Федеральное агентство по рыболовству ФГОУ ВПО

Федеральное агентство по рыболовству
ФГОУ ВПО «АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Общая экология
Курс лекций
Направление: Экология и природопользование
Авторы–составители:
Директор института Биологии и природопользования
д.б.н., профессор Неваленный А.Н.
Астрахань – 2015
1
1. ЭКОЛОГИЯ: ИСТОРИЯ, ЗАДАЧИ И ПЕРСПЕКТИВЫ.
История развития экологии
Термин «экология» получил признание с 1866 по 1869 гг. благодаря
немецкому биологу Эрнсту Геккелю. Как самостоятельная наука экология
сформировалась к 1890 г. Экология происходит от двух греческих слов
«ойкос», что означает дом и «логос» - наука. В буквальном смысле экология это наука о местообитании или об организмах у себя дома.
Жан-Батист Ламарк (1744-1829), автор первого эволюционного учения,
считал, что влияние «внешних обстоятельств» - одна из самых важных
причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и
растений.
Первые фундаментальные эмпирические обобщения, в котором
рассматриваются
вопросы
экологии,
принадлежит
немецкому
путешественники и натуралисту Александру Гумбальду (1769-1859).
Профессор Московского университета Карл Ф. Рулье (1814-1858)
широко пропагандировал необходимость развития особого направления в
зоологии, посвященному всестороннему изучению и объяснению жизни
животных, их сложных взаимоотношениях с окружающим миром.
В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём
естественного отбора, или Сохранение благоприятных пород в борьбе за
жизнь». Ч. Дарвин полагал, что «борьба за существование» в природе, под
которой он понимал все формы противоречивых связей вида со средой,
приводит к естественному отбору, т.е. является движущим фактором
эволюции.
В противоположность названным учёным американский зоолог В.
Шелфорд с начала нашего столетия (1913-1319) видел в экологии «ветвь
общей физиологии, изучающей самые общие жизненные процессы», а позже
в 1929 г., он приходит к выводу, что предметом «биоэкологии» являются
только сообщества и сама эта наука представляется «социологией
организмов». У. Шелфорда нашлись последователи среди американских
зоологов.
Следует отметить, что содержание, которое вкладывалось в понятие
«экология», ещё в 30-х годах нашего столетия, было не вполне
определённым. Так, советский зоолог Д.Н, Кашкаров в первом издании своей
работы «Среда и сообщество» отмечал, что имеющиеся представления
зависят главным образом от того, какую роль, по мнению того или иного
автора играет в экологии изучение отношений организмов к внешней среде, и
какую - изучение взаимоотношений между организмами, входящими в
«прямой контакт» друг с другом (изучение сообществ). Цитируемая работа
Д.Н. Кашкарова носит подзаголовок «Основы синэкологии», в связи, с чем
проблема экологии в ней рассматривается под соответствующим углом.
Главная задача современной экологии как науки - консолидация
различных ее разделов и огромного фактического материала на единой
2
теоретической платформе, сведение их в систему, отражающую все стороны
реальных взаимоотношений природы и человеческого общества.
Детально задачи экологии можно охарактеризовать так в
общетеоретическом плане к ним относятся:
разработка общей теории устойчивости экологических систем,
изучение экологических механизмов адаптации к среде,
исследование регуляции численности популяций,
изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания,
исследование продукционных процессов,
исследование
процессов, протекающих в биосфере, с целью
поддержания ее устойчивости,
моделирование состояния экосистем и глобальных биосферных
процессов.
Основные прикладные задачи, которые экология должна решать в
настоящее время, следующие:
прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий в
окружающей природной среде под влиянием деятельности человека,
улучшение качества окружающей природной среды,
сохранение, воспроизводство и рациональное использование природных
ресурсов,
оптимизация инженерных, экономических, организационно-правовых,
социальных и иных решений для обеспечения экологически безопасного
устойчивого развития, в первую очередь в экологически наиболее
неблагоприятных районах.
2. СТРУКТУРА ЭКОЛОГИИ. МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ.
Основным содержанием современной экологии является исследование
взаимоотношений организмов друг с другом и со средой на организменном,
популяционно-биоцинотическом
уровне
и
изучение
жизни
биологических макросистем более высокого ранга: биогеоцинозов
(экосистем), биосферы, их продуктивности и энергетики.
Структура экологии.
До сих пор не выработана единая классификация разделов, входящих в
экологическую науку. Ряд специалистов к основным её разделам относит
общую экологию, исследующую главные принципы организации и
функционирования, различных надорганизменных систем, и частную
экологию, сфера которой ограничивается изучением конкретных групп
определённого таксономического ранга - экологию растений, насекомых,
микроорганизмов, позвоночных.
Выделяют также глобальную экологию, которая изучает биосферу в
целом, т.е. экологическую систему, охватывающую весь земной шар.
3
Кроме того, экологию можно также подразделить на три крупных
раздела: аутэкологию (экологию особей), синэкологию (экологию сообществ)
и демэкологию (экологию популяций).
Аутэкология изучает взаимоотношения представителей вида с
окружающей его средой; она главным образом определяет пределы
устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным
экологическим факторам и исследует действие среды на морфологию,
физиологию и поведение организма.
Демэкология или динамика популяции изучает естественные
группировки особей одного вида, т.е. популяции – элементарные
надорганизменные макросистемы.
