Географическое распространение и эколого

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СКАБИОЗЫ ИСЕТСКОЙ
(SCABIOSA ISETENSIS L., DIPSACACEAE JUSS.) НА ЮГЕ РОССИИ
В.Н. Белоус
Краевой эколого-биологический центр, Ставрополь
Скабиоза исетская – уязвимый восточноевропейско – южносибирский
вид. На юге России обитает на Северном Кавказе, в нижне-донском и
нижне-волжском регионах
в зонах степей и полупустыни,
преимущественно на щебнистых почвах (Бобров, 1978).
В Ростовской области она встречается на мелах и известняках в
составе каменистых степей и тимьянников близ села Волошино (балки рек
Полная и Камышная) и на абразионном берегу Цимлянского
водохранилища близ станицы Хорошевская (Абрамова, Федяева, 1996). В
правобережной части нижней Волги вид приурочен к обнажению
каменистых пород Приволжской и Калачской возвышенностей (Сагалаев,
2000). В Предкавказье вид обитает только на Ставропольской
возвышенности (Косенко, 1970, Галушко, 1980, Танфильев, Кононов,
1987), где ранее отмечался только для Прикалаусских (гора Куцай в
окрестностях города Светлограда) и Ставропольских высот (урочище
Волчьи ворота близ Кравцова озера).
Островное распространение скабиозы исетской на юге России
указывает на реликтовый характер сохранившихся ее местообитаний, при
котором на большой части данной территории современные природные
условия не соответствуют биологии данного вида. В прежний
ксеротермический период скабиоза исетская, видимо, имела здесь более
широкий ареал, от которого в настоящее время сохранились лишь
небольшие изолированные фрагменты. До недавнего времени о состоянии
предкавказской популяции скабиозы исетской ничего не было известно, а
близ Кравцова озера вид был отнесен к категории «по-видимому,
исчезнувший» (Иванов, 1995).
Летом 1998 года в ходе экспедиционных исследований нами был
подтвержден факт произрастания скабиозы исетской в окрестностях
Кравцова озера. В том же году в ходе полустационарных наблюдений нами
проведены популяционные исследования скабиозы в окрестностях
Ставрополя и Светлограда. Были изучены возрастной спектр, плотность,
семенная продуктивность, фитоценотическая роль. Параллельно
рассматривались частные вопросы архитектурной модели и экологической
морфологии, освещающие некоторые моменты соматической эволюции
скабиозы исетской, могущие пролить свет на ее адаптационные
возможности
и
приспособительные
особенности
в
условиях
сохранившихся местообитаний.
2
Эколого-ценотически скабиоза связана с гемипсаммофитными и
псаммопетрофитными вариантами разнотравно - дерновиннозлаковых
степей на песчано-каменистых обнажениях известняка. Площадь обитания
ставропольской популяции скабиозы исетской близ Волчьих ворот
составляет около 300 кв. м, а в ее составе насчитывается 182 растения
разных возрастов. Все особи ценопопуляции были подвергнуты
популяционно-демографическому и репродуктивному анализу. По
площади популяции они распределяются крайне неравномерно, что
обусловлено, по-видимому, случайным характером индивидуального
исхода особей скабиозы в ценозе. Не последнюю роль при этом могут
играть внутрифитоценотические процессы, порожденные опосредованным
влиянием различных составляющих данного сообщества. Так, на тридцати
учетных площадках плотность скабиозы колебалась от 5 до 11 (в среднем
7,4) особей на 1 кв. м. Ценопопуляция скабиозы приурочена к слабо
задернованной (общее проективное покрытие 25-30%) привершинной
части южного ступенчатого склона плато (уклон около 30). Условия
обитания растений здесь определяются постоянными иссушающими
ветрами, высокими температурами воздуха и почвы летом, их резкими
колебаниями в течение сезона и суток. Почвы дерновые, рыхло связанные,
слабо гумусированные, характеризуются значительным содержанием
песчаной, пылеватой и каменистой фракций, что наряду с поверхностным
стоком делают их предельно сухими в этой части склона.
Большинство видов сообщества с участием скабиозы – теплолюбивые
кальцепетрофиты. Сильным цено – и средообразователем здесь выступают
дерновинные злаки (Stipa pennata, S. capillata – cop2, Koeleria cristata,
Festuca valesiaca). Подчиненную им роль в травостое выполняет
ксерофильное степное разнотравье (Asperula stevenii, Centaurea annae,
Cephalaria uralensis, Allium albidum, Alyssum tortuosum, Teucrium
chamaedrys, Linum tenuifolium, Astragalus demetrii, Hieracium robustum,
Dianthus pseudoarmeria и другие). На границах ценопопуляций, где
возрастает общее проективное покрытие, растения скабиозы выглядят
более угнетенными вследствие усиливающейся конкуренции за водные и
почвенные ресурсы. На склоне заметны следы выпаса крупного рогатого
скота и весеннего выжигания старики.
