Введение - Институт экономики, управления и
реклама
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Красноярский государственный университет На правах рукописи Силаков Михаил Борисович Кабарга (Moschus moschiferus moschiferus Linnaeus, 1758) в центральной части Западного Саяна (ресурсы, экологические аспекты рационального использования) 03.00.32 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 2006 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение…………………………………………………………………………...3 Глава 1. Литературный обзор………………………………………….....……8 1.1. Краткая физико-географическая характеристика района работ…….…….8 1.2. Кабарга Сибири и Дальнего Востока……………………………………...11 Глава 2. Материалы и методы исследований………………………………40 2.1. Материалы…………………………………………………………….40 2.2. Методы исследований и обработки материалов.…………………..42 Глава 3. Биология кабарги Западного Саяна………………………………48 3.1. Краниометрическая характеристика………………………………..48 3.2. Места обитания, пространственное размещение…………………..52 3.3. Питание кабарги……………………………………………………...66 3.4. Размножение………………………………………………………….70 3.5. Структура популяций. Плодовитость.……………………………...71 3.6. Плотность населения и численность ……….………………………74 3.7. Лимитирующие факторы. Смертность……………………………...79 Глава 4. Хозяйственное использование и охрана кабарги………………..86 4.1. Способы охоты на кабаргу…………………………………………..86 4.2. Масштабы легального и нелегального промысла………………….90 4.3. Охрана кабарги……………………………………………………...100 4.4. Перспективы использования ресурсов, рекомендации по сохранению вида………………………………………………………………..101 Выводы…………………………………………………………………..107 Список литература…………………………………………………..…109 Приложения …………………………………………………………….126 Введение Актуальность темы исследования. Проблема изучения, сохранения и рационального использования популяций кабарги в горно-таежных лесах Красноярского края и особенно в центральной части Западного Саяна весьма актуальна. Связано это прежде всего с тем, что характеризуемая часть горной системы отличается наибольшей плотностью населения и численностью вида и только здесь (в Шушенском, Ермаковском районах) в настоящее время ведется лицензионная добыча кабарги. С переходом к новому социальноэкономическому курсу, который ознаменовался ухудшением жизни населения таежных поселков, почти единственным способом выжить и обеспечить существование семьи остается собирательство дикоросов, рыбная ловля, заготовка леса и охота. В рыночных условиях человек уделяет кабарге значительное внимание. Причина возрастающего интереса к этому виду заключается в его морфологических особенностях, в наличии у самцов мускусной железы секрет, которой используется для производства лекарственных препаратов и косметики (Устинов, 1989; Приходько, 2003, 2003а). Спрос порождает предложение, и на территории Красноярского края идет активное освоение ресурсов кабарги. Далеко не всегда делается это легально, как следствие в ряде участков ареала наблюдается снижение численности вида (Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2004). Знание биологии кабарги, в том числе потенциала ее воспроизводства и смертности, позволит не только рационально использовать ресурсы, но и разработать эффективные меры охраны этого уникального вида. На территории Красноярского края изучением кабарги занимались: А.Н. Щербаков (1953), А.Н. Зырянов (1975), С.К. Устинов (1978), Е.Е. Сыроечковский и Э.В. Рогачева (1980), М.Н. Смирнов, А.В. Бриллиантов (1990), Б.К. Кельбешеков (2003), М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов (2003). 4 Упомянутые работы содержат оригинальные сведения по биологии данного вида. Некоторые материалы по экологии и морфологии зверя, в центральной части Западного Саяна можно найти в работах Г.А. Соколова (1979), Б.П. Завацкого (2003), В.И. Приходько (1992, 2003). В целом же кабарга попрежнему остается малоизученным животным для территории указанной горной системы. Цель исследований - ресурсная оценка населения кабарги в центральной части Западного Саяна и разработка предложений по рациональному использованию и сохранению вида с учетом выявленных биологических особенностей. Задачи исследования состояли в следующем: - выяснить краниометрические черты населения кабарги центральной части Западного Саяна; - изучить биотопическое и пространственное размещение животных; - определить плотность населения и численность кабарги в пределах изучаемой территории; - исследовать плодовитость кабарги; - выявить экологическую структуру популяции животных; - установить параметры смертности кабарги, вызванной естественными и антропогенными причинами; - рассмотреть возможность выделения кабарги центральной части Западного Саяна в отдельную популяционно-эксплуатационную группировку; - охарактеризовать современное состояние и определить перспективы хозяйственного использования и сохранения вида. Научная новизна работы. Впервые, в течение четырех лет, проведены планомерные стационарные исследования биологии сибирской кабарги (Moschus moschiferus moschiferus Linnaeus, 1758) Западного Саяна. Дана краниометрическая характеристика животных. Выявлены основные биотопы, 5 характерные для данного вида, определена их кормовая емкость. Составлен перечень видов растений, входящих в осенне-зимний рацион зверей. Установлена плотность населения, численность животных, половая и возрастная структура популяции кабарги центральной части Западного Саяна. Дана характеристика современного состояния ресурсов вида, выявлены параметры смертности, определены перспективы хозяйственного использования и сохранения вида. Практическая и теоретическая значимость работы. Материалы исследований вошли в аналитическую сводку «Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004 гг.)» (2004) и применяются территориальным Управлением Россельхознадзора при планировании квот допустимого изъятия. Результаты исследований будут способствовать рационализации эксплуатации ресурсов кабарги в Западном Саяне. Описанные краниометрические признаки могут быть применены в систематике для характеристики сибирского подвида кабарги. Положения, выносимые на защиту: 1. Западносаянская группировка кабарги краниометрически и по отдельным чертам экологии отличается от алтайской и восточносаянской пространственных группировок. 2. Местообитания вида в исследуемом районе характеризуются различными ремизными и трофическими свойствами, зависящими от высоты места над уровнем моря, а также от крутизны и экспозиции горных склонов. 3. Сведения о плотности населения и численности кабарги получены путем комплексной оценки, что позволило уточнить характерные черты размещения кабарги. 4. Население кабарги подвержено разнообразным воздействиям, среди которых наиболее ощутимо охотничье изъятие. Оно не только влияет на численность, но и вызывает изменение половой и возрастной структуры. 6 5. Ресурсы вида в центральной части Западного Саяна значительны, но используются нерационально. Необходимо усилить контроль за их эксплуатацией и изменить подходы к оценке численности. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на Всероссийской конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004), на Всероссийской научнопрактической конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2004), на международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004), на Первой межрегиональной научно-практической конференции «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005), на межрегиональной научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2005). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в их числе одно учебно-методическое пособие (в соавторстве), 3 статьи находятся в печати. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, выводов, списка наименования, в использованных том числе 18 источников, на включающего иностранных языках. 172 Работа иллюстрирована 32 рисунками и 11 таблицами, имеет 6 приложений. За ценные замечания, советы и помощь в работе над текстом диссертации выражаю огромную благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору М.Н. Смирнову и заведующему кафедрой охотничьего ресурсоведения и заповедного дела, к.б.н., профессору А.П. Савченко. Особо благодарен старшему научному 7 сотруднику Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Т.Н. Отнюковой за помощь в определении лишайников, входящих в рацион кабарги. 8 Глава 1. Литературный обзор 1.1. Краткая физико-географическая характеристика района работ Западный Саян — горная страна, состоящая из системы хребтов, простирающихся преимущественно в северо-восточном направлении. Общая длина всей системы от Шапшальского хребта до долины реки Кандата свыше 600 км при ширине 200 км на западе и 80 км на востоке. Наибольших высот Западный Саян достигает на западе, на стыке с Алтаем (гора Менгулен, 3487 м). Здесь Западный Саян заканчивается высоко приподнятым и сильно изрезанным глубокими долинами рек Алашским плато, отдельные вершины которого поднимаются над уровнем моря более чем на 3000 м. Осевой хребет Западного Саяна — Саянский — имеет высоту 2700-2800 м. К востоку от Енисея наиболее высокими (2000-2550 м) считаются хребты Мирской, Ойский, Араданский, Ергаки. Особенностью Западного Саяна является преобладание сильно расчлененного рельефа, так как эрозионные процессы протекают весьма интенсивно. Ввиду этого в Западном Саяне нет крупных массивов поверхностей выравнивания, фрагменты которых сохранились лишь на вершинах некоторых хребтов и в пределах Алашского плато (Гудошников, 1965). Суровый климат этой горной системы определяется взаимодействием азиатского антициклона и влажных западных воздушных потоков. Лето в горах продолжается только один-два месяца. Средняя температура июля понижается с высотой от 16 0C до 6 0C. Но зима теплее, чем в предгорьях и межгорных котловинах, хотя с сентября и до середины мая склоны гор покрыты снегом и нередки морозы в 40 0С при жестком ветре. Одна из наиболее важных особенностей высотной зональности Саян – это ее зависимость от условий увлажнения. Здесь выделяются циклонические и континентальные варианты спектров высотной зональности. К первым из них 9 принадлежат склоны северных и центральных частей Западного Саяна, открытых в сторону влажных воздушных потоков, ко вторым – слабее увлажненные районы Восточного Саяна, расположенные в «дождевой тени». В циклонических районах главное дифференцирующее воздействие на распределение ландшафтов оказывает высота над уровнем моря и лишь затем экспозиционный эффект (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987). На северном макросклоне этой горной системы выделяются хребты Джебашский, Борус, Кулумыс, Ойский, северные склоны Кантегирского хребта. Рельеф в основном среднегорный, резко расчлененный, с высотой водоразделов 1300-1500 м и абсолютными отметками долин 400-800 м. На самых высоких гребнях (1800-2300 м) представлен высокогорный рельеф, преимущественно массивные высокогорья с небольшими участками альпийских форм. Горы сложены кембрийскими и силурийскими породами, среди которых преобладают метаморфические сланцы, порфиритоиды, реже кварциты, алевролиты. Климат на большей части этой территории прохладный и холодный, с широким диапазоном сумм тепла. Годовая сумма осадков изменяется с высотой от 500 мм в низкогорье, до 1500 мм в среднегорье и высокогорье. Типологический фон в черневом поясе образуют кедровники и пихтарники крупнотравно-папоротниковой серии, в горнотаежном господствуют пихтарники кислично-травяно-зеленомошные, кедровники зеленомошные (Смагин, 1980). Осевая часть Западного Саяна, протянувшаяся с запада на восток от истоков Абакана до верховий Амыла и Сыстыг-Хема, включает наиболее крупные хребты – Саянский, Араданский. Хребты этой части горной системы образуют почти единую горную цепь — основной водораздел всей горной системы. Высота хребтов – 2000-2500 м, долины расположены на высоте 600800 м, а вблизи Енисея, прорезающего горные хребты, на высоте 400-500 м. Высокогорный рельеф представлен участками древних поверхностей выравнивания, поднятых на высоту 1800-1900 м, а также альпийскими 10 высокогорьями. Среднегорный рельеф, господствующий по площади, характеризуется резким расчленением, большими относительными высотами (до 1000 м и более), крутосклонностью, возрастающей вблизи крупных рек. В лесорастительном отношении территория довольно однородна, что обусловлено единством орографии и климата всей осевой части Западного Саяна. Располагаясь за передовыми хребтами северной Джебашской ветви, осевые хребты принимают на себя второй, ослабленный удар влагоносных воздушных масс. Поэтому климат здесь более континентальный и менее влажный, чем на северном макросклоне, и в целом более холодный. Сумма положительных температур более 10 °C составляет 1200-700° и ниже. Годовое количество осадков на высоте около 1000 м в наиболее влажных районах Осевого округа около 950 мм. По соотношению тепла и влаги климат округа избыточно влажный, что и обусловило господство здесь темнохвойных лесов. Доминирует в округе горно-таежный высотно-поясный комплекс кедровых лесов. Типологический фон образуют кедровники зеленомошные. Они имеют в основном спелый и перестойный возраст, послепожарное происхождение, чистый состав или небольшую примесь пихты, а вблизи долин — ели (Смагин, 1980). Территория исследований также включает в себя южные склоны средневысотного Мирского хребта, южные отроги Араданского и северный склон Куртушибинского хребта. Эти хребты относятся к бассейну реки Уса, крупному притоку Енисея. Своеобразие климата Усинской котловины состоит в сравнительно долгом вегетационном периоде (147 дней), довольно теплом лете и суровой зиме. Индекс континентальности в связи с контрастом зимы и лета выше, чем в Тоджинской котловине, и равен 88,2. Суммы осадков за год составляют 380-400 мм в котловине и 400-600 мм – в горной части. Фонообразующая роль в горно-таежном поясе на высотах 800-1200 м принадлежит лиственничнику осочково-брусничному. В составе его 11 единична примесь ели. Кедровые леса развиты здесь на высотах 1200-1600 м преимущественно на теневых склонах (Смагин, 1980; Семечкин, 1985). Резко расчлененный обеспечивают рельеф и высокая кабарге оптимальные кормовые существования на территории (Шушенский, Ермаковский центральной районы). степень и части увлажнения защитные Западного Рассматриваемая условия Саяна территория характеризуется в основном наличием темнохвойных лесообразующих пород деревьев, но выделяются участки со значительной примесью лиственницы, где также отмечены следы пребывания этого вида. 1.2. Кабарга Сибири и Дальнего Востока Ареал, таксономия, биотопическое распределение и оптимальные местообитания Кабарга распространена в Восточной Азии (рис.1) от северной границы леса на территории России до Южного Китая, Ассама и Мьянмы (Бирмы), населяет Гималаи (Павлинов, 1999). Распределение кабарги внутри огромного ее ареала прерывисто. Встречаются изолированные микроареалы площадью от 6-8 до 100 км2 и более. Это зависит от характера распространения древесных лишайников и условий обитания. Как отмечают ряд исследователей, кабарга на Алтае является типичным обитателем среднего пояса горной тайги (Юргенсон, 1938; Шапошников, 1956; Соколов, Приходько, Собанский, 1988). В.И. Приходько (2003) биотопы кабарги на Алтае в целом характеризует сильной расчлененностью рельефа, затененностью, наличием на крутых склонах зарослей кустарников, скальных выступов, каменистых россыпей. В типичных местообитаниях вида в растительном покрове преобладают 12 черника, мхи, а в верхнем поясе гор – бадан. На южных склонах гор хорошо развита травянистая и кустарниковая растительность. По склонам северных экспозиций в изобилии имеются лишайники рода Usnea. Рис. 1. Распространение подвидов кабарги (по: Соколов, Приходько, 1998): 1) сибирская кабарга (Moschus moschiferus moschiferus); 2) дальневосточная кабарга (M.moschiferus turowi); 3) сахалинская кабарга (M.moschiferus sachalinensis); 4) верхоянская кабарга (M.moschiferus arcticus); 5) корейская кабарга (M.moschiferus parvipes); 6) китайская, или альпийская, кабарга (M.moschiferus chrysogaster); 7) гималайская кабарга (M.moschiferus leucogaster) Ранее, как указывают И.В., Л.В. Кожанчиковы (1924), кабарга обитала в большом количестве в вершинах рек Казыра и Кизира, была очень редка в среднем течении рек Б.Ои и Кебежа. Она тяготеет к темной тайге. Чистых травянистых мест (еланей) не посещает, за исключением немногочисленных на территории ее обитания мелких лужаек по ключам. Ныне в Западном Саяне этот вид населяет практически все облесенные участки скал в долинах рек и ручьев. Типичными для кабарги биотопами являются темнохвойные и светлохвойные насаждения с наличием скалистых 13 участков и зарослей кустарников. В восточной, более снежной части этой горной системы кабарга встречается не во всех речных долинах, избегая северных склонов, концентрируется лишь в приручьевых и прирусловых участках, где имеются хотя бы небольшие выходы коренных пород. Места обитания кабарги характеризуются сильной расчлененностью рельефа, крутыми склонами со скалистыми обнажениями, захламленностью, преобладанием темнохвойных пород из ели, кедра и пихты (Зырянов, 1975; Соколов, 1979; Смирнов, Зырянов, 2003). Как отмечают С.К. Устинов (1965) и П.Н. Лобанов (1970), в бассейнах рек Иркута и Китоя (Восточный Саян) животные встречаются в основном на крутых склонах, поросших кедровыми, лиственничными и сосновыми лесами. Эти же сведения подтверждаются С.В. Клавдеевым (2003), который выделяет три типа местообитаний кабарги в бассейнах рек Малой и Большой Белой, Урика, Иркута. Кедровники являются основными местообитаниями кабарги в этой местности. Елово-пихтовая тайга также оптимальна для существования кабарги, так как обладает хорошими защитными и кормовыми свойствами. Лиственничники – стации кабарги в высокогорных районах от 1600 – 2000 м, в подгольцовой зоне. Они бывают черничными, брусничными, разнотравными. В этих группах лиственничных насаждений сравнительно хорошо развит подрост, подлесок и кустарниковый ярус, которые в сочетании с захламленностью создают благоприятные защитные условия. С другой стороны, хорошая видимость зимой в лиственничниках позволяет кабарге различать опасность на значительном расстоянии. Из–за низких кормовых и защитных условий отсутствуют кабарожки в подгольцовье, у верхней границы леса, главный ограничивающий фактор – высота снега (Зырянов, Кельбешеков, 2001). В Прибайкалье кабарга обитает в лесном поясе по северным и южным склонам хребтов Хамар-Дабан и М. Хамар-Дабан. На северных склонах Хамар-Дабана отмечены отдельные заходы животных к верхней границе 14 лесного пояса до 1700 м над уровнем моря. Наиболее предпочтительны лесные территории с сильно пересеченным рельефом, крутые склоны с выходами скал и узкие речные долины (Устинов, 1971; Субботин, 1980; Швецов и др., 1980). Западное Прибайкалье (от пос. Култук до Нижнеангарска) характеризуется довольно крутыми склонами, покрытыми преимущественно светлохвойными лесами из сосны обыкновенной, лиственниц сибирской, Чекановского и Гмелина. Темнохвойная тайга встречается здесь лишь в глубоких долинах ручьев, на водоразделах и в верхней части лесного пояса. Район отличается большой пестротой местообитаний, что обеспечивает кабарге оптимальные условия жизни (Моложников, 2003). В Забайкалье местообитания кабарги располагаются в нижнем и среднем поясе гор (Устинов, 1961, 1978; Лавов, 1974; Байдавлетов, 1979). Она держится в лиственничниках (багульниковый, мохово-багульниковый, разнотравный, брусничный) с участием березы и в темнохвойных островках леса из сосны и кедра. Последние занимают небольшие территории в верховьях рек и имеют в нижнем ярусе покров из багульника болотного, бадана и мха (Приходько, 2003). На Енисейском кряже и Среднесибирском плоскогорье встречается лишь там, где имеются выходы коренных пород – скальные обнажения в долинах рек и на притоках второго, третьего порядков. Такие изолированные очаги простираются до 640 с. ш. (бассейн Нижней Тунгуски). Локальные группировки по 30 – 50 особей известны для Подкаменной Тунгуски, южнее на правобережных притоках Ангары (Зырянов, Кельбешеков, 2001). На севере ареала, в южной части гор Путорана, Хантайской котловине и в окрестностях оз. Ессей, кабарга спорадически заселяет светлохвойные редколесья, но всюду редка (Флеров, 1935; Сыроечковский, Рогачева, 1980). 15 На территории Якутии кабарга заселяет подзону тайги и держится в светлохвойных насаждениях, с преобладанием лиственницы даурской (Егоров, 1965; Тавровский и др., 1971). Е.К. Красиковым в работе 2003 года отмечены следующие места обитания кабарги на территории Зейского заповедника (Дальний Восток): еловые, елово-лиственничные леса, лиственичники и лиственично-березовые насаждения. В. А. Зайцев (1991) выделил основные места обитания кабарги на полуострове Сихотэ-Алинь, наибольшая общая численность животных наблюдается в хвойно-широколиственных и темнохвойных лесах. На основании учетов следов Е. Н. Матюшкин (1974) определил, что самое характерное местообитание кабарги Сихотэ-Алиня как на западных, так и на восточных склонах – горные елово-пихтовые леса. Эти леса занимают большую площадь и покрывают горы на высоте 700–1200 м над уровнем моря. Места обитания дальневосточной кабарги тесно связаны с темнохвойными лесами (Приходько, 2000). Как отмечают многие исследователи, кабарга на территории Сибири и Дальнего Востока характеризующихся обитает наличием преимущественно эпифитных в хвойных лишайников, лесах, скальных обнажений, буреломов, небольшой глубиной снега (Дулькейт, Козлов, 1958; Железнов, 1990; Зайцев, 1982; Бромлей, Кучеренко, 1983; Кельбешеков, 1997; Савченко и др., 2001). В природном резервате Елэ (Китай) кабарга предпочитает бамбуковые леса на юго-восточных склонах с плотностью древостоя 15 стеблей/м2, сомкнутостью лесного полога 0,50-0,75 % и высотой 3400-3550 м над уровнем моря. Животные избегают склонов с крутизной менее 10° (Jian, Xiaofeng et al., 2001). 16 Кормовые объекты и ресурсы кормов Первые сведения о кормах кабарги были даны еще П.С. Палласом, он считал, что кабарга питается в основном мхами и болотными травами (1773). Последующими наблюдениями, уже в наше время, было установлено, что зверь этот болотных трав не ест, а питается эпифитными и наземными лишайниками, высшими растениями, листьями кустарников и хвоей. Питание кабарги в различных участках видового ареала изучено достаточно подробно (Копылов, 1950; Щербаков, 1953; Шапошников,1956; Егоров, 1965; Устинов, 1969; Салмин,1972; Байдавлетов, 1977; Банников и др., 1978; Zheng, Pi, 1979; Холодова, Приходько, 1984; Green, 1987; Зайцев, 1991; Liu, Sheng, 2000; Приходько, 1992; Лю, Шэн, 2002; Недзельский, Недзельский, 2003; Завацкий, 2003).Рацион этого зверя очень разнообразен (прил.1). Наиболее характерная биологическая особенность сибирской кабарги ее уникальная способность питаться лишайниками. В пределах обширного ареала основным кормом кабарги в течение всего года служит древесный лишайник рода Usnea. В тех местах, где запасы древесных лишайников невелики или малодоступны, в качестве основного корма используются наземные виды. Наземные лишайники преобладают в зимнем рационе кабарги лишь в отдельных регионах Сибири, например в Забайкалье, а также во многих местах Якутии (Банников и др., 1978). Этот корм добывается животными на малоснежных территориях или там, где снежный покров не уплотнен и поддается тебеневке. Разные исследователи отмечают, что кабарга при выборе корма отдает предпочтение древесным лишайникам из сем. Usneaceae, на долю которых приходится от 62 до 99,4 % веса содержимого желудка (Устинов, 1969; Банников и др., 1978). Доля травянистых растений, ветоши, хвои, листьев и мхов в рационе кабарги заметно меньше, несмотря на то, что эти компоненты постоянно 17 присутствуют в питании вида. Зимой обычным кормом являются и листья брусники, и побеги черники (Банников и др., 1978; Приходько, 1992). На зимнем суточном ходу кабарга откусывает лишайник в среднем от 179 кустиков. Средний вес содержимого рубца (желудка) из 16 проб — 523 г. Структура содержимого рубца определяется поедаемым кормом: листья трав мелко перетерты, стволики лишайников и побеги пихты толщиной 2-4 мм (до 30 мм), листья рододендрона даурского целые, изредка по 3-4 листа вместе с кончиком побега. Кабарга съедает за сутки в среднем 135 г лишайника и вместе с ним получает 60 г влаги. В виде снега она потребляет еще 390 г воды (сюда входит и влага, выделенная в рубец организмом). Количество съедаемого кабаргой за сутки корма (135 г), вероятно, занижено (Устинов, 1978). О питании кабарги в Западном Саяне известно не так много. В работе Б.