Синэкология или экология сообществ анализирует отношения между
особями, относящимися к разным видам данной группировки организмов, а
также между ними и окружающей средой.
Методы экологических исследований делятся на:
1. полевые,
2. лабораторные,
3. экспериментальные исследования.
Полевые методы позволяют установить результат влияния на организм
или популяцию определенного комплекса факторов, выяснить общую
картину развития и жизнедеятельности вида в конкретных условиях.
Однако, если полевые методы дают оценку влияния комплекса какого-то
набора естественных факторов, то для того, чтобы выявить влияние какоголибо одного фактора, необходимо использовать уже другие типы
исследований, в частности, лабораторный эксперимент, задачей которого
является выяснение причин, наблюдаемых в природе отношений. Эти методы
позволяют проанализировать влияние отдельных факторов на развитие
организма в искусственно созданных условиях и таким образом изучить все
разнообразие экологических механизмов, обуславливающих его нормальную
жизнедеятельность.
Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более
или менее чётко на три основные группы: абиотические, биотические и
антропогенные.
Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды,
влияющих на организм. Они делятся на химические (химический Состав
атмосферы, морских и пресных вод, почвы, донных отложений) и
физические, или климатические (температура, давление, ветер, влажность и
т.д.) факторы.
Биотические факторы среды – это совокупность влияний
жизнедеятельности одних организмов на другие. Они носят разнообразный
характер. Живые существа служат источником пищи, средой обитания,
способствуют их размножению, оказывают химические, физические и другие
воздействия.
4
Антропогенные факторы – совокупность воздействия деятельности
человека на органический мир.
Классификация экологических факторов по Мончадскому:
Первичные периодические факторы. Адаптация в первую очередь
устанавливается по отношению к факторам среды, которым свойственна
правильная периодичность – дневная, лунная, сезонная или годовая, как
прямое следствие вращение земного шара вокруг своей оси и его движение
вокруг солнца или смены лунных фаз.
Вторичные периодические факторы. Изменения вторичных
периодических факторов является следствием изменений первичных
периодических факторов. Чем теснее связь вторичного периодического
фактора с первичным периодическим фактором, тем с большей
регулярностью проявляется периодичность вторичного фактора.
Непериодические Факторы. Это главным образом факторы, которые в
нормальных условиях в местообитании организма не существуют, а
проявляются внезапно. Поэтому ввиду их случайного характера живые
организмы обычно не успевают к ним адаптироваться.
3. ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ОРГАНИЗМ. АДАПТАЦИЯ
ОРГАНИЗМОВ К ТЕМПЕРАТУРЕ. ДЕЙСТВИЕ СВЕТА И ВЛАГИ НА
ОРГАНИЗМ.
Значение температуры как фактора состоит, прежде всего, в том, что от
температуры окружающей среды зависит температура организмов, также
температура оказывает непосредственное влияние на скорость и характер
протекания всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Для
таких процессов в основном применимо правило зависимости реакции от
температуры, согласно которому при повышении температуры на 10°С
реакция ускоряется в 2-3 раза (закон Вант-Гоффа).
Границами существования жизни являются температурные условия, при
которых
ещё
сохраняются
свойства,
нормальное
строение
и
функционирование, прежде всего, молекул ферментных белков. В среднем
этот интервал температур от 0°С до 50°С. Однако, для многих организмов
диапазон их активной жизнедеятельности значительно шире и
ограничивается следующими пределами:
на суше – минимум -70 °С, максимум +55 °С;
в море – минимум -3,3 °С, максимум +35,6°С;
в пресных водах – минимум 0°С, максимум +93 °С.
По способу адаптации к температурным условиям организмы делят на
гомойтермных (поддерживающие примерно постоянную температуру тела)
и пойкилотермных (температура тела меняется в зависимости от
температуры окружающей среды).
5
Действующими компонентами света оказываются его интенсивность,
длина
волны,
степень
поляризации,
его
направленность
и
продолжительность. Свет необходим для жизни, так как это источник
энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на
живые организмы. Рассматривая эти аспекты, полезно помнить, что
интенсивность света, его качество (длина волны или цвет) и
продолжительность освещения (фотопериод) могут оказать различное
влияние.
Главная экологическая роль света состоит в осуществлении
биологических ритмов разной продолжительности – суточных, лунных,
сезонных.
Вода необходима для жизни и может быть важным лимитирующим
фактором в наземных экосистемах. Вода поступает из атмосферы в виде
осадков: дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В природе
происходит непрерывный круговорот воды – гидрологический цикл, от
которого зависит распределение ее на поверхности суши. Наземные растения
поглощают воду главным образом из почвы. Быстрый дренаж, небольшое
количество осадков, сильное испарение или сочетание всех этих факторов
могут приводить к иссушению почв, а при изобилии воды, напротив,
возможно их постоянное переувлажнение. Таким образом, количество воды в
почве зависит от водоудерживающей способности самой почвы и от баланса
между количеством выпадающих осадков и совместным результатом
испарения и транспирации (эвапотранспирация). Испарение происходит как
с поверхности влажной растительности, так и с поверхности почвы.
4.
ФОРМЫ
СООБЩЕСТВАХ.
