство растений пустыни отличается большой приспособленностью к местным условиям благодаря своим морфологическим и физиологическим особенностям. Она представлена разными жизненными формами, бóльшую часть которых можно объединить в две группы. Одна группа – это растения, приспособившиеся к перенесению неблагоприятных условий пустыни (ксерофиты), другая – это виды, не переносящие засухи и заканчивающие вегетацию до ее сезонного наступления. Первые представлены многолетниками (особенно полукустарниками и травами), вторые – это, по большей части, однолетние травы. Пустынные многолетники имеют целый ряд приспособлений для интенсивного всасывания воды из почвы и (или) ее замедленного испарения. Сосущая сила корней у них бывает очень высокой – до 100-160 атмосфер. Корневые системы у части из них очень сильно развиты вглубь и тогда достигают грунтовых вод (растения-гемиксерфиты). Например, у саксаула корни могут проникать на глубину до 14 м. У подобных растений корни могут расти необычайно быстро, причем поначалу могут сильно обгонять темп роста надземных частей растения. В то же время, грунтовые воды не всегда доступны даже очень глубоким корневым системам, так как могут залегать на глубине 100 м и более. В этом случае корневые системы растений развиваются вширь, что наблюдается у трав и кустарников. Например, среднеазиатские джузгуны (Calligonum) могут иметь боковые корни длиной в 10-15 м, и это не представляет исключения. У некоторых видов (полыни, эфедра и др.) можно наблюдать дифференциацию корней: корни, расположенные на небольшой глубине, живут только весной, когда поверхностные слои почвы насыщены влагой, в то время как более глубокие корни функционируют все время. В целом, корневые системы у пустынных многолетних растений развиты очень сильно. Они могут по массе составлять до 75% от всего растения. Уменьшение испарения влаги (транспирации) достигается различными способами, главным из которых является уменьшение испаряющей поверхности, то есть площади листьев. Крайним вариантом такого пути эволюции является возникновение афилльных (безлистных) форм. При этом листья чрезвычайно редуцируются, и в крайних случаях их даже с трудом можно обнаружить, как это характерно, например, для саксаулов и джузгуна в среднеазиатских пустынях. Получаются безлистные формы, у которых в фотосинтезе основную рать играют зелёные стебли. Нередки также гетерофилльные формы, то есть растения, у которых весенние листья отличаются от летних, более приспособленных к засухе. Нередки и растения с жесткими листьями и с толстой кожицей, защищающей от излишнего испарения, – склерофиты. Ряд растений пустынь накапливает в своих частях запасы воды. В отдельных случаях вода содержится в волосках, имеющих вид пузырьков, РегЭкол7 -5- густо покрывающих листья (например, у среднеазиатского полукустарника кокпека), но чаще запасы воды содержатся в тканях стебля и листьев (суккуленты). Количество воды у некоторых суккулентов составляет от до 96% веса. Ряд растений имеет защитные покровы (волоски, восковой налёт и т. п.). В зависимости от сухости среды у растений развиваются твёрдые механические элементы: листья и пазушные побеги превращаются в колючки. В засоленных пустынях растения, кроме крайней сухости, должны выносить и исключительно высокое засоление почв. Здесь возможны два способа: или растения повышают до высокой степени своё осмотическое давление (как, например, солерос), или они обладают способностью выделять наружу избыток солей. Некоторые виды, например, тамариск, выделяют соли через особые поры на листьях. Встречаются и адаптации к другим особенностям условий обитания в пустынях. Например, произрастающие в песчаных пустынях злаки селины образуют на всем протяжении деятельных корней «чехлы» из песчинок, сцементированных корневыми выделениями. При сильном выдувании песков, когда корневая система у других растений может обнажиться и засохнуть, эти «чехлы» обеспечивают селину защиту корней. Поэтому он может размещать свою корневую систему близко от поверхности; при этом он перехватывает воду атмосферных осадков. Селин первым из растений поселяется на оголенных подвижных песках, подготавливая условия для других растений. Вторая группа растений, характерная для некоторых пустынь,— это однолетники (терофиты) или же виды многолетние, но быстро проходящие весной весь