МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт фундаментальной биологии и биотехнологии Кафедра биофизики РЕФЕРАТ «ИСТОЧНИКИ И ПРОЦЕССЫ ВКЛЮЧЕНИЯ КРЕМНИЯ И ХЛОРА В ОДРЕВЕСНЕВШИЕ СТЕНКИ ТРАХЕИД ХВОЙНЫХ» Направление 011200.68 «Физика» Магистерская программа 011200.68.01 «Биофизика» Магистрант Научный руководитель ФБ13-01М к.б.н., доцент Красноярск 2014 Слободчикова В.И. Свидерская И.В. Содержание 1 Введение ................................................................................................................... 3 2 Обзор литературы .................................................................................................. 4 2.1 Строение среза ствола дерева ........................................................................ 4 2.2 Влияние химических элементов на формирование растительных организмов ............................................................................................................... 6 2.3 Влияние климатических и биологических факторов на прирост древесных колец ..................................................................................................... 7 3 Заключение .............................................................................................................. 9 4 Библиографический список ............................................................................... 10 2 1 Введение Мониторинговые исследования природной среды становятся в последние десятилетия важным средством по оценке ее изменения. При этом большое значение приобретает не только определение уровня накопления химических элементов в различных природных объектах и выяснение характера их распространения по площади, но и динамика накопления этих элементов в течение определенного промежутка времени. Для решения этой задачи используются различные методы и приемы [1]. В течение жизни древесного растения реализуются различные сочетания физических факторов окружающей среды, которые находят свой отпечаток в строении годичных колец. Годичные кольца сохраняют свою структуру и химический состав на протяжении всей жизни дерева, а также в течение долгого времени после его гибели. Всё это делает древесные растения уникальным объектом исследования процессов взаимодействия в системе «живой организм – окружающая среда», предоставляя исследователю богатый статистический материал проведённых самой природой тысячелетних экспериментов в масштабах всей планеты. Извлечение полезной информации, содержащейся в структуре годичных колец, невозможно без понимания механизмов её «записи». В связи с этим, актуальным является изучение закономерностей формирования годичных колец древесных растений [2]. 3 2 Обзор литературы 2.1 Строение среза ствола дерева Годичные кольца древесных растений, образуясь последовательно во времени, фиксируют в своём составе элементный состав текущего окружения и поэтому, представляют огромный интерес в качестве объектов для изучения динамики изменения геохимического состава биосферы [3]. При исследовании поперечного среза ствола дерева можно видеть многие различные участки (рис. 1). В центре колец – маленькая окружность материи – сердцевина дерева. Это основная ткань, которая вероятно не функционирует, хотя она может содержать в себе определённое количество воды и ненужных субстанций. Сердцевина окружена ксилемой, которая является древесиной дерева и содержит все ежегодно растущие кольца, сформированные в течение жизни дерева. Ксилема состоит из двух различных зон, которые могут легко различаться в большинстве типов дерева: внешние (наружные) кольца, обычно светлые – заболонь. Через первые несколько колец заболони осуществляется проводимость сока. Внутренние кольца ксилемы – ядровые кольца, которые обычно темнее, благодаря содержащимся здесь смолам и красящим веществам. Ядровая древесина обычно считается умершей и является поддержкой или вместилищем ненужных материалов. Ксилема окружена слоями камбия, в которых производятся новые ксилемные и флоемные клетки, из которых начинают расти новые кольца. Окружение камбия – это клетки внутренней коры, через которые транспортируются вещества из листьев. Каждый новый слой ксилемы окружён защитной наружной корой [4]. 4 Рисунок 1 – Срез ствола Сосны. Ширина годичного кольца – это прирост дерева в толщину за данный год. Годичные кольца наиболее характерны для многолетних древесных растений умеренных широт, когда периоды интенсивного весенне-летнего роста камбия чередуются со временами осенне-зимнего покоя. Каждое кольцо состоит из двух частей – светлой и тёмной. У хвойных деревьев годичные кольца хорошо видны, так как их поздняя древесина принимает тёмный цвет. Ширина годичных колец зависит от множества факторов [5]: 1) корреляция между шириной годовых колец на пробах разной высоты на одном и том же дереве составляет 0,88–0,97; 2) корреляция ширины колец одновременно высаженных по соседству деревьев менее 0,5; 3) годовые изменения ширины колец зависят от возраста дерева: у молодых деревьев ширина колец возрастает, у зрелых – экспоненциально убывает; 4) годовая ширина колец дерева зависит от местного климата и условий роста дерева, солнечной активности, от высоты взятия пробы; 5 5) деревья разных пород по-своему реагируют на климатические колебания. 2.2 Влияние химических элементов на формирование растительных организмов Химические элементы, связанные с ионным составом цитоплазмы клеток, являются важнейшими компонентами высших растений. Они обеспечивают разнообразные процессы жизнедеятельности растений, связанные с клеточной энергетикой, функционированием большого числа ферментов и др. [6]. Поступая из почвы, химические элементы выполняют свои функции в растении и с его отмиранием замыкают важнейшие биогеохимические циклы [7]. Дендрохронология элементного состава демонстрирует, как химические элементы, жестко связанные с веществом клеточных стенок древесины и сохраняющие эту связь на протяжении многих десятилетий, являются, таким образом, потенциальным источником информации о процессах и факторах, их определяющих, которые имели место в период созревания клеток древесины [8]. Кремний как элемент участвует в структурном формировании клеточных стенок древесины, а значит, его содержание должно меняться в зависимости от внешних условий, влияющих на процессы продукции и созревания трахеид (утолщений клеточных стенок). Повышение температуры ускоряет процессы продукции клеток древесины, что при ограниченном потоке кремния из почвы уменьшает его концентрацию в формирующихся клетках древесины. Роль хлора остается до сих пор функционально неясной [8]. Однако то, что хлор является индикатором внешнего влияния климатических условий на формирование древесных колец отмечалось в научной литературе [9]. На примере одних и самых необходимых макроэлементов высших растений, калия и кальция, можно рассмотреть влияние на физиологическое развитие и метаболизм древесных растений [10], [11]. 6 С помощью молекулярных, биохимических и электрофизиологических исследований выявлена важная роль калия и кальция и их функции в росте и развитии деревьев на примере тополя, клена, бука, дуба, эвкалипта, ели, осины и т.д. С помощью энерго-дисперсионного микроанализа был получен график распределения калия и кальция в активно растущих побегах тополя (сис.2) [10]. В результате выявлены самые высокие концентрации калия в ксилеме, а кальция – во флоэме. Рисунок 2 - Распределение калия и кальция в активно растущем тополе [10]. 2.3 Влияние климатических и биологических факторов на прирост древесных колец Изучение связи роста древесных растений со средой и условиями обитания в пространстве и времени, получение достоверной информации об их реакции на изменение климата является важной проблемой как регионального, так и глобального масштаба [12]. Анализ тархеидограмм (динамики последовательных нормированных радиальных размеров трахеид в годичном кольце) и других характеристик годичных колец (ширина ранней и поздней зон и др.) показал, что сроки начала 7 сезона роста, зависящие от раннелетних температур воздуха и сроков схода снежного покрова, являются факторами, определяющими и сезонный рост, и структуру годичных колец [13]. Об адаптивной реакции древесного организма на протяжении всего его онтогенеза можно судить только по изменчивости функциональных параметров тех или иных структурных элементов ксилемы, обеспечивающих при сложившихся условиях оптимальный рост и существование. Амплитуда изменчивости прироста характеризует потенциал дерева и степень его чувствительности к воздействующим факторам [12]. На основании результатов анализа погодичной динамики ширины годичных колец лиственницы Гмелина и Каяндера, произрастающих в циркумполярной области Сибири лимитирующего климатического показано, фактора в что влияние исследуемых основного условиях – температурного, определяющего изменчивость радиального прироста, не зависит от видового статуса деревьев и особенности местообитаний [14]. Что же касается кремния и хлора, то между этими химическими элементами и относительным радиальным приростом древесных растений в условиях лесотундры выявлена достоверная отрицательная корреляция (т.е. концентрация Si и Cl не влияет на радиальный прирост) [8]. Относительный радиальный прирост древесных растений в этих условиях значимо определяется изменениями летней температуры [15]. Таким образом, деревья, имеющие одинаковые морфологические характеристики, возраст, положение в древостое не одинаковы по изменениям радиального прироста с возрастом. Влияние возраста и внутриценотических отношений на формирование поздних зон годичного кольца меньше, чем на формирование ранних зон. Внутри древостоя имеются деревья или группы деревьев, отличающиеся степенью восприятия гелиофизических и биологических факторов [12]. 8 климатических, 3 Заключение Изучение уровня накопления химических элементов в срезах деревьев позволяет судить об изменении состояния окружающей среды и атмосферы с течением времени, о характере воздействия глобальных и локальных выпадений химических элементов на территорию конкретного региона за определенный промежуток времени, о климатической картине прошлого, о химическом составе почвы и о том, как количественное содержания металла в годичных кольцах связано с темпами роста леса. Полученные теоретические сведения являются ценным источником изучения вопросов о структуре годичных колец, отражающие различные физиологические процессы, идущие в дереве и, как следствие, отражающие влияние различных факторов внешней среды. 9 4 Библиографический список 1 Архангельская Т.А. Ретроспективная оценка радиоэкологической ситуации по результатам изучения годовых колец срезов деревьев: автореф. дис. на соискание уч. степени кандидата геолого-минералогических наук: 25.00.36.Г. 2004. С. 3 2 Силкин П.П. Многопараметрический анализ структуры годичных колец в дендроэкологических исследованиях: автореф. дис. на соискание уч. степени доктора биологических наук: 03.00.02.Б. 2009. С. 3. 3 Робертус Ю.В., Рихванов Л.П., Любимов Р.В.. Дендрогеохимическая индикация трансграничных переносов экотоксикантов на территорию Алтая // Изв. ТПУ. 2010. Т.317. №1. С. 97–103. 4 R.E. Tout, W.B. Gilboy, N.M. Spurou. Neutron activation studies of trace elements in tree rings // Journal of Radioanalytical Chemistry. 1977. V. 37. pp.705–715. 5 Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. – Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 6 Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology. V Ed. Sunderland; Sinauer Assoc., 2010. pp. 782. 7 Ковда Б.А. Биогеохимия почвенного покрова // М.: Наука. 1985. С. 264. 8. Ваганов Е.А., Грачев А.М., Шишов В.В., Панюшкина И.П., Левитт С.У., Кнорре А.а., Чебыкин Е.П., Меняйло О.В. Дендрохронология элементного состава как перспективное направление биогеохимии // Доклады академии наук. 2013. Т. 453. №6. С. 1-5. 10 9 Goldberg E.L., Zolotarev K.B., Maksimovskaya V.V., Kondratyev V.I., Ovchinnikov D.V., Naurzbaev M.M. Correlations and fixation of some elements in tree rings// Nucl. Instrum. and Meth. Phys. Res. 2007. V. 575. № 1/2. pp. 196–198. 10. Fromm Jorg. Wood formation of trees in relation to potassium and calcium nutrition // Tree Physiology. 2010. Vol. 30. pp. 1140-1147. 11. McLaughlin S.B., R. Wimmer. Calcium physiology and terrestrial ecosystem processes // New Phytol. 1990. Vol. 142. pp. 373-417. 12. Демитрова И.П. Влияние климатических и биологических факторов на радиальный прирост ели // ИВУЗ. «Лесной журнал». 2003. №1. С. 71-76. 13 Kirdyanov A., Huges M., Vaganov E., Schweingruber F., Silkin P. The importance of early summer temperature and data of snow melt for tree growth in the Siberian Subarctic // Trees. 2003. № 17. pp. 61-69. 14. Бенькова В.Е., Бенькова А.В. Особенности строения древесины северных популяций сибирских видов лиственницы // Лесоведение. 2006. №4. С. 28-36. 15 Naurzbaev M.M., Vaganov E.A. Variations in early summer and annual temperature in the East Yaymir and Putoran (Siberia) over the last two millennia inferred from tree-rings // J. Geophys. Res. 2000. V. 105. № 6. pp. 7317–7327. 11