БИОЛОГИЧЕСКИХ
ОТНОШЕНИЙ
В
Клементе и Шелфорд (1939) взаимодействия между различными
организмами населяющими данную среду назвали коакцией. Последние
делятся на два типа: гомотипические реакции, т.е. взаимодействия между
особями одного и того же вида; гетеротипические реакции, или
взаимодействия между особями разных видов.
1. Гомотипические реакции – взаимодействия между особями одного
вида, куда входят групповой эффект, массовый эффект и внутривидовая
конкуренция.
Групповой эффект.
Этим термином обозначают изменения, связанные с объединением
животных одного вида в группы по две или более особей. Существование
группового эффекта известно в настоящее время во многих отрядах
насекомых и у позвоночных. Одним из его важных следствий часто является
значительное ускорение роста.
6
Групповой эффект проявляется у очень многих видов, которые могут
нормально размножаться и выживать только в том случае, когда
представлены достаточно крупными популяциями.
Внутривидовая конкуренция, которая лимитирует рост популяции
посредством регулирования использования территории обитания. Так,
например, самец некоторых видов охраняет определённую территорию, на
которую, кроме своей самки, не допускает не одной особи своего вида.
Групповое поведение выражается в определённой субординации поглощения
пищи особями разного возраста, половом доминировании и т.п. Обе формы
поведения способствуют более экономному использованию пищевых
ресурсов; пища распределяется в первую очередь между сильнейшими
членами популяции, что ведёт к ограничению числа особей, участвующих в
размножении.
2. Гетеротипические реакции – взаимодействия между особями разных
видов, куда относятся хищничество, паразитизм, аменсализм, симбиоз
(мутуализм), межвидовая взаимопомощь, комменсализм, аллелопатия,
конкуренция.
Хищничество, т.е. отношения между хищником и жертвой. Хищник это растения или животные, ловящие и поедающие животных как объект
питания. Им свойственен обычно широкий спектр объёмов питания за счёт
возможности переключения с одной добычи на другую, более доступную и
многочисленную. При этом с экологической точки зрения такие отношения
между двумя разными видами благоприятны для одного из них и
неблагоприятны для другого. Оба вида приобретают такой образ жизни и
такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения
жертвы или хищника обеспечивают их существование.
Следующая форма биотических связей - паразитизм, т.е. когда один из
организмов живёт за счёт другого, находясь внутри или на поверхности его
тела. При этом организм-потребитель использует живого хозяина не только
как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания.
Аменсализм - форма биотического взаимодействия двух видов, при
которой один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя
ощутимой пользы.
Симбиоз (мутуализм) представляет собой длительное, неразделимое и
взаимовыгодное сожительство двух и более видов организмов. Симбиоз
различают по степени соединения партнёров и по их пищевой зависимости
друг от друга.
Межвидовая взаимопомощь играет большую роль в борьбе за
существование. Примером могут быть птицы (сороки), которые
предупреждают об опасности крупных копытных; птицы, уничтожают
личинок-паразитов под кожей буйволов; птицы, очищают пасть крокодилов
от пиявок и т.д.
7
Комменсализм - такой тип биотических взаимоотношений между двумя
видами - коменсалами, когда деятельность одного из них доставляет пищу
или убежище другому.
5. КОНЦЕПЦИЯ СИСТЕМЫ В ЭКОЛОГИИ.
КОНЦЕПЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ.
РАЗВИТИЕ
Основной концепцией современной экологии является концепция
систем.
Одно из наиболее общих понятий «система» принадлежит Л. фон
Берталанфи. «Система, - писал он, - может быть определенна как
совокупность элементов, находящихся в определённых отношениях друг с
другом и со средой».
Таким образом, система - это часть объективной реальности,
ограниченная рядом условий. Она состоит из более мелких единиц элементов, связанных между собой различными отношениями (связями).
Всё, что находится за пределами системы, называется окружающей средой.
Система и окружающая среда разделены оболочкой - границей системы.
В целом системы имеют следующие переменные:
Входные переменные Хi, через которые осуществляется воздействие
окружающей среды на систему (например, биологические, химические,
метеорологические условия), географическое местоположение экосистемы и
т.д.).
Выходные переменные Yi, характеризующие реакцию системы на
воздействие окружающей среды.
Переменные состояния Ui. характеризующие способность системы к
сохранению обратной связи, а также её реакцию на влияние случайных
факторов.
В экосистемах на эти три переменные обычно накладываются
возмущающие переменные di.
Обычно различают три вида систем:
1) замкнутые, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни
энергией,
2) закрытые, которые обмениваются с соседними энергией, но не
веществом (например, космический корабль) и
3) открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и
энергией.
Практически все природные (экологические) системы относятся к типу
открытых.
Также различают эмерджентное, совокупное и иерархичное свойства
системы.
8
Термин "ниша" ввел американец Гриннел в 1917 г. для обозначения
самой мелкой единицы распространения вида. Он подразумевал, что ниши
разных видов не перекрываются и таким образом определял потенциальный
характер распространения отдельного вида в отсутствии взаимодействия с
другими видами.
Хатчинсон различает два состояния видовой ниши:
- фундаментальную нишу, охватывающую все множество
оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствии
врагов;
- реализованную нишу или тот фактический комплекс условий, в
которых этот вид обычно существует.
Ширина ниши определяется как общая сумма всего разнообразия
ресурсов, используемых популяцией вида.