свой цикл вегетации. Однолетние эфемеры устроены очень просто — это низкорослые одностебельные формы 30—40 см высоты, а в очень засушливые годы лишь 1—2 см. Они относятся к различным семействам. Многолетние эфемеры (называемые также эфемероидами) в своих надземных частях сходны с однолетниками, но подземные их части должны выдерживать летнюю засуху; поэтому последние представлены большей частью клубнями и луковицами. Даже злаки, обычно не образующие луковичек, дают их при основании стеблей. Характерно для эфемеров их необычайно быстрое развитие весной: пустыни покрываются иногда сплошным ковром цветущих растений. Вегетация эфемеров продолжается около 2—2.5 месяцев, но ряд видов весь свой жизненный цикл проходит недели в три. Некоторые пустыни особенно богаты весенними эфемерами и потому называются эфемеровыми. Приспособлены к суровым условиям пустыни также плоды и семена растений. Например, шарообразные плоды кандымов перекатываются ветром, в результате чего происходит распространение семян. После первого дождя они прорастают. У плодов саксаула, боялыча, черкеза есть выросты и крылья. Благодаря им ветер далеко разносит летающие семена. РегЭкол7 -6- Большая приспособленность растений пустыни к среде обитания не исключает резких различий в заселении разнотипных территорий, отличающихся природными особенностями. По типам растительности различают пустынно-древесные заросли (например, белого и черного саксаула); псаммофитно-кустарниковые (тамариск, кандымы, песчаная акация и др.); слабозаросшие оголенные пески — барханы (селин, виды песчаной акации и кандымов); полынные пустыни (виды полыней, ксерофитные полукустарнички – кеурек, пижма и др.); сочно-солянковую растительность (сарсазан, солерос, поташник и др.) на солонцеватых почвах и солончаках; сине-зеленые водоросли и лишайники на такырах; тугаи (туранга, лох, виды ив, гребенщик, тростник и др.). В поймах рек в песках кроме фоновых растений представлены травянистые — многолетние и однолетние. Наличие крупнокустарниковых, мелкокустарниковых и травянистых растений создает многоярусность. Она особенно хорошо выражена в песчаной пустыне. Многоярусность растительного покрова встречается не везде. Например, в эфемеровой пустыне (предгорья Копетдага, Кугитангтау, Гиндукуша, Юго-Восточные Каракумы и др.) распространены травянистые пастбища, образующие один ярус. Растительность пустыни отличается разреженностью, нигде не образуя сомкнутого покрова. Это обстоятельство и отсутствие у крупных кустарников листьев приводят к тому, что в пустыне нет леса и нет обычных для леса тени, подлеска, травы. Опадение листьев летом (летний листопад) и выгорание многолетних и однолетних трав приводят к изменениям состава растительности. Оживление поздней осенью, продолжение вегетации после осенних дождей вновь видоизменяют пустыню. В Нижнем Поволжье и Прикаспийской низменности, на территории России, мы встречаем следующие преобладающие типы аридных ландшафтов:- с севера на юг: северные полупустыни (известные также как полынно-типчаково-ковыльные и полынно-типчаковые степи), южные полупустыни (злаково-полынные степи), полынные пустыни с участием солянок и, наконец, на побережье Каспия участки с сочно-солянковой растительностью и галофитными лугами. Подобно растительности, своеобразен и животный мир пустынь. Животные пустынь также имеют целый ряд приспособлений к обитанию в условиях засушливого климата и резко колеблющихся температур, достигающих высоких значений. Для большинства животных особенно большое значения имеют температуры почвы и ее верхних слоев. Обычно почва днем нагревается значительно сильнее, чем воздух. Из других важных для животных характеристик условий обитания следует упомянуть особенности пустынных грунтов. С точки зрения условий передвижения животных по субстрату все разнообразие пустынных грунтов можно свести к 2 типам – песчаные пустыни с рыхлым, легко РегЭкол7 -7- развеиваемым грунтом и глинисто-каменистые пустыни с плотным грунтом. Эти два типа пустынь резко различаются по видовому составу и жизненным формам обитающих в них животных. Каковы же характерные особенности пустынных животных? Во-первых, из-за разреженности травяного покрова для многих из них характерна способность к быстрому бегу. Примером таких животных могут послужить многие пустынные млекопитающие, в том числе копытные