П. Завацкого (2003) приведены некоторые материалы по рациону этого вида на территории Саяно-Шушенского заповедника. Основу ее зимнего питания составляют лишайники, предпочтение она отдает Usnea barbata, которая произрастает на кедрах и лиственницах. Отмечено, что ягель (Cladonia rangiferina) совершенно не входит в рацион кабарги. В сутки на одну особь в период с февраля по апрель приходится 200 – 250 г сухого корма. Кроме лишайников кабарга иногда зимой потребляет хвою молодых кедров и лиственниц, а также веточки караган, барбариса, крыжовника, спиреи. В теплый период года кабарга поедает мятлик сибирский, василистник малый, чину приземистую, касатик русский, мышиный горошек и кипрей (иван–чай). Также звери питаются кедровыми орехами осенью и весной. 18 Структура популяции кабарги. Рождаемость, смертность Популяция – особый уровень организации, характеризующийся рядом групповых свойств, которые отсутствуют у особей, составляющих как популяцию, так и все сообщество. Популяции являются целостными надорганизменными системами, они обладают рядом свойств: структурированностью составных частей, способностью поддерживать оптимальную плотность населения и приспосабливаться к изменению среды (Наумов, 1967; Шварц, 1967; Одум, 1968; Шилов, 1977). С позиции популяционной экологии популяция рассматривается как самостоятельная пространственная (хорологическая) внутривидовая единица (Elton, 1927; Наумов, 1977; Одум, 1975; Коли, 1979). Хорологический и системный подходы позволяют считать природные популяции кабарги многоуровневыми надорганизменными системами. В.И. Приходько (2003) выделил три основных иерархических ранга: а) географические популяции; б) метапопуляции; в) внутрипопуляционные группировки. Географические популяции занимают обширные территории и, как правило, формируют ареалы большинства подвидов кабарги. Наиболее приемлемый способ оконтуривания географических популяций – применение хорологического (пространственного) принципа, позволяющего выявлять вполне обособленные и обширные пространственные скопления животных, локализованные в конкретных географических границах. Пространственная структура из более или менее географически изолированных пятен получила название «метапопуляция». Метапопуляции кабарги образованы обычно группировками, Характеристикой число которых метапопуляции может достигать служит 27, чаще экологическая 11–17. плотность населения, рассчитанная для заселенных местообитаний с различным типом растительности. Метапопуляции кабарги слагаются из более мелких пространственных единиц – внутрипопуляционных группировок, которые 19 состоят из небольшого числа особей разного пола и возраста (Соколов, Приходько, Сабанский, 1988). Большинство группировок кабарги представляют собой совокупность семей и особей – одиночек; в их состав входит 2-4 семейные группы и 1–3 одиночные особи (Приходько, 2003). Половозрастной состав группировок является важнейшим параметром, определяющим структуру и направление движения численности вида. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и самоподдержания популяции. Половые и возрастные характеристики относятся многими специалистами к числу важных общевидовых особенностей, способствующих адаптации популяций и группировок к меняющимся условиям среды и обеспечивающих внутрипопуляционную регуляцию (Наумов, 1967; Шварц, 1962, 1965, 1967; Шилов, 2000). На Алтае при незначительном охотничьем промысле и малой роли хищничества в динамике численности вида соотношение полов близко к 1:1. Данные, полученные на стационарной площадке для отдельной группировки кабарги, насчитывающей 13 особей, свидетельствуют о незначительном преобладании самцов - 1,17:1,0. Соотношение полов среди ювенильных животных (возраст 6 мес.) в модельной группировке было сдвинуто в сторону самцов, их доля в этом возрастном классе достигала 60 %. Среди животных, составляющих размножающуюся часть группировки, соотношение полов было 1,0:1,5 в пользу самок (Соколов, Приходько, Собанский, 1988). У сибирской кабарги в экспериментальных условиях среди новорожденных преобладают самцы, а половая структура выражается соотношением 1,34:1,0 (n=69). Соотношение полов у детенышей зависит от социального положения самок в экспериментальных группах: среди новорожденных в семейных парах преобладали самки – 73 % (n=40), у самокодиночек чаще рождались самцы – 64 % (n=29) (Приходько, 1986). Для стабильных группировок кабарги Алтая и Восточного Саяна характерна устойчивая тенденция сохранения соотношения полов в пропорции 20 1:1 или с незначительным преобладанием самцов (Салмин, 1972). На Восточном Саяне природные группировки содержали от 51,7 до 57,2 % самцов и от 42,3 до 48,3 % самок (Лобанов, 1970). В заповеднике «Столбы» 9 самок имели по 1 эмбриону, 4 - по 2 (Щербаков, 1953). У кабарги Предбайкалья (M. m. arcticus) половозрелость самцов наступает в возрасте 2,5 лет, самок - 1,4-1,5 г. Беременность продолжается 181-190 дней. Молодняк рождается с конца мая до первой декады июня. Среднее число эмбрионов на одну самку – 1,1±0,08. Число телят – 1,0±0,12; яловость - 32,6 %; соотношение полов у телят – 1:1. Структура популяции: взрослых самцов - 35,6 %, самок - 37,8 %, полуторагодовалых - 7,4 %, сеголетков – 19,2 %, соотношение полов – 1:1,6 (Е.М. Недзельский, А.Е. Недзельский, 2003). В Забайкалье часто практикуемый отстрел самцов на отстоях ведет к сдвигу соотношения полов в сторону самок. На юге Читинской области в двух группировках (бассейн реки Кыра) доля самцов составляла 38-44 %, в то время как доля самок достигала 56-62 % (Приходько, 2003). В работе В. А. Зайцева (1991) имеются сведения о половозрастной структуре популяции в Сихоте-Алинском заповеднике, из 123 особей, встреченных летом, весной и осенью, 41 % составляли самцы, причем 10,9 % - второгодки, самок второго года жизни – 39 %, а сеголетков – 20 %. Отмечалось соотношение между взрослыми самцами и самками по годам в стабильной части популяции: в 1978 г. – 1:1,25; в 1979 – 1:2,5; в 1980 – 1:1 (Зайцев,1983). При увеличении плотности группировок, как правило, возрастает доля самок. У 81,1 % самок (9 из 11) обнаружены эмбрионы, причем у молодых самок по одному. Существуют различия в половом отношении эмбрионов у взрослых и молодых самок. Молодые самки (4 из 6) приносят в основном самцов, взрослые самки – в основном самок (5 из 6 эмбрионов). 21 Популяции дальневосточной кабарги характеризуются низким темпом прироста (17-29 %) и высоким уровнем яловости – 33 % (Приходько, 2000). У китайского подвида М. m. chrysogaster (син. Moschus berezovskii) соотношение полов для родившихся в неволе телят 0,73:1,0, где на 11 самцов приходится 15 самок (Bista et al.,1979). Средняя плодовитость 114 самок кабарги, изученных разными исследователями, составляет 1, 65 (Кельбешеков, 2003). Особенности социальной структуры кабарги тесно связаны с территориальностью. Территориальность и поддерживающее ее поведение возникают в результате внутривидовой конкуренции за пространство, включая все его ресурсы. Видовые особенности территориального поведения кабарги определяют пространственную структуру, ее динамику во времени; таким образом, территориальность способна оказывать влияние на структуру группировок, в том числе и на характер социальных отношений между отдельными внутригрупповыми стратами (Owen-Smith, 1977, Павлинов,1999). У многих видов оленьих наблюдается изменение соотношения полов при изменении возраста самок и ухудшении режима их питания (Кнорре, 1959; Язан, 1972; Lowe, 1969; Verme, 1983; Глушков, 2001). Подобная закономерность отмечена и у кабарги при содержании животных в неволе. В годы недостаточного обеспечения кормом, особенно в зимний период, среди новорожденных наблюдается сдвиг в соотношении полов в сторону телятсамцов, доля которых в отдельные годы составляет 73 %, иногда достигает 89 % (Приходько, 2003). Отклонение от близкого к норме полового состава чаще наблюдается в группировках, подверженных сильному прессу хищников или браконьерскому отстрелу животных, которые формируют иное соотношение полов у взрослых особей. Перестройка соотношения полов у кабарги имеет адаптивный характер, как и у других видов оленьих (Салмин, 1972; Verme, Ozoga, 1981; Clutton-Brock et al., 1982; Соколов, 1986; Данилкин, 1999). 22 В горно-таежных биоценозах дикие копытные служат основными жертвами для многих хищников. Хищники оказывают временное или постоянное давление на популяцию. Эта естественная регуляция предотвращает оскудение растительности как основного корма и направляет эволюционное развитие популяций жертв по пути повышения выживаемости (Филонов, 1983, 1989; Собанский, 1992; Соколов, 1992; ЖелезновЧукотский, 1994; Смирнов, 2002; Суворов, 2004; Mech, 1970; Peterson, 1979; Allen, 1980; и др.). Еще Г.Д. Дулькейт (1964) правильно отмечал, что кабарга имеет больше врагов, чем другие местные копытные животные. Р.Ж. Байдавлетов (1984) пишет, что кабаргу добывают представители как млекопитающих (харза, рысь, росомаха, волк, бурый медведь, лисица, соболь), так и птиц (беркут, филин, орлан-белохвост, сова, ястребы), но их роль в воздействии на численность вида в разных частях ареала не одинакова. На Алтае основными врагами кабарги являются росомаха, рысь и волк. Г.Д. Дулькейт (1953) по следам охот рыси (n=56) установил, что кабарга в рационе этого хищника составляет 8,9 %. По данным этого автора, в зимнем рационе росомахи, несмотря на то, что в 26,6 % случаев пищей хищнику служили копытные животные, доля кабарги не превышала 4 %. Однако в Алтайском заповеднике в многоснежные зимы росомаха значительно снижала рост численности вида, о чем свидетельствует высокий процент (32 %) этой жертвы в ее рационе (Теплов, 1960). Г.Д. Дулькейт (1964), изучая волков на Алтае, пришел к выводу, что зимой они редко проникают в места обитания кабарги. Из найденных им и другими лицами жертв (n=45) кабаргам принадлежали – две (4,4 %). Рысь в Алтайском заповеднике наносит наибольший урон популяциям вида - до 17%, в то время как росомахой здесь изымается 15 %, а волком - всего 1,3 % (Филонов, 1989). Ранее Ф.Д. Шапошников (1956) на основании анализа экскрементов этого 23 хищника, собранных в июле-ноябре, указывал на гораздо большую роль кабарги в ее питании на территории Алтайского заповедника. Остатки этих животных в экскрементах рыси составляли 50 %. В литературе приводятся сведения об успешных охотах на кабаргу лисицы, соболя, а на молодых зверей - бурого медведя, филина и беркута (Кожанчиков, Кожанчиков, 1924; Шапошников, 1956). Как свидетельствуют многолетние наблюдения Г.Г. Собанского (1992), в годы роста численности кабарги в регионе наблюдается и подъем численности росомахи. На территории Саяно-Шушенского заповедника (Западный Саян) основу питания волка зимой составляют марал (68,9 %) и горные козлы (23,8 %), все остальные виды кормов: косуля, кабан, кабарга, мышевидные грызуны, кедровые орехи – 7,3 % (n=2351 экскрементов). На косулю, кабаргу, кабана они охотятся очень редко и обычно безуспешно (Завацкий, 1986). Весьма пагубно могут сказаться на ресурсах кабарги многоснежные зимы. Как пишет А.Н. Зырянов (1975), «даже при наличии отстоев и обильных запасов пищи кабарга отсутствует в многоснежных участках на территории заповедника «Столбы». В годы, трудные для кабарги в глубокоснежье, усиливается воздействие на ее популяции хищных млекопитающих – от росомахи, рыси, волка до лисицы и соболя. В последние годы усилилось воздействие волка, к примеру, в заповеднике «Столбы» эти хищники уничтожают от 5 до 10 % прироста популяций кабарги (Смирнов и др.,1997). Росту численности кабарги препятствует разрушение ее местообитаний человеком. Замещение хвойных (особенно темнохвойных) лесов березняками, осинниками приводит к резкому снижению численности и даже исчезновению животных (Смирнов, Зырянов, 2003). "Второстепенные" хищники (лисица, соболь) нападают на кабаргу, как правило, во второй половине зимы, когда глубина снежного покрова 24 достигает максимума. От них гибнут преимущественно молодые особи (Смирнов и др., 2003). В Восточном Саяне велико значение рыси в регуляции численности популяций вида. В заповеднике «Столбы» остатки животных находили в 43 % исследованных экскрементов рыси и в 42 % - росомахи (n=117), собранных в течение трехлетних наблюдений, главным образом зимой. В начале 1960-х гг. на территории заповедника рысь была более многочисленной и поеди ее жертвы встречались чаще. Соотношение хищник-жертва (включая рысь и росомаху как потенциальных врагов кабарги) составляло 1:30, что в несколько раз ниже оптимальных норм. В Саянах в 90-е годы ХХ в. отмечено усиление хищничества соболя и лисицы по отношению к кабарге, что указывает на обеднение их основной кормовой базы и переключение на замещающую жертву. Так, в 1980 г. были обнаружены остатки восьми кабарог, из которых три стали жертвами рыси, три - соболя, одна - росомахи и одна – лисицы (Щербаков, 1953; Зырянов, 1975; Филонов, 1977; Зырянов, 1985). Плотность населения рыси в Красноярском крае наиболее высока в Западном Саяне. Площадь заселения угодий в горных районах – 20-60 %. В среднегорных лесах Саян основными кормами вида служат мелкие и средние копытные (кабарга, косуля) (Зырянов, 1997) . Росомаха, рысь, лисица – обычные враги кабарги в Забайкалье (Устинов, 1967). Охотничьи районы основных хищников кабарги четко разграничены; лисица добывает животных в прибрежной полосе озера, а росомаха охотится в тайге (Устинов, 1961). Для поимки жертвы хищники нередко охотятся вдвоем и выгоняют животных на лед, где их быстро догоняют и умерщвляют. Необходимо отметить, что эффективная охота лисицы на кабаргу возможна лишь в течение короткого зимнего периода, когда береговая полоса и поверхность самого озера покрываются гладким льдом (Устинов, 1965). В северо-восточной части Забайкалья из 11 проб 25 экскрементов рыси остатки кабарги присутствовали в семи образцах, а в двух пробах экскрементов росомахи остатки этой жертвы не были обнаружены (Байдавлетов, 1977). В Байкало-Ленском заповеднике (Западное Прибайкалье) основа питания рыси – заяц беляк и кабарга (Степаненко, 1998). В Прибайкалье на 10 км маршрута в среднем приходится шесть особей кабарги, добытых рысями. Рысь обычно подкрадывается к отдыхающей на лежке кабарге или подкарауливает ее во время кормежки на расстоянии трех-четырех прыжков, что и обеспечивает успешность охоты. В условиях глубокого и рыхлого снежного покрова этот хищник практически не преследует жертву (Банников и др., 1978). На территории Баргузинского заповедника, где места обитания рыси и росомахи не совпадают, в экскрементах росомахи в 70-е годы ХХ в. преобладали (до 60 %) остатки кабарги (Устинов, 1965). В зависимости от обитания в том или ином природном районе Бурятии рацион рыси значительной степени меняется. Так, в хребтах Малханском, Хамар-Дабане, Восточном Саяне, Икатском в рационе хищника место косули может занять кабарга. В Окинском районе (Восточный Саян) местообитания рыси тесно связаны с участками обитания кабарги (Смирнов, 2002). Распространение росомахи на Витимском плоскогорье зависит от распространения кабарги. Росомаха скапливается в этом районе там, где концентрируется косуля и кабарга (Поляков, 1873; Подаревский, 1936). Как пишет М.Н. Смирнов (2002): «Видимо, снежный барс может охотиться на кабаргу. В Забайкалье ирбис, пробираясь тропой кабарги, попал в петлю, установленную на этого зверя». В пределах Хэнтейской горной системы (Читинская область) кабарга в питании волка составляет около 4,5 % (Баранов, 1989). О хищниках, оказывающих влияние на кабаргу в Якутии и на СевероВостоке России, писали О.В. Егоров (1965), В.А. Тавровский и др. (1971), Н.К. Железнов (1990). Как отмечают вышеупомянутые авторы, 26 существенный урон поголовью кабарги наносят: росомаха, рысь и лисица. Молодые животные чаще становятся жертвой росомахи, чем взрослые. Именно этот хищник является основным врагом кабарги в Якутии. Лисица оказывает существенное влияние на этого оленя лишь в многоснежье, когда кабарга концентрируется около отстоев. Именно здесь обнаружены остатки погибших зверей. Как отмечает В.А. Зайцев (1991), на кабаргу охотятся многие хищники: харза, рысь, волк, соболь, тигр. Основным хищником, охотящимся на кабаргу в Уссурийском крае, является харза. На долю хищничества харзы приходится 69,7 % встреч остатков погибших в Сихотэ-Алиском заповеднике животных. Межвидовая связь кабарги и харзы отвечает всем требованиям природных систем хищник-жертва и широко известна исследователям (Золотарев, 1936; Бромлей, 1953, 1956; Матюшкин, 1974). Однако специализация харзы на питании этими животными наблюдается лишь в зимний период и преимущественно в годы спада численности белки основного пищевого объекта этого хищника. В условиях Сихотэ-Алиня отмечена как высотная, так и пространственная разобщенность местообитаний исследуемого вида и харзы. Их участки перекрываются лишь в припойменных смешанных лесах (Матюшкин, 1987). В Амурской области выгон добычи на лед Зейского водохранилища является основным охотничьим приемом волка, росомахи и даже соболя. Последний нередко спугивает кабаргу, отдыхающую на лежке у верхней кромки льда, подкрадываясь к ней незаметно. При таком приеме охоты жертва часто прыгает на лед, получает травмы и становится легкой добычей хищника (Подольский, 1996). По данным на 2000 г., численность дальневосточной кабарги составляет 5-6 тыс. особей (0,5/1000 га). Популяции характеризуются высоким уровнем смертности, 100 %-ной зараженностью паразитами, высоким уровнем влияния на них хищников (Приходько, 2000). 27 Из рассмотренных выше материалов видно, что влияние хищников на ресурсы кабарги в различных частях ее ареала неравнозначно. Изымаемая хищниками доля жертв зависит от многих факторов, в том числе от кормности угодий и наличия защитных условий для жертвы. Из рассмотренного перечня видов-хищников большая их часть не является специализированными по отношению к кабарге. Численность, плотность населения. Динамика численности Гораздо более высокая плотность и численность, чем в нынешнее время, была на Алтае, Западном и Восточном Саянах в 1970-х гг. На хребтах, окружающих Байкал, численность сохранялась значительной вплоть до начала строительства БАМа (1973-1974 гг.). Здесь в отдельных наилучших для кабарги участках местообитаний плотность населения достигала 70 особей на 1000 га. Общая численность кабарги в России тех лет составляла около 100 тыс. особей (Устинов, 2003). Как пишет П.П. Наумов (2003), начало строительства БАМа ознаменовалось снижением численности вида. В бассейне реки Керенги ресурсы вида сократились на 55 %, что объясняется значительной антропогенной нагрузкой на среду обитания вида. Главная область распространения и наивысшего обилия кабарги – горы юга Красноярского края, где плотность ее населения на отдельных участках достигала 40 – 70 особей на 1000 га (Сыроечковский, Рогачева, 1980). В заповеднике «Столбы» плотность колебалась по годам от 44 в 1940 – 1950-х до 5 и менее зверей на 1000 га в 1960 – 1970-х гг. В 1981 г. этот показатель составил 6,5 особи на 1000 га (Смирнов, Зырянов, 2003). Зимняя плотность населения зверей в западной части Восточного Саяна в 1996 г. оценивается А.Н. Зыряновым в 6,3 особей на 1000 га; ее можно охарактеризовать как среднюю «предпромысловую». Ближе к центру основных орографических систем расположены участки с наибольшей естественной плотностью 28 населения кабарги, для которых типичны показатели в 30 – 40 особей / 1000 га. В Саянах они находятся в узкой полосе макросклонов на высоте 600 – 800 м над уровнем моря, покрытых старыми пихтово–сосновыми лесами. Она проходит с запада на восток, охватывая бассейны рек Кантегира, Ои, Уса (Западный Саян) и Сисима, Маны (верховье), Кана, Кунгуса, Агула (Восточный Саян). В поясе кедровых лесов с почти такой же плотностью заселяются хорошо обдуваемые малоснежные склоны гор с отстоями (Кельберг, Зырянов, Кельбешеков, 1996). В 1960 – 1970-е гг. численность кабарги в Красноярском крае в связи с многоснежными зимами сократилась, несмотря на слабое в те годы промысловое использование зверей. В заповеднике «Столбы» общая численность уменьшилась с 450 до 70 зверей (Смирнов, Зырянов, 2003). Подобные колебания отмечались и ранее: если в начале ХХ в. в Саянах она «водилась в большом количестве», то к началу 1930-х гг. ресурсы вида резко снизились, но к 1950-м годам вновь восстановились. В 1957 – 1958 гг., по оценке охоткорреспондентов ВНИИОЗ, кабарги было «очень много» в Шушенском, Ермаковском и Березовском районах. В эти годы она была обычна и на Подкаменной Тунгуске, но в 1970–х гг. вновь стала редкой – 0,04–0,2 особи на 1000 га, граница ареала кабарги отступила примерно на 200 – 300 км к югу, многие очаги исчезли бесследно (Смирнов, Бриллиантов, 1990). В начале 1990–х гг. численность вида в пределах северной тайги была около 500 особей с микроочаговым распределением по 10–30 животных. Возможно, активизировались хищники, в том числе и лисица. В зоне лесов средней полосы кабарга была также малочисленной, плотность в среднем составляла 0,1–0,2, а ресурсы – 400-500 особей. Поселения были приурочены к скальным выходам по берегам рек. Такой изолированный участок обитания кабарги располагался в месте слияния рек Кежмы и Еломы в северо– западной части Богучанского района. Ареал кабарги в средней и южной тайге был неустойчив, очаги обитания то появлялись, то исчезали. Зона горных 29 лесов Саян отличается наиболее благоприятными условиями. В конце 1980 – начале 1990–х гг. средняя плотность здесь была 1,8 особей на 1000 га, а численность – до 7000 животных (Смирнов, Бриллиантов, 1990). В зоне лесостепей тогда держалось до 300 кабарог, при плотности 0,2 на 1000 га. В середине 1970–х гг. общая численность кабарги в Красноярском крае, по мнению М.А. Лавова (1975), была приблизительно 9 тыс. особей; по данным М.Н. Смирнова и А.В. Бриллиантова (1990), ее численность в 1980 г. составляла 12,5 тыс. Позднее (Смирнов,1994) численность кабарги в пределах Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саяна оценивалась в 10 тыс. особей при средней плотности 2,5 особи на 1000 га. По данным А.Н. Зырянова и Б.К. Кельбешекова (2001), численность в современных границах Красноярского края в 1999-2000 гг. приближалась к 16,6 тыс. особей, причем около трети ресурсов, по их мнению, было сосредоточено в Ермаковском районе. Кроме того, по данным указанных авторов, обычными методами ресурсы кабарги недоучитываются. По неполным учетным данным 2002 г., ресурсы этого вида в Красноярском крае составляли 13, 92 тыс. особей (Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2002). В целом на территории Красноярского края отмечается тенденция сокращения численности кабарги с 13,92 тыс. особей в 2002 г. до 12,82 тыс. особей в 2004 г. Ведущими специалистами Красноярского края было рекомендовано к изъятию в охотничий сезон 2004 г. 790 особей (Савченко, Смирнов, Зырянов, и др., 2004). В южнотаежных и среднетаежных ландшафтах Среднесибирского плоскогорья плотность вида редко превышала 20 особей на 1000 га. М.А. Лавов (1975) отмечал, что на северном пределе ареала кабарга очень редка. В окрестностях пос. Байкит на контрольной площадке в 180 км 2 было обнаружено всего 3 кабарги. В Якутии высокой плотности населения кабарги, по-видимому, никогда не было. По данным О.В. Егорова (1965), на 200 тыс. км 2 ареала 30 кабарги в Якутии обитало около 50 тыс. особей при средней плотности населения 2-3 зверя на 1000 га. В среднем течении реки Буотама (Центральная Якутия) плотность населения кабарги - 3-3,5 особи/1000 га (Степанова, Кривошапкин, 2001). П.Т. Золотарев в 1936 г. писал, что на Сихотэ-Алине кабарги «много», а в следующее десятилетие численность возросла еще более. Однако вслед за этим произошло массовое заражение кабарги «подкожным паразитом» и затем гибель животных. Численность зверя во многих районах Сихотэ-Алиня и Приамурья оставалась высокой до начала строительства БАМа, обозначившего новую катастрофу популяций (Устинов, 2003). Как утверждает В.И. Приходько (2003а), в начале 1990-х гг. численность кабарги в Сибири и на Дальнем Востоке достигала 110-118 тыс. особей. К концу XX в. ее численность из-за неконтролируемого промысла и повсеместного браконьерства упала до опасного уровня – 32-41 тыс. особей (табл. 1). Таблица 1 Численность кабарги в России, тыс. особей (по: Приходько, 2003а) Регион, край, область, республика Алтай, Саяны Прибайкалье, Забайкалье, Читинская область Амурская область, Хабаровский и Приморский Республика Саха (Якутия), Магаданская область о. Сахалин Всего Численность Численность Оценка популяций в популяций в численности 1988 г. 1996 г. кабарги на 2002 г. 80-95 48-50 30-34 17-18 15-20 8-10 24-28 4-5 4-5 5-7 0,3-0,4 160-170 2-3 0,3 53-60 4-5 0,35-0,4 31,5-40,5 Из четырех подвидов, обитающих на территории России, сахалинский подвид (М. т. sachaliensis F.) включен в Красную книгу России. 31 Дальневосточный (М. т. turovi Z.) и верхоянский (М. т. arcticus F.) подвиды кабарги имеют критически низкую численность, что требует принятия срочных охранных мер по их спасению. Ряд уникальных популяций сибирского подвида (М. т. moschiferus L.), например, в Горном Алтае почти полностью истреблены за последние 10 лет (Приходько, 2003а). Перспективы хозяйственного использования и охрана кабарги Как пишет С.К. Устинов (1989), «кабарговая струя была известна в глубокой древности. Первое дошедшие о ней до нас сведение обнаружил Р. Беркман в одной старой книге, переведенной в XI веке на греческий язык. О кабарожьем мускусе еще в V веке знал Евсевий Иероним, церковный писарь, автор латинского перевода Библии, о нем упоминается в сочинениях древних арабских врачей. Их предшественниками, а не тибетскими медиками, как полагают, мускус был введен в употребление как лечебное средство, ставшее впоследствии драгоценным. Среди прочих заморских диковинок о мускусе упоминал в XIII веке знаменитый венецианский купец-путешественник Марко Поло. Он писал о наличии «драгоценного кабаргового мускуса» в «государстве Эргинул» (по-видимому, какая-то область на территории нынешней Монголии или Западного Китая). Громкая слава мускуса как лечебного средства привлекла внимание тибетских медиков, и с того времени началась погоня за мускусом, не менее трагическая по размаху и последствиям, чем погоня за женьшенем в конце XIX века» (Устинов, 1989). По дошедшим до нас сведениям, уже с 1776 г. (можно предполагать, что гораздо раньше) мускус из Восточной Сибири и Приморья широким потоком хлынул в Китай. Прошло около столетия. Охотники, гонимые баснословными ценами, пробирались в самые отдаленные уголки гор, ловили едва ли не последних кабарог. Теперь им не нужны были мясо и шкура, за одну «струю», один мешочек весом 30-40 граммов, купцы платили от 6 до 15 32 рублей золотом. Апогея это хищничество достигло в 1855 г., когда охотниками Восточной Сибири было добыто 81 200 «струй». Положение усугубилось еще и тем, что в Европе, где мускус как медицинский препарат не пользовался популярностью, ему нашли неожиданное применение, подстегнувшее «мускусную лихорадку»: его стали добавлять в изделия парфюмерной промышленности (главным образом в особо дорогие духи), отчего стойкость запаха духов увеличивалась в несколько раз. Арабы же нашли еще одно применение мускусу. В одном из древних городов Ирана около 600 лет назад была построена мечеть, получившая название «душистой». При ее возведении в состав, цементирующий камни, был добавлен мускус. И теперь, по истечении шести веков, стены священной мечети издают тонкий благородный запах мускуса, вселяя в правоверных чувство вечности и всемогущества аллаха. Под давлением спроса восточного и западного рынков промысел кабарги еще усилился. Мало этого, охотники обнаружили, что мускус — отличная приманка для хищников с дорогим мехом. События складывались так, что запасы кабарги быстро таяли. А. Ф. Миддендорф, знаменитый ученый и путешественник, побывав на Становом нагорье в 1869 г., для кабарги в этом районе предсказывал «быстрое и окончательное истребление». Недаром кабаргу называли «оленем с роковым запахом». Спрос на мускус резко упал в конце XIX в., когда кабарги почти не осталось. Согласно представлениям традиционной китайской медицины, добавление кабарожьего мускуса в лечебный препарат повышает половую чувствительность, стимулирует лимфо- и кровообращение, снижает воспалительные процессы и «внутренний жар» (Устинов, 1989). В современных условиях неуклонно растущая потребность в мускусных железах (кабарожьих «струях») создает в условиях рынка прогрессирующее сокращение численности кабарги в пределах всего ее ареала. В 1985 г. стоимость мускусного секрета на мировом рынке составляла 30-45 тыс. долларов за 1 кг (Singh, 1985). В 2003 г. цена несколько 33 упала, но в целом стоимость мускусных желез кабарги на черном рынке продолжает удерживаться на высоком уровне и составляет 20–24 тыс. американских долларов за 1 кг «струи» (Приходько, 2003а). Ежегодно из России нелегально вывозится кабарожьего мускуса на сумму 25 млн долларов (газ. «Деловой вторник» №25, 2000). Добыча животных осуществляется в период промысла (браконьерами круглогодично) с применением петель. Этот метод признан во многих странах истощительным способом эксплуатации ресурсов вида. Петельный способ приводит к массовой гибели самок и молодых особей. Соотношение между ними и добытыми таким способом самцами составляет 3:1, а в отдельных регионах, например в Забайкалье, даже 4:1. За один месяц охоты в угодьях добывается охотником 18-25 самцов и при этом гибнет дополнительно 55-75 самок и телят (Приходько, 2003а). По мнению ряда исследователей, в период стабилизации и снижения численности кабарги изъятие не должно превышать 8 – 16 % (Смирнов, 1994). Б.К. Кельбешеков (2003) считает, что без ущерба для воспроизводства можно добывать до 25 % от осенней численности популяций и для заготовки «струи» изъятие самцов допустимо в размере 8 – 9 % от осенней численности популяции. Для рационального использования ресурсов кабарги необходимо внедрение методов добычи, обеспечивающих избирательное изъятие самцов из популяции. Способ охоты на кабаргу с собакой в районе отстоев является перспективным, но трудоемким методом, он позволяет производить выборочный отстрел. В связи с этим возможно установление дифференцированной стоимости лицензии на отстрел кабарги по полу и возрасту, а также на организацию спортивной охоты на кабаргу (Я.Б. Дицевич, Б.Н. Дицевич, 2003). Давно назрел вопрос внедрения такого способа добычи кабарги, как отлов с применением живоловушек. Однако этот метод не отражен в 34 Инструкции о порядке добычи копытных, хотя перспектива его распространения обеспечит наиболее рациональное использование ресурсов кабарги. Так называемый живоотлов кабарги необходимо закрепить в российском охотничьем законодательстве и распространить путем организации опытных стационаров, проведения обучения охотников промысловиков (предварительно закрепив за ними на длительный срок охотучастки), и оказания содействия в строительстве живоотловных пунктов (Я.Б. Дицевич, Б.Н. Дицевич, 2003). Прежде кабаргу отлавливали в большом количестве в "осеках" петлями и ямами, устанавливавшимися в проходах длинных изгородей. Сейчас этот способ добычи в Красноярском крае запрещен (Смирнов, Зырянов, 1995). Алтайские охотники отлавливали кабаргу опадным самоловом – баспаком. Его устройство описано С.С.Фолитареком (1939). А. Н. Щербаков (1953) сконструировал для установки в проходах загородей ловушку с опадными дверцами, при помощи которой отлавливали живых кабарог. В каждой ловушке устраивали по два входа, с тем чтобы кабарга могла зайти в нее с любой стороны. Дверки падали одновременно при прикосновении к бечевке, соединяющей насторожку. Высота стенок ловушки не менее трех метров. Стенки ловушки изготавливали из тонкого жердяка, который прибивали к поперечным планкам на расстоянии 5 см жердь от жерди. Внутри ловушки стенки обставляют небольшими пихтами для того, чтобы прыгающая кабарга не могла попасть ногой в щели между жердями. Большой запас лишайников, служащих для приманки, дает возможность попавшему зверьку питаться до прихода охотника. Сотрудник Алтайского заповедника А.Г.Костин сконструировал для отлова кабарог сетевую ловушку из льняной бечевки диаметром 3-4 мм и величиной сетяных ячеек 5 х 5 см, площадь рабочей рамки – 1,5 х 1,5 м. Сеть крепилась с таким расчетом к продольным жердям, чтобы образовывался колпак, под которым оказывалась пойманная кабарга (рис. 2). Продольные 35 жерди должны быть 8-10 м длиной, поперечные планки - 1,6 м (толщина их 6-7 см). Рамку вязали на толстых комлевых частях жердей. Устанавливали ловушку на ровном месте, передний конец сети привязывали веревочной петлей мотыря, и сеть поднимали на 1 м от земли. Мотырь вверху крепился к подвесочкой жерди, положенной на сучья двух деревьев. К свободному концу мотыря вязался шнур, соединенный со сторожком. От сторожка под сетью на высоте 25-30 см от земли протягивали симку, крепившуюся за колышек. Для симки лучше использовать белый конский волос - 6-8 шт. В качестве приманки выкладывали лишайник (Смирнов, Зырянов, 1995). Рис. 2. Ловушка для поимки кабарог конструкции А. Г. Костина А. В. Медведевым (2003) предлагаются следующие методы добычи: 1) методы, основанные на знании территории, закономерностей распределения и передвижения на ней диких животных; 2) методы, основанные на управлении поведением животных. Наилучшие результаты получаются, когда эти две разновидности методов используются в комплексе. Из орудий добывания предпочтение отдается огнестрельному оружию - ИЖ-56-3 «Белке» и карабину СКС с экспансивной пулей, из самоловных орудий - петлям из нихрома диаметром 0,8 мм, скрученных в тросик из трех жил и закамуфлированных черной 36 краской сегментарно (добываются только самцы), а также поножным петлям системы Аюпова и парнодуговым капканам №5 и №7. Наиболее продуктивными являются: 1) постановка поножных петель и парнодуговых капканов у естественных и искусственных меток самцов хвостовой железой; 2) постановка петель на периметральных тропах участков самцов, постановка петель в небольших засеках (3-5 м) на лазах зверя между местами лежек, местами кормежки и отстоев; 3) постановка петель у пахучих приманок на местах лежек и на гонных участках. Способ добывания кабарги с участием человека - подкарауливание с привлечением на голос. При этом приманивающие звуки должны быть нескольких типов, но наилучшим считаем сигналы угрозы и преследования, издаваемые взрослыми самцами во время охраны своих индивидуальных участков, и издаваемые самками сигналы, которые предшествуют спариванию. Из методов, основанных на управлении поведением животных, можно отметить еще один – это перемещение самцов - субдоминантов на участок самца - доминанта после его добычи. В результате получается следующее: а) увеличение плотности самцов в одном месте; 6) незнание этими самцами данной территории; в) активизация маркировочной деятельности всех самцов - субдоминантов. За период с 1992 по 1999 гг. А. В. Медведевым (2003) было зафиксировано 98 случаев добычи кабарги. Из них 60 взрослых самцов, 33 самки и 5 сеголетков. Причем самоловными способами было отловлено 46 самцов, 11 самок и 2 сеголетка. Попутно в те же самые самоловы было отловлено 7 рысей и 7 зайцев-беляков. Метод добычи с постановкой парнодуговых капканов №5 и №7 у меток хвостовой железы самца кабарги признан исследователем наиболее оптимальным и щадящим: 1) производительность таких самоловов на порядок выше, чем при постановке различных самоловов в других вариантах; 2) постановка самоловов у меток хвостовой железы обладает 100 % избирательностью при добывании самцов кабарги; 37 3) данная разновидность постановки самоловов также является универсальной. Кроме самцов кабарги ловится еще рысь и заяц-беляк; 4) при постановке самоловов у меток надхвостовой железы можно использовать искусственные приманки, изготовленные на основе хвоста самца кабарги (Медведев, 2003). Одним из перспективных направлений является фермовое разведение кабарги на огороженных участках. Фермы необходимо создавать в сибирских и дальневосточных регионах, где ресурсы многих природных популяций почти уничтожены. Здесь содержание животных не требует затрат на закупку лишайникового корма. Наиболее рентабельными могут быть небольшие семейные фермы с численностью 20 – 25 особей. При сравнительно небольших затратах суммарная численность кабарги в неволе может быть доведена до 1 тыс. голов. Продукция ферм могла бы частично обеспечить внутренний рынок мускусом и оградить диких животных от дальнейшего истребления. Получать мускус от живых самцов можно и в природе, но для этого необходимо наладить метод отлова кабарги, исключающий травматизм животных. Отбором мускуса могли бы заниматься охотники, прошедшие специальную стажировку на ферме в Черноголовке. Сбыт полученной продукции возможен лишь после разработки стандарта на натуральный мускус и теста на его «чистоту» для определения наличия в нем возможных искусственных наполнителей. Сбор мускуса в природе должен вестись обязательно на лицензионной основе. Предлагаемый метод имеет ряд преимуществ. Прежде всего, охотник не вкладывает средства в строительство вольер и содержание животных в неволе. Во-вторых, это метод будет способствовать эффективной охране кабарги, так как каждый охотник будет заинтересован в поддержании высокой численности животных на закрепленном охотничьем участке. Такой "промысел" будет содействовать повышению уровня благосостояния местного населения, среди которого уровень безработицы в настоящее время очень высок, а заработная плата 38 низка. Трудности сохранения кабарги связаны не с биологическими особенностями вида, а с экономическими и организационными проблемами, возникшими в восстановления России в численности последние 10 кабарги тесно лет. Решение связано с проблемы повышением благосостояния народа, в том числе и охотников, а также рациональным планированием и ограничением сырьевых форм природопользования (Приходько, 2003а). Численность кабарги сократилась почти по всему ее обширному ареалу в результате уничтожения местообитаний и преследования зверей ради получения мускуса. В настоящее время гималайская кабарга внесена в Красную книгу МСОП. Для спасения вида специалистами Всемирного фонда дикой природы при сотрудничестве со МСОП и правительством Индии разработан проект №1328 (гималайская кабарга, Индия). Проектом предусмотрены: изучение экологии для разработки охранных мер, защита кабарги в национальных парках и резерватах, разведение в неволе для дальнейшей реинтродукции и по экономическим причинам (Чегодаев, 1987). Рыжебрюхая кабарга (Moschus chrysogaster) в гималайской фауне – вид, исчезающий в результате уничтожения местообитаний и браконьерства. В 1986-1988 гг. в национальном парке Сагарматха (Эверест) кабарга обитала в диапазоне высот 2,8-4,2 тыс. м над уровнем моря. Плотность населения зверей достигала 46 особей/км2. Площадь участка обитания – 4-10 га. Сохранение кабарги в природе возможно при создании системы национальных парков и охраняемых территорий и ограничении нелегальной международной торговли мускусом. Гарантией сохранения вида может стать разведение кабарги в полувольных условиях (Kattel, 1990). В.Н. Рыбачук (1982) отмечает, что уничтожение основного корма кабарги в ходе вырубки ведет к перераспределению ее по сопредельным участкам, что приводит к снижению плотности животных в районе рубки. 39 Таким образом, из рассмотренных нами материалов видно, что кабарга на территории Западного Саяна – малоизученный вид. В опубликованной литературе встречаются некоторые сведения о ее биотопичесом распределении, морфологии. Данные по численности в большинстве научных трудов опираются на стандартную общепринятую методику (ЗМУ) и соответственно мало достоверны. Абсолютно отсутствуют материалы об экологической структуре популяций, плодовитости, масштабах браконьерской добычи, фрагментарны сведения по краниометрии и пищевому рациону. 40 Глава 2. Материалы и методы исследований 2.1. Материалы Сбор материалов осуществлялся с 2003 по 2006 гг. Основные полевые работы проводились на территории двух крупных административных образований Красноярского края – Ермаковском и Шушенском районах. Дополнительные исследования экологии кабарги осуществлялись в Партизанском, Березовском районах (Восточный Саян), а также в границах горно-таежного участка государственного заповедника «Хакасский» (Республика Хакасия, Западный Саян) (рис.3). Рис.3. Карта-схема района работ по изучению кабарги на территории Восточного и Западного Саяна: – пункты стационарных исследований и места проведения маршрутных (пеших) учетов 41 Продолжительность полевых работ составила 205 дней. В общей сложности по местам обитания вида было пройдено пешком более 3000 км. Заложено 86 учетных площадок общей площадью 43 тыс. га. Для выявления длины суточного хода проведено тропление 12 животных. Исследована морфология 15 взрослых самцов, 21 самки, 8 полувзрослых животных (4 самца и 4 самки) и 11 сеголетков (5 самцов и 6 самок). Плодовитость определена у 21 взрослой самки. Для изучения основных видов кормов, входящих в осенне-зимний рацион зверей, осмотрено содержимое 25 желудков взрослых и 8 молодых кабарог, а также собрано и определено 270 поедей в результате 12 полных и 37 частичных троплений длины суточного хода. При написании подглавы «3.2. Места обитания, пространственное размещение» использовались материалы лесоустройства лесхозов, расположенных в районе исследований. На основании разработанной анкеты проведен опрос работников территориального Управления Россельхознадзора, промысловых охотников, охотников-любителей и др. Анкета содержала вопросы о численности зверей в каждом районе, количестве добытых кабарог за сезон охотниками одного поселка, всего района, применяемых способах добычи этих зверей, а также о характере изменения численности и основных причинах ее динамики. Помимо перечисленных выше тем в нее входили и вопросы, связанные с выявлением плодовитости самок, соотношения взрослых самцов к другим животным, попавшим в петли, что позволило установить половозрастную структуру популяций в районе проведения полевых работ. Было получено 150 квалифицированных заключений. Кроме этого, автором просмотрены архивные материалы (отчеты Крайохотуправления, карточки ЗМУ) за 1997-2006 гг. Проведено обсуждение полученных полевых наблюдений по рациональному использованию вида с ведущими специалистами охотничьего хозяйства края. 42 2.2. Методы полевых исследований и обработки материалов П.П. Наумов (2003) в результате многолетних исследований доказал, что различные методы учета млекопитающих характеризуются неодинаковыми степенями достоверности полученных сведений. Наиболее точные данные дает площадной метод учета численности (90-95 %), метод зимнего маршрутного учета (24-68 %). Метод зимнего маршрутного учета по следам (ЗМУ). Принципы этого метода основаны на предположении, что существует пропорциональность между количеством следов и особей данного вида животных на определенном участке угодий. Результаты учета выражаются в числе пересеченных следов на 10 км маршрута (Формозов, 1932; Малышев, 1936; Перелешин, 1950; Смирнов, 1993). В условиях горной тайги применение ряда стандартных методов учета без адаптированния их к определенному виду невозможно. Так, метод учета на пробных площадках был несколько изменен нами с целью уменьшения числа пропуска следов животных (Кельберг, Зырянов и др., 1990). Площадка закладывается двумя учетчиками размером не 1000, а 500 га и состоит из двух более мелких, 0,5х5 км каждая. В первый день осуществляется затирка старых следов по периметру площадок, учетчики движутся вместе по руслу ручья, пройдя 5 км, расходятся в стороны, каждый на свой склон, затем поднимаются до его середины или вершины, проходя приблизительно 0,5 км, потом возвращаются назад склоном или хребтом и далее замыкают площадку в начале своего пути. На второй день проходят тем же маршрутом, считая число пересечений следов периметра площадки. По разнице входных и выходных следов рассчитывается количество животных, находящихся на ней. Учет по дефекациям. Метод учета кабарги, предложенный С.К. Устиновым (1967), заключается в определении численности зверей по 43 количеству уборных на протяжении 1 км кабарожьей тропы. Одна уборная на 1 км тропы соответствует плотности населения зверей в 2 особи на 1000 га. Для определения географических координат, точного расчета длины маршрутов, скорости движения и некоторых других дополнительных показателей при работе использовались GPS–навигаторы (серии Garmin, Etrex Venture). С целью расчета численности кабарги мы применили метод, разработанный Б.К. Кельбешековым и А.Н. Зыряновым (2003), с нашими изменениями. Были выделены площади оптимальных местообитаний (отличные, хорошие) со средней плотностью населения 10 особей/1000 га и субоптимальных (посредственных) с плотностью населения 4 особи/1000 га. Для определения объема изъятия животных (K, особей) из популяций мы разработали и применили следующую формулу: K= M/m + M/m x S, где М – общая масса «струи» (г), заготовленной в районе; m – средняя масса «струи» (г); S – доля самок и молодых животных, попавших в петли помимо половозрелых самцов (соотношение ♂: ♀+juv = 1: S). Определение пола и возраста проводилось на основании методики, предложенной С.В. Клавдеевым (2003). Наблюдение следов жизнедеятельности кабарги возможно, в основном, в снежный период. Это следы передвижения, поеди, лежки, туалеты, метки и мочевые точки. По всем этим признакам в течение непродолжительного тропления (около часа) можно определить пол и возраст животного. Отпечаток следа кабарги легко отличить от следов других копытных, но часто их путают со следами молодых косуль. Роговые чехлики копыт кабарги имеют острую кромку. На отпечатках следов всегда заметны вмятины задних пальцев. Пальцы кабарги могут широко раздвигаться. Величина следа самца (более 1,5 года) крупнее, чем самки и сеголетков, а передние пальцы у них имеют почти прямоугольную форму, у самок и сеголетков же конусообразную. В глубоком снегу, свыше 30 см, самцы при длинном шаге иногда протаскивают 44 конечности по снегу - «чертят». При прыжках кабарга оставляет небольшие воронки в снегу в сторону передвижения и может разворачиваться на 180°. При обследовании поедей особых различий не наблюдается, при потреблении снега взрослыми самцами заметны отпечатки клыков. Лежки кабарги имеют овальную, круглую, бобовидную формы, по размерам свежих лежек можно определить возраст особи. Размеры их варьируют от 30x20 см у сеголетков до 45x25 - у взрослых. Часто свежие лежки взрослых самцов некоторое время пахнут мускусом и секретом хвостовой железы. Хвостовая железа имеет вид продольной складки на хвосте. Вещества, которые она выделяет, можно назвать резкопахнущими со своеобразным специфическим запахом (Синилов, 2005). И.В., Л.В. Кожанчиковы (1924) пишут, что секрет хвостовой железы очень похож на секрет домашних коз, но только пахнет сильнее. Этот запах является безошибочным индикатором определения половозрелого самца (рис.4). Рис.4. Хвостовая железа половозрелого самца кабарги (фото автора): А - хвост, B - секрет желтого цвета «Туалеты» кабарги представляют собой кучки экскрементов, их постоянно посещают несколько особей, живущих на данном участке. По 45 размерам «орешка» экскремента можно определить возраст. У сеголетков их длина составляет 5-7,8 мм, у взрослых самцов – 8-10 мм, у самок – 12 мм. Б. П. Завацким (2003) были промерены экскременты 12 животных при их передержке в течение 28 суток. Длина «орешка» взрослых самок составила 16 мм, взрослых самцов – 9 мм, у молодых особей обоих полов – 7 мм. Животные были отловлены в Западном Саяне. По форме «орешка» можно судить о поле животного (рис.5). У самок «орешек» удлиненный, оба конца туповатые или закругленные, у самцов они бывают в форме цилиндра или напоминают короткую бутылку с конусовидным горлышком. Рис.5. Экскременты кабарги («орешки»): A – самки; B, C, D – самца (увеличение в 5 раз) (по Смирнов, Силаков, 2005) В сухое летнее время экскременты усыхают в несколько раз. Взрослые самцы (старше 1 года) свои «уборные» метят мускусом (до 90 %), но часто на холоде «туалет» не пахнет, и его необходимо оттаять, чтобы определить пол особи. Во время гона «туалет» покрытой самки также может пахнуть мускусом, так как самец ее метит препуциальной железой во время спаривания. Самки и сеголетки часто сильно заскребают свой «туалет», а половозрелые самцы обычно не делают этого. Метки хвостовой железой присущи только самцам старше 1 года, имеющим «струю». Самцы мажут ей траву, стволы деревьев, метки на границах индивидуальных участков постоянно подновляют. Запах от метки может держаться до 1 месяца. Иногда по высоте, где они сделаны, можно судить о возрасте животного. Старые самцы в возрасте 4,5-7,5 лет являются доминантами и стараются поставить 46 метку как можно выше, чтобы показать свое преимущество перед молодыми особями. Если при троплении кабарги встречаются метки хвостовой железы, можно быть уверенным, что ее оставил половозрелый самец. Мочевую точку кабарга всегда оставляет на новых местах, самцы иногда делают сразу несколько пятен. Мочевые точки кабарга не заскребает. Около 50 % мочеточек взрослых самцов пахнут мускусом. Во время гона мочеточки покрытых самок в течение нескольких дней также имеют запах. По расположению отпечатков копыт на мочеточке можно определить, кто ее оставил, самец или самка. У самцов точка внутри следов ближе к задним отпечаткам, у самок расположена позади линии задних отпечатков копыт. Зная все признаки различия следов жизнедеятельности кабарги, можно определить половозрастную структуру популяции и отдельных иерархий (Клавдеев, 2003). Оценка возраста и разделение животных на три группы: взрослые, полувзрослые, молодые производилась по методам Б.Г. Водопьянова, А.Б. Мельникова (2003), В.И. Приходько (2003). К молодым были отнесены животные 0+ лет, к полувзрослым – 1+ лет, ко взрослым – 2+ лет. Выявление кормовой емкости типов местообитаний проводилось по методике С. К. Устинова (1978). Кабарга съедает за сутки в среднем 135 г лишайника и вместе с ним получает 60 г влаги. В.А. Зайцев (1983) приводит сведения о поедании дальневосточной кабаргой в зимний период 180 – 250 г сухого вещества. Б.П. Завацкий (2003) пишет, что кабарга в зимний период на территории Саяно–Шушенского биосферного заповедника потребляет 200 – 250 г сухого корма в сутки. Учитывая различные точки зрения, мы посчитали возможным принять за суточный рацион кабарги усредненное значения в 200 г. Зная запас доступных кормов и изменение их доступности, а также количество потребляемого одним зверем в течение суток корма, можно дать приблизительную характеристику кормовой емкости типов местообитаний кабарги. Запас доступного кабарге лишайника в снежный 47 период в сосновом лесу составляет 288 г на 1 га, в пихтовом — 477 и еловопихтовом — 500 г. Зная, что зимой за сутки одна кабарга съедает около 200 г лишайника, можно рассчитать количество животных, способных прокормиться в данном типе местообитания определенное время (Устинова, 1978). Потенциальная плодовитость определялась по наличию и числу желтых тел беременности в яичниках (Поликарпова, Невзгодина, 1974). Сбор морфологических материалов и проведение краниометрических исследований осуществлялись в соответствии с методическими рекомендациями (Смирнов, Савченко, 1995). Статистическая обработка цифровых данных выполнена по Г.Ф. Лакину (1973) с применением программы Microsoft Office Excel, 2003. При описании биотопов, в которых отмечались следы пребывания кабарог, мы использовали методическое руководство М.Д. Скарлыгиной – Уфимцевой (1968). 48 Глава 3. Биология кабарги центральной части Западного Саяна 3.1. Краниометрическая характеристика Предполагается, что популяции сибирского подвида кабарги слабо дифференцированы, т.к. не имеют хорошо выраженных пространственных границ. Тем не менее, по мнению В.И. Приходько (2003), это не исключает в процессе исследований выделение из его сплошного ареала ряда географических популяций. Наряду с выявленной нами и другими исследователями экологической спецификой этой части населения кабарги Западного Саяна характеристики, в мы наметили частности получить и краниометрические, морфологические и сравнить ее их с соответствующими параметрами животных соседних регионов, предполагая найти определенные различия. В подтверждение этих предположений сошлемся на высказывание Д. Раупа, С. Стенли (1974): «…если географические преграды отсутствуют, удаленность между различными частями ареала прерывает поток генов и это со временем может привести к появлению морфологических отличий». Академик С.С. Шварц (1974) и его ученики разработали и развили концепцию популяций как части экосистем, представляющих собой панмиктическое единство особей, освоивших часть видового ареала и адаптировавшихся к условиям данного региона. Именно С.С. Шварц определил популяцию как элементарную единицу промысла. Для осуществления популяционного принципа хозяйствования необходимы сведения по экологии и морфологии популяций, среди которых данные по краниометрии как наиболее константные, на наш взгляд, могут быть использованы в первую очередь. Обычно в зоологических работах с применением статистических методов исследования подчеркивается, что для получения объективных 49 данных необходима обработка достаточно больших серий. Указывается минимальное число вариант – 25-30 (Рокицкий,1964). Однако такие авторитетные специалисты, как А.В. Яблоков (1966) и Г.Ф. Лакин (1973), оправдывают использование малых выборок (менее 25 вариант), на основании которых можно делать определенные выводы. Сравнительный анализ промеров 29 черепов взрослых (старше 2 лет) кабарог из Западного Саяна показал, что черепа самцов достоверно не отличаются по основным промерам от черепов самок (прил. 2). Максимальная величина показателя изменчивости (CV) самцов приходится на наибольшую ширину черепа – 7,3 %, самок - длину верхнего ряда зубов – 5,5 %, наименьший коэффициент вариации у черепов самцов отмечен по ширине мозговой капсулы – 2,0 %, а у самок – по длине нижней челюсти – 1,7 %. Средние показатели изменчивости по всем 13 признакам черепов самцов и самок составляют 3,7±0,50 и 3,3±0,42 соответственно. Эти цифры вполне согласуются с данными А.В. Яблокова (1966), определившего средние показатели CV черепа, характерные для млекопитающих (табл. 2), что подтверждает правильность определения возраста животных и, следовательно, однородность наших выборок. Таблица 2 Средние величины изменчивости размеров черепа млекопитающих (по: Яблокову, 1966), % Средняя величина «CV» Размеры черепа линейные весовые 3-8 20 Для выявления краниометрических особенностей мы провели анализ различий основных параметров черепов кабарги центральной части Западного Саяна с опубликованными материалами по краниометрии кабарог 50 Алтая и Восточного Саяна. Сопоставление данных показало существенное различие. Из тринадцати промеров самцы нашей выборки при сравнении с черепами алтайской (Приходько, 2003) достоверно различаются (Р<0,05) по наибольшей длине, длине носовых костей, длине верхнего ряда зубов, длине нижнего ряда зубов (Р<0,01) (прил.3). Алтайские самцы кабарги отличаются от западносаянских на 30,8±12,80 % рассмотренных параметров (рис.6). Еще большая степень различий прослеживается при сравнении черепов с кабаргами из Восточного Саяна. Самцы Восточного Саяна отличаются с высоким уровнем достоверности (Р<0,001) от самцов нашей выборки по восьми из тринадцати промеров, с более низким (Р<0,01) по одному (прил. 4), т.е. в 69,2±12,80 % случаев (рис.6). 69,2±12,80% доля достоверно различающихся параметров 30,8±12,80% I II Рис.6. Доля достоверно различающихся размерных параметров черепов самцов кабарги (Алтай - Западный Саян-I; Западный Саян – Восточный Саян – II), nпараметров = 13 Черепа самок из Алтая отличаются (Р<0,05) от западносаянских по наибольшей длине, длине верхнего ряда зубов, расстоянию между основанием и венечным отростком нижней челюсти, а по длине нижнего ряда зубов и длине диастемы нижней челюсти Р<0,01 (прил.5). Расчеты по 51 выборочным долям показывают, что черепа алтайских самок на 38,5±13,50 % не схожи с западносаянскими (рис.7). Восточносаянские кабарги (самки) отличны от самок нашей выборки по пяти промерам с высоким уровнем достоверности (Р<0,001) и по шести с более низким (Р<0,05 - Р<0,01) (прил.6), т.е. по выборочным долям расхождение составляет 84,6±10,01 % (рис.7). 84,6±10,01% доля достоверно различающихся параметров 38,5±13,50% I II Рис. 7. Доля достоверно различающихся размерных параметров черепов самок кабарги (Алтай - Западный Саян-I; Западный Саян - Восточный Саян II), nпараметров = 13 Сравнив доли достоверно различающихся размерных параметров черепов, по самцам 30,8±12,80 (Алтай-Западный Саян) и 69,2±12,8 (Восточный Саян-Западный Саян), а по самкам 38,5±13,50 (Алтай-Западный Саян) и 84,6±10,01 % (Восточный Саян-Западный Саян), мы выявили, что эти показатели отличаются друг от друга c уровнем значимости Р<0,05 (95 %). Обобщая вышеизложенные материалы, можно утверждать, что по краниометрическим показателям кабарги Западного Саяна отличаются от 52 алтайских и восточносаянских, в то же время восточносаянские животные «отстоят» в этом смысле существенно дальше, чем алтайские. 3.2. Места обитания, пространственное размещение Кабарга, обитающая в Западном Саяне, населяет разнообразные по своей структуре леса. Большая часть ресурсов вида сосредоточена в местообитаниях с наличием темнохвойных лесообразующих пород деревьев и каменистых обнажений. В различных условиях (антропогенные нагрузки, естественные ограничивающие факторы) животные предпочитают те или иные их типы. Однако, помимо темнохвойных насаждений, кабарга в районе исследований встречается и в кедровниках со значительной примесью лиственницы. Совместное произрастание кедра и пихты в одних и тех же условиях делает подчас условным формационное разграничение лесов (Смагин и др., 1980). Территория, на которой проводились исследования, относится к трем различным лесорастительным округам. Джебашско-Амыльский округ включает хребты Борус, Кулумыс, северные склоны Кантегирского, Ойского хребтов. Здесь кабарга встречается преимущественно между высотами 500-1500 м над уровнем моря. В спектре этих высот выделяются горно-черневой и горно-таежный высотно-поясные комплексы типов леса (Семечкин, 1985). Эти комплексы охватывают большую часть северного макросклона Западного Саяна. Кедровники крупнотравно-папоротниковые низкогорные занимают значительную площадь; они приурочены к нижним и средним частям северных склонов с крутизной 5-100. Располагаются на высотах 350-500 м над уровнем моря. Кедровый подрост в них очень немногочисленный в связи с мощным травяным покровом, достигающим высоты 2 м. Состав древостоя – 6К4П. Подрост с преобладанием пихты. Подлесок редкий средней густоты 53 образован черемухой (Padus avium), рябиной (Sorbus sibirica), калиной обыкновенной (Viburnum opulus), смородиной черной (Ribes nigrum), смородиной красной (Ribes atropurpureum), таволгой иволистной (Spiraea salicifolia). Травяно-кустарничковый ярус образуют: орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), страусник разнолистный (Matteuccia struthiopteris), щитовник игольчатый (Dryopteris sp.). Обильны вейник тупоколосковый (Calamagrostis obtusata), ветреница байкальская (Anemone baicalensis), бруннера сибирская (Brunnera sibirica) отнесены нами к посредственным местообитаниям (табл.3). Пихтарники крупнотравно-папоротниковые занимают теневые склоны крутизной 100 на высоте 400-600 м над уровнем моря. Состав древостоя 8П2К. Подлесок редкий сформирован черемухой, рябиной, бузиной, таволгой. Состав травяно-кустарничкового яруса сходен с таковым в кедровнике крупнотравно-папоротниковом низкогорном. Кабарга начинает встречаться в вышеперечисленных местообитаниях преимущественно с высоты 500 м над уровнем моря. В летнее время животные отмечаются здесь в небольшом количестве, несмотря на их близость к источникам воды. Мы считаем, что причина кроется в низких защитных свойствах этих биотопов, а именно в отсутствии каменистых обнажений, которые кабарга использует при спасении от хищников и кровососущих насекомых. Зимой животные здесь также немногочисленны из-за значительной глубины снежного покрова (120 см) и его рыхлой структуры. Несмотря на ряд негативных сторон, они характеризуются значительным запасом эпифитных лишайников, доступных для кабарги (680 г на 1 га). Плотность населения в этих местообитаниях составляет 2 особи на 1000 га, и они могут быть отнесены к посредственным (табл. 3). 54 Таблица 3 Комплексная оценка местообитаний кабарги в центральной части Западного Саяна Количество Глубина Обеспеченность Плотность Класс отстоев снега лишайниками особей угодий (1000 га) (см) на 1 га (г) на 1000 га до 70 >500 10-20 6-9 К; КП; КПЕ; 600-1500 северное, восточное >21, но менее 70 два и более, каменистые гривы КП; К; КЛ; ЛК 600-1500 западное, южное 11-20 1 до 70 400 северное, восточное 5-10 <1 >100 >500 южное, западное 5-10 <1 70-80 400 К; КП; КПЕ К; КП; КПЕ; КЕП; КЛ до 550 1-5 >1500 различное >70 или 5-10 курумы крупноглыбовые >100 250 Отличные Крутизна склонов (0) Хорошие Преимущественное направление хребтов и их отрогов Посредственные Биотоп Высота над уровнем моря (м) 55 Широкое распространение в горно-черневом поясе на высоте 500-900 м над уровнем моря имеет кедровник папоротниково-вейниковый. Произрастает он в нижних и средних частях южных и западных склонов, обычно на крутых участках с углом наклона 15-200. Этот тип леса отличается малой мощностью, с полнотой 0,8. Состав древостоя – 8К2П. Подрост кедра немногочисленный, преобладает пихта. Подлесок сформирован бузиной (Sambucus sibirica), таволгой дубровколистной (Spiraea chamaedryfolia), черемухой (Padus avium). Травяно-кустарничковый ярус образуют: вейник тупоколосковый (Calamagrostis obtusata), щитовник игольчатый (Dryopteris sp.), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), борец (Aconitum sp.), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), незабудка Крылова (Myosotis krylovii). Пихтарник папоротниково-вейниковый – наиболее распространенный тип леса в горно-черневом поясе, располагается на высоте 500-850 м над уровнем моря. Занимает нижние и средние части склонов крутизной 15-200. В составе значительна примесь кедра (4П4К1Е1Б). Подлесок средней густоты сформирован рябиной сибирской (Sorbus sibirica), смородиной черной, черемухой (Padus avium), калиной обыкновенной (Viburnum opulus), жимолостью алтайской (Lonicera altaica). Зеленые мхи занимают до 50 % покрова. Кедровник крупнотравно-папоротниковый среднегорный широко распространен на высоте 500-1000 м над уровнем моря. Занимает нижние части склонов крутизной 15-250. В составе значительно участие пихты, которая образует второй ярус и заходит в первый. Среди насаждений этого типа участие разновозрастных пород деревьев значительно выше, чем в папоротниково-вейниковом. Полнота – 0,6-0,7. Состав древостоя – 5К5П. В подросте преобладает пихта. Подлесок образован рябиной сибирской (Sorbus sibirica), черемухой (Padus avium), таволгой дубровколистной (Spiraea chamaedryfolia), красной смородиной (Ribes rubrum), бузиной (Sambucus 56 sibirica). Травяно-кустарничковый ярус образуют крупные папоротники: щитовник игольчатый (Dryopteris sp.), кочедыжник женский (Athyrium filixfemina) и др. Кедровник щитовниково-зеленомошный – наиболее распространенный тип кедровников в горно-таежном поясе. Он занимает обычно средние и верхние части склонов северных экспозиций на высоте 600-1000 м над уровнем моря с углом наклона 15-250. Этому типу леса, как и другим этого пояса, свойственна значительная разновозрастность. Состав – 8К2П. Кедровник вейниково-зеленомошный распространен несколько выше (700-1200 м над уровнем моря) на средних, выпуклых частях склонов разных экспозиций крутизной 11-250. Подрост из пихты довольно многочисленный, кедрового подроста мало. Среди пихтовых лесов горно-таежного пояса явно преобладают пихтарники травяно-зеленомошные (8П2К) с полнотой насаждения 0,6. Располагаются на высоте 900-1300 м над уровнем моря. Они распространены по средним частям склонов северных экспозиций и верхним частям склонов южных экспозиций с углом наклона от 15 до 250. Подрост образован в основном пихтой. Подлесок редкий представлен жимолостью алтайской, рябиной сибирской, бузиной сибирской (Sambucus sibirica). Как видно из вышеизложенных материалов, между высотами 500-1500 м над уровнем моря выделяется восемь типов леса, в которых кабарга встречается повсеместно. Эти стации в зависимости от ряда характеристик могут быть отнесены как к отличным, хорошим так и посредственным местообитаниям. Здесь в период малоснежья (октябрь-первая декада декабря) звери перемещаются преимущественно вдоль русла ручьев, что подтверждается следами их жизнедеятельности (тропы, уборные) (рис.8). С появлением глубокого снега (от 40 см и выше) животные стараются двигаться по средней части наветренных склонов разных экспозиций, периодически заходя на гривы. Отмечено, что наибольшая плотность 57 населения в зимний период характерна для так называемых неудобиц (для человека) (рис.9). Эти местообитания характеризуются наличием каменистых отрогов хребта и значительной степенью захламленности. Кабарга здесь защищена как от хищников, так и от человека, который преследует ее в течение всего года. Рис.8. Уборная кабарги (руч.Татарский, хребет Кулумыс) Рис.9. Биотоп кабарги: пихтарник река Малый Кебеж (Западный Саян) папоротниково-вейниковый 58 Другими немаловажными свойствами этих зимних стаций является высокая степень обеспеченности кормами (табл. 4). В зависимости от обилия корма и наличия отстоев в этих угодьях плотность населения животных изменяется от 6 до 9 особей на 1000 га, и они могут быть отнесены к хорошим (см. табл.3). Таблица 4 Доступные кабарге ресурсы лишайников в различных Склон Масса лишайника на 100 м2 (г), M±m Lim р. Малый Кебеж (хр. Кулумыс), ноябрь-декабрь 2004 г. 5К 4П 1Б 30 западный 4,03±0,24 1,00-7,75 5П 4К 1Б 30 северный 6,35±0,31 3,90-9,60 р. Кабансуг (хр. Чукчут), февраль 2005 г. 5П 3К 2Б 10 юго-западный 8,93±0,56 5,57-14,00 р. Малый Кебеж (хр. Кулумыс), ноябрь-декабрь 2005 г 5К 4П 1Б 30 западный 3,74±0,15 2,38-5,84 6П 3К 1Б 30 северный 8,37±0,25 5,71-9,90 5П 3К 2Б 30 восточный 7,56±0,28 4,89-9,86 4П3Б2К1О 30 южный 3,43±0,14 2,47-6,17 Масса лишайника на 1 га (г) Состав древостоя Количество площадок (n) местообитаниях 403 635 893 374 837 756 343 Значительная часть Шушенского и Ермаковского района относится к осевому Западносаянскому округу горно-таежных и подгольцово-таежных кедровых лесов, который протянулся от истоков реки Абакана до верховий реки Амыла (хребты Чукчут, Саянский, Араданский). Не менее интересно и то, что некоторые отроги Араданского хребта и весь хребет Мирской относятся к Усинскому округу горно-таежных лиственничных и кедровых лесов (Смагин и др., 1980), где также отмечается кабарга. На территории Шушенского административного района основными типами леса, в которых обитает кабарга, являются травяно-зеленомошные, мшистые, мелкотравно-зеленомошные и зеленомошно-разнотравные 59 кедровые насаждения. В сумме они составляют 54 % покрытой лесом площади в вышеупомянутом районе. Большая часть ресурсов вида сосредоточена в бассейне реки Кантегира, что объясняется наличием оптимальных местообитаний для существования вида (рис.10), и на основании плотностных показателей населения вида эти угодья могут быть отнесены к отличным (см. табл.3). В хребте Шешпир-Тайга кабарга в раннезимний период держится по южным и западным склонам от подножий до срединной их части, т.е. до высоты 900 – 1100 м над уровнем моря. Далее по мере выпадения снега и его уплотнения (февраль) часть зверей перемещается на склоны северных, восточных экспозиций, где создаются наиболее благоприятные кормовые условия. Рис.10. Кедровник каменистый бадановый (река Кантегир) На Араданском хребте следы животных начинают встречаться в долине Красной речки на высоте 1000 м над уровнем моря. Кабарга здесь населяет кедровники травяно-зеленомошные, которые занимают средние и верхние 60 части склонов всех экспозиций крутизной 15-250. Эти местообитания образуют чистые и смешанные насаждения с примесью пихты и единично березы и ели (6К3П1Е). Подрост из кедра и пихты редкий и средней густоты. Подлесок редкий образован рябиной, жимолостью. На высоте 1400-1500 м над уровнем моря кабарга отмечена в небольшом количестве (1 особь на 1000 га) в районе оз. Красного, где этот зверь заселяет кедровники бадановочерничные (9К1П). Подлесок отсутствует. Травяно-кустарничковый ярус образован баданом, черникой, брусникой, снытью альпийской, вейником тупоколосковым. Склоны каменистые с углом наклона 200-350. Следы пребывания кабарги на Араданском хребте были выявлены на реке Нижнем Малом Кызыр–Суге, ручье Маральем, вышеперечисленные водотоки являются притоками реки Малого Кызыр–Суга. Здесь на высоте 1100-1300 м над уровнем моря преобладали кедровники зеленомошные. Они располагались на склонах различных экспозиций с крутизной 10-300. Травяно-кустарничковый ярус был сформирован черникой, брусникой. Мохово-лишайниковый покров образован различными видами зеленых мхов (рис.11). Именно в этих местообитаниях было обнаружено наибольшее количество следов жизнедеятельности кабарги (тропы, уборные, шерсть). В значительной мере животные тяготеют к кедровникам зеленомошным каменистым (рис.12), располагающимся на высоте 1600 м над уровнем моря. Это в основном летние стации, зимой кабарга здесь не встречается по причине малокормности этих угодий, значительной глубины снега и сильного ветра (см.табл.3). Данный тип леса характеризуется следующим составом (7КП2Е1) и степенью сомкнутости 0,1-0,3. В подлеске жимолость алтайская, рябина. Травяно-кустарничковый ярус образован брусникой, осокой Ильина, мятликом сибирским, черникой, купальницей азиатской, встречается бадан. Эти биотопы располагаются на склонах теневых экспозиций (северные, восточные) с углом наклона 15-350. 61 Рис.11. Биотоп кабарги: кедровник с пихтой чернично-зеленомошный (река Малый Кызыр – Суг, Западный Саян) Рис.12. Биотоп кабарги: кедровник (хребет Араданский, Западный Саян) зеленомошный каменистый 62 В устье реки Кабансуга (хребет Чукчут, Республика Хакасия) нами были отмечены следующие биотопы, характерные для кабарги: ельник с примесью пихты разнотравный (4Е3П3О, ед. Б, Л, К), подлесок – рябина, ольха, жимолость алтайская, смородина черная, подрост ель, кедр и кедровник с пихтой (7К3П). Высота над уровнем моря изменялась от 900 до 1200 м. По склонам, крутизна которых составляла 250, наблюдалось колебание глубины снега от 40 до 110 см, структура рыхлая. Здесь плотность населения зверей составила 10 особей на 1000 га. В среднем течении вышеупомянутой реки биотопы кабарги были представлены кедровниками зеленомошными (8К2Е), (7К3П), в подлеске – рябина, жимолость алтайская, по ручьям – смородина черная, смородина темно-пурпуровая подрост кедр, ель, пихта. Высота над уровнем моря 13001550 м. Крутизна склонов 350- 450. Глубина снега от 50 до 80 см. Плотность населения животных в этих местообитаниях была 9,3 особи на 1000 га. Так же, как и на реке Малом Кебеже, эти зимние стации характеризуются, с одной стороны, значительной крутизной склонов, а с другой – высокой степенью захламленности и являются труднопроходимыми как для человека, так и для хищников, добывающих кабаргу. Данные местообитания обладают высокой кормовой емкостью (см.табл.4). В верхнем течении реки Кабансуга в зимний период незначительное количество следов отмечено нами на высоте 1500 м над уровнем моря в пихтарниках и кедровниках (6К4П), (6П4К) с различной структурой травяно-кустарничкового яруса (рис.13). На исследуемой территории кабарга редко встречается в березняках и осинниках. Эти насаждения формируются в местах, где производились рубки и возникали пожары. Животные пересекают эти небольшие по площади участки быстрым галопом, так как они характеризуются значительной глубиной снега (100-120 см) и хорошо просматриваются хищниками, охотящимися на кабаргу (рис.14, 15). 63 Рис.13. Биотоп кабарги: кедровник с участием пихты (хребет Чукчут, Западный Саян) Рис.14. Следы кабарги на открытой поляна (река Кабансуг, Западный Саян) 64 Рис.15. Следы кабарги на поляне, окруженной березняком с примесью пихты (река Дизо, Восточный Саян) В верхнем течении рек Малый Арзыбей, Дизо и Мина (Восточный Саян) зимой животные тяготеют к кедрово–пихтово–еловым, кедрово–елово– пихтовым зеленомошниковым (7К2Е1П), кедрово–пихтово–березовым (7К2П1Б) насаждениям, изобилующим эпифитными лишайниками (род Usnea). Здесь максимальная высота над уровнем моря, где отмечались следы пребывания зверей, составляла 1200 м. Установлено, что кабарга предпочитает держаться на восточных склонах, менее освещенных, чем западные, с крутизной 25-400 и глубиной снега 40-70 см. Причем снег по своей структуре является рыхлым. Необходимо отметить, что эти местообитания не отличаются значительной захламленностью. Подлесок в этих угодьях представлен рябиной (Sorbus sibirica), черемухой (Padus asiatica). На реке Мине преобладали в основном смешанные леса (4Б3Е2П1К) с полнотой насаждения 0,6. Плотность населения кабарги в этих зимних стациях составила 7 особей на 1000 га. По 65 реке Изык (Восточный Саян) кабарга обитает в сосняках со значительной примесью пихты (5С3ПБ2). Обобщая вышеизложенные материалы, можно утверждать, что большая часть территории, на которой проводились исследования, относится к оптимальным для существования вида угодьям. В летне-осенний и осеннезимний периоды, до выпадения снега, животные отмечаются на склонах различных экспозиций и повсеместно в поймах рек и ручьев. По мере нарастания глубины снежного покрова кабарожки начинают тяготеть к каменистым отрогам водораздельных хребтов (рис.16), где плотность вида достигает к концу декабря - началу января 35-40 особей на 1000 га. Рис.16. Биотоп кабарги: кедровник бадановый (хребет Кантегирский, река Головань) Эти участки горной тайги характеризуются хорошими защитными и кормовыми свойствами, мы отнесли их к оптимальным осенне-зимним стациям. Их занимают обычно взрослые самцы и самки с сеголетками, которые обитают здесь на протяжении всего года. На гривах с каменистыми россыпями и скалами выделяются отдельно самцовые и самочьи участки. 66 Обычно самки с молодняком занимают средневысотные части гривы (700900 м над уровнем моря), иногда спускаясь в русло ручьев, самцы же преимущественно концентрируются в верхней (900-1500 м над уровнем моря.). Такое пространственное размещение характерно для внутрипопуляционных группировок вида в период с октября по первую декаду декабря. С наступлением гона четко выраженная сегрегация участков обитания не прослеживается, что, видимо, объясняется усилением половых стимулов. 3.3. Питание кабарги Как было указано ранее (глава 1), кабарга в пределах видового ареала поедает различные виды растений. В осенне-зимний период на территории Западного Саяна видовое разнообразие кормов, потребляемых видом, значительно снижается. Кабарга в летнее время питается травами и зеленым «висячим» лишайником. С приближением осени и с выпадением снега она начинает употреблять в пищу только одни «лишаи» (И.В. Кожанчиков, Л.В. Кожанчиков 1924). Нами было осмотрено 25 желудков взрослых кабарог. Средняя масса их содержимого во влажном состоянии составила М=495±11,9 г. В желудках были обнаружены следующие компоненты: свежая хвоя пихты (Abies sibirica), единичные сухие хвоинки сосны сибирской (Pinus sibirica), лишайники, листики черники (Vaccinium myrtillus), рябины (Sorbus sibirica), травяная ветошь. Интересно, что у взрослых самцов в желудках на долю лишайников приходится до 99,0 %. У взрослых самок и молодняка наряду с лишайниками (45,0-50,0 %) в желудках внушительна доля (до 50,0 %) хвои пихты. Нам кажется, что причина преобладания в рационе самцов лишайника заключается в значительной его калорийности и звери поедают его, 67 накапливая энергию в виде жировых отложений в период до гона (октябрьпервая половина ноября). Занимаясь троплениями кабарги, мы собрали и определили следующие виды лишайников, которые звери потребляют в осенне-зимний период: Usnea longissima (рис.17), Usnea subloridana (рис.18), Ramalina dilacerata (рис.19), Evernia mesomorpha. Рис.17. Один из наиболее часто употребляемых кабаргой лишайников (Usnea longissima) Рис.18. Лишайник (Usnea subloridana), входящий в зимний рацион вида на территории Западного Саяна 68 Рис.19. Лишайник (Ramalina dilacerata), менее охотно поедаемый кабаргой Было замечено, что животные отдают предпочтение лишайникам рода Usnea (Usnea longissima, U. subloridana), по всей видимости, это обусловлено структурой слоевища, его мягкостью, а также их высокой питательностью и содержанием витамина С (Солдатенкова, 1977). В меньшем количестве кабарга потребляет лишайник Ramalina dilacerata, который имеет большей частью довольно жесткое слоевище в отличие от Evernia mesomorpha (рис.20), поедаемого кабаргой регулярно, особенно с поверхности снега, где он, пропитавшись влагой, размягчается. Пургу и снегопад кабарга проводит в скалах, где она ложится в небольших нишах. В этих естественных укрытиях животные пережидают ненастье. Пищуха (Ochotona alpina) сюда же стаскивает травяную ветошь, листья рябины, поэтому кабарга располагается здесь не на голых камнях, а на своеобразной мягкой подстилке, которую при необходимости использует в пищу. 69 Рис.20. Лишайник - Evernia mesomorpha В морозные дни активно перемещающиеся животные разрывают снег глубиной до 40 см (тебенюют) и поедают из лунок в большом количестве листики черники (рис.21). Рис.21. Кормовая покопка кабарги (р. Малый Кебеж, Западный Саян) 70 Обобщая вышеизложенные материалы, необходимо сказать, что на территории Западного Саяна в осенне-зимний период рацион кабарги не отличается разнообразием (табл. 5). Таблица 5 Осенне-зимний рацион кабарги Западного Саяна (по нашим материалам) Поедаемые части растений Вид растения листья хвоя Pinus sibirica + Abies sibirica + Sorbus sibirica + Vaccinium myrtillus + талломы Usnea longissima* + Usnea subloridana* + Ramalina dilacerata* + Evernia mesomorpha* + Примечание: *- вид лишайника, впервые отмеченный в рационе сибирского подвида кабарги. 3.4. Размножение На территории Шушенского и Ермаковского районов гон кабарги проходит приблизительно в одно и то же время (со второй декады ноября по первую декаду января). С его началом самцы проявляют наибольшую двигательную активность и широко перемещаются в пределах участков обитания самок. Ее пик связан, по нашим наблюдениям и сведениям охотников, в определенной степени с фазой роста луны (примерно со второй четверти до полнолуния). Позже активность заметно снижается. Взрослые 71 половозрелые самцы, которых местное население называет «аскырами», постоянно патрулируют свой индивидуальный участок. После гибели «аскыра» другой половозрелый самец появляется на его территории только через 14 дней (столь точные сведения обнаружены нами на основании отлова). Необходимо отметить, что погодные условия оказывают не меньшее влияние на интенсивность гона. Установлено, что наиболее охотно животные контактируют друг с другом в ясную, морозную погоду, а в облачную, ветреную со снегом находятся на лежках или передвигаются неохотно. 3.5. Структура популяций. Плодовитость Интенсивность размножения и темпы роста популяций в каждый момент определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Знание половозрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов (Шилов, 2000). В верхнем течении реки Малого Кебежа (хребет Кулумыс), где преобладают пихтово-кедрово-березовые (5П4К1Б ед.О) и кедрово-пихтовоберезовые (5К4П1Б ед.О) насаждения, на выделенной нами модельной площади в 4000 га отмечена следующая половозрастная структура. В исследуемой внутрипопуляционной группе (n=33) на долю взрослых самцов приходилось 25,0 %, самок – 31,0 %, сеголетков – 44,0 % (рис.22). Соотношение взрослых самцов к самкам составляет 1: 1,25. 72 25 % Взрослые, полувзрослые самцы Взрослые, полувзрослые самки Сеголетки 44 % 31 % Рис.22. Половозрастная структура популяции кабарги хребета Кулумыс (Западный Саян, ноябрь-декабрь 2004 гг.) Несколько иная структура отмечена в популяции кабарги (n=55) на Кантегирском хребте, здесь в октябре-декабре 2005 г., доля взрослых самцов составила 27,2 %, самок 38,2 %. Поровну распределились значения между полувзрослыми животными – по 7,3 %, доли сеголетков были неравны – ♂juv-9,1 %, ♀juv-10,9 %. Соотношение взрослых самцов к самкам составляет 1: 1,4 (рис.23). Не менее интересны сведения, полученные в результате анонимного опроса охотников-промысловиков (хребет Ойский), которые сообщают, что среди взрослых животных, попавших в петли, на долю самцов приходится 31,0 %, самок – 46,0 %, сеголетков – 23,0 % (рис.24). Соотношение взрослых самцов и самок 1:1,5. В бассейне реки Уса (хребты Араданский, Мирской, Куртушибинский), где кабарга подвержена многолетнему антропогенному воздействию со стороны человека, этот показатель составляет 1:2,5. 73 20 % 27 % Взрослые самцы Взрослые самки Полувзрослые животные Сеголетки 15 % 38 % Рис.23. Половозрастная структура популяции кабарги хребета Кантегирский (Западный Саян, октябрь-декабрь 2005 г.) 23 % 31 % Взрослые, полувзрослые самцы Взрослые, полувзрослые самки Сеголетки 46 % Рис. 24. Половозрастная структура популяции кабарги хребета Ойский (Западный Саян, октябрь-декабрь 2003 г.) Потенциальная плодовитость взрослых самок кабарог (n=21) Западного Саяна, выявленная нами в пределах изучаемой территории, составляет 1,62±0,11 теленка на одну самку. Из осмотренного количества маток по два желтых тела было обнаружено в 13 из них (61,9 %), а по одному в 8 (38,1 %). 74 Таким образом, в популяциях, на которые оказывается краткосрочное антропогенное воздействие, соотношение взрослых самцов к самкам изменяется от 1:1 до 1:1,5, при долгосрочном – 1:2,5. Мы предполагаем, что причина увеличения доли самок в 2,5 раза по сравнению с самцами связана, с одной стороны, с избирательным изъятием самцов (охота на пик в летнее время), с другой, вероятно, объясняется включением популяционных механизмов гомеостаза, направленных на возмещение потерь популяции, вызванных чрезмерным антропогенным прессом. 3.6. Плотность населения и численность На территории Красноярского края кабарга обитает в 17 районах. Большая часть ее ресурсов сосредоточена в 11 из них, располагающихся на территории Западного и Восточного Саяна. Общая площадь пригодных для существования вида угодий в указанных районах составляет 5085,0 тыс. га. В Ермаковском и Шушенском районах местообитания кабарги занимают 1430 тыс. га, из них на оптимальные биотопы приходится 1015,0 тыс. га (20 % от суммарного показателя пригодных местообитаний в 11 районах). Именно в этих двух вышеупомянутых районах сосредоточено около 60,0 % всех ресурсов вида на территории Красноярского края. В последние несколько лет оценка ресурсов кабарги на территории Западного Саяна проводилась в основном силами службы госохотнадзора, охотпользователями (за которыми закреплены участки тайги), сотрудниками Саяно-Шушенского биосферного заповедника в его границах и специалистами WWF. В новой экспертной оценке, опубликованной в 2004 г. (Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2004), приводятся средние показатели плотности населения и численности кабарги в Ермаковском и Шушенском районах 75 Красноярского края (табл.6). Как сообщает начальник райотдела охотнадзора С.Н. Гущин в отчете по учету численности охотничьих животных (2005), кабарга - многочисленный вид, обитающий во всей лесной зоне Ермаковского района. Большая часть ресурсов вида сосредоточена на южном макросклоне горной системы, на северном же численность немного ниже, но и доля браконьерской охоты здесь меньше. Таблица 6 Показатели плотности и численности кабарги в центральной части Западного Саяна (по: Савченко, Смирнов, Зырянов, и др., 2004) Районы края Ермаковский Шушенский Всего Численность, особей Плотность, особей/1000 га 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г. 4550 4300 3,5 3,0 1800 1850 2,6 2,2 6350 6150 - - Из-за отдаленности Усинской и Верхне-Енисейской тайги силам охотнадзора трудно контролировать как легальный так и нелегальный промысел этого вида. Основываясь на материалах ЗМУ, С.Н. Гущин считает, что численность вида на территории района при средней плотности 2,2 особи/1000 га составляет 1865 животных (2005). В верхнем течении реки Малого Кебежа плотность животных 8 особей на 1000 га. В месте слияния рек Малого Кебежа и Черного Танзыбея этот показатель составляет 9 особей / 1000 га. По уточненным данным, на реках Левый Чебежок, Правый Чебежок (хребет Кулумыс) плотность вида несколько меньше, чем считалось ранее (Силаков, Смирнов, 2005), и приближается не к 10, а к 8 особям на 1000 га. На Переломном хребте в устье реки Калдара этот показатель достигает 7 особей на 1000 га. 76 На других участках Ермаковского района, в частности по Ойскому хребту (бассейн реки Ои), средняя плотность населения кабарги составляет 8 особей/1000 га. В нижнем течении реки Уса располагаются одни из наиболее оптимальных местообитаний для существования кабарги. Однако в связи со значительным браконьерским воздействием со стороны населения двух крупных поселков – Усинское и Усть-Золотая, численность внутрипопуляционных группировок продолжает неуклонно сокращаться (устное сообщение научного сотрудника Саяно-Шушенского заповедника А.С. Золотых от 14.04.2006). По реке Нистафоровке, правому притоку реки Уса (находящемуся в 22 км от п. Усинское), плотность населения вида низкая – 2 зверя /1000 га. Ранее (1990-е гг.), когда промысел еще не принял столь значительных масштабов, по притокам вышеуказанной реки, рекам Золотая, Барлык, Мутная, Теплая численность доходила до 15-20 особей/1000 га, сейчас этот показатель в лучшем случае соответствует значению 5 особей/1000 га (анкетные данные) (рис.25). К примеру, на территории СаяноШушенского биосферного заповедника, территория которого располагается на левобережье Саяно-Шушенского водохранилища, плотность вида в различных местообитаниях изменяется в пределах от 17 до 35 особей на 1000 га (рис.25). Общая же численность, по данным на 2000 г., составила около 1000 особей (Завацкий, Мухамедиев, 2000; Завацкий, 2003). Учеты 2004 г. показали, что на 390,4 тыс. га заповедной территории обитает 1650-1750 особей (Летопись природы СШЗ, 2004). Наибольших величин плотность населения вида достигает в бассейне реки Мадарлык - 33,4 особи/1000 га, междуречье рек Узун-Сук и Малые Уры - 28,1 особи/1000 га, нижнем и среднем течение реки Голая - 24,6 особей/1000 га, нижних правых притоках реки Большие Уры - (Алды-Узун, Санзу, Алды-Коста-Гол, Чалок) - 7,2 особей /1000 га и междуречье рек Таловка и Кара-Хем - 6,8 особей/1000 га 77 (сообщение научного сотрудника Саяно-Шушенского заповедника М.Г. Бондарь от 11.05.2005 г.). Рис.25. Показатели плотности населения кабарги в Шушенском и Ермаковском районах Красноярского края, особей на 1000 га: 1) 0-0,1; 2) 0,23; 3) 4-7; 4) 8-10; 5) более 10 Как отмечают специалисты WWF, наиболее плотно кабаргой заселено правобережье Саяно-Шушенского водохранилища – вблизи от биосферного заповедника, от реки Тепсель вверх до реки Урбуна, – 27 особей на 1000 га. Относительно глубокоснежные и более доступные угодья среднего течения реки Уса имеют плотность 4,6 особей на 1000 га. Участки, расположенные вблизи поселков и дорог, а также глубокоснежные участки верховий вышеуказанной реки характеризуются низкой плотностью населения - 1,2 особи на 1000 га (Хумес, 2004). Средний показатель плотности населения вида в Ермаковском районе 7,4±1,2 особи на 1000 га, а общая численность – 6770 животных (табл.7). 78 Как сообщает бывший охотовед ЗП ООО «Мал-ЯР» Е.В. Хохряков, на его территории (Шушенский район) ресурсы вида пока еще сохраняются на промысловом уровне, но требуют повышенного внимания. В местах интенсивного освоения внутрипопуляционных группировок кабарги браконьерами (рядом с дорогами и населенными пунктами) плотность населения вида составляет 1,5 особи на 1000 га. На этих участках основными резерватами вида остаются небольшие лесные массивы в скалах, со значительной крутизной склонов и высокой степенью захламленности, куда человеку добраться практически невозможно. В удаленных от дорог угодьях плотность соответствует 6,5 особям на 1000 га. Средняя плотность в границах промхоза – 3 особи на 1000 га. Таблица 7 Показатели численности кабарги в Ермаковском и Шушенском районах Красноярского края Площадь Средняя плотность Численность, местообитаний населения вида, особей (тыс. га) особи/1000 га Ермаковский 915 7,4±1,2 6770 Шушенский 515 9,7±2,0 4990 Итого 1430 - 11760 Административный район Как утверждают специалисты WWF большой массив таежных угодий, расположенный в бассейне реки Кантегира, на южных и юго-восточных склонах одноименного хребта, находится в труднодоступной, слабоопромышляемой зоне и имеет высокую естественную плотность населения кабарги – в среднем 40 особей на 1000 га (Хумес,2004). Наши материалы несколько расходятся с вышеупомянутыми сведениями. Действительно, большая часть ресурсов кабарги на территории 79 Шушенского района сосредоточена на хребте Кантегирский, в бассейнах рек Большой Пашкиной, Головани (территория промхоза «Мал-Яр») плотность населения вида даже в местах со значительным антропогенным воздействием изменяется при продвижении от устья к истокам от 7 до 30 особей и в среднем составляет 15 животных на 1000 га. Угодья по реке Кантегиру и левому берегу Саяно-Шушенского водохранилища нельзя назвать слабоопромышляемой зоной, вся тайга поделена между охотпользователями, и в ней идет активное освоение ресурсов соболя и кабарги, именно в бассейне этой реки сосредоточены основные ресурсы вида в Шушенском районе. В целом средний показатель плотности населения зверей в районе соответствует 9,7±2,0 особям на 1000 га, а численность – 4990 особей (табл.7). Таким образом, на территории двух административных образований предпромысловая численность популяций кабарги составляет 11760 животных (данные на ноябрь 2005 г). Эти сведения, без сомнения, опровергают, предположение П.В. Баранова (2005) о том, что в горах юга Сибири (по самым оптимистичным оценкам) численность вида не превышает 15-22 тыс. особей. 3.7. Лимитирующие факторы. Смертность Хищничество На любую популяцию животных, находящуюся в естественных условиях существования, оказывают влияние множество факторов. На первом месте по воздействию на популяции кабарги в пределах всего ее ареала стоит антропогенный пресс, который проявляется в непосредственном прямом изъятии животных из среды их обитания с целью получения мускуса. Вторым по значимости можно назвать хищничество. 80 Наибольшее влияние на внутрипопуляционные группировки кабарги Западного и Восточного Саяна, кроме антропогенного пресса, оказывают два вида хищных млекопитающих – рысь и росомаха. Периодически при ухудшении погодных условий (глубокий рыхлый снег, резкое изменение его плотности) на нее нападают лисица и соболь. Как утверждают И.В., Л.В. Кожанчиковы (1924), главным врагом кабарги в Саянах является рысь, которая караулит ее на переходах. Иногда ее добывает и соболь, который ловит исключительно молодых зверьков. Охотовед Ермаковского района С.Н. Гущин в анкете от 18.02.2004 г. указывает два случая гибели взрослых самцов кабарги, которые были задавлены росомахой. Оба зверя были обнаружены в кедрово-пихтовом лесу на южном склоне в пойме реки Бол. Амбука 10.12 и 13.12.02 г. Охотоведом Саянского района В.М. Бурзаковским (анкета от 19.01.2004 г.) зарегистрированы два случая гибели кабарги в 2003-2004 гг. На реке Мал. Пезо (15.10.2003 г.) росомахой был добыт в кедровом лесу самец сеголеток. Взрослый самец обнаружен В.М. Бурзаковским в ельнике на руч. Борынь 21.11.2003 г. В Ирбейском районе кабарга чаще всего гибнет от рыси (n=2) и росомахи (n=1). Росомаха добывает, как правило, молодых животных (сообщение охотоведа Н.И. Килина). Материалы опроса охотоведов и охотников из Ермаковского, Шушенского (Западный Саян), Саянского, Идринского, Ирбейского районов (Восточный Саян) свидетельствуют о том, что хищники нападают на кабаргу весь снежный период. С октября по январь 2001 – 2005 гг. обнаружено в общей сложности 17 животных, из них росомахой убито 6, рысью - 5, соболем – 3, лисицами 2 и волком – 1 (табл.8). Маралы конкурируют с кабаргой трофически, но биотопически – очень слабо, так как они не любят захламленных мест и каменистых россыпей, где предпочитает держаться кабарга (Силаков, 2004; Силаков, Смирнов, 2004). 81 Таблица 8 Некоторые материалы по воздействию хищников на кабаргу в Западном и Восточном Саянах в период 2001-2004 гг. (по материалам анкет) Кто погиб Горная система Сеголетки самец самка Взрослые самец самка 2 Западный Саян 1 1 Пол и возраст не определены 2 1 2 Восточный Саян 1 2 Всего 2 2 1 Кем добыта Росомаха Рысь Росомаха Рысь Соболь Волк Лисица 17 В Сибири лисица и соболь, считавшиеся второстепенными врагами кабарги, при сочетании ряда факторов (продолжительная, холодная, многоснежная зима) могут причинять населению кабарги довольно заметный ущерб. Нападают второстепенные хищники на этих копытных животных, как правило, во второй половине зимы и особенно часто в феврале, когда глубина снежного покрова достигает максимума, а вероятность успеха в такой охоте увеличивается. В суровые зимы лисица, соболь и крупные пернатые (филин и беркут) компенсируют недостаток обычных кормов охотой на кабаргу (Смирнов и др., 2003). По остаткам 16 жертв указанных хищников было установлено, что гибнут от них по большей части молодые (сеголетки и полувзрослые) кабарожки (50 %), в меньшей степени – взрослые самки (31,0 %), самцы становятся добычей второстепенных хищников еще реже (19 %) (Смирнов и др., 2003). Как утверждают некоторые исследователи, волки изымают не менее 510 % прироста популяции кабарги (Смирнов, Кожечкин, Зырянов, 1997). Так, 82 этим хищником в заповеднике «Столбы» за период с 1996 по 2000 гг. было добыто 17 кабарог, что соответствует 14,5 % от общего числа жертв. Общая численность волка в заповеднике в 2000 г. составила 6 особей (Кожечкин, 2001), кабарги же – 188 особей (Зырянов, Кельбешеков, 2001). В стабильных популяциях, которые существуют без антропогенного влияния, на долю половозрелых самок приходится 31 %. При 10 %-й яловости и средней плодовитости 1,3 получаем, что прирост во внутрипопуляционной группе заповедника «Столбы» составит 67,6 особи. На долю хищничества волка соответственно придется 6,76 особей, а на одного зверя - 1,12 особей кабарги. Как пишет В.В. Кожечкин (2001 а), из 37 задавленных за период с 1990 по 1996 гг. кабарог рысь добыла 21,6 %, а росомаха – 16,2 %. По наблюдениям А.Н. Зырянова (1989), в восточной части Западного Саяна в долине реки Рыбной трофическая связь росомахи с кабаргой слабая, в течение семи осенне-зимних сезонов она практически не контролировала стации кабарги и появлялась в долине этой реки не чаще 1-2 раза за сезон. На основании проанализированных материалов можно предположить, что росомаха добывает 12, а рысь – 15 кабарог в год (табл.9). Таблица 9 Показатели гибели кабарог от крупных хищных зверей в центральной части Западного Саяна (Ермаковском и Шушенском районах) в 2005-2006 гг. Численность хищников, особей (по: Савченко, Смирнов, Зырянов и др., 2004) Жертв на 1 хищника, особей/год* Росомаха Рысь Росомаха Рысь 46 84 12 15 Примечание: *- экспертная оценка. Всего добывается хищниками, особей 1810 83 Без сомнения, материалы, приведенные в табл. 9, являются приблизительными. Необходимо сказать, что в критические периоды (плотный снег, наст) для существования кабарги воздействие рыси, росомахи на внутрипопуляционные группировки кабарги может возрастать, о чем свидетельствуют наблюдения А.Н. Зырянова (2005) в Восточном Саяне. Исследователем за семь дней учетных работ было обнаружено семь жертв этих хищников. За время полевых работ нами не было зафиксировано ни одного случая гибели кабарги по вине хищников. Проанализировав результаты опросных материалов и собственных наблюдений, мы отметили интересную адаптивную реакцию хищников (соболя, рыси, росомахи и медведя), которую условно можно назвать «паразитической». Основной способ добычи кабарги человеком на территории Западного Саяна – петельный. Как правило, положение петель не меняется в течение многих лет, и хищник, соответственно, раз наткнувшись на кабаргу в петле, проверяет путик, наряду с человеком, не утруждая себя скрадыванием и погоней за «шустрым» зверем, которого он спокойно может вынуть из петли (рис.26). Рис.26. Молодая самка кабарги в петле, без головы, отъеденной соболем (фото автора) 84 Многие охотники в сердцах жалуются на росомаху: «Подойдешь к петле, а в ней одна голова «аскыра» с длинными клыками!». Соболь, росомаха и вороны первым делом выедают ценную мускусную железу. Таким образом, человек невольно «подкармливает» редких хищников, каковыми являются (для юга Красноярского края) росомаха и рысь, способствуя в какой-то мере их существованию. Обеспеченность кормами, как лимитирующий фактор Как было указано ранее (глава 1), кабарга в осенне-зимний период потребляет преимущественно несколько видов лишайников, доминирующее место среди которых занимает уснея длиннейшая (Usnea longissima). В «Красной книге Красноярского края: Растения и грибы» (2005) можно найти сведения о том, что этот лишайник распространен в Красноярском крае на территории Западного и Восточного Саяна и в южной части Енисейского кряжа. Произрастает он во влажных лесах горной темнохвойной тайги, в основном на ветвях деревьев в нижней части их кроны. Интересно, что этот вид лишайника обладает высокой чувствительностью к атмосферному загрязнению. Так, в окрестностях г. Красноярска в середине XX в. отдельные его экземпляры достигали длины 2 м 65 см, в настоящее время длина слоевища едва превышает 20 см. В течение последних 20 лет наблюдается резкое сокращение обилия этого вида и в лесных экосистемах Западного Саяна. Влияют также и другие антропогенные факторы: вырубка лесов, пожары (продолжительная задымленность). Кабарга, будучи стенобионтом, консервативна в выборе мест обитания и кормовых объектов, особенно в зимнее время. Сокращение обилия уснеи длиннейшей может вызвать в будущем и уменьшение численности кабарги в экосистемах Западного Саяна. Возможно, звери смогут переключиться и на другие виды кормов, однако 85 насколько болезнен будет этот вынужденный переход для популяций кабарги, остается неясным, что требует дальнейших исследований. Опираясь на вышеизложенные краниометрические характеристики и принимая во внимание ряд выявленных нами и другими исследователями экологических отличий (Щербаков, 1953; Лобанов, 1970; Еременко, Силаков, 2004; Силаков, 2004; Силаков, Смирнов, 2004; Силаков, Еременко, 2005; Силаков, Смирнов, 2005; Силаков, Смирнов, Еременко, 2005; Смирнов, Силаков, 2005), связанных с обитанием кабарги в центральной части Западного Саяна и Восточном Саяне, возможно выделение в пределах Красноярского края двух больших популяционно-эксплуатационных группировок - западносаянской и восточносаянской. 86 Глава 4. Хозяйственное использование и охрана кабарги 4.1. Способы охоты на кабаргу В соответствии с типовыми правилами охоты РСФСР запрещается: «Применение малокалиберных винтовок и карабинов под патрон бокового огня для любительской и спортивной охоты, а также для добычи бурого медведя и копытных животных (кроме кабарги). Использование петель при охоте на медведя и диких копытных животных (кроме кабарги)». В Хабаровском крае разрешается применять петли на кабаргу при промысловой охоте, но запрещается при спортивной или любительской. Однако охотник-спортсмен обычно добывает зверя петлей, и, конечно, ее используют многочисленные браконьеры. А отличить в тайге браконьерскую петлю от поставленной охотником-промысловиком невозможно (Зайцев, 2005). Согласно правил охоты на территории Красноярского края, утвержденным постановлением администрации от 06.01.1997 № 8-п, раздел VI «Ограничение на орудия, средства и способы охоты» (ст. 36), запрещается добывание копытных животных и бурого медведя самоловами. На территории Красноярского края кабаргу добывают разными способами. Официально разрешенной среди них является охота с подхода в осенне-зимнее время (рис. 27). Охотник обычно после ночного снега ищет свежий след животного и начинает его тропление. Идеальными считаются погодные условия, когда дует небольшой ветер, заглушая шум, издаваемый преследователем. К зверю подходят с подветренной стороны. Кабаргу, несмотря на всю ее осторожность и пугливость, можно отнести к любопытным животным, и поэтому она, услышав шум на расстоянии 150-200 м, не спешит вскакивать с лежки, а обязательно дождется и рассмотрит источник беспокойства. Оценив опасность, кабарга может встать, замерев на 87 1-2 секунды, а затем прыжками начать движение в противоположную от охотника сторону. В это время она двигается зигзагами, пересекая валежник, уходит на полукруг. Через 250-500 м переходит с быстрого галопа на рысь, так двигается еще 200-300 м и затем, перейдя на шаг, начинает кормиться. Рис. 27. Вытропленная кабарга – желанный трофей (на снимке автор) Достоинства: охота таким способом позволяет проводить избирательный отстрел самцов с целью добычи мускуса. Недостатки: требует значительных затрат времени, знания повадок животного, профессионализма. Наиболее распространенный способ добычи кабарги в Красноярском края – петельный (рис.28) Расстановка самоловов осуществляется по тропам между «уборными», в местах наиболее вероятных переходов через каменистые «носки». Обычно один промысловик устанавливает в среднем 300, а «любитель» – до 100 петель. Проверяют их через 3 суток. 88 Рис.28. Молодая самка кабарги, задавившаяся в петле (фото автора) Петли изготавливаются из нихрома 2-4 - жильные (диаметр – 2-3 мм), также применяются стальные петли того же диаметра, получаемые при роспуске троса, используемого при пилении мрамора. Охотник ставит «потасок» (палка высотой 1,7 м, желательно сухая, чтобы не отпугнуть зверя), к которому крепится петля на высоте 20-30 см от земли или снега. Справа и слева от «потаска» выстраивают небольшую изгородь 1,5-2 м длиной и 30 см высотой, обычно для этих целей применяют сухие кустарники (например, жимолость). Попавшая в петлю кабарга ведет себя неодинаково: некоторые животные бьются и ломают себе конечности, другие ложатся рядом и замерзают, третьи, протащив «потасок» несколько метров, затягивают петлю и задыхаются. Бывают случаи, когда животные ловятся не шеей, а задними конечностями, передавливая их петлей, отмораживают. Вырвавшись из петли, кабарга волочит за собой ноги и, в конечном счете, погибает, становясь жертвой хищника. Один из промысловиков рассказал 89 нам случай, когда попавший в петлю сеголеток передавил себе глаза и, выпущенный из нее, бежал, ударяясь о стволы деревьев, падал. Пойманных в петли живых самок и молодняк охотники отпускают, однако доля их в общей массе отловленных животных очень мала. Самцов добивают ударом «тояка» в голову. В последнее время все в больших объемах стали применяться поножные петли, эти самоловы устанавливаются в «открытых» значительного местах, времени где и строительство трудозатрат. «осек, Петля лудьев» требует изготавливается из синтетической веревки, намертво привязывается к стволу упавшего дерева. Затягивание петли происходит при срабатывание пружины самолова, когда кабарга ставит копыто в так называемую тарелку, в которой натянута сетка из капроновых нитей. Достоинства петельного лова: высокая добычливость, один охотникпромысловик ловит за сезон 15-40 самцов, «любитель» – 2-9. Легкость изготовления орудий промысла, простота их установки. Недостатки: отсутствие избирательности при добыче, возможность использования орудий лова случайными людьми, неохотниками (безработными), а также лесозаготовителями (лесорубами, водителями лесовозов и бульдозеров) в течение всего года. Гибель помимо кабарги в петлях рыси, росомахи и даже маралов. В последнее время все в больших масштабах охотники стали практиковать охоту с манком в летнее время. Она основана на биологической особенности вида. Кабаржонок, проголодавшись, кричит, и любая взрослая особь, независимо – самка или самец, спешит к нему. Если прибегает первым самец, детеныш замолкает и дожидается самку, которая и кормит его. Этот способ считается браконьерским только потому, что охота происходит в запрещенные сроки. (Хумес, 2004). На территории Шушенского района некоторые браконьеры, обнаружив детеныша кабарги, ловят его и помещают в рюкзак. Высунув из рюкзака голову, растревоженный людьми кабаржонок 90 надрывно пищит, получается своеобразный естественный манок. Конечно же, в результате стресса и отсутствия питания детеныш через некоторое время погибает (устное сообщение районного охотоведа Е.В. Хохрякова). Достоинства: избирательное изъятие самцов. Недостатки: эффективен при высоких плотностях населения вида. Воспроизведение голоса кабарги специфично, погрешности подманивания исключают возможность подхода взрослых животных, поэтому требуется искусный подражатель. Кроме кабарги к охотнику выходят хищники, для которых этот вид является пищевым объектом, в том числе и медведь, а это может представлять опасность для манящего. 4.2. Масштабы легального и нелегального промысла Еще в начале XX в. братья И.В., Л.В. Кожанчиковы (1924) писали, что больше всего кабарги в Саянах уничтожается человеком. Ее добывали главным образом из-за «струи», которая переправлялась в Урянхай (Тува) и оценивалась заготовителями (полная) в 7 пудов пшеницы или в 5-6 рублей золотом. Сейчас спрос на этот вид животного сырья не стал меньше, хотя цены на сырье не столь высоки. Как пишет В.И. Приходько (2002а), в одной высушенной железе взрослого самца кабарги содержится 10–20 г натурального мускуса – самого дорогого продукта животного происхождения. Цена на мускус определяется как неуклонно растущей потребностью в нем, так и прогрессирующим сокращением численности кабарги и в настоящее время составляет 24–25 тыс. американских долларов за 1 кг так называемых кабарожьих струй – вырезанных и высушенных вместе с кожей желез. Химический состав мускуса весьма сложен. В нем содержатся жирные кислоты, воска, ароматические и стероидные соединения, сложные эфиры холестерина. Основной носитель мускусного запаха – макроциклический кетон мускон. 91 Летучие компоненты мускусной железы принимают участие в химической коммуникации кабарги – они несут информацию о возрасте и состоянии самца и могут индуцировать течку у самок. Мускус на Востоке добавляли в лекарства от меланхолии, а также носили в мешочках на груди для предотвращения сглаза или порчи (рис.29). Запах мускуса, как полагали, противостоит влиянию злых духов. Мускус также широко использовался арабскими и тибетскими народными целителями как средство для усиления половой потенции у мужчин – причем подобный эффект действительно имеет место и объясняется, в частности, наличием в составе секрета мускусной железы производных мужских половых гормонов (Приходько, 2002а). Широко используется мускус в восточной медицине и в настоящее время. В одном только Китае известно более 400 лекарственных препаратов, при изготовлении которых применяют мускус. Эксперименты, проведенные в Индии, показали, что мускус оказывает общестимулирующее действие на сердце и центральную нервную систему, а также эффективен как антивоспалительное средство. Его используют в препаратах, облегчающих приступы астмы, эпилепсии, истерии и ряда других нервных заболеваний, а также для лечения бронхитов, воспаления легких. В Японии мускус входит в состав укрепляющих средств и тоника для детей. Мускус считается непревзойденным анальгетиком и средством для лечения сердечнососудистых заболеваний, он помогает при простуде и при ревматизме. В более или менее высоких дозах мускус содержится во многих препаратах восточной медицины. Потребности китайских аптекарей намного превышают доступные ресурсы кабарги, которая водится в самом Китае. Одним из важнейших в Азии перевалочных пунктов для кабарожьей струи является Гонконг, где таможенная служба регулярно конфискует поступающий из Сибири товар - засушенные железы или мускусный экстракт. При этом торговля кабарожьей «струей» отнюдь не запрещена. До недавнего времени 92 мускус широко использовался для изготовления духов. Парфюмерные фирмы платили до 50 000 долларов за килограмм. Теперь в Западной Европе натуральный мускус уже практически не применяется. Во-первых, это слишком дорого, а, во-вторых, с 1999 г. использование натурального мускуса в странах Европейского союза запрещено. В наши дни обычно применяют искусственно синтезированные макроциклические соединения с мускусным запахом (их более 300), а натуральный мускус используется лишь в дорогих французских классических духах – Chanel’s № 5, Desprez’s Bal a Versailles, Guerlain’s L’Heure Bleu, Rochasа, Madame Rochas. Рис.29. Законсервированный мускус кабарги (фото В.И. Приходько) Популярность и дороговизна мускуса положили начало массовому истреблению кабарги. Самый простой способ получения этого продукта – вырезать железу из тела убитого самца (рис.30). В высушенном виде кабарожья струя может храниться в течение многих лет (Приходько, 2002а; Хомес, 2002). Экспортирование мускуса должно осуществляться в соответствии с предписаниями Вашингтонского соглашения о защите видов, в рамках которого России, при обязательном предъявлении документов о происхождении «струи», разрешено экспортировать 80 кг этого ценного животного сырья в год (Хомес, 2002). 93 Рис.30. Препуциальная (мускусная) железа самца кабарги: A - внешний вид железы, B -семенники (фото автора) М.Н. Смирнов и А.В. Бриллиантов (1990) пишут: «Плановые заготовки кабарговой струи проводились главным образом в двух районах – Шушенском и Саянском. В 1980 г. в первом добыто 50, во втором – 10 особей; в 1987 г. – соответственно – 33 и 25, кроме того, – 10 в Ирбейском и 5 в Бейском районах Хакасии. В 1970-1980 гг. и вплоть до нашего времени официальный промысел кабарги находился в упадке, несмотря на то, что ресурсы позволяли добывать не менее 600 зверей в год». Уже в нынешнем веке ежегодно выделяется 500-550 разрешений, которые осваиваются на 90100 % (Смирнов, Зырянов, 2003). Необходимо отметить, что в большинстве лицензий, сдаваемых после закрытия охотничьего сезона, стоит отметка о добыче самца. Как считают специалисты Управления Россельхознадзора по Красноярскому краю, Эвенкийскому и Таймырскому (Долгано-Ненецкому) 94 АО, несовершенство законодательства, низкая материальная ответственность или отсутствие таковой при несдаче неиспользованных разрешений промысловиками в конце охотничьего сезона позволяют заготовителям лицензии без отметки о добыче кабарги употребить для официального обоснования заготовок сверх нормы в будущем. В период с 1997 по 1999 гг. в Красноярском крае отмечалась тенденция плавного роста численности кабарги с 10,5 тыс. до 12,0 тыс. особей. Контрольные наземные учеты 1999 г. показали, что локальные плотности на территориях, где кабарга не опромышляется, достигают высоких значений 9,46 особей на 1000 га, при среднерегиональной - 0,34 особи на 1000 га лесной площади. По мнению специалистов бывшего крайохотуправления, "по характеру многолетних циклических колебаний обилия кабарги современная фаза динамики ее численности может быть оценена как стабилизация на оптимальном уровне, соответствующем емкости среды обитания вида". В сезон охоты 1998-1999 гг. легальная добыча составила 0,2 % от весенней численности вида. В сезон 1999-2000 гг. лимиты на добычу кабарги, утвержденные Охотдепартаментом Минсельхоза России, составили 540 особей, в свою очередь Крайохотуправление выдало охотпользователям 533 лицензии на добычу этого вида в пределах Красноярского края. Большая часть квоты распределялась между Ермаковским и Шушенским районами. По корешкам возвращенных лицензий в охотсезон 1999-2000 гг. было добыто 367 самцов. В этот год официальную заготовку или скупку вели две фирмы: ООО «Диверс» заготовлена 161 «струя» общей массой 4887 г и ООО «Эл-Вит» – 113 «струй» массой 2825 г. Суммарный показатель заготовленного мускуса составил 7712 г. По причине сокращения численности кабарги Охотдепартаментом России квота на добычу этого ценного млекопитающего в охотсезон 2000- 95 2001 гг. была снижена до 300 особей и распределялась между районами Красноярского края следующим образом (табл.10). Таблица 10 Распределение лимитов на добычу кабарги в сезон охоты 2000-2001 гг. по районам края (по материалам Крайохотуправления) Районы края Особей Березовский Емельяновский Ермаковский Идринский Ирбейский Каратузский Курагинский Манский Партизанский Саянский Шушенский Всего 12 3 150 9 15 13 5 3 10 25 55 300 В дальнейшем лимит в 300 особей сохранялся вплоть до охотсезона 2003-2004 гг. (табл.11). В этот год на основании приказа №74 от 25 сентября 2003 г. «Об открытии осенне-зимней охоты на копытных животных», руководствуясь Федеральным законом «О животном мире» и данными учетных работ, охота на кабаргу с целью заготовки «струи» была открыта лишь в Ермаковском и Шушенском районах, сроком с 15 октября по 15 ноября. Квота между районами была распределена следующим образом: Ермаковский – 200 особей, Шушенский – 100 особей. Охотничий сезон 20042005 гг. ознаменовался снижением лимитов на добычу кабарги. Квота, выделенная на Красноярский край, составила 250 особей, которая опять была распределена между двумя административными единицами. 96 Таблица 11 Документы на добычу кабарги и их реализация в Красноярском крае за период 2000-2005 гг. Охотничьи сезоны, годы 2000-2001 2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005 Лимиты на добычу кабарги, утвержденные Охотдепартаментом Минсельхоза России, особей Количество реализованных лицензий на добывание кабарги1, особей 300 300 300 300 250 283 275 259 257 222 Экспортная квота на «струю» кабарги для Красноярского края по данным Административного органа СИТЕС в России, кг Количество выданных справок-обоснований к экспортной лицензии «струи» кабарги, шт. 5,7 5,6 5,6 5,6 4,7 4 2 1 3 2 373*/8,5 166/4,7 74/2,0 141/3,6 158/4,7 Количество «струй», шт./ общий вес, кг Примечание: 1по данным Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Красноярского края, * с учетом конфиската 1996 г. 229 шт. общим весом 5,0 кг. 97 В этот охотничий сезон промысловики добыли 158 самцов. Общая масса взятой от них «струи» составила 4,7 кг (рис.31). В результате опроса скупщиков выявлено, что в охотсезоне 2004-2005 гг. в одном только Ермаковском районе с учетом легального промысла было заготовлено около 13,0 кг «струи». В Шушенском эта цифра меньше - 7,2 кг. По материалам, предоставленным нам Управлением Россельхознадзора по Красноярскому краю, квота на добычу кабарги, выданная на Красноярский край в сезоне 2005-2006 гг., составила 200 особей и была распределена между охотпользователями Шушенского (120 лицензий) и Ермаковского районов (80 лицензий). В этот сезон охотники добыли 180 животных, 30 % из которых были самки. Общая масса заготовленного официально мускуса составила 3,15 кг, что меньше по сравнению с предыдущим годом на 1,55 кг (рис.31). 50,0 50,0 кг 40,0 30,0 30,0 30,0 15,5 12,0 20,0 10,0 0,0 10,0 Охотсезон 2004-2005 гг. Охотсезон 2005-2006 гг. 4,7 3,2 1 2 3 4 Рис.31. Количество заготовленного мускуса: 1 - «струя» легально заготовленная в Ермаковском и Шушенском районах; 2 - нелегальная добыча в этих районах; 3 - количество проданной скупщикам «струи» в Республике Хакасия; 4 - суммарный показатель легальной и нелегальной заготовок мускуса в Красноярском крае 98 Неофициальная добыча также снизилась с 15,5 до 12,0 кг. В целом уровень суммарной легальной и нелегальной заготовки мускуса изменился в сторону убывания с 20,2 кг в охотничий сезон 2004-2005 гг. до 15,15 кг в 2005-2006 гг. Несмотря на долговременное преследование со стороны человека ресурсы кабарги в Ермаковском и Шушенском районах, на наш взгляд, еще сохраняются на достаточном уровне, однако отмечается тенденция уменьшения средней массы «струи» с 27 г (5 лет назад) до 22 г в нынешнее время. В Республике Хакасия 5-10 лет назад масса «струи» (сухой) колебалась от 25 до 30 г, ныне ее вес составляет 17-19 г. В Туве также выявлена тенденция уменьшения массы препуциальной железы, если в 1991 г. она в среднем весила 24 г, то в 2001 г. - уже 18 г. Эти показатели говорят о значительном уровне антропогенной нагрузки на популяции вида. По всей видимости, в Красноярском крае, Республике Хакасия и Туве ежегодно заготавливается 50-70 кг мускуса. В доказательство этого можно привести сведения о скупке «струи» в г. Кызыле. Там в 1997 г. только один человек за месяц приобрел у охотников около 8 кг этого ценного животного сырья, а в 2003 г. 4 кг. Как отмечают опрошенные нами торговцы, за период с 1991 по 2002 гг. добыча кабарги не снижалась. Первые тревожные признаки деградации популяций стали появляться только в последние 3-4 года. Различные специалисты утверждают, что для того чтобы добыть одного самца, охотник, как правило, попутно отлавливает 1 самку и 1-2 сеголетков (1:3), наши данные дают довольно близкое соотношение – 1:2,5 Если средняя масса одной препуциальной железы составляет М=22,64±1,798 г (n=20), что также подтверждается анкетными данными (n=50), то в двух районах было добыто 670 половозрелых самцов. Исходя из вышесказанного, мы рассчитали, что отход из популяций кабарги (по вине человека) в охотсезон 2005-2006 гг. составил примерно 2350 особей. 99 Сложившаяся сейчас полукриминальная ситуация на рынке животного и растительного сырья ведет к разграблению природных ресурсов. Конечная стоимость кабарожьего мускуса может в пять раз превышать цену золота. Однако охотники получают копейки за свой очень нелегкий, порою и опасный труд, а львиная доля прибылей достается китайским перекупщикам. Достаточно сказать, что цена, по которой струя покупается у российского охотника, отличается от цены мускуса в Гонконге в 20-25 раз (Вайсман, 2004). Проследим денежный поток по звеньям торговой цепи. Итак, «местный» скупщик платит охотнику в среднем 4,5 американских доллара за 1 грамм мускуса (данные за 2005 г). Соответственно в пределах Красноярского края на руках у заготовителей остается 205 тыс. долларов (цена за нелегально добытые 45,3 кг). Затем «региональный» скупщик перепродает «струю», как правило, русскоязычному крупному заготовителю с Дальнего Востока или транспортирует ее в г. Иркутск, в любом случае продукция промысла в конечном итоге оказывается во Владивостоке (рис.32). Из Владивостока «струя» преимущественно контрабандой переправляется в Китай, Южной Корею, Индию. Крупный скупщик реализует продукцию по цене 14 долларов за 1 г и получает 635 тыс. долларов, т.е. чистая прибыль составляет порядка 430 тыс. Помимо вышеуказанного направления скупки существует еще один. Сами китайцы приезжают в регион и начинают вести «агрессивную» ценовую политику по приобретению «струи», которая выражается в волновом поднятии и последующем снижении цен за 1 г продукта. Это позволяет им за короткий срок привлечь к себе большое количество охотников, а когда о них пойдет молва как о покупателях, дающих повышенную цену за мускус, они снижают ее. В свою очередь промысловики по инерции продолжают идти к ним и 100 продавать препуциальную железу. Затем они опять на короткий период повышают стоимость. Рис.32. Основные направления транспортировки мускуса: 1 - из Тувы и Красноярского края через г. Иркутск; 2 - из Тувы и Красноярского края транзитом во Владивосток; 3 - из Владивостока с последующим распределением между основными потребителями (на основании опроса скупщиков) Таким образом, цена мускуса на черном рынке колеблется от 24 до 60 тыс. американских долларов за 1 кг. В конечном счете, стоимость «струи», «ушедшей» на международный черный рынок с территории Красноярского края, в 2005 г. составляла 1 млн 87 тыс. американских долларов (цена за 1 кг, минимальная 24 тыс. долларов). А при максимальной стоимости эта цифра увеличится до 2 млн 718 тыс. долларов. 4.3. Охрана кабарги Кабарга включена в список Международной Красной книги со статусом уязвимого (vulnerable) вида. Торговля кабарожьим мускусом 101 контролируется Конвенцией по международной торговле исчезающими видами фауны и флоры (CITES): гималайская кабарга из-за низкой численности внесена в список № 1 Приложения к Конвенции, и торговля ее мускусом запрещена. Мускус китайских и сибирских подвидов кабарги, которые внесены в Приложение № 2, допускается к продаже, но под строгим международным контролем во избежание истребления природных популяций (Приходько, 2002а). На территории Красноярского края кабарга внесена в приложение к региональной Красной книге (2004), причина включения в перечень – статус уязвимого вида с быстро сокращающейся численностью. Охрана вида осуществляется на территории Шушенского и Ермаковского районов в ООПТ разного статуса. В доказательство свидетельств выполнения мероприятий по охране вида на территории Саяно-Шушенского биосферного заповедника необходимо привести сведения по задержанию браконьеров: так, официально за период с 1982 по 2004 гг. было составлено 24 протокола. Как утверждает научный сотрудник заповедника М.Г. Бондарь (сообщение от 11.05.2005 г.), на территорию ООПТ браконьеры проникают с целью добычи кабарги двумя основными путями: 1) с территории Республики Тыва (Сутхольский, Чаахольский кожууны), южное направление; 2) с пос. Верхнеусинское через Саяно-Шушенское водохранилище, восточное направление. У задержанных нарушителей инспекторами заповедника было изъято несколько струй (n=10) средней массой 24,3 г (сухая). За охотничий сезон 2005-2006 гг. на территории Ермаковского района охотоведом Россельхознадзора был составлен только один протокол о незаконной добыче кабарги. 4.4. Перспективы использования ресурсов, рекомендации по сохранению вида Используя выявленные популяционные параметры и методические подходы (Смирнов, 1990, 1994, 2000), мы на модельной популяции 102 рассчитали годовой оборот стада кабарги при относительно стабильной численности. Количество особей в популяционно-эксплуатационной группировке к концу мая 100 (100 %), из них 45 – половозрелые самки (45 %), яловыми остаются 7 особей (15 %), при средней плодовитости 1,62 «теленка» 38 самок принесут 62 кабаржонка. Общая численность в июне будет 162 зверя. Как отмечает В.И. Приходько (2003), смертность телят в экспериментальных условиях в первые месяцы жизни велика и равняется 30 %. Мы предполагаем, что в этот период смертность может составлять 40% за счет воздействия хищников, т.е. отход молодняка будет 25 животных (за пять месяцев с июня по октябрь). Смертность среди взрослых – 7% (7 кабарог). На одного погибшего взрослого в летне-осенний период в среднем гибнет 3,5 сеголетка, такая высокая детская смертность в адаптационный период объясняется комплексным воздействие естественных факторов. К началу промысла численность 130 зверей. За семь месяцев (с ноября по май) отход составит 30 животных (23 %). В среднем за один месяц в этот период смертность будет 3,3 %. К началу июня численность 100 особей. При определении лимитов изъятия можно было бы пользоваться рассчитанными нами цифрами убыли популяции – 3,3 % в месяц, а за сезон охоты (ноябрьянварь) – 10 %, но, учитывая сильное «давление» браконьерства, мы считаем, что можно рекомендовать плановое осенне-зимнее элиминирование не свыше 5 % предпромысловой численности кабарги. В реальных условиях к началу промыслового сезона 2005-2006 гг. численность популяционно-эксплуатационной группировки составила 11760 животных. В результате антропогенного пресса общее количество животных за промысловый период (ноябрь-январь) сократилось на 2350 зверей (20 %) (см. формулу на 43 стр.), за время с февраля по май погибнет еще 1225 особей (13 %) (см. расчет модельной популяции). К периоду появления телят численность популяционно-эксплуатационной группировки будет 8185 кабарог. 3680 животных самки (45 %), яловость среди них 15%, 103 соответственно приплод принесут 3130 зверей (плодовитость 1,62 «теленка») общей численностью 5070 кабаржонка. Из молодых за пять летне-осенних месяцев (июнь-октябрь) погибнет 2030 (40 %), а выживет соответственно 3040 зверей. Смертность среди взрослых животных за этот же период – 570 особей (7 %). К охотничьему сезону 2006-2007 гг. предпромысловая численность составит 10655 кабарог, что на 9,4 % меньше по сравнению с прошлым годом. Такой высокий процент смертности является результатом хищнического истребления вида человеком, несмотря на это, мы предполагаем, что в различные годы при меняющихся естественных и антропогенных факторах, воздействующих на популяции, рождаемость может быть равна смертности или даже в отдельные годы несколько превышать ее, только этим можно объяснить хотя и постоянное, но все же постепенное (медленное) убывание численности кабарги в районе исследований. Обобщая вышеизложенные материалы, можно рекомендовать в охотничий сезон 2006-2007 гг. установить квоту на изъятие кабарги в размере 5 % (450 особей) от предпромысловой численности с вычетом территориальной группировки, обитающей в границах Саяно-Шушеского биосферного заповедника. Однако в случае возникновения потребности, при улучшении охраны угодий, выдавать разрешения в пределах 7-8 %. Мы считаем, что антропогенную нагрузку на популяции животных необходимо распределить следующим образом: на Ермаковский район выделить 200 лицензий (45 %), на Шушенский – 250 (55 %). Добыча кабарги на сегодняшний день должна осуществляться преимущественно в бассейне реки Кантегира (хребты Кантегирский, Джебашский, юго-западная часть Шушенского района) и в угодьях по хребтам Ойский, Кулумыс (в северозападная часть Ермаковского района). На хребтах Араданский, Мирской, Куртушибинский, Шешпир-Тайга (бассейн реки Уса) охоту необходимо закрыть не менее чем на 2-3 года. 104 Рекомендации по сохранению вида и рационализации промысла нам представляются следующими: 1) на федеральном уровне должны быть приняты дополнительные законодательные акты об усилении ответственности лиц, виновных в браконьерской добыче и сбыте незаконно добытой продукции; 2) сложные методы добычи кабарги не будут применяться охотниками, а организация фермового хозяйства требует финансирования и обучения сотрудников. С.К. Устинов (1967) писал, что ружейная охота на кабаргу в промысловом количестве невозможна. Мы рекомендуем легализовать петельный способ добычи этого вида при соблюдении промысловиками требований, указанных в нижеследующей схеме. Как пишут И.В., Л.В. Кожанчиковы (1924), если осек расположен в хороших местах (плотность населения от 15 до 35 особей на 1000 га), то в среднем на 50 петель ловится 25 зверьков в зиму (ноябрь-январь) и из них третья часть (8 животных) – старые «аскыры» со струями. Наши данные подтверждают эти сведения. Построение сплошных осек на «гриве» с целью поимки кабарги нецелесообразно и во многом даже вредно для популяции. Для уменьшения процента попадания в петли самок и молодых зверей, самоловы необходимо устанавливать на тропах самцов (между их уборными), по которым они перемещаются с частотой один раз в трое суток. Попадание двух самок в одну–две рядом стоящих петли должно стать сигналом для охотника об ошибочном выборе места постановки самолова, в этом случае промысловик обязан снять орудия лова для предотвращения большего числа гибели зверей (самок и молодняка). Исходя из вышесказанного, мы предлагаем несколько вариантов установки самоловов на охотничьем участке (средней площадью 10 тыс. га) с различными показателями плотности населения кабарги. Добыча таким способом животных должна осуществляться один раз в два охотничьих сезона. При плотности населения 15 особей на 1000 га на участке 105 промысловика обитает 150 зверей (100 %). Он устанавливает 60 петель и отлавливает 30 кабарог (20 %). Помимо 30 животных, добытых в результате промысла с февраля по май включительно, отход составит еще 15 зверей (13 %), т.е. суммарные потери за рассмотренный период - 45 кабарог (30 %). В следующем сезоне охота закрыта и смертность уже будет не 30 %, а 23%, таким образом, популяция компенсирует потери в 7 % сверх нормы за прошлый охотничий сезон. При плотности населения 20 особей/1000 га можно будет добыть 40 животных, при этом установив 80 петель, и т.д. В среднем в 1 поставленный самолов попадается 0,5 кабарги. Таким образом, охотник при разных плотностных показателях от 6 и более особей на 1000 га может изъять, на наш взгляд, 20 % предпромысловой численности кабарги, но следующий сезон должен быть компенсаторным, охота на этот вид им вестись не должна. Осек при частом осмотре петель и ликвидации их на непромысловый сезон, а также при чередовании периода его работы с отдыхом на 2-3 сезона – вполне приемлемый метод добывания кабарги в промысловых размерах (Устинов, 1967); 3) необходимо ужесточить ответственность охотпользователя как юридического лица в том случае, если на арендованной им территории промысловики осуществляют петельный лов кабарги без учета рекомендаций, изложенных выше (п.2). Выявление случаев незаконной охоты должно проходить по следующей схеме: инспектора службы россельхознадзора совместно с охотоведом охотничьего хозяйства в начале декабря выполняют рейд по промысловому участку охотника, пройдя по путикам, отмечают наличие или отсутствие петельных самоловов. Необходимо сразу оговориться, что «ловить охотника за руку» не надо, в сроки промысла на его участке лишних людей, как правило, не бывает и самоловы выставляются только им. В случае, если орудия лова были 106 обнаружены, охотинспоктор их изымает и наказывает промысловика штрафом. Помимо денежного взыскания с охотника, выносится предупреждение охотничьему хозяйству работником которого он является. По мере накопления ряда нарушений охотпользователь как юридическое лицо лишается права на долгосрочное использование объектов животного мира, отнесенных к объектам охоты. В свою очередь, директор промхоза, будучи не заинтересован в лишении долгосрочной лицензии, предупредит профессиональных охотников и «любителей» о лишении их промысловых участков в случае неоднократного обнаружения на их территории петель для поимки кабарги. В связи с тем, что сейчас найти работу в таежных поселках достаточно сложно, возглавляющего охотники охотничье будут хозяйство, соблюдать и, боясь указания потерять лица, денежный заработок, выполнят его требования; 4) важно обеспечить централизацию скупки «струи» в крае, создав заготовительную структуру с филиалами в каждом районе, где разрешена добыча кабарги. Тем самым обеспечится прозрачность масштабов добычи, и промысловик сможет реализовать продукцию по фиксированной цене. Все, что охотники будут пытаться сбывать вне заготовительной структуры, автоматически попадает в разряд нелегальной продукции и приводит к административной и уголовной ответственности лиц, как продающих, так и скупающих мускус. 107 ВЫВОДЫ 1. На основании выявленных краниометрических характеристик и принимая во внимание ряд экологических отличий, связанных с обитанием кабарги в центральной части Западного и Восточного Саян, в пределах Красноярского края можно выделить две основные популяционно- эксплуатационные группировки - западносаянскую и восточносаянскую. 2. Основные биотопы кабарги в Западном Саяне располагаются между высотами 550-1500 м над уровнем моря. Преимущество отдается темнохвойным насаждениям, характеризующимся значительной степенью захламленности, обеспеченностью лишайниками рода Usnea и наличием крутых склонов (более 200, но менее 700) со скалами. В осенне-зимний период, по мере изменения погодных условий (увеличение глубины снежного покрова), кружево ареала сужается, кабарга начинает тяготеть к местообитаниям, характеризующимся высокой кормовой емкостью и хорошими защитными условиями. В весенне-летний период отмечена пространственная прослеживается пульсация территориальных группировок, т.е. тенденция распределения полувзрослых животных в субоптимальные местообитания подгольцового и низкогорного пояса. 3. На территории Ермаковского района средняя плотность населения вида – 7,4±1,2 особи на 1000 га, в Шушенском – 9,7±2,0 особи на 1000 га. Предпромысловая численность эксплуатационной группировки составляет 11760 животных. Большая часть ресурсов вида сосредоточена в хребтах Кантегирском, Саянском, Ойском, Кулумысе. В бассейне Уса численность вида уменьшается, что вызвано высокой антропогенной нагрузкой на поголовье кабарги. 4. Средняя плодовитость самок (n = 21) составляет 1,62±0,11 теленка. Из осмотренного количества маток по два желтых тела обнаружено в 13 из них (61,9 %), а по одному – в 8 (38,1 %). 108 5. Структура популяций в местах с долгосрочным антропогенным воздействием отличается от естественной и составляет ♂ : ♀ = 1 : 2,5. Причина увеличения доли самок в 2,5 раза по сравнению с самцами связана, с одной стороны, с избирательным изъятием самцов (охота на пик в летнее время), с другой, вероятно, объясняется включением внутренних популяционных механизмов гомеостаза, направленных на возмещение потерь, вызванных чрезмерным антропогенным прессом. 6. За период с ноября по май 2005-2006 гг. из-за высокого уровня браконьерской охоты наблюдается превышение суммарного показателя смертности (23 %) в 1,3-1,4 раза и прогнозируется сокращение численности популяционно-эксплуатационной группировки на 8-10 %. 7. В нынешних условиях ресурсы вида используются нерационально. Добыча, осуществляемая с целью получения ценного мускуса, хотя и сокращается, однако остается на высоком уровне; об этом свидетельствуют показатели заготавливаемой «струи» как на территории Красноярского края, так и в соседних регионах. Скупаемый мускус перепродается на Дальний Восток и затем контрабандой переправляется в Китай. В результате нерационального использования ресурсов вида государство теряет значительные средства. Сокращение квот на изъятие животных в данных условиях не оказывает положительного влияния. Необходима разработка целевой комплексной программы, включающей систему мониторинга, контроля и эксплуатации ресурсов кабарги. 109 Список литература 1. Байдавлетов Р.Ж. Кабарга / Р.Ж. Байдавлетов // Млекопитающие Казахстана.- Алма-Ата: Наука, 1984.- Т.3.- Ч.4.-С 128-144. 2. Байдавлетов Р.Ж. Кабарга севера Читинской области / Р.Ж. Байдавлетов // Охота и охот. хоз-во.- 1979.- №5.- С.22-23. 3. Байдавлетов Р.Ж. Экология кабарги северо-восточного Забайкалья / Р.Ж. Байдавлетов // Организация и технология производства в охотн. хозяйствах Восточной Сибири.- Иркутск, 1977.- С.39-45. 4. Банников А.Г. Кабарга СССР / А.Г. Банников, С.К. Устинов, П.Н. Лобанов // Сб. научн.тр. Моск. вет. акад.- М.: Россельхозиздат, 1978.- С. 6-36. 5. Баранов П.В. Фауна и структура населения крупных млекопитающих гор юга Сибири: автореф. дис… д-ра биол. наук / П.В. Баранов.- М., 2005.- 45 с. 6. Баранов П.В. О численности и биологии волка в Читинской области / П.В. Баранов // Экология, поведение и управление популяциями волка.- М.: Наука, 1989.- С. 13-16. 7. Бромлей Г.Ф. Кабарга / Г.Ф. Бромлей, С.П. Кучеренко // Копытные юга дальнего Востока СССР.- М.: Наука, 1983.-С.72-95. 8. Бромлей Г.Ф. Материалы по экологии соболя и харзы, распространенных в Приморском крае / Г.Ф. Бромлей // Сб. материалов по результатам изучения млекоп. в гос. заповедниках.- М.: Сельхозиздат, 1956.С. 5-19. 9. Бромлей Г.Ф. Значение харзы как хищника и способы ее уничтожения в Приморском крае / Г.Ф. Бромлей // Преобразование фауны позвоночных нашей страны.- М.: МОИП, 1953.- С. 167-170. 10. Водопьянов Б.Г. Рост, смена и возрастные изменения жевательной поверхности зубов у кабарги Прибайкалья / Б.Г. Водопьянов, А.Б. Мельников // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири. – Иркутск: ИрГСХА, 2003. – Вып.1. – С.11-15. 110 11. Гвоздецкий Н.А. Горы / Н.А. Гвоздецкий, Ю.Н. Голубчиков. – М.: Мысль.- 1987.- 399 с. 12. Глушков В.М. Лось. Экология и управление популяциями / В.М. Глушков.- Киров., 2001.- 316 с. 13. Гудошников С.В. Растительность южного склона горы Карагош в Западном Саяне / С.В. Гудошников // Растительный покров Красн. края.Вып. 2.- Новосибирск, 1965.- С. 63-68. 14. Гущин С.Н. Отчет по учету численности охотничьих животных Ермаковского района / С.Н. Гущин.- Красноярск (рукоп.), 2005.- 5 с. 15. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae) / А.А. Данилкин // Млекопитающие России и сопредельных регионов.- М.: ГЕОС, 1999.- 552 с. 16. Деловой вторник.- 2000.- Вып.25, 18 июля. 17. Дицевич Я.Б. Правовые основы охраны, рационального использования ресурсов кабарги и особенности распространения вида / Я.Б. Дицевич, Б.Н. Дицевич // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири. – Иркутск: ИрГСХА, 2003. – Вып.1. – С.22-31. 18. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги / Г.Д. Дулькейт // Тр. заповед. «Столбы».- Красноярск, 1964.- Вып.4.- 352 с. 19. Дулькейт Г.Д. Материалы к фауне млекопитающих заповедника «Столбы» / Г.Д. Дулькейт, В.В. Козлов // Тр. гос. заповед. «Столбы». – Красноярск, 1958. - Вып. 2. - С. 168-189. 20. Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе Алтайской тайги / Г.Д. Дулькейт // Преобразование фауны позвоночных нашей страны.- М.: МОИП, 1953.- С. 147-152. 21. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии / О.В. Егоров. – М.: Наука, 1965. – 259 с. 111 22. Еременко Е.А. Некоторые материалы к численности кабарги (Moschus moschiferus L.) в Партизанском районе Красноярского края / Е. А. Еременко, М. Б. Силаков // Экология и проблемы охраны окружающей среды: Тез. докл. ХI Всероссийской студенческой конференции. Красноярск, 22-24 апреля, 2004 / Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2004.- С. 101. 23. Железнов Н.К. Дикие копытные Северо-Востока СССР / Н.К. Железнов.- Владивосток: Из-во АН СССР, 1990.- С.37-59. 24. Зайцев В.А. Кабарга Сихоте-Алиня. Экология и поведение / В.А. Зайцев.-М.: Наука, 1991.- 216 с. 25. Зайцев В.А. Харза. Кабарга. Лось / В.А. Зайцев // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника.- М.: Наука, 1982.- С. 238-272. 26 Зайцев В.А. Кабарга Сихотэ-Алиня. Поведение и экология: Автореф. дис… канд. биол. наук / В.А. Зайцев.- М., 1983.-26 с. 27. Завацкий Б.П. Краткие сведения по экологии и методика учета численности кабарги в условиях гор юга Сибири / Б.П. Завацкий // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири. – Иркутск: ИрГСХА, 2003. – Вып.1. – С.69-75. 28. Завацкий Б.П. Наземные позвоночные енисейских заповедников / Б.П. Завацкий, Мухамедиев.- Шушенское, из-во Гамма, 2000.- 80 с. 29. Завацкий Б.П. К экологии волка (Canis lupus L.) Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири.- Новосибирск: Наука, 1986.- С. 118-125. 30. Зырянов А.Н. Охотничьи просторы / А.Н. Зырянов // кн.4.-2005.С.36-40. 31. Зырянов А.Н. Оценка ресурсов кабарги в Красноярском крае / А.Н. Зырянов, Б.К. Кельбешеков // Тр. гос. зап-ка «Столбы». – Красноярск, 2001.Вып.17.- С.105-110. 112 32. Зырянов А.Н. Рысь в Красноярском крае / А.Н. Зырянов // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири: Сборн. науч. ст. под ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1997.- 296 с. 33. Зырянов А.Н. Территориальное размещение, пищевое и репродуктивное поведение росомахи в Сибири/А.Н. Зырянов// Бюл. МОИП. Отд.биол.- 1989.- Т.94.- вып.2.- С.3-12. 34. Зырянов А.Н. Особенности развития популяций копытных в условиях заповедного режима / А.Н. Зырянов // Социально-экономические и экологические аспекты совершенствования деятельности заповедников.: М.Россельхозиздат, 1985.- С. 92-99. 35. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника «Столбы» и прилежащих районов / А.Н. Зырянов // Вопр. экологии: Тр. гос. зап-ка «Столбы». – Красноярск, 1975. - Вып. 10. - С. 224-338. 36. Золотарев Н.Т. Млекопитающие бассейна р. Иман (Уссурийский край) / Н.Т. Золотарев.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936.- 133 с. 37. Кельберг Г.В. Отчет по НИР. Ресурсы кабарги в Красноярском крае, ее охрана и рациональное использование / Г.В. Кельберг, А.Н. Зырянов, Б.К. Кельбешеков.- Красноярск (рукоп.), 1998.- 33 с. 38. Кельберг Г.В. Организация и проведение послепромысловых учетов охотничьих животных в Красноярском крае / Г.В. Кельберг, А.Н. Зырянов, А.В. Бриллиантов, Б.К. Кельбешеков // Экология диких животных и растений и их использование: Сб.науч. тр. – Красноярск: Изд – во Краснояр. ун –та, 1990.- С. 69-74. 39. Кельбешеков Б.К. Темп воспроизводства популяции кабарги и нормы добычи животных / Б.К. Кельбешеков // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири.- Иркутск: ИрГСХА, 2003.- Вып.1. – С.75-83. 40. Кельбешеков Б.К. Пространственная структура популяций кабарги Алтае-Саянского участка ареала в пределах Красноярского края / Б.К. 113 Кельбешеков, А.Н. Зырянов// Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири.- Иркутск: ИрГСХА, 2003.- Вып.1. – С.84-93. 41. Кельбешеков Б.К. Индикация пространственной структуры популяции кабарги /Б.К. Кельбешеков // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: Материалы научной конференции, посвященной 75-летию ВНИИОЗ им. Б.М. Житкова, Киров, 2728 мая, 1997. - Киров, 1997. - С. 109-110. 42. Кожечкин В.В. Волки и олени северо-западной части Восточного Саяна/ В.В. Кожечкин // Тр. гос. заповед. «Столбы». – Красноярск, 2001.Вып.17.- С.8-26. 43. Кожечкин В.В. Зимняя экология росомахи в Саянах / В.В. Кожечкин // Тр. гос. заповед. «Столбы». – Красноярск, 2001а.-Вып.17.- С.26-89. 44. Клавдеев С.В. Рациональное использование ресурсов кабарги / С. В. Клавдеев // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири.- Иркутск: ИрГСХА, 2003.- Вып.1.- С. 101-112. 45. Кнорре Е.П. Экология лося / Е.П. Кнорре // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповед.- Сыктывкар, 1959.- Вып.7.- С.5-122. 46. Кожанчиков И.В. Промысловая охота и рыболовство в Минусинской тайге / И.В. Кожанчиков, Л.В. Кожанчиков // Ежегодн. Гос. музея им. Н.М. Мартьянова. – Минусинск, 1924. – Т.2. – Вып. 2. – С. 152-158. 47. Коли Г. Анализ популяций позвоночных / Г. Коли.- М.: Мир, 1979.364 с. 48. Копылов И.П. Дикие копытные животные Иркутской области / И.П. Копылов.- Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1950.- С. 49-54. 49. Красиков Е.К. Численность и распространение кабарги в Зейском заповеднике / Е.К. Красиков // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири.- Иркутск: ИрГСХА, 2003.- Вып.1.- С. 113-115. 114 50. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы.- Красноярск: Поликом, 2005.- 368 с. 51. Лавов М.А. Распространение и примерная численность копытных зверей в Красноярском крае / М.А. Лавов // Тр. гос. зап-ка «Столбы». – Красноярск, 1975. - С. 339-347. 52. Лавов М.А. Об изменении ареалов и численности копытных зверей в Средней и Восточной Сибири / М.А. Лавов // Охота, пушнина, дичь.- Киров, 1974.- Вып.44-45.- С.23-28. 53. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для университетов и педагогических институтов / Г.Ф. Лакин.- М.: Высшая школа, 1973.- 343 с. 54. Лобанов П.Н. Особенности размещения, структуры и воспроизводства популяций кабарги в Восточном Саяне /П.Н. Лобанов// Экология. - 1970.- №6.- С. 94-99. 55. Лю Ч. Влияние изоляции и фрагментации местообитаний на популяцию альпийской кабарги / Ч. Лю, Х. Шэн // Экология.- 2002.- №2.- С. 132-136. 56. Матюшкин Е.Н. О взаимоотношениях харзы (Martes flavigula B.) и кабарги (Moschus moschiferus L.) в Среднем Сихотэ-Алине и история формирования их биоценотической связи/ Е.Н. Матюшкин// Териология.Новосибирск: Наука, 1974.- Т.2.- С.227-252. 57. Малышев В.И. Количественный учет млекопитающих по следам /В.И. Малышев // Вестн. Дальневост. филиала АН СССР. - Владивосток, 1936. - Вып. 16. - С. 177 – 179. 58. Матюшкин Е.Н. Охота харзы на кабаргу в Сихотэ-Алине / Е.Н. Матюшин // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1987.-№5.-С. 227-252. 59. Медведев А. В. Некоторые особенности самоловной охоты на кабаргу / А. В. Медведев // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири.- Иркутск: ИрГСХА, 2003.- Вып.1. – С. 127-132. 115 60. Млекопитающие / науч. ред. И.Я. Павлинов. – М., 1992.- С. 100-101. 61. Моложников В.Н. Особенности распространения и проблема сохранения местообитаний кабарги (Moschus moschiferus L) на территории Байкальского участка Всемирного наследия / В.Н. Моложников // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири. – Иркутск: ИрГСХА, 2003. – Вып.1.- С.133-140. 62. Наумов Н.П. Популяционная экология: очерк проблем и задач / Н.П. Наумов.- М.: Изд-во МГУ, 1977.- С.3-23. 63. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных / Н.П. Наумов // Зоол. журн.- 1967.- Т. 46.- №10.- С. 1470-1486. 64. Наумов П.П. Охотничье-промысловые животные бассейна реки Киренги / П.П. Наумов.- Иркутск: ИрГСХА, 2003.- 315 с. 65. Недзельский Е.М Экология, морфология, численность и плотность сибирской кабарги в Предбайкалье / Е.М. Недзельский, А.Е. Недзельский // Иркут. гос. с.-х. акад. - Иркутск, 2003. - 11 с. 66. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум.- М.: Мир, 1975.- 253 с. 67. Одум Ю. Экология / Ю. Одум.- М.: Просвещение, 1968.- 167 с. 68. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российского государства / П.С. Паллас.- СПб., 1768.- Кн.1.- 551 с. 69. Перелешин С. Д. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам / С.Д. Перелешин // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. – Т. 55. – Вып.3. – С. 17 – 20. 70. Подаревский В.Б. Проблемы охотохозяйственной акклиматизации в Восточной Сибири / В.Б. Подаревский.- Иркутск, 1936.- 119 с. 71. Подольский С.А. Кабарга (Moschus moschiferus L.) на севере Амурской области: основные тенденции антропогенных воздействий / С.А. Подольский // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье.- М., 1996.- С. 272-279. 116 72. Поликарпова Е.Ф. Морфогенез яичников овец / Е.Ф. Поликарпова, М.В. Невзгодина.- М.: Наука, 1974.- 36 с. 73. Поляков И.С. Географическое распространение животных в юговосточной части Ленского бассейна / И.С. Поляков // Зап. Императ. Русск. общ-ва.- 1873.- Т.3. 74. Приложение к Красной книге Красноярского края. Животные / А.П. Савченко, В.Н. Лопатин, А.Н. Зырянов, М.Н. Смирнов, А.А. Вышегородцев; отв. ред. А.П. Савченко; 2-е изд., доп. и перераб; Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2004.- 147 с. 75. Приходько В.И. Кабарга: происхождение, систематика, экология, поведение и коммуникация / В. И.Приходько. - М.: ГЕОС, 2003.- 443 с. 76 Приходько В.И. Ресурсы, разведение и охрана кабарги / В.И. Приходько // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири.- Иркутск: ИрГСХА, 2003а.- Вып.1.- C. 149-168. 77. Приходько В. Дальневосточная кабарга в опасности! / В. Приходько // Охота и охот. хоз-во. - 2000. - № 12. - С. 8-11. 78. Приходько В.И. Питание и пищевое поведение кабарги / В.И. Приходько // Поведение и коммуникация млекопитающих.- М.: Наука, 1992.С. 42-76. 79. Приходько В.И. Половая структура и детская смертность у кабарги / В.И. Приходько // Тезисы докл. IV Всесоюз. териол. общества.- М.: Наука, 1986.- Т.1.- С. 322-323. 80. Рауп Д. Основы палеонтологии / Д. Рауп, С.Стенли.- М.: Мир, 1979.424 с. 81. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий.- Минск, 1964.-326 с. 82. Рыбачук В.Н. Влияние вырубок на зимнее питание кабарги / В.Н. Рыбачук // Вестн. МГУ. Геогр.- 1982.- №1.- С. 62 – 67. 117 83. Савченко А. П. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004) / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов и др.; Краснояр. гос. ун-т.-Красноярск, 2004.-170 с. 84. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов // гл. ред. В.В. Луцкий, отв. ред. А.П. Савченко, зам. отв. редактора М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2002. – 162 с. 83. Савченко А.П. Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев, И.А. Савченко.- Краснояр. гос. ун-т.Красноярск, 2001.- 386 с. 86. Салмин Ю.А. Образ жизни уссурийской кабарги в Центральной части Сихотэ-Алиня / Ю.А. Салмин // Бюл. МОИП.-1972.- Т.77.-№4.- С.3042. 87. Семечкин И.В. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Ирошников и др. – Нвосибирск: Наука.- 1985.- 255 с. 88. Силаков М.Б. Кабарга (Moschus moschiferus L., 1758) в Ермаковском районе Красноярского края (Западный Саян) / М.Б. Силаков, М.Н. Смирнов, Е.А. Еременко // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: тр. гос. заповед. «Тигирекский».Барнаул, 2005.- Вып. 1.- С.341-344. 89. Силаков М.Б. Характеристика мест обитания и плотность населения кабарги (Moschus moschiferus L., 1758) на хр. Кулумыс и хр. Чукчут / М.Б. Силаков, М.Н. Смирнов // Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири: тезисы и материалы докладов межрегиональной научно-практической конференции; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2005.- С.214-215. 90 Силаков М.Б. Кормовая емкость угодий и плотность населения кабарги (Moschus moschiferus L., 1758) на хр. Кулумыс и хр. Чукчут 118 (Западный Саян) / М.Б. Силаков, Е.А. Еременко // Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири: тезисы и материалы докладов межрегиональной научно- практической конференции; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2005.- С.467468. 91. Силаков М.Б. Биотопическое размещение и плотность населения кабарги (Moschus moschiferus L., 1758) на юге Красноярского края / М.Б. Силаков // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых.- Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2004.- Т.I.- С. 197-198. 92 Силаков М.Б. Некоторые особенности распространения кабарги (Moschus moschiferus L., 1758) и использование ее ресурсов на юге Красноярского края / М.Б. Силаков, М.Н. Смирнов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: Сб. науч. статей.Красноярск: СибГТУ, 2004.-Т. 1.- С. 140 – 145. 93. Синилов А.М. Внутривидовые морфобиологические особенности кабарги ареала Чарской долины и юга Якутии: автореф. дис…канд.биол.наук / А.М. Синилов.- Улан-Удэ, 2005.- 22 с. 94. Скарлыгина–Уфимцева М.Д. Методическое руководство по проведению летней практики по ботанической географии: метод. рекомендации / М.Д. Скарлыгина–Уфимцева.- Л.: Изд – во ЛГУ, 1968. – 69 с. 95. Смагин В.Н. Типы лесов Южной Сибири / В.Н. Смагин, С.А. Ильинская, Д.Н. Назимова и др.- Новосибирск: Наука.-1980.-336 с. 96. Смирнов М.Н. Ресурсы кабарги Красноярского края: размещение, учет, использование: учеб.-метод. пособие / М.Н. Смирнов, М.Б. Силаков; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2005.- 86 с. 97. Смирнов М.Н. Кабарга (Moschus moschiferus L., 1758) в Красноярском крае / М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов // Состояние популяций, 119 охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири. – Иркутск: ИрГСХА, 2003. – Вып.1. – С.169 – 179. 98. Смирнов М. Кабарга и ее враги / М. Смирнов, И. Туманов, В. Кожечкин// Охота и охотн. хоз-во.- 2003.- №9.- С.2-4. 99. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2002.- 256 с. 100. Смирнов М.Н. Косуля в верховьях Енисея / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2000.- 154 с. 101. Смирнов М.Н. О воздействии крупных хищников на состояние группировок кабарги в заповеднике «Столбы» / М.Н. Смирнов, В.В. Кожечкин, А.Н. Зырянов // Научные исследования в Енисейских заповедниках по проблеме «хищник-жертва».- Шушенское, 1997.- С. 23-25. 102. Смирнов М. Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии охотничьих зверей: Метод. рекомендации / М.Н. Смирнов, А. П. Савченко; Красноярск. гос. ун – т. – Красноярск, 1995. - 60 с. 103. Смирнов М.Н. Планирование и проведение отлова диких копытных зверей для расселения и содержания в неволе: Метод. рекомендации / М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 1995.- 34 с. 104. Смирнов М.Н. Крупные промысловые млекопитающие Южной Сибири (история формирования видового состава, ресурсы, экологические основы использования и охраны): автореф. дис… д-ра биол. наук / М.Н. Смирнов. -М., 1994.- 68 с. 105. Смирнов М.Н. Методы учета и общие принципы планирования отстрела диких копытных животных в Южной Сибири: метод. рекомендации / М.Н. Смирнов; Красноярск. гос. ун – т. - Красноярск, 1993. - 27 с. 106. Смирнов М.Н. Материалы к обоснованию методов определения рациональных норм, структур и сроков отстрела диких копытных животных Южной Сибири / М.Н. Смирнов // Вопросы охотоведения Сибири.Красноярск: Изд-во Красн. гос. ун-та.- 1990.- С. 133-147. 120 107. Смирнов М.Н. Ресурсы, промысел, охрана и восстановление копытных в Красноярском крае / М. Н. Смирнов, А. В. Бриллиантов // Экология диких животных и растений и их использование: Сб.науч. тр. – Красноярск: Изд – во Краснояр. ун –та, 1990.- С.74 – 92. 108. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая / Г.Г. Собанский.Новосибирск: Наука, 1992.-256 с. 109. Соколов В.Е. Систематика кабарги (Artiodactyla, Mammalia). Сообщение 2 / В. Е. Соколов, В. И. Приходько // Известия АН. Серия биологическая. – 1998.- №1.- С. 37-46. 110. Соколов В.Е. Распространение кабарги на Алтае и структура ее пространственных группировок / В.Е. Соколов, В.И. Приходько, Г.Г. Собанский // Зоол. журн.- 1998.- Т. 67, №1.- С. 111-122. 111. Соколов В.Е. Европейская и сибирская косули. Системетика, экология, поведение, рациональное использование и охрана / В.Е. Соколов.М.: Наука, 1992.- 395 с. 112. Соколов В.Е. Биология и использование лося. Обзор исследований / В.Е. Соколов (отв.редактор).- М.: Наука, 1986.- 160 с. 113. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г.А. Соколов.- Новосибирск: Наука, 1979.- 256 с. 114. Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники / Ю.П. Солдатенкова.- М.: Изд-во Моск.ун-та, 1977.-128 с. 115. Степаненко В.Н. Хищные млекопитающие Байкало-Ленского заповедника: распространение, численность, черты экологии / В.Н. Степаненко // Охрана и рацион. использ. животн. и растит. ресурсов Сибири и Дальнего Востока.- Иркутск, 1998.- С. 24-247. 116. Степаненко В.Н. Оценка численности кабарги на больших территориях: метод. пособие / В.Н. Степаненко, А.А. Хомколов; Гос. природ. заповед. «Байкало-Ленский».- Иркутск, 2001.-20 с. 121 117. Степанова В.В. Материалы по биологии диких копытных Якутии. Изюбрь (Cervus elaphus L.), кабарга (Moschus moschiferus L.) / В.В. Степанова, А.А. Кривошапкин // Наука и образ.- Якутск, 2001. - № 1. - С. 130-133. 118. Субботин А.М. Распространение и биотопическое размещение парнокопытных (Artiodactyla) и хищных (Carnivora) в горах Хамар-Дабана (Прибайкалье) / А.М. Субботин // Тр. Биолог. ин-та СО АН СССР.Новосибирск, 1980.- №44.-С.115-122. 119. Суворов А.П. Волк в бассейне Енисея (биологические аспекты управления популяциями): автореф. дис…канд.биол.наук / А.П. Суворов.Красноярск, 2004.- 24 с. 120. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е. Е. Сыроечковский, Э. В. Рогачева. – Красноярск, 1980. – 359с. 121. Тавровский В.А. Млекопитающие Якутии / В.А. Тавровский, О.В. Егоров, В.Г. Кривошеев и др.- М.: Наука, 1971.- 650 с. 122. Устинов С.К. Изменение ареала и численности кабарги в прошлом / С.К. Устинов // Состояние популяций, охрана и использование ресурсов кабарги Восточной Сибири. – Иркутск: ИрГСХА, 2003. – Вып.1. – С.205-208. 123. Устинов С.К. Загадочные тропы кабарги / С. К. Устинов.- Иркутск: Восточно-Сибир. книж. изд-во, 1989.- 112 с. 124. Устинов С.К. Кабарга / С.К. Устинов // Крупные хищники и копытные звери.- М.: Лесная пром-ть, 1978.- С. 230-255. 125. Устинов С.К. Географические особенности некоторых сторон биологии кабарги / С.К. Устинов // Известия Восточно-Сибирск. отд. геогр. об-ва СССР.- Иркутск, 1971.- Т.68.- С.101-107. 126. Устинов С.К. Зимнее питание кабарги (Moschus moschiferus L) на Восточном Саяне / С.К. Устинов // Зоол.журн.- 1969.-Т.48, №10.-С.1558-1563. 122 127. Устинов С.К. Биология кабарги в связи с ее промысловым использованием: автореф. дис…канд.биол.наук / С.К. Устинов.- М.: МСХ, 1967.- 18 с. 128. Устинов С.К. К биологии кабарги Прибайкалья и Забайкалья / С.К. Устинов // Охотничье-промысл. звери.- М.: Россельхозиздат, 1965.-Вып.1.- С. 82-92. 129. Устинов С.К. Территориальное и стациональное распределение кабарги на Баргузинском хребте / С.К. Устинов // Тр. Баргузин. заповедника.М., 1961.- Вып.3.- С.155-168. 130. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях / К.П. Филонов.- М.: Наука, 1989.- 252 с. 131. Филонов К.П. Лось / К.П. Филонов.- М.: Лесная промышлен., 1983.248 с. 132. Филонов К.П. Динамика численности копытных и заповедность. Охотоведение / К.П. Филонов.- М.: Лесная промышлен., 1977.- С. 3-228. 133. Флеров К.К. Копытные (Ungulata) арктических стран / К.К. Флеров // Звери Арктики.-Л.,1935.-С.105-264. 134. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам / А. Н. Формозов // Зоол. журн.-1932.-Т. ХI.Вып.2.- С. 65-66. 135. Фолитарек С.С. Баспак-ловушка на кабаргу и других животных / С.С. Фолитарек// Научн.-метод. зап. Комиссии по заповедникам. Вып. II. М.: Изд-во Комитета по заповедникам, 1939.- С. 102-103. 136. Холодова М.В. Потребление и перевариваемость кормов у кабарги (Moschus moschiferus L.) / М.В. Холодова, В.И. Приходько // Зоол.журн. 1984.-Т.63, №6.-С.923-928. 137. Хумес Ф. Без лицензии на убийство: состояние популяций и промысел кабарги, торговля кабарожьей «струей» в России и Монголии / Ф. Хумес.- Брюссель, 2004.- 99 с. 123 138. Чегодаев А. Разведение кабарги / А. Чегодаев // Охота и охотничье хоз-во, 1987.-№10.- С. 28-29. 139. Шапошников Ф.Д. Материалы к экологии кабарги СевероВосточного Алтая /Ф.Д. Шапошников// Зоол. журн.- 1956.-Т.35.- Вып.7.- С. 1084-1093. 140. Шварц С.С. Популяция – элементарный объект охотничьего хозяйства / С.С. Шварц // Охота и охот. хоз-во.- 1974.-№10.- С. 16-17. 141. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол.журн.- 1967.- Т.46.- № 10.- С. 1456-1467. 142. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблема микроэволюции: (теоретический анализ проблем) / С.С. Шварц // Зоол. журн.- 1965.-Т.46.- №10.- С. 1443-1445. 143. Шварц С.С. Возрастная структура млекопитающих / С.С. Шварц // Вопросы экологии.- 1962.- Т.6.- С. 165-167. 144. Швецов Ю.Г. Население наземных позвоночных Средней части Хамар-Дабана / Ю.Г. Швецов, Л.И. Галкин, Б.С. Юдин и др. // Тр. Биолог. ин-та СО АН СССР- 1980.-№44.- С. 98-110. 145. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов.- М.: Высш. шк., 2000.- 512 с. 146. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов.- М.: Изд-во МГУ, 1977.- 261 с. 147. Щербаков А.Н. Кабарга, ее экология и хозяйственное использование: автореф. дис. … канд. биол. наук / А.Н. Щербаков.-М., 1953.28 с 148. Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского государственного заповедника / П.Б. Юргенсон // Тр. Алтайск.гос.заповед.- М., 1938.- Вып.1.- С. 92-169. 149. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих / А.В. Яблоков.- М.: Наука, 1966.-363 с. 124 150. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги / Ю.П. Язан.- Киров, 1972.- 383 с. 151. Allen D.L. The essential roles of predation / D.L. Allen // Nature Conserv. News, 1980.- Vol.30.-N2.- P.4-7. 152. Bista R.B. Domestication of the dwarf musk deer Moschus berezovskii in China / R.B. Bista, M.N. Shrestha, B. Kattel // Katmandu, 1979: National Parks and Wildlife Conservation office (unpublished report). 153. Bhadauria R.S. Captive breeding of Himalayan musk deer in Uttar Pradesh / R.S. Bhadauria // Zoos, Print, 1990.- Vol. V.- N II.- P. 8-10. 154. Clutton-Brock T.H. Red deer: behavior and ecology of two sexes / T.H. Clutton-Brock, F.E. Guinness, S.D. Albon.- Edinburgh: Univ. Press, 1982.- 378 p. 155. Elton Ch. Animal ecology / Ch. Elton.- N.-Y., 1927.- 208 p. 156. Green M.J.B. Diet composition and quality in Himalayan musk deer based on fecal analysis / M.J.B. Green // J. Wildlife Manag., 1987.- Vol. 51.- N 4.P.880-892. 157. Jian G. Musk deer choose ecotopes at the natural reserve Еla / G. Jian, Ch. Xiaofeng, Ju Yunwei, et al., // Yingyong yu huanjing shengwu xuebao Chin. J. Appl. and Environ.-Biol. - 2001. - 7, N 2. - P. 183-185. 158. Kattel B. Ecology and conservation of the Himalayan musk deer in Nepal / B.Kattel // Thesis, International Congress of Ecology Wildlife Conservation Symposium, Yokohama, Japan, 1990.-158 p. 159. Mech D. The wolf: The ecology and behavior of an endangered species/ D. Mech.- N.Y.: The Natur. Hist press Garden City, 1970.- 834 p. 160. Liu Z A review of the ecology and conservation of musk deer (Moschus) in Chaina / Z. Liu, H. Sheng // Chinese J.Zool., 2000.- V.3.- P. 54-57. 161. Lowe V.R.W. Population dynamics of red deer (Сervus elaphus) of Rhum / V.R.W. Lowe // J. Anim. Ecol., 1969.-Vol.38.-N2. P.238-288 162. Owen-Smith N. On territoriality in ungulates and an evolutionary model / N. Owen-Smith // Quart. Rew. Biol., 1977.-Vol. 52.-N 1. – P. 1-38. 125 163. Peterson R.O. The role wolf predation in a moose population decline / R.O. Peterson // Proc. 1 st . Confer. Sci. National Parks, New Orleans, La Washington, D.C., 1979.- Vol.1.-P. 329-333. 164. Sheng H.-I. The deer in China / H.-I. Sheng // East China Normal University Press, Shanghai.- 1992.- P. 2-88. 165. Singh C.B. Success in captive breeding of musk deer in Uttar Pradesh / C.B. Singh.- Tiger Paper, 1985 P. 31-32. 166. Verme L.J. Sex ratio variation in Odocoileus: a critical review / L.J. Verme // J. Wildlife Manage.-1983.-47, N3.-P. 573-582. 167. Verme L.S. Sex ratio of white-tailed deer and the estrus cycle/ L.S Verme, S.S. Ozoga // J. Wildlife Manage.-1981.-45, N3.-P. 710-715. 168. Zheng S.W. A study of the ecology of Moschus sifanicus / S.W. Zheng, N.L. Pi// Acta Zoologica Sinica, 1979.-№ 25.- P. 176-186. 169. Вайсман А. Всемирный фонд дикой природы (WWF) намерен бороться с нелегальным промыслом кабарги [Электронный ресурс] / А. Вайсман.- "Честное Слово", №392, Рубрика "По средам о среде".- 2004.Режим доступа: http://www.chslovo.com/include/output articles.asp?Id=26731 170. Зайцев В.А. Варварское истребление кабарги грозит всему уникальному биоразнообразию лесов Дальнего Востока [Электронный ресурс]/ В.А. Зайцев.- Эхо-ДВ.-2005.- Режим доступа: http://www.ptrvlad.ru/ru/news/ 2005/society/article21126/ 171. Приходько В.И. Кабарга [Электронный ресурс] / В.И. Приходько. – 2002.- Режим доступа: http://bio.1september.ru/2002/14/1.htm 172. Хомес Ф. Сибирская кабарга нуждается в защите [Электронный ресурс] / Ф. Хомес.- Радиожурнал "Человек и природа".- 2002.- Режим доступа http://www.rambler.ru/db/news/ 126 Приложения 127 Приложение 1 Список растений, поедаемых кабаргой в разных частях ареала (по: Приходько, 2003) Алтай (по: Шапошников, 1956) 1 Лишайник Usnea florida Mot. -"- U. sibirica Rasan. -"- U. sulcata Vain. -"- Parmelia physoides Ach. -"- P. vittata Rol. -"- Peltigera sp. -"- Cetraria sp. Спирея трехлопастная Spiraea trilobata L. -"- дуброволистная S. chamaedrifolia L. -"- мелкозубчатая S. crenata L. Чина Гмелина Lathyrus gmeleni F. Овсяница Festuca spp. Осока-загат Carex macroura M. Осока струннокоренная С. chordorrhiza Ehrh. Кукольник Veratrum lobelianum B. Живкость Delphinium elatum L. Борец Aconitum excelsum Rechb. Якутия (по: Егоров, 1965) 2 Лишайники наземные (Cladina spp.) Лишайники древесные (Usnea spp.) Таволга средняя Spiraea humilis Горец живородящий Polygonum viviparum Прострел желтеющий Pulsatilla flavencens Лапчатка снежная Potentilla tollii Кровохлебка Sanguisorba officinalis Кипрей широколистный Chamaenerion latifolium Грушанка Pyrola sp. Полынь якутская Artemisia jacutica Чина Lathyrus spp. Злаки Роасеае Осоки Carex spp. Пушица Eriophorum sp. Лук Allium sp. Хвощи (камышковый и пестрый) Equisetum scirpodes, E. variegatum Арктоус Arctous alpina Приморье (по: Салмин, 1972) 3 Лишайники (Usnea barbata, Usnea spp.) Спирея Spiraea salicifolia -"- Spiraea sp. Майник Majanthemum kamischaticum -"- M. bifolium Борец Aconitum sp. Пырей Agropyron sp. Хвощ лесной Equisetum silvaticum Хвощ зимний E. hiemale Лабазник Filipendula sp. Дикий перец Eleutnerococcus senticosus Рододендрон Rhododendron sp. Тисс Taxus cuspidata Ольха Alnus hirsuta Липа Tilia amurensis Клен желтый Acer ukurunduense Черемуха обыкновенная Padus racemosa Китай (no:Zheng, Pi, 1979;Sheng, 1992; Лю, Шэн, 2002) 4 Usnea longissima Castanea sequinii Quercus sp. Castanopsis sclerophylla Morus alba Broussonetia papyrifera Crataegus cuneata Malus sp. Prunus sp. Ducchesnea indica Rhododendron sp. Berchemia polyphylla Ulmus pumila, Vitis thunbergii Actinidia chinensis Robinia pseudoacacia Taraxacum mongolicum Индия (по: Bhadauria, 1990) 5 Rhododendron aborium Centrella asiatica Jasminum officinale Virginia legulota Ficus sp. Ferarium \vallichiana Valeriana sp. Aelium sp. Potestiha sp. Viburnum sp. Rosa microphylea R. trigyna Betula utilis 128 Окончание прил. 1 1 Бадан Bergenia crassifilia Fritsch. Борщевик Heracleum dissectum L. Горькуша Saussurea latifolia Ledb. Герань белоцветная Geranium albiflorum Ledb. Осот Cirsium heterophyllum All. Скерда Crepis sibirica L. -"- лировидная С. lyrata Frol. Незабудка Myosotis silvatica Hof. Черника Vaccinium myrtillus L. Камнеломка Saxifraga punctata L. Звездчатка Stellaria bungeana F. Ясколка Cerastium ledeboureanum Подмаренник Galium rubiodes L. Подмаренник G. vernum Scop. Вейник Calamagrostis obtusata Fr. -"- C. varia Host -"- C. langsdorffii Trin. Пихта Abies sibirica Ledb. Кедр сибирский Pinus sibirica Маральник Rhododendron dauricum Осина Populus tremula L. Ольха Alnus fruticosa Rupr. Рябина Sorbus sibirica Kryl. Жимолость Lonicera coerulea L. Ива пепельная Salix cinerea L. -"- козья S. caprea L. Грибы Мниум Mnium cuspidatum Фегоптерис связывающий Phegopteris Connectilis M. Многорядник шиповатый Polystichum aculeatum L. 2 Голубика Vaccinium uliginosum Брусника V. vitis-idaea Можжевельник Juniperus sp. Дерен сибирский Chamaepericlymenum Ольха Alnus sp. Боярышник Crataegus sp. Ерниковые березки Betula spp. Ива Salix sp. Чозения Chosenia macrolepis Береза Betula sp. Лиственница Larix sp. Кедр Pinus sibirica Мхи Sphagnum spp. Грибы Орешки кедра и стланика 3 Чозения Chosenia macrolepis Грибы 4 Ixeris denticulata Lactuca sp. Euphorbia hippocrepica Clematis sp. Ipomea batatas Viola sp. Prunella asiatica Spiraea sp. Berberis sp. Lonicera microphella Artemisia sp. Anemone sp. Salix sp. Cotomeaster sp. Epimedium grandifolium Platycladus orientalis Pinus tabulaeformis Dasiphora parvifolia Dasiphora parvifolia Roeneria sp. Picea crassofolia Sabina sp. 5 129 Приложение 2 Размеры черепов взрослых кабарог центральной части Западного Саяна, мм Наименование промеров Наибольшая длина черепа Кондилобазальная длина Основная длина Длина лицевой части черепа Длина носовых костей Длина верхнего ряда зубов Наибольшая ширина Межглазничная ширина Ширина мозговой капсулы Длина нижней челюсти Длина нижнего ряда зубов Длина диастемы нижней челюсти Расстояние между основанием и венечным отростком нижней челюсти Самцы Самки td Р n 13 M±m 150,2±0,93 lim 143,7-154,0 n 12 M±m 150,5±0,85 lim 146,3-155,7 0,32 >0,05 19 143,8±0,79 135,5-150,0 19 143,8±0,75 139,0-150,0 - - 13 14 130,9±0,95 73,3±0,57 124,5-136,0 68,6-75,3 12 13 131,6±0,78 73,2±0,67 127,9-137,7 68,7-77,6 0,60 0,11 >0,05 >0,05 14 54,7±0,46 51,7-58,1 13 55,9±0,77 52,1-61,9 1,33 >0,05 15 39,5±0,46 37,1-42,1 13 39,5±0,63 37,2-42,6 - - 15 15 67,6±0,76 38,9±0,49 56,2-79,6 34,9-42,3 13 13 66,8±0,39 37,9±0,21 64,8-69,4 35,0-40,7 0,94 1,90 >0,05 >0,05 14 44,9±0,25 43,2-46,3 12 44,6±0,25 43,6-46,6 0,86 >0,05 15 117,1±0,74 110,4-121,5 14 117,9±0,55 114,3-121,6 0,89 >0,05 15 43,1±0,46 40,3-46,3 14 43,4±0,53 40,3-47,2 0,43 >0,05 15 36,8±0,66 30,9-41,0 14 37,1±0,55 33,2-39,2 0,33 >0,05 15 57,9±0,68 52,9-61,5 14 58,5±0,48 55,8-61,1 0,72 >0,05 130 Приложение 3 Сравнение средних показателей размеров черепов взрослых самцов кабарги Западного Саяна (наши данные) и Алтая (по: Приходько, 2003), мм Наименование промеров Регионы* I II td Р n M±m Lim CV±mcv n M±m Lim CV±mcv Наибольшая длина черепа 13 150,2±0,93 143,7-154,0 2,2±0,43 20 153,6±0,9 - 2,6±0,41 2,62 <0,05 Кондилобазальная длина 19 143,8±0,79 135,5-150,0 2,3±0,37 12 142,6±0,67 - 1,6±0,33 1,16 >0,05 Основная длина 13 130,9±0,95 124,5-136,0 2,5±0,49 12 133,1±0,77 - 2,0±0,41 1,80 >0,05 Длина лицевой части черепа 14 73,3±0,57 68,6-75,3 2,8±0,52 12 73,3±0,66 3,1±0,63 - - Длина носовых костей 14 54,7±0,46 51,7-58,1 3,1±0,59 23 56,6±0,70 - 5,9±0,87 2,28 <0,05 Длина верхнего ряда зубов 15 39,5±0,46 37,1-42,1 4,4±0,80 15 40,9±0,31 - 2,9±0,53 2,55 <0,05 Наибольшая ширина 15 67,6±0,76 56,2-79,6 7,3±1,33 15 68,7±0,59 - 3,4±0,62 1,15 >0,05 Межглазничная ширина 15 38,9±0,49 34,9-42,3 4,8±0,88 23 39,3±0,47 - 5,8±0,86 0,59 >0,05 Ширина мозговой капсулы 14 44,9±0,25 43,2-46,3 2,0±0,38 23 45,5±0,28 - 3,0±0,44 1,62 >0,05 Длина нижней челюсти 15 117,1±0,74 110,4-121,5 2,4±0,44 13 118,1±0,59 - 1,8±0,35 1,16 >0,05 Длина нижнего ряда зубов 15 43,1±0,46 40,3-46,3 4,0±0,73 13 45,1±0,45 - 3,6±0,71 3,12 <0,01 Длина диастемы нижней челюсти 15 36,8±0,66 30,9-41,0 6,7±1,2 13 37,2±0,51 - 4,9±0,96 0,45 >0,05 15 57,9±0,68 52,9-61,5 4,4±0,80 11 59,6±0,64 - 3,5±0,75 1,83 >0,05 Расстояние между основанием и венечным отростком нижней челюсти * I- Западный Саян, II-Алтай. 131 Приложение 4 Сравнение средних показателей черепов взрослых самцов кабарги Западного Саяна (наши данные) и Восточного Саяна (по: Приходько, 2003), мм Наименование промеров Регионы* I II td Р 10 11 n M±m Lim CV±mcv n M±m Lim CV±mcv 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Наибольшая длина черепа 13 150,2±0,93 143,7-154,0 2,2±0,43 65 154,9±0,44 - 2,3±0,20 4,61 <0,001 Кондилобазальная длина 19 143,8±0,79 135,5-150,0 2,3±0,37 66 144,3±0,39 - 2,2±0,19 0,57 >0,05 Основная длина 13 130,9±0,95 124,5-136,0 2,5±0,49 66 134,9±0,37 - 2,2±0,19 3,9 <0,001 Длина лицевой части черепа 14 73,3±0,57 68,6-75,3 2,8±0,52 66 76,9±0,33 3,4±0,30 5,5 <0,001 Длина носовых костей 14 54,7±0,46 51,7-58,1 3,1±0,59 67 58,1±0,29 - 4,1±0,35 6,3 <0,001 Длина верхнего ряда зубов 15 39,5±0,46 37,1-42,1 4,4±0,80 67 41,9±0,16 - 3,1±0,27 4,8 <0,001 Наибольшая ширина 15 67,6±0,76 56,2-79,6 7,3±1,33 66 68,3±0,42 - 5,0±0,43 0,8 >0,05 Межглазничная ширина 15 38,9±0,49 34,9-42,3 4,8±0,88 67 39,9±0,27 - 5,4±0,47 1,8 >0,05 Ширина мозговой капсулы 14 44,9±0,25 43,2-46,3 2,0±0,38 67 46,1±0,14 - 2,4±0,21 4,1 <0,001 Длина нижней челюсти 15 117,1±0,74 110,4-121,5 2,4±0,44 65 119,9±0,43 - 2,9±0,25 3,3 <0,01 Длина нижнего ряда зубов 15 43,1±0,46 40,3-46,3 4,0±0,73 66 46,4±0,18 - 3,1±0,27 6,7 <0,001 Длина диастемы нижней челюсти 15 36,8±0,66 30,9-41,0 6,7±1,2 65 37,8±0,24 - 5,0±0,44 1,4 >0,05 Расстояние между основанием и 15 венечным отростком нижней челюсти * I- Западный Саян, II-Восточный Саян. 57,9±0,68 52,9-61,5 4,4±0,80 64 60,9±0,23 - 3,0±0,27 5,9 <0,001 132 Приложение 5 Сравнение средних показателей черепов взрослых самок кабарги Западного Саяна (наши данные) и Алтая (по: Приходько, 2003), мм Наименование промеров Регионы* I td Р II n M±m Lim CV±mcv n M±m Lim CV±mcv Наибольшая длина черепа 12 150,5±0,85 146,3-155,7 1,9±0,39 16 154,4±1,16 - 3,0±0,53 2,71 <0,05 Кондилобазальная длина 19 143,8±0,75 139,0-150,0 2,2±0,36 8 141,8±1,29 - 2,6±1,54 1,34 >0,05 Основная длина 12 131,6±0,78 127,9-137,7 2,0±0,41 8 132,1±1,38 - 3,0±0,75 0,31 >0,05 Длина лицевой части черепа 13 73,2±0,67 68,7-77,6 3,2±0,63 8 74,6±0,77 - 3,0±0,75 1,37 >0,05 Длина носовых костей 13 55,9±0,77 52,1-61,9 4,8±0,94 16 57,6±0,83 - 5,8±1,02 1,50 >0,05 Длина верхнего ряда зубов 13 39,5±0,63 37,2-42,6 5,5±1,08 9 41,6±0,51 - 3,7±0,87 2,59 <0,05 Наибольшая ширина 13 66,8±0,39 64,8-69,4 2,0±0,39 9 67,1±0,42 - 1,9±0,45 0,53 >0,05 Межглазничная ширина 13 37,9±0,21 35,0-40,7 4,3±0,84 17 37,9±0,47 - 5,1±0,87 - - Ширина мозговой капсулы 12 44,6±0,25 43,6-46,6 1,9±0,39 17 45,1±0,35 - 3,2±0,55 0,30 >0,05 Длина нижней челюсти 14 117,9±0,55 114,3-121,6 1,7±0,32 7 117,4±0,71 - 1,6±0,43 0,55 >0,05 Длина нижнего ряда зубов 14 43,4±0,53 40,3-47,2 4,4±0,83 7 46,1±0,49 - 2,9±0,78 3,75 <0,01 Длина диастемы нижней челюсти 14 37,1±0,55 33,2-39,2 5,4±1,02 7 34,8±0,31 - 2,3±0,61 3,70 <0,01 Расстояние между основанием и 14 58,5±0,48 55,8-61,1 3,0±0,57 7 60,6±0,67 - 2,9±0,78 2,56 <0,05 венечным отростком нижней челюсти * I- Западный Саян, II- Алтай. 133 Приложение 6 Сравнение средних показателей черепов взрослых самок кабарги Западного Саяна (наши данные) и Восточного Саяна (по: Приходько, 2003), мм Наименование промеров Регионы* I td II Р Наибольшая длина черепа n 12 M±m 150,5±0,85 Lim 146,3-155,7 CV±mcv 1,9±0,39 n 23 M±m 157,5±0,74 Lim - CV±mcv 2,25±0,33 5,55 <0,001 Кондилобазальная длина 19 143,8±0,75 139,0-150,0 2,2±0,36 23 146,5±0,62 - 2,03±0,3 2,31 <0,05 Основная длина 12 131,6±0,78 127,9-137,7 2,0±0,41 23 136,8±0,62 - 2,18±0,32 4,39 <0,001 Длина лицевой части черепа 13 73,2±0,67 68,7-77,6 3,2±0,63 24 77,3±0,59 - 3,76±0,54 3,65 <0,001 Длина носовых костей 13 55,9±0,77 52,1-61,9 4,8±0,94 27 58,9±0,51 - 4,47±0,61 2,65 <0,05 Длина верхнего ряда зубов 13 39,5±0,63 37,2-42,6 5,5±1,08 27 42,4±0,32 - 3,96±0,54 2,98 <0,01 Наибольшая ширина 13 66,8±0,39 64,8-69,4 2,0±0,39 27 68,8±0,45 - 3,4±0,46 2,18 <0,05 Межглазничная ширина 13 37,9±0,21 35,0-40,7 4,3±0,84 27 39,9±0,27 - 3,56±0,48 2,89 <0,01 Ширина мозговой капсулы 12 44,6±0,25 43,6-46,6 1,9±0,39 27 45,9±0,29 - 3,36±0,46 1,77 >0,05 Длина нижней челюсти 14 117,9±0,55 114,3-121,6 1,7±0,32 27 121,7±0,44 - 1,87±0,25 3,82 <0,001 Длина нижнего ряда зубов 14 43,4±0,53 40,3-47,2 4,4±0,83 27 46,7±0,3 - 3,34±0,45 3,62 <0,01 37,1±0,55 33,2-39,2 5,4±1,02 27 37,8±0,41 - 5,63±0,77 0,71 >0,05 58,5±0,48 55,8-61,1 3,0±0,57 27 62,5±0,38 - 3,18±0,43 4,31 <0,001 Длина диастемы нижней 14 челюсти Расстояние между основанием 14 и венечным отростком нижней челюсти * I- Западный Саян, II-Восточный Саян.