Перекрывание ниш. Виды, входящие в сообщество, взаимодействуют
друг с другом и способны частично разделять между собой свои
фундаментальные ниши, в результате чего на один и тот же ресурс
одновременно претендуют две или более видовые популяции.
6.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ
ЭКОЛОГИЯ.
ХАРАКТЕРИСТИКА
ПОПУЛЯЦИЙ. ИЕРАРХИЯ ПОПУЛЯЦИЙ.
Группировки с общим генофондом, сходной морфологией, единым
жизненным циклом представляют собой популяции.
По С.С. Шварцу, популяция - это элементарная группировка
организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми
условиями для поддержания своей численности необозримо длительное
время в постоянно меняющихся условиях среды.
9
Применительно к экологии, популяцией называют особей одного вида,
живущих на территории, границы которой совпадают с границами
биоценоза, включающего данный вид.
Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют
гомеостазом популяции. Осуществляются они так же через
взаимоотношения особей.
Беклемишев В.Н. (1960), рассматривая многообразие естественных
популяций, делает попытку их классификации. Даваемые им подразделения
характеризуются следующим образом:
1. Простая популяция - совокупность особей вида в пределах
небольшого и слаборасчлененного ареала.
2. Суперпопуляция - совокупность особей, занимающая обширный, но
более или менее однородный ареал.
3. Субпопуляция - совокупность особей вида, населяющей
определенный биоценологический комплекс или отдельный биоценоз
обширного и сложнорасчлененного ареала суперпопуляции.
4. Гемиопопуляция - поселение отдельных фаз жизненного цикла
гетеротопных животных.
7.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ,
ВОЗРАСТНАЯ,
ПОЛОВАЯ
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ. ПЛОТНОСТЬ И ЧИСЛЕННОСТЬ
ПОПУЛЯЦИЙ.
Пространственная структура популяции.
10
Случайное распределение в природе встречается редко; оно
наблюдается в тех случаях, когда среда очень однородна, а организмы не
стремятся объединиться в группы.
Равномерное распределение встречается там, где между особями очень
сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий
равномерному распределению в пространстве.
Чаще всего наблюдается неравномерное (групповое) распределение образование различного рода скоплений. Если особи в популяции стремятся
образовать группы определённого размера (например, пары у животных) то
распределение групп может оказаться более близким к случайному или даже
равномерному.
Возрастная структура популяции.
В
жизни
животного
можно
различать
три
периода
предрепродуктивный, репродуктивны и пострепродуктивный.
Данные о распределении возрастов обычно представляют в виде
многоугольных, или возрастных пирамид, в которых число особей или их
процент в различных возрастных группах обозначается шириной
последовательных горизонтальных прямоугольников.
Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер.
Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает
также силу воздействия факторов окружающей среды.
Половая структура популяции.
Важным фактором изменения численности популяции является
соотношение полов. Оно редко бывает равным 1, т.к. чаще всего один из
полов численно преобладает над другим.
Численность популяции - это общее количество особей на данной
территории или в данном объёме. Она никогда не бывает постоянной и
зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и
смертности. В процессе размножения происходит рост, популяции,
смертность же приводит к сокращению её численности.
Плотность популяции - определяется количеством особей либо
биомассой на единицу площади или объёма. Плотность популяции также
изменчива и зависит от численности. При возрастании численности
плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение
популяции, расширение её ареала. Любой популяции свойственна тенденция
к расселению. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не
встретиться с какой-либо преградой.
8. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ
ПОПУЛЯЦИЙ. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ.
11
Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде
ΔN/Δt, где N -размер популяции (или другой существенный показатель), a tвремя.
Мгновенные скорости обозначают как
1. Рождаемость: понятие и способы выражения (максимальная,
экологическая или реализуемая скорость рождения).
Рождаемость - это способность популяции к увеличению. Она
показывает число новых особей, появившихся в результате размножения.
Максимальная рождаемость - (иногда ее называют абсолютной или
физиологической) - образование теоретически максимально возможного
количества новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют
лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается
только физиологическими факторами); для данной популяции это величина
постоянная.
Экологическая, или реализуемая рождаемость обозначает увеличение
популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта
величина изменяется в зависимости от размера и состава популяции и
физических условий среды.
Обычно рождаемость выражают в виде скорости, определяемой путем
деления числа вновь образовавшихся особей на время, или же числом новых
особей в единицу времени на единицу популяции.
N может представлять всю популяцию или только ее часть, которая
способна к размножению. При этом специфическую рождаемость b можно
определить как рождаемость, специфическую для разных возрастных групп
популяции, или возрастную рождаемость.
Рождаемость может быть положительной или нулевой, но никогда
отрицательной.
2. Смертность: понятия, способы выражения, примеры. Смертность
характеризует гибель особей в популяции. Подобно рождаемости,
смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период
(число смертей за определенный период), или же в виде специфической
смертности по отношению к числу особей, составляющих всю популяцию
или ее часть. Экологическая или реализуемая смертность - гибель особей
в данных условиях среды - величина, которая подобно экологической
рождаемости, не постоянна, а изменяется в зависимости от условий среды и
состояния самой популяции.
12
Существует также некоторая теоретическая минимальная смертность постоянная величина, характеризующая гибель особей в идеальных
условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим
воздействиям. Максимальная продолжительность жизни особей в этих
оптимальных условиях равна физиологической продолжительности
жизни, которая в среднем обычно намного превышает экологическую
продолжительность жизни. Нередко значительно больший интерес
представляет не смертность, а выживание.
Колебание численности популяции.
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает
тенденцию к флуктуациям относительно верхнего ассимтотического уровня
роста. Такие флуктуации могут возникать:
1. в результате изменений физической среды, вследствие чего
увеличивается или снижается верхний предел численности;
2. в результате внутрипопуляционных взаимодействий;
3. в результате взаимодействия с соседними популяциями.
После того, как верхний предел численности популяции окажется
достигнутым, плотность может или некоторое время остаться на этом уровне,
или сразу резко упасть.
Во временном отношении колебания численности популяции бывают
непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на
колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания.
Непериодические - носят непредсказуемый характер.
Одной из важнейших проблем, относящихся к явлению конкуренции,
является закономерность или уравнение Лотки-Вольтера. Это уравнение
выведено для систем хищник-жертва, и паразит-хозяин. И затем стали
использовать для моделирования всех конкурентных взаимоотношений.
9. ХИЩНИЧЕСТВО. УРАВНЕНИЕ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРА ДЛЯ
СИСТЕМЫ ХИЩНИК-ЖЕРТВА. ЗАКОНЫ ВОЛЬТЕРРА
В сообществе существуют различные варианты зависимости
популяция от запасов пищи или каких-либо других ресурсов.
1. Вид непосредственно питается популяцией другого вида, что
приводит к сокращению численности последней. Конкуренция не станет
эффективной до тех пор, пока не будет превышена допустимая численность
популяции, что вызовет ее гибель. Тот факт, что популяция способна
использовать и тем самым уменьшать свой «капитал» - размеры кормовой
популяции, поддерживающей ее, способствует ее нестабильности
(хищничество).
2. Вид непосредственно не питается другой популяцией а лишь
потребляет некоторые ее продукты. Питающейся вид живет на «проценты»
от кормящей его популяции и не способен уменьшить ее. Если питающийся
13
вид обеспечен относительно постоянным притоком пищи, то популяция
может стабилизироваться за счет конкуренции между особями за
постоянно возобновляющейся ресурс.
3. Вид питается пищей другого вида либо прямо, либо косвенно, однако
популяция питающегося вида ограниченна не конкуренцией, а некоторыми
другими факторами. В этом случае питающаяся популяция может быть
относительно стабильной, но эта стабилизация происходит не за счет
конкуренции.
Простейшая модель, основанная на дифференциальных уравнениях,
названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей,
исследователей Лотки и Вольтерры. Эта модель крайне упрощена, но она полезна в качестве отправной точки. Модель состоит из двух компонентов: С —
численность популяции консумента ( = хищник) и N — численность или
биомасса популяции жертвы или растений.
10. ТИПЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ. РАВНОВЕСНАЯ
ПЛОТНОСТЬ. РЕГУЛЯЦИОНИЗМ И СТОХАСТИЗМ. КОНЦЕПЦИЯ
САМОРЕГУЛЯЦИЙ ПОПУЛЯЦИЙ.
Константы «r» и «К» из логистического уравнения дали название двум
типам естественного отбора, выделив которые американские исследователи
Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967), получившей позднее широкое признание.
Согласно этой концепции среди множества разнообразных экологических
стратегий свойственных тем или иным организмам и направленных в
конечном счете всегда на повышение вероятности выжить и оставить
потомство, можно выделить два крайних типа.
Так называемая r-стратегия определяется отбором, направленным,
прежде всего на повышение скорости роста популяции в начальный период
увеличения ее численности, т.е. тогда когда плотность мала и соответственно
слабо еще выражено тормозящее действие конкуренции. К-стратегия
связана с отбором, направленным на повышение выживаемости (а
соответственно и величины предельной плотности К) в условиях уже
стабилизировавшейся численности при сильном воздействии конкуренции
(как внутривидовой таки межвидовой), а нередко и хищничества. Если rотбор - это прежде всего отбор на такие качества, как высокая плодовитость,
быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл,
способность быстро распространятся на новые место обитания, а также
способность пережить неблагоприятный период в состоянии покоящихся
стадий, то К-отбор - это отбор на конкурентоспособность, повышение
защищенности от хищников и паразитов, на развитие более совершенных
внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
11. СООБЩЕСТВА, ПРИНЦИПЫ ИХ ОРГАНИЗАЦИИ И
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ. ПОНЯТИЕ О БИОЦЕНОЗЕ. СТРУКТУРА,
КЛАССИФИКАЦИЯ БИОЦЕНОЗА.
14
Термин «биоценоз» был предложен Мебиусом в 1877 году.
В состав биоценоза входят следующие компоненты:
1. Растительный, представленный тем или иным сообществом
- фитоцинозом: древесным, кустарниковым, травяным, моховолишайниковым и т.п.;
2. Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных,
обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной или
водной среде, образующих животные биокомплексы - зооцинозы;
3. Микроорганизмы, образующие в почве, в особенности в
прикорневой зоне (ризосфере), в водной или воздушной среде микробные
биокомплексы, так называемые микробоцинозы, состоящие из аэробных
и анаэробных бактерий, грибов, актиномицетов и т.п.
Биоценоз - это организованная группа популяций растений,
животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному
обитанию в пределах определенного объема пространства.