и хищные. В одних случаях, как у копытных, способность к быстрому бегу хорошо отражена и в их морфологии, в других же, как у барханного кота и перевязки, наблюдается в природе, но морфологически выражена очень слабо. В целом, для быстро бегающих млекопитающих характерны вытянутые конечности и особенно их дистальные части. Эта закономерность хорошо заметна при сравнении пустынных видов с их близкими родичами их лесной зоны – например, ушастого ежа с обыкновенным или пустынного зайцатолая с русаком. Некоторые из мелких млекопитающих перешли к бегу и прыжкам только на задних ногах – таковы, например, тушканчики, относящиеся к отряду грызунов. При беге им помогает длинный, играющий роль противовеса. У некоторых тушканчиков на конце имеется уплощенная с боков кисточка («знамя»), функционирующая как своеобразный воздушный «руль», позволяющий делать бег зигзагообразным, затрудняющим преследование зверька хищником. Подобные же адаптации к быстрому бегу известны и у некоторых пустынных ящериц. Необычайная быстрота движений характерна и для пустынных членистоногих, в том числе для многих жуков, сверчков, сольпуг. Если говорить о пустынных птицах, то многие из них также приспособлены к быстрому бегу. Способность к быстрому бегу свойственна, главным образом, животным, ведущим открытый образ жизни. В то же время, многие из обитателей пустыни отличаются сильно выраженной способностью к рытью нор или к непосредственному погружению в рыхлый грунт (песок). Следует отметить, что норы, кроме защиты от врагов, предоставляют их обитателям также защиту от влияния крайних температур. Днем в жаркий сезон в пустыне даже на небольшой глубине температура толщи грунта значительно ниже, чем на его поверхности. Неоднократно наблюдали, как пустынные животные (песчаные удавчики, суслики), извлеченные днем из нор, в которых они прятались, на поверхности почвы погибали в течение нескольких минут от перегрева. Наоборот, зимой грунт в глубине оказывается значительно теплее, чем на поверхности, что определяет глубину нор зимующих в состоянии спячки мелких млекопитающих. Роющая деятельность у пустынных животных достигает высокого развития. В частности, большинство обитающих в пустынной зоне млекопитающих в большей или РегЭкол7 -8- меньшей степени приспособлены к рытью. Защитное значение нор млекопитающих в пустынях часто усиливается их маскировкой; впрочем, следует отметить, что не всегда кажущаяся маскировка является в действительности таковой; например, нельзя считать маскировкой в песчаных пустынях засыпание нор, не зависящее от самих их обитателей и происходящее от заметания нор песком под влиянием ветра. Активная маскировка нор наблюдается у многих животных пустыни и выражается в стремлении скрыть нору под кустом, в зарослях травянистой растительности, под защитой камня, различных неровностей рельефа и пр. Однако в песчаных пустынях рытье нор под кустами часто связано с наличием здесь более плотного, удобного для рытья грунта, сцементированного солями, которые выделяются вегетирующими частями кустарников; кроме того, песок здесь закреплен мощной корневой системой этих кустарников. Особенно совершенна маскировка нор у тех животных, которые закрывают отверстие норы пробкой из земли или песка, когда само животное остается в норе. Норы подобного типа имеются, например, у тушканчиков. Кроме млекопитающих, способностью к рытью обладают многие пустынные рептилии – змеи, ящерицы – а также некоторые птицы. Еще больше птиц используют для гнездования норы, брошенные млекопитающими. Довольно много роющих видов и среди насекомых. Отдельно следует упомянуть из их числа тараканов-черепашек, самки которых «плавают» в песке при помощи ног. Для рытья у животных выработались различные приспособления, прежде всего, заключающиеся в особом строении их конечностей. Это щетки на ногах у тушканчиков, роговые чешуйки у ящериц-круглоголовок. У мелких животных, таких, как насекомые, встречаются также адаптации к передвижению по сыпучим субстратам. Эти приспособления мало актуальны для крупных животных, так как для них даже песчаный грунт пустынь достаточно плотен. А у насекомых мы можем видеть различные жесткие щетинки, шипики, волоски, шпоры, обеспечивающие возможность одним опираться на сыпучий субстрат (как например, саранчовым-псаммобионтам), другим – рыть (пластинчатоусым