Светлоградская популяция скабиозы на горе Куцай, наоборот,
свободна от конкурентных отношений с другими видами. На выравненной
платообразной вершине горы Куцай (320 м. над уровнем моря), среди
открытого песка с обломками известняка скабиоза образует практически
монодоминантные незамкнутые псаммофитные группировки. Почвенный
субстрат среднекаменистый (каменистость от 5 до 10%), местами сильно
каменистый, характеризуется значительным количеством кварца и
повышенным содержанием карбонатов, низкой гумусированностью,
отсутствием задернения. Небольшой «язык» популяции скабиозы полого
спускается с плато в мелкие отрицательные склоновые формы
нанорельефа восточной экспозиции. Здесь, на каменистой россыпи из
3
обломков известняка и песчаника, сформирован практически
олигокогортный вариант популяционной динамики скабиозы исетской,
состоящий из молодых генеративных особей. На открытых местах она
произрастает как самостоятельно, так и совместно с другими видами,
выступая эдификатором образуемых ею микроассоциаций.
Взрослые растения скабиозы благодаря многочисленным и плотно
расположенным побегам способствуют аккумуляции пылеватых частиц,
стабилизации и уплотнению песчаной поверхности и формированию так
называемой «околокустовой» зоны. В ней задерживаются продукты
минерализации, семена других растений. На горе Куцай
нередко
наблюдается взаимопроникновение побегов скабиозы и внедрившихся в ее
«подушку» других растений (Thymus, Gypsophila и другие). Выдувание
почвенного субстрата вокруг растений скабиозы тормозит
хорошо
развитая и разветвленная система ее корней.
Наши наблюдения в природе способствовали составлению
определенного представления о характере жизненной формы скабиозы.
Она (жизненная форма), безусловно, отражает приспособление к
комплексу экологических условий, в которых скабиоза существует.
Внешний облик взрослых
растений, структура вегетативной и
генеративной сферы скабиозы позволяет отнести ее к низкорослым (10-15
см),
стержнекорневым,
симподиальным,
подушковидным
полукустарничкам. В процессе онтогенеза прослеживается достаточно
выраженная контрактильность корня. Ветвление надземных органов резко
базитонное, с симподиально возобновляющимися анизотропными
побегами, одревесневающими в нижней части. Ввиду резкой базитонии
почки возобновления закладываются только в нижней части побега.
У скабиозы исетской мы наблюдали три типа надземных побегов:
генеративные,
вегетативные
удлиненные
(с
расставленными
междоузлиями) и укороченные (розеточные). Базальная часть «подушки»
сложена укороченными вегетативными (бесплодными) побегами и
низовыми формациями метамеров удлиненных вегетативных и
генеративных побегов, а также отмершими частями прошлогодних
генеративных побегов. От весьма короткой плагиотропной подземной
части побегов отходят многочисленные стеблеродные придаточные корни.
Процесс отмирания ортотропной части генеративных побегов происходит
ежегодно, которое начинается с усыхания подсоцветной оси. Вследствие
прекращения доминирования соцветия происходит перевершинивание
побегов возобновления в его базальной части с образованием скелетной
оси растения. Подушковидная форма скабиозы складывается из большого
числа побегов с довольно короткими междоузлиями. Отдельные
выдающиеся особи на горе Куцай в предстарческом и взрослом
генеративном состоянии имеют внушительные размеры «подушек» - от 0,6
х 0,6 до 0,8 х 0,8, иногда до 0,8 х 1,0 метра, в которых насчитывается до
500 побегов . «Подушки» имеют форму круга или овала, вытянутого
иногда в сторону противоположную господствующим ветрам.
4
Удлиненные, моноподиально нарастающие генеративные побеги
Scabiosa isetensis закрытого типа, несут сложные дихазиальные соцветия,
которые могут различаться числом осей. В природной популяции скабиозы
мы наблюдали три архитектурных варианта, или типа, генеративных
побегов, отличающихся степенью ветвления и (отсюда) числом соцветий.
Так, под верхушечным соцветием главной оси из пазушных почек не
всегда развиваются две супротивные оси, каждая из которых может нести
соцветие. Иногда одна или обе аксиллярные почки не получают развития и
тогда на генеративном побеге располагаются два или одно парциальных
соцветия. Реализация вариантов формирования архитектурных типов,
надо полагать, зависит и от мощности самого растения в конкретный
вегетационный сезон. Известно, что помимо ингибирующего действия
апикального соцветия при развитии пазушных почек (боковых осей
парциальных соцветий) проявляется тормозящее действие кроющего
листа в зависимости от степени его развития (Полевой, Саламатова,
1991). В неблагоприятные в климатическом отношении годы следует
ожидать меньше генеративных побегов с максимальным числом соцветий
на них.
Учет семенной продуктивности
скабиозы показал прямую
зависимость количества семян в каждом парциальном соцветии от числа
их на одном побеге: чем больше на растении развивалось «головок», тем
меньше семян формировалось в каждой из них. У ставропольской
популяции в единственном соцветии на побеге насчитывалось в среднем (n
= 57) 24,0 семени (min. = 20,0; max. = 34,0). При трех соцветиях на побеге в
центральной «головке» насчитывалось 20,0 семян и по 16,7 в каждой из
двух боковых «головок». Семянки в нижних соцветиях часто были
невыполненными. Цветение скабиозы было растянутым: массовое
цветение наблюдалось в июне-июле, остаточное в течение всего августа. У
поздних по времени цветения растений соцветия были малоцветковыми.
У скабиозы исетской диагностировались все возрастные состояния.
Анализ демографических учетов показал, что ставропольская
ценопопуляция скабиозы полночленная, относится к популяциям с крайне
неустойчивым соотношением молодой и взрослой фракции - (pl+j+im) :
(v+g+ss) = 0,9 : 9,1. В среднем (n=30) на одной учетной площадке (S = 1
кв. м) зарегистрировано 7,4 особи, в том числе по возрастам: im = 0,7; v =
2,4; g1 = 1,3; g2 = 1,3; g3 = 1,5; ss = 0,2. В составе популяции нам не
удалось обнаружить растений самых молодых возрастов. Видимо, в цикле
развития популяции скабиозы имеет место либо периодичность
плодоношения, либо массовая гибель по ряду причин особей
прегенеративного периода (в первую очередь проростков и ювенильных
растений). Из 82 особей, составляющих ставропольскую популяцию,
только 69 (37,9 %) растений цвели, из них только 50 (72,5 %) имели от 1 до
5, 11 (15,9 %) – от 6 до 10 и 8 (11,6 %) растений - свыше 10 генеративных
побегов. Из всей популяции скабиозы только 3 особи в наибольшей
степени демонстрировали потенциальные возможности семенного
5
размножения: из 74, 50 и 54 общего их числа они несли соответственно 21,
25 и 28 генеративных побегов.
Плотность светлоградской популяции в среднем (n = 20) достигало 7,3
(min. = 5,0; max. = 12,0) растений на 1 кв. м., в том числе по возрастам: pl =
0,1; j = 0,1; im = 0,2; v = 1,2; g1 = 1,6; g2 = 1,0; g3 = 1,4; ss = 1,7. Она также
как и ставропольская популяция отличалась крайне неустойчивым
соотношением молодой и взрослой фракций - (pl+j+im) : (v+g+ss) = 0,6 :
9,4. Всего на плато горы Куцай было обследовано 59 разновозрастных
растений. Особи скабиозы, пребывающие в молодом генеративном (g1)
возрастном состоянии несли в среднем 4 из 10, в зрелом генеративном (g2)
34 из 62 и в старом генеративном (g3) 17 репродуктивных побегов из 126 в
целом на растении.
При анализе возрастных спектров обеих ценопопуляций скабиозы
выявлены общие черты: 1) двувершинный (бимодальный) спектр с
абсолютным подъемом на молодых (v - g1) фракциях и локальным – на
старых (g3 - ss); 2) относительно небольшое участие особей
прегенеративного состояния, в особенности всходов, ювенильных и
имматурных растений; 3) спад на g2. Две последних особенности
позволяют предположить, что семенное возобновление осуществляется
нерегулярно и небольшими порциями.
Таким образом, нет сомнения в том, что скабиоза исетская ввиду
своих эколого-биологических и ареалогических особенностей, а также
современного состояния сохранившихся природных популяций является
уязвимым с узкой экологической валентностью видом, которому грозит
исчезновение при нарушении условий обитания в местах естественного
произрастания.
Литература
Абрамова Т.И., Федяева В.В. Скабиоза исетская // Редкие и исчезающие
виды растений, грибов и лишайников Ростовской области. Ростов-наДону, 1996. – С. 121-122.
Бобров Е.Г. Скабиоза –Scabiosa L. // Флора Европейской части СССР. Т.
3. Л.: Наука, 1978. – С. 44-46.
Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Т. 3. Ростов-на-Дону: РГУ, 1980.
– С. 135.
Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Ч. 1.
Ставрополь: СГПУ, 1995. – С. 86-88.
Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и
Предкавказья. М.: Колос,1970. – С. 373.
Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.:
ЛГУ, 1991. – 240 с.
Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь Юго-Востока Европейской России.
Автореф. дис… доктора биол. наук. М.: 2000. – 42 с.
6
Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих
Ставропольского края. Ставрополь, 1987. – С. 99.
растений