Классификация биоценозов
Биомы (формации или комплексы). Биом представляет собой
однородное сообщество, не зависящее от состава растительности. Он
занимает довольно большое пространство и регулируется макроклиматом.
Ассоциация. В природе столь обширные области, как биомы, на самом
деле не однородны. В пределах биома нетрудно выявить локальные, хорошо
очерченные группировки видов.
Синузии. Некоторые очень небольшие сообщества хорошо сохраняют
свою индивидуальность и пространственно ясно ограничены. Разлагающийся
труп животного, ствол мертвого дерева, поверхность утеса служат ареной
жизни
микроассоцивций,
или
синузий.
Синузии
существуют
непродолжительное время и их автономность весьма относительна.
К подразделениям более дробного характера, чем синузия, относится
ярус (горизонт), характеризующий вертикальное распространение в
изучаемой среде. В лесу различают древесный, кустарниковый и
травянистый ярусы; в ручье можно выделить горизонт с организмами,
живущими на поверхности воды и горизонт, который образуют донные
животные. Совокупность организмов, занимающих ограниченное
местообитание, не подразделяющееся на ярусы или горизонты, по
терминологии американских ученых, образуют консорцию.
В любой биоценоз входит известной число элементов, которые могут
встречаться и в других биоценозах, но к совместному существованию
они оказываются способными только в одном биоценозе. Эта группа
видов, или характерный набор, служит отличительным признаком
биоценоза.
15
12. ПРИЧИНЫ РАЗНООБРАЗИЯ БИОЦЕНОЗОВ, РАЗВИТИЕ
БИОЦЕНОЗОВ.
Симпсон обнаружил 2 основных направления, по которым
увеличивается разнообразие фаун: наиболее важным является направление
север - юг, на втором месте стоит вертикальное направление — увеличение
высоты над уровнем моря.
Разнообразие живых организмов определяется, с одной стороны,
историческими причинами, с другой — климатическими и биотическими
факторами.
Исторические причины. В любом биоценозе отмечается тенденция к
постепенному увеличению богатства видами. Старые биоценозы, как
правило, богаче молодых (тропики, Байкал, коралловые рифы и т.д.)
Климатические факторы. Районы с устойчивым климатом в силу того,
что там всегда имеются в наличии пищевые ресурсы, способствуют более
сильной специализации и адаптации организмов, чем области с
непостоянным климатом. У животных этих районов поведение, связанное с
добыванием пищи, более стереотипно, поскольку для удовлетворения своих
потребностей им приходится затрачивать меньше усилий. Следствием этого
является меньший размер экологических ниш и увеличение числа видов в
биотопе.
Влияние
пространственной
неоднородности.
Чем
сложнее
окружающая среда, тем разнообразнее биоценозы.
Влияние конкуренции и хищничества. В тропиках больше хищников
и паразитов, которые способны поддерживать популяцию на уровне.
Влияние продукции. Среда с повышенной продуктивностью должна
отличаться и большим видовым разнообразием. В стабильной среде потери
энергии невелики и большая часть находится в живом веществе. Увеличение
продуктивности позволят видам увеличить размер своих популяции, что
приводит к увеличению изменчивости. Обилие пищи способствует, кроме
того, распадению видов на мелкие, частично изолированные популяции,
способные подняться до уровня видовой самостоятельности.
13. ЭКОСИСТЕМЫ, ПРИНЦИПЫ ИХ ОРГАНИЗАЦИИ И
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ. СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ. ОСНОВНЫЕ
ТИПЫ
ЭКОСИСТЕМ
И
ИХ
ДИНАМИКА.
ПОНЯТИЕ
БИОГЕОЦЕНОЗА. КЛАССИФИКАЦИЯ БИОЦЕНОЗОВ.
Экологическая система - это любое сообщество живых существ и его
среда обитания, объединенные в единое функциональное целое за счёт
взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между
отдельными экологическими компонентами. Выделяют микроэкосистемы
(например, ствол гниющего дерева и т.д.), мезоэкосистемы (лес, пруд),
макроэкосистемы (океан, континент).
16
По Реймерсу экосистема - это информационно саморазвивающаяся,
термодинамически открытая совокупность биотических, экологических
компонентов и абиотических источников вещества и энергии, единство и
функциональная связь которых в пределах характерного для определённого
участка биосферы времени и пространства (включая биосферу в целом)
обеспечивает превышение на этом участке внутренних закономерных
перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (в том
числе между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого
неопределённо долгую саморегулирующую развитие целого под
управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих.
Основные типы экосистем суши.
Пустыня – это территория, где испарение превышает количество
осадков, которое в свою очередь составляет менее 250 мм в год. На таких
территориях произрастает скудная, разреженная, обычно низкорослая
растительность.
Травянистые экосистемы приурочены к регионам, где среднегодовое
количество осадков достаточно для произрастания трав; однако выпадают
они все еще настолько неравномерно, что периодические засухи и пожары
препятствуют развитию древесной растительности на сколько-нибудь
значительных площадях.
Леса.
Влажные тропические леса, располагающиеся в ряде приэкваториальных
районов,
характеризуются
умеренно
высокими
среднегодовыми
температурами, мало изменяющимися в течение суток и по сезонам,
значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками.
Биогеоценоз – основной объект изучения науки биогеоценологии,
начало которой было положено советским биологом В.Н. Сукачевым в статье
«Идея развития в фитоценологии».
По Сукачеву: «Биогеоценоз – это совокупность на известном
протяжении земной поверхности однородных природных явлений
(атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира
микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою
особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и
определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и
другими явлениями природы и представляющая собой внутренне
противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном
движении, развитии».
Классификация биоценозов
Биомы (формации или комплексы). Биом представляет собой
однородное сообщество, не зависящее от состава растительности. Он
занимает довольно большое пространство и регулируется макроклиматом.
17
Ассоциация. В природе столь обширные области, как биомы, на самом
деле не однородны. В пределах биома нетрудно выявить локальные, хорошо
очерченные группировки видов. Это и есть ассоциации, или биоценозы в
собственном смысле слова.
Синузии. Некоторые очень небольшие сообщества хорошо сохраняют
свою индивидуальность и пространственно ясно ограничены. Разлагающийся
труп животного, ствол мертвого дерева, поверхность утеса служат ареной
жизни
микроассоцивций,
или
синузий.
Синузии
существуют
непродолжительное время и их автономность весьма относительна.
К подразделениям более дробного характера, чем синузия, относится
ярус (горизонт), характеризующий вертикальное распространение в
изучаемой среде.
14. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКЦИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ.
Биологическая продуктивность - это воспроизведение биомассы
растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав биогеоценоза.
Этот процесс протекает в природе с определенной скоростью. Поэтому
биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год,
за несколько лет или за любую другую единицу времени. Для наземных и
донных организмов она определяется количеством биомассы на единицу
площади, а для планктонных и почвенных - на единицу объема.
Следовательно, биологическая продуктивность представляет собой
количество воспроизведенной биомассы на 1 кв. метр площади (или на 1 куб.
метр объема) в единицу времени и выражается чаще всего в граммах
углерода или сухого органического вещества.
Продукция каждой популяции за определенное время представляет
собой сумму прироста всех особей, включая отделившиеся от организма
образования и эллиминированные по разным причинам особи (смерть,
миграция и т.д.). В том случае, когда все особи доживают до конца
изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. В природе это
исключено, и продукция популяции обычно рассчитывается по формуле:
Р=(В2-В1) + Е,
где Р - продукция, В1, и В2 - соответственно начальная и конечная
биомасса, Е — элиминация.
Это так называемая чистая продукция. Валовая продукция включает
в себя прирост (чистая продукция) и затраты на энергетический обмен.
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для
графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не
схемы пищевых цепей, а экологические пирамиды.
18
Количество организмов на данном трофическом уровне может быть
представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого
пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади.
15. НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ ОСОБЕННОСТИ.
Для наземных экосистем свойственна фиксированная биологическая
структура.
По Ю.Одуму, для суши, как местообитания, характерно:
1. Колебания температуры выражены в воздушной среде значительно
сильнее, чем в водной. Циркуляция воздуха приводит к непрерывному
перемешиванию и определяет постоянное содержание кислорода и
углекислого газа.
2. Влажность на суше является лимитирующим фактором. Наземные
организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды.
3. Почва служит для организмов твердой опорой, которая не может им
обеспечить воздух. В процессе эволюции у наземных растений и животных
развились прочные скелеты, а у животных также специальные средства
локомоции.
4. Суша в отличие от океана непрерывна.
5. Характер субстрата имеет большее значение, чем в водной среде.
Почва является источником разнообразных биогенных веществ и
представляет собой высокоразвитую экологическую подсистему.
Таким образом, характер наземных сообществ и экосистем определяет
климат (температура, влажность, свет), субстрат (физиография, почва и т.д.).
Болото
Болото - избыточно увлажненный участок земли, на котором
происходит накопление неразложившегося органического вещества. Болото
сосредоточено в основном в лесной зоне Северного полушария, а также во
влажных экваториальных районах Африки и Южной Америки.
Степи
Степь - это тип биома, распространенный в Северном и Южном
полушарии, как правило, в умеренных широтах. Для степей характерно:
Тундра
Тундра - биом, распространенный в арктическом поясе земли. Сложился
в условиях холодного влажного климата (средне годовые температуры ниже
нуля градусов, количество осадков 200-300 мм в год) и наличие в почве
многолетней мерзлоты (за исключением нескольких см.).
16. БИОСФЕРА. ТИПЫ ВЕЩЕСТВА, СЛАГАЮЩИЕ БИОСФЕРУ.
СПЕЦИФИКА СВОЙСТВ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА БИОСФЕРЫ.
Термин биосфера был предложен в 1875 г. австрийским геологом Э.
Зюссом. Развил идею русский геохимик В. И. Вернадский (1863–1945),
основоположник науки биогеохимии, создатель учения о биосфере.
19
Биосфера – «область существования живого вещества» (В.И.
Вернадский); активная оболочка Земли, в которой совокупная деятельность
живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного
масштаба. Биосфера – самая крупная (глобальная) экосистема Земли –
область системного взаимодействия живого и косного вещества на планете.
Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и
верхнюю часть литосферы земли.
Специфика свойств живого вещества
1. Живое
вещество
биосферы
характеризуется
огромной
свободной энергией.
2. Резкое различие между живым и неживым веществом
биосферы наблюдается в скорости протекания химических реакций: в живом
веществе реакции идут в тысячи, а иногда и в миллионы раз быстрее (это
объясняется действием ферментов).
3. Отличительной особенностью живого вещества является то,
что слагающие его индивидуальные химические соединения – белки,
ферменты 5, и пр.— устойчивы только в живых организмах (в значительной
мере это характерно и для минеральных соединений, входящих в состав
живого вещества).
4. «Произвольное движение, в значительной степени саморегулируемое,
является общим признаком всякого живого естественного тела в биосфере» .
Вернадский выделяет две специфические формы движения живого вещества:
а) пассивную, которая создается размножением и присуща как животным, так
и растительным организмам; б) активную, которая осуществляется за счет
направленного перемещения организмов (она характерна для животных, в
меньшей степени – для растений).
5.
Живое
вещество
обнаруживает
значительно
большее
морфологическое и химическое разнообразие, чем неживое.
6. Живое вещество представлено в биосфере в виде дисперсных тел –
индивидуальных организмов.
7. Будучи дисперсным, живое вещество никогда не находится на Земле в
морфологически чистой форме – в виде популяций организмов одного вида:
оно всегда представлено биоценозами.
8. Принцип Реди («все живое из живого»), является отличительной
особенностью живого вещества.
9. Характерным для живого вещества является наличие эволюционного
процесса.
10. Академик Борис Борисович Полынов (1877—1952) обратил
внимание еще на одну особенность живого вещества: «Количество массы
живого вещества, соответствующее данному моменту, не может дать
представления о том грандиозном количестве ее, которое проводило свою
работу в течение всего времени существования организмов».
20
17.
ФУНКЦИИ
НООСФЕРЫ.
ЖИВОГО
ВЕЩЕСТВА.
КОНЦЕПЦИЯ
Функции живого вещества
В. И. Вернадский выделял девять функций живого вещества: газовую,
кислородную,
окислительную,
кальциевую,
восстановительную,
концентрационную и другие. В настоящее время название этих функций
несколько изменено, некоторые из них объединены. Мы приводим их в
соответствии с классификацией А. В. Лапо (1987).
1. Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе
фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Это функция —
одна из важнейших и будет подробнее рассмотрена в разделе
энергетики экосистем.
2. Газовая — способность изменять и поддерживать определенный
газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В частности,
включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания
обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические
остатки, известняки и т.п.).
3. Окислительно-восстановительная. Связана с интенсификацией под
влиянием живого вещества процессов как окисления, благодаря
обогащению среды кислородом, так и восстановления, прежде всего в тех
случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците
кислорода.
4. Концентрационная — способность организмов концентрировать в
своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание, по
сравнению с окружающей организмы средой, на несколько порядков (по
марганцу, например, в теле отдельных организмов — в миллионы раз).
5. Деструктивная — разрушение организмами и продуктами
их жизнедеятельности, в том числе и после их смерти, как самих остатков
органического вещества, так и косных веществ.
6. Транспортная — перенос вещества и энергии в результате активной
формы движения организмов.
7. Средообразующая. Эта функция является в значительной мере
интегративной (результат совместного действия других функций). С ней, в
конечном счете, связано преобразование физико-химических параметров
среды.
8. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выделяется
противоположная ей по результатам — рассеивающая. Она проявляется
через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов.
Важна
также
информационная
функция
живого
вещества,
выражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накапливают
определенную информацию, закрепляют ее в наследственных структурах и
затем передают последующим поколениям. Это одно из проявлений
адаптационных механизмов.
21
Ноосфера («мыслящая оболочка», сфера разума) – высшая стадия
развития биосферы. Это «сфера взаимодействия природы и общества, в
пределах которой разумная человеческая деятельность становится главным,
определяющим фактором развития».
21. ИСТОЧНИКИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ БИОСФЕРЫ.
Объем антропогенного воздействия на природу и окружающую человека
среду в настоящее время стал слишком велик и приблизился к пределу
устойчивости биосферы, а по некоторым параметрам и превзошел его.
Проявления и свидетельства этого многообразны:
— резкое сокращение площади ненарушенных естественных экосистем,
их существенная антропогенная деградация на остальной площади суши,
уменьшение биологического разнообразия ослабляют и нарушают
природные потоки вещества и энергии, вызывают необратимое
количественное и качественное обеднение биосферы;
— потребление и изъятие человеком возобновимых природных ресурсов
– пресной воды, почвенного гумуса, биомассы и продукции растений –
достигло критической скорости или превысило темпы их естественного
воспроизводства;
— отходы человеческого хозяйства загрязняют среду, так как они
содержат множество веществ и материалов, не утилизируемых в
естественных природных
круговоротах;
загрязнение
ведет
к
химической
деформации окружающей
среды
и
неблагоприятным
геоклиматическим изменениям, создает угрозу здоровью людей, вызывает
деградацию экосистем;
— на потоках веществ и энергии в природе стала сказываться
существенная разомкнутость
антропогенного
круговорота
веществ;
появились признаки нарушения биосферного равновесия, ослабления
средообразующей и средорегулирующей функций биосферы;
— в XX в. резко сократились и продолжают быстро уменьшаться
запасы многих невозобновимых, главным образом минеральных и топливных
ресурсов Земли; это в свою очередь создает серьезные экономические
проблемы.
22