жукам, жукам-чернотелкам). Известны пустынные виды клопов, специализация ног которых к рытью в сыпучих субстратах зашла так далеко, что они не способны передвигаться по твердой поверхности. Рытье в сыпучем песке нор сопряжено с определенными трудностями, связанными с постоянной опасностью обваливания их стен. Поэтому приспособления к рытью у них приспособлены для тонкого отделения песчинок от основной массы слежавшегося песка. Животные, обитающие в пустынях с плотными грунтами, заметно отличаются от обитателей песчаных пустынь. У млекопитающих, например, когти более короткие и крепкие – это различие можно наблюдать даже у представителей одних и тех видов (заяц- РегЭкол7 -9- толай, большая песчанка, дикобраз) из популяций, обитающих в песчаных и глинистых пустынях. Среди обитателей пустынь с плотными грунтами также имеются виды, роющие норы, – несмотря на то, что грунт глинистых пустынь бывает настолько твердым, что для раскапывания этих нор зоологи вынуждены пользоваться киркой и ломом. Сами животные в качестве роющих инструментов пользуются, например, резцами, как это делают тушканчики. Из того, что летом температура на поверхности грунта в пустынях днем часто достигает значений, гибельных для животных, многие из них ведут ночной образ жизни, скрываясь днем в норах и других убежищах. Те животные, которые не могут рыть норы самостоятельно, используют в качестве укрытий норы, вырытые другими видами. Например, в норах днем можно многие виды насекомых, среди которых имеются как виды, связанные с хозяевами этих нор трофически (например, блохи), так и совершенно не зависимые от них в этом отношении (например, некоторые сверчки и кузнечики). Последние в сумерки и ночью находятся вне укрытий и активны. Другими способами спасаются от дневной жары виды, не способные ни рыть собственные норы, ни пользоваться чужими. Например, зайцы укрываются в тени саксаулов и кустарников, некоторые змеи и саранчовые поднимаются с почвы на ветви деревьев, которые нагреваются меньше, чем грунт. Пустынные дневные птицы имеют два пика суточной активности – от восхода до полудня и в предвечернее время до наступления темноты. Середину дня они также проводят в убежищах, таких, как кустарники и норы. Однако в холодное время года пустынные животные, наоборот, не прячутся от солнца, а греются под его лучами. Пустынные млекопитающие являются хорошей иллюстрацией так называемого правила Аллена, согласно которому выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду меньше тепла. Например, длина ушей у зайца-толая относительно длины его тела значительно больше, чем у русака и беляка, длинные уши многих тушканчиков также значительно отличают их от других грызунов. На примере толая, более мелкого вида, чем русак и беляк, можно проиллюстрировать и правило Бергмана, согласно которому у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Среди пустынных насекомых есть, однако, виды, активные днем и при этом обитающие на поверхности почвы. Для них характерны очень длинные ноги, максимально отдаляющие тело от поверхности грунта, и наличие светлого воскового налета, препятствующего нагреванию тела. Таковы, например, некоторые жуки из семейства чернотелок. Характерно, что в пустынях к сумеречному и ночному образу жизни переходят виды, РегЭкол7 -10- которые в других природных зонах ведут дневной образ жизни. Это явление показано, например, для некоторых насекомых и ящериц. Помимо того, что многие пустынные животные в укрытиях проводят светлое время часть суток, среди них немало таких, которые активны лишь в течение короткого сезона, бóльшую часть года проводя в состоянии спячки. В этом отношении они напоминают растения-эфемероиды. Таковы, например, пустынные виды сусликов и степные черепахи, причем сроки начала спячки зависят от климатической зоны, точнее – от времени отмирания травянистой растительности. Есть среди животных и аналоги растений-эфемеров – это многие насекомые, бóльшую часть года проводящие в фазе яйца и проходящие все остальные фазы развития за короткую пустынную весну. iПетров 2001 Воронов, Дроздов, Мяло 1985 Бабаев А. Г., Зонн И. С., Дроздов Н. Н., Фрейкин З. Г. Природа мира. Пустыни. М., 1986. 320 с. Алехин 1950 Животный мир СССР. Т. II. Зона пустынь. М.-Л., 1948. 420 с. Экологические законы - http://www.glossary.ru/cgi-bin/gl_sch2.cgi?Rdqurujo,lxqol!ngqut:
